Aktivace mozku a sexuální vzrušení u zdravých heterosexuálních mužů (2002)

Mozek. 2002 May;125(Pt 5):1014-23.

Arnow BA1, Desmond JE, Banner LL, Glover GH, Šalamoun A, Polan ML, Lue TF, Atlas SW.

Abstraktní

Navzdory ústřední roli mozku v sexuální funkci je známo jen málo vztahů mezi aktivací mozku a sexuální reakcí. V této studii jsme použili funkční MRI (fMRI) ke zkoumání vztahů mezi aktivací mozku a sexuálním vzrušením u skupiny mladých, zdravých, heterosexuálních mužů. Každý subjekt byl vystaven dvěma sekvencím video materiálu sestávajícím z výslovně erotických (E), relaxačních (R) a sportovních (S) segmentů v nepředvídatelném pořadí. Údaje o turgiditě penisu byly shromážděny pomocí na míru vyrobené pneumatické tlakové manžety. Byly provedeny obě tradiční blokové analýzy využívající kontrasty mezi sexuálně vzrušujícími a nevzbuzujícími videoklipy a regresi s použitím turgidity penisu jako zájmové proměnné. U obou typů analýz byly pro každý subjekt vypočítány kontrastní obrazy a tyto obrázky byly následně použity při analýze náhodných efektů. Silné aktivace specificky spojené s turgiditou penisu byly pozorovány v pravé subinzulární oblasti včetně klaustra, levého kaudátu a putamenu, pravého středního okcipitálního / středního temporálního gyri, bilaterálního cingulárního gyrusu a pravého senzomotorického a premotorického regionu. Menší, ale významná aktivace byla pozorována v pravém hypotalamu. V blokových analýzách bylo nalezeno několik významných aktivací. Důsledky těchto zjištění jsou diskutovány. Naše studie ukazuje proveditelnost zkoumání vztahů aktivace / sexuální reakce mozku v prostředí fMRI a odhaluje řadu mozkových struktur, jejichž aktivace je časově omezena na sexuální vzrušení.

Úvod

Nedávný výzkum podstatně zvýšil naše znalosti o fyziologii periferní sexuální odpovědi, zejména u mužů. To vedlo k významným pokrokům v léčbě erektilní dysfunkce (Lue, 2000). I přes roli mozku jako „hlavního orgánu“ řídícího sexuální funkce (McKenna, 1999), je málo známo o vztazích mezi aktivací mozku a sexuální odpovědí. Ačkoli rozsáhlá živočišná literatura poskytla údaje týkající se těchto vztahů, rozsah, v jakém mohou být tato zjištění zobecněna na člověka, není jasný (McKenna, 1999). Příchod neinvazivních metod mapování aktivace mozku nyní představuje příležitost výrazně zvýšit naše chápání vztahů mezi aktivací mozku a sexuálním vzrušením u lidí.

Předchozí studie PET zkoumající mužskou sexuální odpověď (Stoleru et al., 1999; Opakujte et al., 2000) ohlásili frontální, temporální, cingulární a subkortikální postižení. Zaprvé (Stoleru et al., 1999), osm mužů ve věku 21–25 let bylo vystaveno třem typům filmových klipů (humorných, neutrálních a sexuálních), přičemž podstoupili PET a objektivní hodnocení tumescence. Nálezy odhalily, že vizuální sexuální stimulace byla spojena se zvýšeným regionálním průtokem krve mozkem (rCBF) v dolní temporální kůře, pravé izolaci a pravé spodní frontální kůře a levé přední cingulární kůře. Zvýšená tumescence byla spojena s aktivací v pravém dolním okcipitálním gyrusu. Ve druhé studii s devíti muži ve věku 21–39 let a podobnými vizuálními podmínkami (Opakujte et al., 2000) byla velikost tumescence spojena se zvýšením rCBF v řadě oblastí včetně jádra klaustrum, předního cingulátu, putamenu a caudátu. Vizuální sexuální podněty byly spojeny se zvýšením rCBF v řadě oblastí, včetně levého předního cingulačního gyrusu, levého midculátu, pravého mediálního frontálního gyrusu a pravého orbitofrontálního kortexu, klaustra, caudátového jádra a putamenu.

Funkční fMRI, který se používá k charakterizaci a mapování různých komplexních lidských funkcí, jako je vidění (Belliveau et al., 1991; Engel et al., 1994) a motorické dovednosti (Kim et al., 1993; zvedák et al., 1994), má řadu funkcí vhodných ke zkoumání vztahů mezi aktivací mozku a sexuálním vzrušením. Ve srovnání s PET je fMRI: (i) neinvazivní; ii) má vynikající prostorové rozlišení; iii) umožňuje zaměřit se na zjištění jediného subjektu tam, kde je to vhodné, na rozdíl od spoléhání se na společné údaje; a co je nejdůležitější (iv), má podstatně vyšší poměry signál-šum, což umožňuje vynikající časovou korelaci mezi aktivací mozku a periferní odezvou (Moseley a Glover, 1995). Zatímco výše uvedené PET studie hodnotily tumescenci, tyto studie nejsou schopny shromáždit údaje o přímých časových vztazích mezi změnami v regionální aktivaci mozku a změnami sexuálního vzrušení.

Park a jeho kolegové (park et al., 2001) zkoumali vztahy mezi aktivací mozku a sexuální odpovědí pomocí fMRI. Tato studie, která používala skener 1.5 T a fMRI závislý na úrovni okysličení krve (BOLD), zahrnovala 12 mužů s normální sexuální funkcí (průměrný věk = 23 let) a dva hypogonadální muže. Erotické a neerotické filmové klipy se střídaly. Nálezy zahrnovaly aktivaci u sedmi z 12 zdravých subjektů spojených s erotickými segmenty v následujících oblastech: dolní čelní lalok, cingulární gyrus, insula, corpus callosum, thalamus, jádro caudate, globus pallidus a dolní temporální lalok. Subjektivní sexuální vzrušení i subjektivní vnímání erekce byly hodnoceny pomocí 5bodových stupnic v rozmezí od 1 (beze změny) do 5 (maximální nárůst).

Tato studie zahrnuje použití skeneru 3T fMRI pro zkoumání aktivace mozku a sexuálního vzrušení u mužů. Naše cíle byly:

i) vyvinout experimentální paradigma pro studium vztahu mezi sexuálním vzrušením a aktivací mozku u mužů pomocí technologie fMRI, včetně neutrálních i vizuálně stimulujících kontrolních segmentů a objektivního posouzení tumescence; a

(ii) Použít vynikající časové rozlišení skeneru 3T k identifikaci mozkových oblastí, jejichž změny aktivity přímo souvisejí s fyziologickými změnami sexuálního vzrušení ve vzorku mladých zdravých heterosexuálních mužů.

Na základě zjištění uvedených ve studiích neuroimagingu diskutovaných výše (Stoleru et al., 1999; Opakujte et al., 2000; park et al., 2001) očekávali jsme, že najdeme významné korelace mezi sexuálním vzrušením a aktivací v následujících oblastech: (i) přední cingulate; (ii) putamen; (iii) jádro kaudátu; a (iv) insula / claustrum. Kromě toho, vzhledem k rozsáhlým důkazům v zvířecí literatuře dokumentujícím vztahy mezi hypotalamickou aktivitou a sexuální odpovědí (například Carmichael et al., 1994; Chen et al., 1997), očekávali jsme významnou korelaci mezi sexuální odpovědí a aktivací v hypotalamu.

materiály a metody

Předměty

V období od dubna do října 2000 bylo do studie zařazeno 14 heterosexuálních, pravorukých mužů ve věku 18–30 let s normální sexuální funkcí. Účastníci byli přijímáni prostřednictvím letáků zveřejněných na kampusu Stanford University a reklam v novinách kampusu a místních novinách Palo Alto. Všechny potenciální subjekty byly vyšetřeny po telefonu, a pokud se ukázaly jako způsobilé, podstoupily 1hodinový rozhovor s klinickým psychologem (LLB) a vyplnily řadu dotazníků, včetně Mezinárodního indexu erektilní funkce (IIEF) (Rosen et al., 1997), Inventář sexuálního chování (SBI) (Bentler, 1968), Inventář sexuálního vzrušení (SAI) (Hoon et al., 1976) a SCL-90-R (Derogatis, 1983). Návrh studie byl podrobně vysvětlen a všechny subjekty si před pohovorem nebo vyplněním dotazníků přečetly a podepsaly informovaný souhlas. Souhlas subjektů byl získán podle Helsinské deklarace. Studii schválila Rada pro ústavní přezkum lékařské fakulty Stanfordské univerzity a Výzkumný výbor pro magnetickou rezonanci na Stanfordově oddělení radiologie.

Vyloučeny byly následující: (i) anamnéza erektilní dysfunkce hodnocená rozhovorem a IIEF; ii) nedostatek zkušeností se sexuálním stykem; (iii) nereagování „obvykle“, „téměř vždy“ nebo „vždy“ na dotaz SAI týkající se frekvence vzrušení sexuálně explicitním videomateriálem; (iv) splnění kritérií DSM ‐ IV pro klaustrofobii nebo jakoukoli jinou náladu, úzkost, užívání návykových látek nebo psychotickou poruchu na ose 1 hodnocené s SCID ‐ I tazatelemJméno et al., 1996) screeningové otázky; (v) skóre vyšší než jedna směrodatná odchylka nad průměrem pro osoby, které nejsou v tísni, na indexu obecných symptomů SCL-90-R; vi) používání jakýchkoli psychoaktivních léků, jiných léků na předpis nebo volně prodejných léků, které by mohly ovlivnit sexuální funkce; (vii) užívání rekreačních drog v posledních 30 dnech; (viii) použití sildenafilu nebo jakéhokoli jiného léku určeného ke zvýšení sexuální výkonnosti; ix) historie spáchání jakýchkoli sexuálních trestných činů včetně obtěžování, znásilnění a obtěžování; (x) vidění nevhodné pro prohlížení video materiálu za podmínek fMRI; a (xi) na sobě jakékoli vnější nebo vnitřní zařízení, jako je kardiostimulátor, který vylučuje postupy fMRI.

Po přijetí do studie byly subjekty naplánovány na další návštěvu pro skenování fMRI.

Návrh studie a podněty

Každému subjektu byla představena dvě videa, každé v délce 15 minut a 3 s. V prvním videu subjekty dostaly střídavé segmenty relaxačních scén (R), sportovních zvýraznění (S) nebo sexuálně vzrušujícího (E) videa v následujícím pořadí: S, R, E, R, E, R, S, R, S „R a E. Příslušné časy pro tyto segmenty v sekundách byly: 129, 60, 120, 30, 120, 30, 120, 33, 123, 30 a 108. Ve druhém skenování byly krátké videoklipy relaxačních scén a sportů videa se objevila před a po dlouhé prezentaci sexuálně vzrušujícího videa. Pořadí podmínek pro video 2 bylo: S, R, E, R a S a příslušné časy v sekundách pro každou podmínku byly 123, 60, 543, 60 a 117. Delší erotický segment ve videu 2 byl použit, protože v na začátku studie jsme nevěděli, do jaké míry se vzrušení vyvine v kratších blocích v prostředí skeneru. U obou skenů subjekty stiskly jedno ze tří tlačítek pomocí prvních tří prstů pravé ruky, aby naznačily sexuální zájem, nástup erekce nebo ztrátu sexuálního zájmu.

Řada úvah informovala o designu a konkrétních podnětech. Vzhledem k údajům naznačujícím, že odpojení subjektu od emočně stimulujícího vizuálního materiálu za podmínek fMRI trvá přibližně 15 s (Garrett a Maddock, 2001), segmenty S a E nebyly sousedící a byly odděleny minimálně 30 s R. Obsah erotických segmentů zahrnoval čtyři typy sexuálních aktivit: pohlavní styk ze zadu, pohlavní styk se ženou v nadřazené poloze, felace a pohlavní styk s mužem v nadřazené poloze. Z osmi různých sexuálních aktivit zobrazených ve filmu byly tyto čtyři aktivity spojeny s nejvyšší úrovní tumoru penisu ve vzorku 36 mužů (Koukounas and Over, 1997). Nakonec, za účelem kontroly možných předvídacích účinků, subjekty nebyly informovány o uspořádání segmentů.

Experiment byl řízen počítačem Macintosh pomocí PsyScope (1) ke spuštění skeneru a videorekordéru (VCR) a záznamu odpovědí subjektu z pole tlačítka. Videorekordér (Panasonic Pro AG ‐ 6300, Secaucus, NJ, USA) byl nahrán na začátek videosekvence a uveden do režimu pozastavení. Videorekordér poté začal s minimálním zpožděním (odhadovaným na ∼50 ms), když byla přijata logická spoušť tranzistor – tranzistor. Tato přesnost načasování zajistila snadnou analýzu a interpretaci dat. Subjekt sledoval videa na zadní projekční ploše namontované na hlavové cívce prostřednictvím zrcadla.

Turgidita penisu byla monitorována pomocí speciálně konstruovaného zařízení kompatibilního s magnetickou rezonancí založeného na manžetě krevního tlaku velikosti novorozence (WA Baum Co., Copiague, NY, USA) umístěné na penis pomocí kondomu. Nafukovací hadice byla prodloužena a připojena k odpališti, přičemž jedno rameno odpaliště bylo připojeno k převodníku krevního tlaku v arteriální linii (4285–05, Abbott Laboratories, Chicago, IL, USA) a druhé bylo připojeno přes ventil k nafukovací baňce . Manžeta byla nafouknuta na 50 mm Hg s ležícím subjektem na stole mimo magnet. Poté byl ventil vypnut a nafukovací baňka byla odpojena a odstraněna (protože jeho manometr obsahoval magnetické části). Převodník byl připojen ke standardnímu zesilovači bioinstrumentace (ETH ‐ 250, CB Sciences Inc, Dover NH, USA). Analogový signál byl zaznamenán vzorkováním datového záznamníku při 40 Hz (MacLab, AD Instruments, Inc, Castle Hill, NSW, Austrálie). Dýchání a srdeční frekvence byly současně zaznamenávány záznamníkem dat pomocí měchu skeneru a pulzního oxymetru umístěného na břiše subjektu a prostředním prstu levé ruky. Datalogger byl spuštěn pulsem ze skeneru, aby byla zajištěna synchronizace mezi fyziologickými a fMRI datovými záznamy.

Sběr dat

Data fMRI byla získána na 3 T GE Signa magnetu pomocí T2* Spirálová pulsní sekvence s ozvěnou gradientu echa (Glover a Lai, 1998) a za použití na míru vytvořené kvadraturní „kupolové“ eliptické cívky s klecovou hlavou. Pohyb hlavy byl minimalizován pomocí skusové tyče, která byla vytvořena s dentálním dojmem subjektu a dále korigována (Friston et al., 1995a) pomocí softwarového balíčku pro statistické parametrické mapování (verze softwaru 1999) (SPM99) (Wellcome Department of Cognitive Neurology, University College, London, UK). Skeny fMRI byly získány z 25 axiálních řezů pomocí parametrů TR (relaxační čas) = ​​3000 ms, TE (čas echa) = 30 ms, úhel převrácení = 80 °, jeden snímek, rozlišení v rovině = 3.75 mm a tloušťka = 5 mm. V2Vážená rychlá spin-echo byla získána ve stejné rovině jako funkční skeny s parametry TR = 4000 ms, TE = 68 ms, délka ozvěny = 12 a NEX (počet excitací) = 1. Tato strukturální data byla -Registrováno se středním objemem fMRI po korekci po pohybu a prostorově normalizováno na mozkovou šablonu Montrealského neurologického institutu (MNI) (voxely 2 × 2 × 2 mm) pomocí 9parametrické afinní transformace v SPM99 (Friston et al., 1995a) a prostorově vyhlazeny pomocí Gaussova jádra s FWHM (plná šířka v polovině maxima) = 5 mm.

Analýza dat

Statistické analýzy byly provedeny za použití obecného přístupu lineárního modelu dostupného v SPM99 (Friston et al., 1995b). Byly provedeny dva typy analýz: (i) tradiční blokové analýzy (n = 14) používání kontrastů mezi sexuálně vzrušujícími a nevzbuzujícími videoklipy; a (ii) regresní analýza využívající turgiditu penisu v rámci skenovací relace jako zájmovou proměnnou (n = 11; údaje o turgiditě penisu nebyly získány pro tři subjekty, jednou kvůli poruše a ve dvou případech s největší pravděpodobností kvůli nesprávnému umístění zařízení subjektem nebo sklouznutí během skenování).

Pro blokovou analýzu byla horní mezní doba filtru SPM99 nastavena na výchozí hodnoty pro protokoly relace 1 a 2, které byly 246, respektive 360 ​​s, zatímco pro analýzu regrese penisu byla výchozí mezní doba byla 512 s. U obou analýz byla shromážděna data z videa 1 a videa 2 a dolní propusti časové řady bylo dosaženo konvolucí s vestavěným odhadem funkce hemodynamické odezvy SPM99. U obou typů analýz byly pro každý subjekt vypočítány kontrastní obrazy. Tyto obrázky byly následně použity při analýze náhodných efektů (Holmes a Friston, 1998), přičemž počet stupňů volnosti (DF) se rovná počtu subjektů minus 1 (tj. DF = 13 pro blokovou analýzu a DF = 10 pro turgidní regresní analýzu). Opravy pro více porovnání voxelů byly provedeny pomocí metody velikosti klastru z Friston et al, (1994). Aby bylo možné kontrolovat vícenásobná srovnání, ale také zvážit aktivace v menších oblastech mozku, byla při hlášení aktivací použita dvě statistická kritéria. První kritérium, které bylo vhodné pro identifikaci největších aktivačních klastrů, použilo korekci vícenásobného srovnání na mozku P <0.05. Druhé kritérium, které bylo méně přísné a používalo se k identifikaci struktur s předchozím očekáváním aktivace (včetně hypotalamu, předního cingulárního gyrusu, putamenu a insula / claustrum) používalo neopravené P hodnota 0.001 a korekce malého objemu při P <0.05. Pro tyto opravy malého objemu byly pro výpočet použity rámečky následujících rozměrů (v mm) Z prahy pro opravu P hodnota 0.05: (i) hypotalamus: 10 × 12 × 10 (bilaterální) ;, ii) přední cingulární gyrus: 17 × 20 × 20 (bilaterální); iii) putamen: 15 × 40 × 20 (každá strana); a (iv) insula / claustrum 15 × 40 × 20 (každá strana). Souřadnice MNI byly transformovány do souřadnicového systému stereotaxického atlasu Talairach a Tournoux (Talairach a Tournoux, 1988) pomocí následujících transformací (Matthew Brett, http://www.mrc‐cbu.cam.ac.uk/Imaging/mnispace.html). U souřadnic MNI nadřazených linii předních komisních a zadních komisařů (AC – PC) (tj z souřadnice ≥0):

                    x′ = 0.9900x

                    y′ = 0.9688y + 0.0460z

                    z′ = –0.0485y + 0.9189z

kde x, y, z viz souřadnice MNI a x′, y′, z'Odkazují na souřadnice Talairach. Pro souřadnice MNI pod linkou AC – PC (tj z <0), transformace byly:

                    x′ = 0.9900x

                    y′ = 0.9688y + 0.0420z

                    z′ = –0.0485y + 0.8390z

výsledky

Údaje o chování

Stisknutí tlačítek a průměrné míry turgidity penisu u 11 subjektů jsou znázorněny na obr. 1 pro video 1 a obr. 2 pro video 2. Je vidět, že stisknutí tlačítka indikující subjektivní sexuální vzrušení (tlačítko A na obrázcích), stejně jako vnímané reakce na erekci (tlačítko B), jsou úzce spojeny s rostoucí fází měřené turgidní odpovědi, zatímco tlačítko ve fázi sestupu nebo během segmentů sportovního nebo relaxačního videa se objeví stisknutí indikující ztrátu erekce (tlačítko C).

Obr. 1 Průměrné turgidita penisu a stisknutí tlačítka u 11 subjektů pro video 1. Tlačítko A bylo stisknuto k označení sexuálního zájmu, tlačítko B bylo označeno k nástupu erekce a tlačítko C bylo označeno ke ztrátě zájmu. Začátek a trvání tří různých video podmínek, erotiky, sportu a relaxace (R), jsou uvedeny pod stopou turgidity.

Obr. 2 Průměrné turgidita penisu a stisknutí tlačítek u 11 subjektů pro video 2. Odezvy tlačítek A, B a C byly popsány na obr. 1.

Průměrná srdeční frekvence, dýchání a turgidita u subjektů jsou znázorněny na Obr. 3. Pearsonovy korelace produkt-moment vypočítané na zprůměrovaných tvarech vln pro tyto tři míry poskytly pro video 1 následující výsledky: (i) turgidita / respirace: r = 0.295, (ii) srdeční frekvence / dýchání: r = 0.023, (iii) turgidita / turgidita: r = –0.176. U videa 2 to byly korelace: (i) turgidita / dýchání: r = 0.455, (ii) dýchání / dýchání: r = 0.1, (iii) turgidita / turgidita: r = 0.177. Chcete-li otestovat statistickou významnost těchto korelací, použijte rPro každý subjekt byla vypočtena hodnota mezi dvěma měřeními a převedena na a Z skóre pomocí Fisher r na Z proměna. Jeden vzorek t‐Test byl poté proveden s jednou hodnotou na subjekt, aby se otestovalo, zda se průměr těchto skóre významně liší od nuly. Tato analýza odhalila, že korelace turgidity / dýchání byla významná pro video 1 (P <0.035) a video 2 (P <0.013) a žádné další korelace nebyly významné.

Obr. 3 Měření srdeční frekvence, frekvence dýchání a turgidity penisu u videí 1 a 2, průměrně u 11 subjektů. Začátek a trvání tří různých podmínek videa [erotika, sport a relaxace (R)] jsou uvedeny pod stopou turgidity.

Aktivace mozku

Bloková analýza

Protože segmenty sportovního videa byly časem odděleny od erotických segmentů ve větší míře než relaxační segmenty (viz obr 1 a 2) a byly více přizpůsobeny erotickým segmentům s ohledem na trvání segmentů, blokové analýzy se zaměřily na kontrast mezi erotickými a sportovními segmenty. Pro tuto analýzu bylo pozorováno jen velmi málo aktivací. Erotické video vyvolalo větší aktivaci než sportovní segmenty pouze ve vizuálních oblastech. Sportovní video vyvolalo větší aktivaci vzhledem k erotickému videu v mozečku a v zadní části pravého středního temporálního gyru.

Regresní analýza penilní turgidity

Na rozdíl od výsledků získaných pro blokovou analýzu byly silné aktivace odhaleny, když byla jako regresor použita penilní turgidita. Aktivační ohniska odhalená z této analýzy jsou uvedena v tabulce 1, zatímco Obr. 4 ilustruje hlavní aktivační ložiska superponované na průměrném T2Vyvážené a stereotaxicky normalizované anatomické obrazy. Jak je patrné z Obr. 4A a B, největší a nejvýznamnější aktivační oblast byla pravá subinsulární / ostrovní oblast, včetně klaustru. Obr. 5 ilustruje úzkou korespondenci mezi průměrným časovým průběhem turgidity penisu u všech subjektů a časovým průběhem aktivace mozku získaným z této oblasti během videa 1.

Obr. 4 Aktivace mozku související s turgiditou získané z analýzy náhodných účinků 11 subjektů. Červeno-žlutá barevná škála označuje oblasti, které vykazují významnou korelaci s mírou chování turgidity penisu. Tyto barevné mapy byly superponovány na průměrnou T2Vyvážený a stereotaxicky normalizovaný objem mozku. (A) Rekonstrukce povrchu SPM99 zobrazující projekce aktivací na pravé straně mozku. (B) Axiální řez zobrazující největší aktivaci mozku pozorovanou v tomto experimentu na pravé izolaci a klaustru. (C) Axiální řez ilustrující aktivaci v levém kaudátu / putamenu a pravém středním temporálním / středním okcipitálním gyri (BA 37/19). (D) Axiální část zobrazující aktivaci cingulate gyrus. (E) Koronální řez ilustrující aktivaci v pravém hypotalamu.

Obr. 5 Shoda časových výkyvů pozorovaných pro turgiditu penisu a mozkovou aktivaci pravé ostrovní kůry / klaustra. Křivka aktivace mozku byla získána extrakcí průměrných dat časové řady od voxelů od každého subjektu v okruhu 5 mm od x = 41.6, y = 5.7, z = –2 souřadnice, kde byla nalezena maximální aktivace klaustra / izolace pomocí funkce zájmu SPM99. Výsledný tvar vlny pro každý subjekt, stejně jako měření míry turgidity penisu daného subjektu, byly filtrovány pomocí Butterworthova dolního filtru s mezní frekvencí 0.008 a poté zprůměrovány napříč subjekty.

Tabulka 1  

Aktivace korelované s vraždou: pozitivní korelace

PolokoulexyzSPM {Z}N VoxMozkové struktury
Levý-21.813.84.84.64274Putamen
Levý-28.010.02.04.51 Putamen
Levý-20.024.06.04.33 Caudate
Levý-7.929.57.74.75134GC, BA 24
Levý-19.844.81.44.5077GC, BA 32
Levý-33.74.818.23.9552Ant insula / claustrum
Levý-21.821.0-7.84.0421Putamen
Právo41.65.7-2.04.811494Insula
Právo34.010.0-4.04.13 Claustrum, putamen
Právo28.0-10.018.04.13 Claustrum / insula
Právo38.0-10.0-4.04.12 Claustrum / insula
Právo26.0-20.018.04.06 Claustrum
Právo40.0-8.0-12.04.04 Insula
Právo4.030.833.54.65435GC, BA 32
Právo12.020.028.04.58 GC, BA 32
Právo16.034.040.04.31 GFm, BA 8
Právo0.018.032.04.25 GC, BA 32
Právo41.65.838.44.03168GPrC, BA 6
Právo52.0-4.024.03.98 GPrC, BA 4
Právo45.5-65.68.84.54133GTm / GOm, BA 37/19
Právo5.9-6.4-11.53.7243hypothalamus

Aktivace mozku, které významně pozitivně korelovaly s měřením turgidity penisu provedeným během relace skenování fMRI, na základě analýzy náhodných účinků 11 subjektů. Nebyly pozorovány žádné významné negativní korelace. Aktivace tučným písmem byly pozorovány pomocí korekce celého mozku P hodnota <0.05. Zbývající aktivace byly pozorovány s použitím neopraveného P práh 0.001 a korekce malého objemu pro P <0.05. K vyjádření byl použit souřadný systém stereotaxického atlasu Talairach a Tournoux x, y a z souřadnice. Z tohoto atlasu byly také odvozeny zkratky pro oblasti mozku. Mravenec = přední; GC = cingulate gyrus; GFm = střední čelní gyrus; GOm = střední týlní gyrus; GPrC = precentrální gyrus; GTm = střední temporální gyrus; N Vox = Počet voxelů v klastru (pokud jsou prázdné, pak souřadnice je lokální maximum nebo minimum pro první souřadnici nad ní, která obsahuje hodnotu pro N Vox); SPM {Z} = statistické maximum parametrické mapy Z hodnota skóre pro klastr; Sup = lepší.

Další velké aktivace, které přežijí přísnější kritérium vícenásobné srovnávací korekce, jsou také znázorněny na Obr. 4. Patří sem pravý střední týlní / střední temporální gyri (obr. 4A a C). Všimněte si, že mírně menší aktivace poblíž stejného místa byla také pozorována na levé straně, s x, y, z souřadnice - 45.5, –67.7, 5.2 v tabulce 1; vlevo caudate a putamen (obr. 4C), bilaterálně v gingusu cingulate (obr. 4D) a ve správných senzorimotorických a předmotorových regionech (pozorováno jako slabá červená aktivace lepší než aktivace ostrovního / klaustra na obr. 4A).

Z menších aktivací pozorovaných s použitím méně přísného kritéria (ale stále na P <0.001), jeden se zvláštním významem pro tuto zprávu byl pozorován u pravého hypotalamu, jak je znázorněno v koronální části (obr. 4E). Další malé ohniska uvedené v tabulce 1 1 byly pozorovány většinou na levé straně. Patří sem přední mediální prefrontální oblasti (s jednou malou aktivací v dolním čelním gyrusu), přední insula / claustrum, cuneus a putamen.

Diskuse

Naše dva cíle byly: (i) vyvinout experimentální paradigma zahrnující objektivní míru tumescence a erotické vizuální podněty, jakož i neutrální a vizuálně stimulující kontrolní segmenty pomocí technologie fMRI k vyhodnocení regionální aktivace mozku během sexuálního vzrušení; a (ii) použít vyšší rozlišení fMRI k identifikaci, které oblasti mozku vykazují změny v aktivaci, které korelují s fyziologickými změnami sexuálního vzrušení u mladých zdravých heterosexuálních mužů.

S ohledem na cíl (i), vyžadující, aby subjekty byly v uzavřeném prostoru nepohyblivé, magnetizovaný prostor nepředstavoval významnou překážku zkoumání zájmových jevů. Experimentální protokoly fungovaly podle plánu, přičemž subjekty spolehlivě uváděly sexuální zájem a erekci během erotických segmentů, nikoli však během obou srovnávacích segmentů. Kromě toho se erekční monitorovací zařízení navržené pro tuto studii ukázalo jako vhodné v prostředí fMRI se značnými důkazy o engorgementu subjektů během erotických sekvencí, bez engorgementu během kontrolních segmentů a extrémně vysokou korelací mezi časem sebeposílání erekcí subjektů erekcí a změny rtuti v monitorovacím zařízení. Naše studie tak stanoví proveditelnost fMRI ke studiu aktivace mozku a objektivního sexuálního vzrušení.

Pokud jde o cíl (ii), lze naše zjištění shrnout následovně. Zaprvé, důkazy o jedinečné aktivaci mozku spojené se sexuálními podněty a odpovědí byly nejsilnější v analýzách korelovaných s turgiditou; blokové analýzy odhalily několik významných rozdílů. Zadruhé, hlavní oblasti aktivace spojené s tumescencí byly: (i) pravá ostrovní / subinzulární oblast, včetně klaustra; ii) hypotalamus; (iii) jádro caudate; (iv) putamen; v) oblast Brodmann (BA) BA 24 a BA 32; a (vi) BA 37/19.

Velká a významná aktivace v pravé insula / subinsulární oblasti (včetně klaustru) je nápadně podobná zjištěním, která byla uvedena ve studiích PET o sexuálním vzrušení u mužů (Stoleru et al., 1999; Opakujte et al., 2000). I když byl ostrov spojen s motorickými, vestibulárními a jazykovými funkcemi (Augustine, 1985), také leží v těsné blízkosti sekundární somatosenzorické kůry a oba projekty do ní přijímají a přijímají projekce (Augustine, 1996). Důkazy z řady studií naznačují, že se ostrovka podílí na viscerálním smyslovém zpracování, včetně studií chuti (Scott et al., 1991; Smith-Swintosky et al., 1991) a stimulace jícnu pomocí balónkové distenze (Aziz et al., 1995). Kromě toho důkazy zahrnující zvýšený rCBF v insulátu po vibrační stimulaci (Burton et al., 1993) vedl k závěru, že insula funguje jako somatosenzorická zpracovatelská oblast (přehled viz Augustine, 1996). Aktivace pozorovaná v insulach v této studii tedy může odrážet somatosenzorické zpracování a rozpoznávání erekce.

Navíc další důkazy naznačují zapojení správného insula / claustrum do přenosu multimodálních informací. Ve studii PET, která zkoumala regionální neuroanatomický základ přenosu senzorických informací mezi různými modalitami (tj. Taktilními a vizuálními), byli mladí dospělí muži vystaveni hmatovým, hmatovým, vizuálně-vizuálním a hmatovým a vizuálním podmínkám kromě kontrolních podmínek pomocí elipsoidů (Hadjikhani a Roland, 1998). V souladu s dřívějšími zjištěními (Horster et al., 1989; Ettlinger a Wilson, 1990), výsledky odhalily, že správný region insula-claustrum byl jedinečně zapojen do intermodálního párování, tj. do úkolů vyžadujících, aby subjekty vizuálně identifikovaly objekty, které byly vnímány dotykem. Naše zjištění a zjištění ostatních (Stoleru et al., 1999; Opakujte et al., 2000) aktivace klaustru / subinsulární během vzrušení při sledování erotických videí může odrážet intermodální přenos vizuálního vstupu do imaginární stimulace. Další důkazy odpovídající této hypotéze pocházejí z údajů získaných od pacientů s traumatickým poraněním mozku se sníženým sexuálním vzrušením, což naznačuje, že zhoršení je spojeno s obtížemi při tvorbě a manipulaci se sexuálně vzrušujícími snímky (Crowe a Ponsford, 1999) a od jedinců s lustrovými lézemi, kteří projevili abnormální somatosenzoricky vyvolané potenciály (Morys et al., 1988).

Jiné oblasti aktivované během tumescence byly hypothalamus a v bazálních gangliích striatum (tj. Jádro caudate a putamen). Mnoho studií na zvířatech spojilo hypotalamus se sexuální odpovědí. Důkazy zahrnují studie prokazující, že léze ve střední preoptické oblasti narušují mužské kopulační chování u všech testovaných druhů (přehled viz. Meisel a Sachs, 1994) a že elektrická stimulace paraventrikulárního jádra hypotalamu je spojena s erekcí u potkanů ​​(Chen et al., 1997; McKenna et al., 1997). Ve studiích na lidech bylo prokázáno, že hypofytární sekrece oxytocinu z paraventrikulárního jádra vzrůstá během sexuálního vzrušení u mužů a žen (Carmichael et al., 1987, 1994).

Dopamin se navíc promítá jak do hypotalamu, tak do striata z incertohypothalamické oblasti a substantia nigra. Důkazy o tom, že dopamin usnadňuje sexuální chování mužů, jsou podstatné. Například bylo prokázáno, že agonisté dopaminu, jako je apomorfin, vyvolávají erekci u mužů s normální i zhoršenou erektilní funkcí (Lal et al., 1989), zatímco antipsychotika, která snižují dopaminergní aktivitu, jsou spojena s poruchou erekce (Marder a Meibach, 1994; Aizenberg et al., 1995). Bylo prokázáno, že další agonista dopaminu, l-dopa, lék na Parkinsonovu chorobu, který je sám spojen s redukcí dopaminu 80 – 90% ve striatu, způsobuje erekci u mužů (Hyppa et al., 1970; Bowers et al., 1971; O'Brien et al., 1971). Zatímco v centrálním nervovém systému existuje několik dopaminových systémů, studie na zvířatech spojily jak nigrostriatální, tak incertohypothalamické dopaminové systémy s pohlavním chováním (Trup et al., 1986; Eaton et al., 1991).

Aktivace v přední cingulární kůře, konkrétně BA 24 a BA 32, byla také spojena s tumescencí. Je známo, že přední cingulate je spojen s procesy pozornosti. Přesněji řečeno, Devinsky a kolegové (Devinsky et al., 1995) navrhl, že BA 24 a BA 32 mohou řídit citlivost na nové podněty prostředí. U pacientů s obsedantně-kompulzivní poruchou byly hlášeny abnormality přední cingulární funkce (kouř et al., 1994), autismus (Ohnishi et al., 2000) a poruchy spektra autismu (Haznedar et al., 2000), které se vyznačují opakujícím se chováním a obtížemi při přesouvání pozornosti. Příspěvky předního cingulátu k sexuální odezvě však mohou být také přímější. BA 24 a BA 32 se účastní modulace autonomních a endokrinních funkcí včetně sekrece gonad a nadledvin (Devinsky et al., 1995). Ukázalo se, že elektrická stimulace k BA 24 vyvolává u opic erekci (Robinson a Mishkin, 1968).

Aktivace během erekce byla také pozorována v pravém středním temporálním a středním okcipitálním gyri (BA 37/19). Značné důkazy naznačují, že vizuální zpracování je v této oblasti hlavní funkcí. Ve studii PET zaměřené na nové a známé podněty slova a obličeje byla hlášena významná aktivace pravé hemisféry v oblastech 37 a 19 v podmínkách nové a známé tváře, ale ne v podmínkách obou slov (Kim et al., 1999). Další údaje naznačují, že BA 37/19 může být konkrétně zapojen do zpracování nových vizuálních podnětů. Ve vyšetřování fMRI porovnávajícím vnímání a paměť obličeje pomocí opakované tváře, neopakovaných nových tváří, nesmyslných zakódovaných tváří a prázdné obrazovky byly oblasti 37 a 19 významně aktivovány během stavu nové tváře, ale ne během podmínek srovnání (Clark et al., 1998). Podobně jako v případě zpracování obličeje, vizuální zaměření našich účastníků pravděpodobně zahrnovalo značnou abstrakci prvků.

Na rozdíl od nedávných studií PET o sexuálním vzrušení (Stoleru et al., 1999; Opakujte et al., 2000), bloková analýza dat odhalila relativně málo aktivací. Tuto nesrovnalost mohou vysvětlit rozdíly v experimentálním designu. Nejprve, ve srovnání s naším vyšetřováním, zahrnovaly tyto studie podstatně delší časovou separaci mezi erotickými a neerotickými podmínkami (tj. 15 min oproti 30–60 s). Zadruhé, sportovní srovnávací podmínka v naší studii mohla být účinnější kontrolou ve srovnání s humorními podmínkami ve studiích PET. Ačkoli se některé oblasti překrývaly, celkově jsme našli podstatně odlišné oblasti aktivace ve srovnání s jednou publikovanou studií fMRI o mužském vzrušení (park et al., 2001). To lze přičíst absenci objektivního měření tumescence ve studii Park a kolegů (park et al., 2001), jakož i nepřítomnost neutrálních vizuálních segmentů (např. sportů), které by mohly ovládat celkový vzrušení.

Je třeba poznamenat, že neuroimagingové studie respirační kontroly odhalily ostrovní, hypothalamické a paralimbické aktivace ve studiích u lidí, kteří podstoupili indukci dušnosti (Brannan et al., 2001; Liotti et al., 2001; Parsons et al., 2001). Skromné, ale významné korelace, které jsme pozorovali mezi turgiditou a respirací (0.295 pro video 1, 0.45 pro video 2), zavádějí možnost, že některé z pozorovaných vztahů mezi aktivací mozku a sexuální odpovědí v naší studii mohou souviset s dýcháním. Vzhledem ke složitosti mozkových funkcí spojených se sexuální odpovědí a korelační povaze údajů však nejsme schopni s jistotou určit, které aktivace jsou primárně nebo konkrétně sexuální a které se vztahují k jiným autonomním funkcím.

Ačkoli nemůžeme vyvodit příčinné závěry týkající se vztahů mozku a chování, oblasti aktivace poskytují hypotézy o tom, které oblasti mozku, pokud jsou poškozené, by mohly způsobit změny sexuální funkce. Další studie o pacientech poškozených mozkem, které uvádějí takové změny, mohou vrhnout další světlo na přesné role aktivovaných oblastí při sexuálním vzrušení. Kromě toho potenciální přínos hormonálních vlivů (např. Testosteronu) jako mediátorů sexuální odpovědi byl mimo rozsah této studie, ale mohl by také významně přispět k aktivacím.

Tato studie konkrétně zkoumala nervové koreláty sexuálního vzrušení u mladých zdravých mužů. Významným zájmem pro budoucí studie je to, jak se tyto aktivace mohou měnit v závislosti na věku a jak se mohou aktivace mozku mužů a žen lišit. S ohledem na tyto rozdíly nedávná studie 1.5 T fMRI u šesti žen uváděla aktivační místa v oblastech thalamu, amygdaly, přední časové kortexu, fusiformního gyru, dolního frontálního gyru a zadních temporálních oblastí (Maravilla et al., 2000). Tyto aktivace se nepřekrývají s velkými aktivacemi ostrovních / sub-ostrovních, cingulačních a bazálních ganglií pozorovanými v této studii. Budou nutné další studie, aby se zjistilo, zda tyto nesrovnalosti odrážejí rozdíly mezi pohlavími nebo paradigmatem v aktivaci mozku související se sexuálním vzrušením.

Potvrzení

Tato studie byla podpořena grantem od společnosti TAP Holdings, Inc.

Reference

  1. ↵
    Aizenberg D, Zemishlany Z, Dorfman-Etrog P, Weizman A. Sexuální dysfunkce u schizofrenních pacientů. J Clin Psychiatry 1995; 56: 137 – 41.
  2. ↵
    Augustine JR. Ostrovní lalok u primátů včetně lidí. Neurol Res 1985; 7: 2 – 10.
  3. ↵
    Augustine JR. Obvodové a funkční aspekty ostrovního laloku u primátů včetně lidí. [Posouzení]. Brain Res Rev 1996; 22: 229 – 44.
  4. ↵
    Aziz Q, Furlong PL, Barlow J, Hobson A, Alani S, Bancewicz J, et al. Topografické mapování kortikálních potenciálů vyvolaných distenzí proximálního a distálního jícnu člověka. Electroencephalogr Clin Neurophysiol 1995; 96: 219 – 28.
  5. ↵
    Belliveau JW, Kennedy DN, McKinstry RC, Buchbinder BR, Weisskoff RM, Cohen MS, et al. Funkční mapování lidské vizuální kůry zobrazováním magnetickou rezonancí. Science 1991; 254: 716 – 9.
  6. ↵
    Bentler PM. Posouzení heterosexuálního chování. I. Muži. Behav Res Ther 1968; 6: 21 – 5.
  7. ↵
    Bowers MB, Van Woert M, Davis L. Sexuální chování během L-dopa léčby parkinsonismu. Am J Psychiatry 1971; 127: 1691 – 3.
  8. ↵
    Brannan S, Liotti M, Egan G, odstín R, Madden L, Robillard R, et al. Neuroimaging mozkových aktivací a deaktivací spojených s hyperkapnií a hladem po vzduchu. Proc Natl Acad Sci USA 2001; 98: 2029 – 34.
  9. ↵
    Burton H, Videen TO, Raichle ME. Fokusem aktivovaná hmatová vibrace v ostrovní a parietálně-operativní kůře studovaná pozitronovou emisní tomografií: mapování druhé somatosenzorické oblasti u lidí. Somatosens Mot Res 1993; 10: 297 – 308.
  10. ↵
    Carmichael MS, Humbert R, Dixen J, Palmisano G, Greenleaf W, Davidson JM. Plazmatický oxytocin zvyšuje sexuální odpověď člověka. J Clin Endocrinol Metab 1987; 64: 27 – 31.
  11. ↵
    Carmichael MS, Warburton VL, Dixen J, Davidson JM. Vztahy mezi kardiovaskulárními, svalovými a oxytocinovými odpověďmi během lidské sexuální aktivity. Arch Sex Behav 1994; 23: 59 – 79.
  12. ↵
    Chen KK, Chan SH, Chang LS, Chan JY. Účast paraventrikulárního jádra hypotalamu na centrální regulaci erekce penisu u potkanů. J Urol 1997; 158: 238 – 44.
  13. ↵
    Clark VP, Maisog JM, Haxby JV. fMRI studium vnímání obličeje a paměti pomocí náhodných stimulačních sekvencí. J Neurofyziol 1998; 79: 3257 – 65.
  14. ↵
    Crowe SF, Ponsford J. Role zobrazování při poruchách sexuálního vzrušení u jedinců traumaticky poškozených mozku. Brain Inj 1999; 13: 347 – 54.
  15. ↵
    Derogatis LR. SCL-90-R: příručka pro správu, bodování a postupy, sv. 2. Towson (MD): Klinický psychometrický výzkum; 1983.
  16. ↵
    Devinsky O, Morrell MJ, Vogt BA. Příspěvky předního cingulate cortex k chování. [Posouzení]. Mozek 1995; 118: 279 – 306.
  17. ↵
    Eaton RC, Markowski VP, Lumley LA, Thompson JT, Moses J, Hull EM. Receptory D2 v paraventrikulárním jádru regulují genitální odpovědi a kopulaci u samců potkanů. Pharmacol Biochem Behav 1991; 39: 177 – 81.
  18. ↵
    Engel SA, Rumelhart DE, Wandell BA, Lee AT, Glover GH, Chichilnisky EJ, et al. fMRI lidské vizuální kůry. Příroda 1994; 369: 525.
  19. ↵
    Ettlinger G, Wilson WA. Mezimodální výkon: behaviorální procesy, fylogenetické úvahy a nervové mechanismy. [Posouzení]. Behav Brain Res 1990; 40: 169 – 92.
  20. ↵
    První MB, Spitzer RL, Gibbons M, Williams JB. Strukturovaný klinický rozhovor pro poruchy osy 1 DSM ‐ IV. New York: Státní psychiatrický institut v New Yorku, Oddělení výzkumu biometrie; 1996.
  21. ↵
    Friston KJ, Worsley KJ, Frackowiak RSJ, Mazziotta JC, Evans AC. Posouzení významu fokálních aktivací s využitím jejich prostorového rozsahu. Hum Brain Mapp 1994; 1: 210 – 20.
  22. ↵
    Friston KJ, Ashburner J, Frith CD, Poline JB, Heather JD, Frackowiak RSJ. Prostorová registrace a normalizace obrazů. Hum Brain Mapp 1995a; 3: 165 – 89.
  23. Friston KJ, Holmes AP, Worsley KJ, Poline JB, Frith CD, Frackowiak RSJ. Statistické parametrické mapy ve funkčním zobrazování: obecný lineární přístup. Hum Brain Mapp 1995b; 2: 189 – 210.
  24. ↵
    Glover a Lai. Samohybná spirála fMRI: prokládaná vs. jednorázová. Mag Reson Med 1998; 39: 361 – 8.
  25. ↵
    Garrett AS, Maddock RJ. Časový průběh subjektivní emocionální reakce na averzní obrázky: význam pro studium fMRI. Psychiatry Res 2001; 108: 39 – 48.
  26. ↵
    Hadjikhani N, Roland PE. Mezimodální přenos informací mezi taktilními a vizuálními reprezentacemi v mozku člověka: pozitronová emisní tomografická studie. J Neurosci 1998; 18: 1072 – 84.
  27. ↵
    Haznedar MM, Buchsbaum MS, Wei T-C, Hof PR, Cartwright C, Bienstock CA, et al. Limbické obvody u pacientů s poruchami autistického spektra studované pozitronovou emisní tomografií a zobrazováním magnetickou rezonancí. Am J Psychiatry 2000; 157: 1994 – 2001.
  28. ↵
    Holmes AP, Friston KJ. Zobecnění, náhodné účinky a odvození populace. Neuroimage 1998; 7 (4 Pt 2): S754.
  29. ↵
    Hoon EF, Joon PW, Wincze JP. Inventář pro měření sexuální vzrušivosti žen: SAI. Arch Sex Behav 1976; 5: 269 – 74.
  30. ↵
    Horster W, Řeky A, Schuster B, Ettlinger G, Skreczek W, Hesse W. Nervové struktury zapojené do mezimodálního rozpoznávání a provádění hmatové diskriminace: vyšetřování pomocí 2-DG. Behav Brain Res 1989; 333: 209 – 27.
  31. ↵
    Hull EM, Bitran D, Pehek EA, Warner RK, Band LC, Holmes GM. Dopaminergní kontrola mužského pohlavního chování u potkanů: účinky intracerebrálně podaného agonisty. Brain Res 1986; 370: 73 – 81.
  32. ↵
    Hyppa M, Rinne UK, Sonninen V. Aktivační účinek léčby l-dopa na sexuální funkce a její experimentální pozadí. Acta Neurol Scand 1970; 46 Dodatek 43: 223.
  33. ↵
    Jack CR, Thompson RM, Butts RK, Sharbrough FW, Kelly PJ, Hanson DP, et al. Smyslová motorická kůra: korelace presurgického mapování s funkčním zobrazováním MR a invazivním kortikálním mapováním. Radiologie 1994; 190: 85 – 92.
  34. ↵
    Kim SG, Ashe J, Hendrich K, Ellermann JM, Merkle H, Ugurbil K, et al. Funkční zobrazení magnetické rezonance motorické kůry: hemisférická asymetrie a handedness. Science 1993; 261: 615 – 7.
  35. ↵
    Kim JJ, Andreasen NC, O'Leary DS, Wiser AK, Ponto LL, Watkins GL a kol. Přímé srovnání nervových substrátů rozpoznávací paměti pro slova a tváře. Mozek 1999; 122: 1069 – 83.
  36. ↵
    Koukounas E, Over R. Mužské sexuální vzrušení vyvolané filmem a fantazií se shodovalo v obsahu. Aust J Psychol 1997; 49: 1 – 5.
  37. ↵
    Lal S, Tesfaye Y, Thavundayil JX, Thompson TR, Kiely ME, Nair NP, et al. Apomorfin: klinické studie erektilní impotence a zívání. Prog Neuropsychopharmacol Biol Psychiatry 1989; 13: 329 – 39.
  38. ↵
    Liotti M, Brannan S, Egan G, odstín R, Madden L, Abplanalp B, et al. Mozkové odpovědi spojené s vědomím dušnosti (hlad po vzduchu). Proc Natl Acad Sci USA 2001; 98: 2035 – 40.
  39. ↵
    Lue TF. Erektilní dysfunkce. [Posouzení]. Nový Engl J Med 2000; 342: 1802 – 13.
  40. ↵
    Maravilla KR, Deliganis AV, Heiman J, Fisher D, Carter W, Weisskoff R, et al. BOLD fMRI vyhodnocení normální ženské sexuální vzrušení: místa mozkové aktivace korelovala se subjektivními a objektivními měřeními vzrušení. Proc Int Soc Magn Reson Med 2000; 8: 918.
  41. ↵
    Marder SR, Meibach RC. Risperidon v léčbě schizofrenie. Am J Psychiatry 1994; 151: 825 – 835.
  42. ↵
    McKenna K. Mozek je hlavním orgánem v sexuální funkci: kontrola sexuální funkce mužů a žen v centrálním nervovém systému. [Posouzení]. Int J Impot Res 1999; Doplněk 11 1: S48 – 55.
  43. ↵
    McKenna KE, Giuliano, F, Rampin O, Bernabe J. Elektrická stimulace paraventrikulárního jádra (PVN) indukuje erekci penisu a ejakulaci u krysy [abstrakt]. Soc Neurosci Abstr 1997; 23: 1520.
  44. ↵
    Meisel RL, Sachs BD. Fyziologie mužského sexuálního chování. In: Knobil E, editoři Neill JD. Fyziologie reprodukce, sv. 2. 2nd ed. New York: Raven Press; 1994. str. 3 – 105.
  45. ↵
    Morys J, Sloniewski P, Narkiewicz O. Somatosensory vyvolaly potenciály po lézích klaustra. Acta Physiol Pol 1988; 39: 475 – 83.
  46. ↵
    Moseley ME, Glover GH. Funkční zobrazování MR: možnosti a omezení. [Posouzení]. Neuroimaging Clin N Am 1995: 5: 161 – 91.
  47. ↵
    O'Brien CP, DiGiacomo JN, Fahn S, Schwarz GA. Duševní účinky vysoké dávky levodopy. Arch Gen Psychiatry 1971; 24: 61 – 4.
  48. ↵
    Ohnishi T, Matsuda H, Hashimoto T, Kunihiro T, Nishikawa M, Uema T, et al. Abnormální regionální mozkový průtok krve v dětském autismu. Mozek 2000; 123: 1838 – 44.
  49. ↵
    Park K, Seo JJ, Kang HK, Ryu SB, Kim HJ, Jeong GW. Nový potenciál funkční MRI závislé na hladině oxygenace krve (BOLD) pro hodnocení mozkových center erekce penisu. Int J Impot Res 2001; 13: 73 – 81.
  50. ↵
    Parsons LM, Egan G, Liotti M, Brannan S, Denton D, Shade R, et al. Neuroimagingový důkaz implikující mozek ve zkušenosti s hyperkapnií a hladem po vzduchu. Proc Natl Acad Sci USA 2001; 98: 2041 – 6.
  51. ↵
    Rauch SL, Jenike MA, Alpert NM, Baer L, Breiter HCR, Savage CR, et al. Regionální mozkový průtok krve měřený během provokace symptomů u obsedantně kompulzivní poruchy pomocí oxidu uhličitého označeného 15 a pozitronové emisní tomografie. Arch Gen Psychiatry 1994; 51: 62 – 70.
  52. ↵
    Redoute J, Stoleru S, Gregoire MC, Costes N, Cinotti L, Lavenne F, et al. Mozkové zpracování vizuálních sexuálních podnětů u mužů. Hum Brain Mapp 2000; 11: 162 – 77.
  53. ↵
    Robinson BW, Mishkin M. Alimentární reakce na stimulaci předního mozku u opic. Exp Brain Res 1968; 4: 330 – 66.
  54. ↵
    Rosen RC, Riley A, Wagner G, Osterloh IH, Kirkpatrick J, Mishra A. Mezinárodní index erektilní funkce (IIEF): vícerozměrná stupnice pro hodnocení erektilní dysfunkce. Urologie 1997; 49: 822 – 30.
  55. ↵
    Scott TR, Plata-Salaman CR, Smith VL, Giza BK. Gustatory nervové kódování v kůře opice: intenzita stimulu. J Neurofyziol 1991; 65: 76 – 86.
  56. ↵
    Smith-Swintosky VL, Plata-Salaman ČR, Scott TR. Gustatory nervové kódování v kůře opic: kvalita stimulu. J Neurofyziol 1991; 66: 1156 – 65.
  57. ↵
    Stoleru S, Gregoire MC, Gerard D, Decety J, Lafarge E, Cinotti L, et al. Neuroanatomické koreláty vizuálně vyvolaného sexuálního vzrušení u mužů. Arch Sex Behav 1999; 28: 1 – 21.
  58. ↵
    Talairach J, Tournoux P. Co-planární stereotaxický atlas lidského mozku. Stuttgart: Thieme; 1988.

Zobrazit abstrakt

Velká a významná aktivace v pravé insula / subinsulární oblasti (včetně klaustru) je nápadně podobná zjištěním, která byla uvedena ve studiích PET o sexuálním vzrušení u mužů (Stoleru et al., 1999; Opakujte et al., 2000). I když byl ostrov spojen s motorickými, vestibulárními a jazykovými funkcemi (Augustine, 1985), také leží v těsné blízkosti sekundární somatosenzorické kůry a oba projekty do ní přijímají a přijímají projekce (Augustine, 1996). Důkazy z řady studií naznačují, že se ostrovka podílí na viscerálním smyslovém zpracování, včetně studií chuti (Scott et al., 1991; Smith-Swintosky et al., 1991) a stimulace jícnu pomocí balónkové distenze (Aziz et al., 1995). Kromě toho důkazy zahrnující zvýšený rCBF v insulátu po vibrační stimulaci (Burton et al., 1993) vedl k závěru, že insula funguje jako somatosenzorická zpracovatelská oblast (přehled viz Augustine, 1996). Aktivace pozorovaná v insulach v této studii tedy může odrážet somatosenzorické zpracování a rozpoznávání erekce.

Navíc další důkazy naznačují zapojení správného insula / claustrum do přenosu multimodálních informací. Ve studii PET, která zkoumala regionální neuroanatomický základ přenosu senzorických informací mezi různými modalitami (tj. Taktilními a vizuálními), byli mladí dospělí muži vystaveni hmatovým, hmatovým, vizuálně-vizuálním a hmatovým a vizuálním podmínkám kromě kontrolních podmínek pomocí elipsoidů (Hadjikhani a Roland, 1998). V souladu s dřívějšími zjištěními (Horster et al., 1989; Ettlinger a Wilson, 1990), výsledky odhalily, že správný region insula-claustrum byl jedinečně zapojen do intermodálního párování, tj. do úkolů vyžadujících, aby subjekty vizuálně identifikovaly objekty, které byly vnímány dotykem. Naše zjištění a zjištění ostatních (Stoleru et al., 1999; Opakujte et al., 2000) aktivace klaustru / subinsulární během vzrušení při sledování erotických videí může odrážet intermodální přenos vizuálního vstupu do imaginární stimulace. Další důkazy odpovídající této hypotéze pocházejí z údajů získaných od pacientů s traumatickým poraněním mozku se sníženým sexuálním vzrušením, což naznačuje, že zhoršení je spojeno s obtížemi při tvorbě a manipulaci se sexuálně vzrušujícími snímky (Crowe a Ponsford, 1999) a od jedinců s lustrovými lézemi, kteří projevili abnormální somatosenzoricky vyvolané potenciály (Morys et al., 1988).

Jiné oblasti aktivované během tumescence byly hypothalamus a v bazálních gangliích striatum (tj. Jádro caudate a putamen). Mnoho studií na zvířatech spojilo hypotalamus se sexuální odpovědí. Důkazy zahrnují studie prokazující, že léze ve střední preoptické oblasti narušují mužské kopulační chování u všech testovaných druhů (přehled viz. Meisel a Sachs, 1994) a že elektrická stimulace paraventrikulárního jádra hypotalamu je spojena s erekcí u potkanů ​​(Chen et al., 1997; McKenna et al., 1997). Ve studiích na lidech bylo prokázáno, že hypofytární sekrece oxytocinu z paraventrikulárního jádra vzrůstá během sexuálního vzrušení u mužů a žen (Carmichael et al., 1987, 1994).

Dopamin se navíc promítá jak do hypotalamu, tak do striata z incertohypothalamické oblasti a substantia nigra. Důkazy o tom, že dopamin usnadňuje sexuální chování mužů, jsou podstatné. Například bylo prokázáno, že agonisté dopaminu, jako je apomorfin, vyvolávají erekci u mužů s normální i zhoršenou erektilní funkcí (Lal et al., 1989), zatímco antipsychotika, která snižují dopaminergní aktivitu, jsou spojena s poruchou erekce (Marder a Meibach, 1994; Aizenberg et al., 1995). Bylo prokázáno, že další agonista dopaminu, l-dopa, lék na Parkinsonovu chorobu, který je sám spojen s redukcí dopaminu 80 – 90% ve striatu, způsobuje erekci u mužů (Hyppa et al., 1970; Bowers et al., 1971; O'Brien et al., 1971). Zatímco v centrálním nervovém systému existuje několik dopaminových systémů, studie na zvířatech spojily jak nigrostriatální, tak incertohypothalamické dopaminové systémy s pohlavním chováním (Trup et al., 1986; Eaton et al., 1991).

Aktivace v přední cingulární kůře, konkrétně BA 24 a BA 32, byla také spojena s tumescencí. Je známo, že přední cingulate je spojen s procesy pozornosti. Přesněji řečeno, Devinsky a kolegové (Devinsky et al., 1995) navrhl, že BA 24 a BA 32 mohou řídit citlivost na nové podněty prostředí. U pacientů s obsedantně-kompulzivní poruchou byly hlášeny abnormality přední cingulární funkce (kouř et al., 1994), autismus (Ohnishi et al., 2000) a poruchy spektra autismu (Haznedar et al., 2000), které se vyznačují opakujícím se chováním a obtížemi při přesouvání pozornosti. Příspěvky předního cingulátu k sexuální odezvě však mohou být také přímější. BA 24 a BA 32 se účastní modulace autonomních a endokrinních funkcí včetně sekrece gonad a nadledvin (Devinsky et al., 1995). Ukázalo se, že elektrická stimulace k BA 24 vyvolává u opic erekci (Robinson a Mishkin, 1968).

Aktivace během erekce byla také pozorována v pravém středním temporálním a středním okcipitálním gyri (BA 37/19). Značné důkazy naznačují, že vizuální zpracování je v této oblasti hlavní funkcí. Ve studii PET zaměřené na nové a známé podněty slova a obličeje byla hlášena významná aktivace pravé hemisféry v oblastech 37 a 19 v podmínkách nové a známé tváře, ale ne v podmínkách obou slov (Kim et al., 1999). Další údaje naznačují, že BA 37/19 může být konkrétně zapojen do zpracování nových vizuálních podnětů. Ve vyšetřování fMRI porovnávajícím vnímání a paměť obličeje pomocí opakované tváře, neopakovaných nových tváří, nesmyslných zakódovaných tváří a prázdné obrazovky byly oblasti 37 a 19 významně aktivovány během stavu nové tváře, ale ne během podmínek srovnání (Clark et al., 1998). Podobně jako v případě zpracování obličeje, vizuální zaměření našich účastníků pravděpodobně zahrnovalo značnou abstrakci prvků.

Na rozdíl od nedávných studií PET o sexuálním vzrušení (Stoleru et al., 1999; Opakujte et al., 2000), bloková analýza dat odhalila relativně málo aktivací. Tuto nesrovnalost mohou vysvětlit rozdíly v experimentálním designu. Nejprve, ve srovnání s naším vyšetřováním, zahrnovaly tyto studie podstatně delší časovou separaci mezi erotickými a neerotickými podmínkami (tj. 15 min oproti 30–60 s). Zadruhé, sportovní srovnávací podmínka v naší studii mohla být účinnější kontrolou ve srovnání s humorními podmínkami ve studiích PET. Ačkoli se některé oblasti překrývaly, celkově jsme našli podstatně odlišné oblasti aktivace ve srovnání s jednou publikovanou studií fMRI o mužském vzrušení (park et al., 2001). To lze přičíst absenci objektivního měření tumescence ve studii Park a kolegů (park et al., 2001), jakož i nepřítomnost neutrálních vizuálních segmentů (např. sportů), které by mohly ovládat celkový vzrušení.

Je třeba poznamenat, že neuroimagingové studie respirační kontroly odhalily ostrovní, hypothalamické a paralimbické aktivace ve studiích u lidí, kteří podstoupili indukci dušnosti (Brannan et al., 2001; Liotti et al., 2001; Parsons et al., 2001). Skromné, ale významné korelace, které jsme pozorovali mezi turgiditou a respirací (0.295 pro video 1, 0.45 pro video 2), zavádějí možnost, že některé z pozorovaných vztahů mezi aktivací mozku a sexuální odpovědí v naší studii mohou souviset s dýcháním. Vzhledem ke složitosti mozkových funkcí spojených se sexuální odpovědí a korelační povaze údajů však nejsme schopni s jistotou určit, které aktivace jsou primárně nebo konkrétně sexuální a které se vztahují k jiným autonomním funkcím.

Ačkoli nemůžeme vyvodit příčinné závěry týkající se vztahů mozku a chování, oblasti aktivace poskytují hypotézy o tom, které oblasti mozku, pokud jsou poškozené, by mohly způsobit změny sexuální funkce. Další studie o pacientech poškozených mozkem, které uvádějí takové změny, mohou vrhnout další světlo na přesné role aktivovaných oblastí při sexuálním vzrušení. Kromě toho potenciální přínos hormonálních vlivů (např. Testosteronu) jako mediátorů sexuální odpovědi byl mimo rozsah této studie, ale mohl by také významně přispět k aktivacím.

Tato studie konkrétně zkoumala nervové koreláty sexuálního vzrušení u mladých zdravých mužů. Významným zájmem pro budoucí studie je to, jak se tyto aktivace mohou měnit v závislosti na věku a jak se mohou aktivace mozku mužů a žen lišit. S ohledem na tyto rozdíly nedávná studie 1.5 T fMRI u šesti žen uváděla aktivační místa v oblastech thalamu, amygdaly, přední časové kortexu, fusiformního gyru, dolního frontálního gyru a zadních temporálních oblastí (Maravilla et al., 2000). Tyto aktivace se nepřekrývají s velkými aktivacemi ostrovních / sub-ostrovních, cingulačních a bazálních ganglií pozorovanými v této studii. Budou nutné další studie, aby se zjistilo, zda tyto nesrovnalosti odrážejí rozdíly mezi pohlavími nebo paradigmatem v aktivaci mozku související se sexuálním vzrušením.

Potvrzení

Tato studie byla podpořena grantem od společnosti TAP Holdings, Inc.

Reference

  1. ↵
    Aizenberg D, Zemishlany Z, Dorfman-Etrog P, Weizman A. Sexuální dysfunkce u schizofrenních pacientů. J Clin Psychiatry 1995; 56: 137 – 41.
  2. ↵
    Augustine JR. Ostrovní lalok u primátů včetně lidí. Neurol Res 1985; 7: 2 – 10.
  3. ↵
    Augustine JR. Obvodové a funkční aspekty ostrovního laloku u primátů včetně lidí. [Posouzení]. Brain Res Rev 1996; 22: 229 – 44.
  4. ↵
    Aziz Q, Furlong PL, Barlow J, Hobson A, Alani S, Bancewicz J, et al. Topografické mapování kortikálních potenciálů vyvolaných distenzí proximálního a distálního jícnu člověka. Electroencephalogr Clin Neurophysiol 1995; 96: 219 – 28.
  5. ↵
    Belliveau JW, Kennedy DN, McKinstry RC, Buchbinder BR, Weisskoff RM, Cohen MS, et al. Funkční mapování lidské vizuální kůry zobrazováním magnetickou rezonancí. Science 1991; 254: 716 – 9.
  6. ↵
    Bentler PM. Posouzení heterosexuálního chování. I. Muži. Behav Res Ther 1968; 6: 21 – 5.
  7. ↵
    Bowers MB, Van Woert M, Davis L. Sexuální chování během L-dopa léčby parkinsonismu. Am J Psychiatry 1971; 127: 1691 – 3.
  8. ↵
    Brannan S, Liotti M, Egan G, odstín R, Madden L, Robillard R, et al. Neuroimaging mozkových aktivací a deaktivací spojených s hyperkapnií a hladem po vzduchu. Proc Natl Acad Sci USA 2001; 98: 2029 – 34.
  9. ↵
    Burton H, Videen TO, Raichle ME. Fokusem aktivovaná hmatová vibrace v ostrovní a parietálně-operativní kůře studovaná pozitronovou emisní tomografií: mapování druhé somatosenzorické oblasti u lidí. Somatosens Mot Res 1993; 10: 297 – 308.
  10. ↵
    Carmichael MS, Humbert R, Dixen J, Palmisano G, Greenleaf W, Davidson JM. Plazmatický oxytocin zvyšuje sexuální odpověď člověka. J Clin Endocrinol Metab 1987; 64: 27 – 31.
  11. ↵
    Carmichael MS, Warburton VL, Dixen J, Davidson JM. Vztahy mezi kardiovaskulárními, svalovými a oxytocinovými odpověďmi během lidské sexuální aktivity. Arch Sex Behav 1994; 23: 59 – 79.
  12. ↵
    Chen KK, Chan SH, Chang LS, Chan JY. Účast paraventrikulárního jádra hypotalamu na centrální regulaci erekce penisu u potkanů. J Urol 1997; 158: 238 – 44.
  13. ↵
    Clark VP, Maisog JM, Haxby JV. fMRI studium vnímání obličeje a paměti pomocí náhodných stimulačních sekvencí. J Neurofyziol 1998; 79: 3257 – 65.
  14. ↵
    Crowe SF, Ponsford J. Role zobrazování při poruchách sexuálního vzrušení u jedinců traumaticky poškozených mozku. Brain Inj 1999; 13: 347 – 54.
  15. ↵
    Derogatis LR. SCL-90-R: příručka pro správu, bodování a postupy, sv. 2. Towson (MD): Klinický psychometrický výzkum; 1983.
  16. ↵
    Devinsky O, Morrell MJ, Vogt BA. Příspěvky předního cingulate cortex k chování. [Posouzení]. Mozek 1995; 118: 279 – 306.
  17. ↵
    Eaton RC, Markowski VP, Lumley LA, Thompson JT, Moses J, Hull EM. Receptory D2 v paraventrikulárním jádru regulují genitální odpovědi a kopulaci u samců potkanů. Pharmacol Biochem Behav 1991; 39: 177 – 81.
  18. ↵
    Engel SA, Rumelhart DE, Wandell BA, Lee AT, Glover GH, Chichilnisky EJ, et al. fMRI lidské vizuální kůry. Příroda 1994; 369: 525.
  19. ↵
    Ettlinger G, Wilson WA. Mezimodální výkon: behaviorální procesy, fylogenetické úvahy a nervové mechanismy. [Posouzení]. Behav Brain Res 1990; 40: 169 – 92.
  20. ↵
    První MB, Spitzer RL, Gibbons M, Williams JB. Strukturovaný klinický rozhovor pro poruchy osy 1 DSM ‐ IV. New York: Státní psychiatrický institut v New Yorku, Oddělení výzkumu biometrie; 1996.
  21. ↵
    Friston KJ, Worsley KJ, Frackowiak RSJ, Mazziotta JC, Evans AC. Posouzení významu fokálních aktivací s využitím jejich prostorového rozsahu. Hum Brain Mapp 1994; 1: 210 – 20.
  22. ↵
    Friston KJ, Ashburner J, Frith CD, Poline JB, Heather JD, Frackowiak RSJ. Prostorová registrace a normalizace obrazů. Hum Brain Mapp 1995a; 3: 165 – 89.
  23. Friston KJ, Holmes AP, Worsley KJ, Poline JB, Frith CD, Frackowiak RSJ. Statistické parametrické mapy ve funkčním zobrazování: obecný lineární přístup. Hum Brain Mapp 1995b; 2: 189 – 210.
  24. ↵
    Glover a Lai. Samohybná spirála fMRI: prokládaná vs. jednorázová. Mag Reson Med 1998; 39: 361 – 8.
  25. ↵
    Garrett AS, Maddock RJ. Časový průběh subjektivní emocionální reakce na averzní obrázky: význam pro studium fMRI. Psychiatry Res 2001; 108: 39 – 48.
  26. ↵
    Hadjikhani N, Roland PE. Mezimodální přenos informací mezi taktilními a vizuálními reprezentacemi v mozku člověka: pozitronová emisní tomografická studie. J Neurosci 1998; 18: 1072 – 84.
  27. ↵
    Haznedar MM, Buchsbaum MS, Wei T-C, Hof PR, Cartwright C, Bienstock CA, et al. Limbické obvody u pacientů s poruchami autistického spektra studované pozitronovou emisní tomografií a zobrazováním magnetickou rezonancí. Am J Psychiatry 2000; 157: 1994 – 2001.
  28. ↵
    Holmes AP, Friston KJ. Zobecnění, náhodné účinky a odvození populace. Neuroimage 1998; 7 (4 Pt 2): S754.
  29. ↵
    Hoon EF, Joon PW, Wincze JP. Inventář pro měření sexuální vzrušivosti žen: SAI. Arch Sex Behav 1976; 5: 269 – 74.
  30. ↵
    Horster W, Řeky A, Schuster B, Ettlinger G, Skreczek W, Hesse W. Nervové struktury zapojené do mezimodálního rozpoznávání a provádění hmatové diskriminace: vyšetřování pomocí 2-DG. Behav Brain Res 1989; 333: 209 – 27.
  31. ↵
    Hull EM, Bitran D, Pehek EA, Warner RK, Band LC, Holmes GM. Dopaminergní kontrola mužského pohlavního chování u potkanů: účinky intracerebrálně podaného agonisty. Brain Res 1986; 370: 73 – 81.
  32. ↵
    Hyppa M, Rinne UK, Sonninen V. Aktivační účinek léčby l-dopa na sexuální funkce a její experimentální pozadí. Acta Neurol Scand 1970; 46 Dodatek 43: 223.
  33. ↵
    Jack CR, Thompson RM, Butts RK, Sharbrough FW, Kelly PJ, Hanson DP, et al. Smyslová motorická kůra: korelace presurgického mapování s funkčním zobrazováním MR a invazivním kortikálním mapováním. Radiologie 1994; 190: 85 – 92.
  34. ↵
    Kim SG, Ashe J, Hendrich K, Ellermann JM, Merkle H, Ugurbil K, et al. Funkční zobrazení magnetické rezonance motorické kůry: hemisférická asymetrie a handedness. Science 1993; 261: 615 – 7.
  35. ↵
    Kim JJ, Andreasen NC, O'Leary DS, Wiser AK, Ponto LL, Watkins GL a kol. Přímé srovnání nervových substrátů rozpoznávací paměti pro slova a tváře. Mozek 1999; 122: 1069 – 83.
  36. ↵
    Koukounas E, Over R. Mužské sexuální vzrušení vyvolané filmem a fantazií se shodovalo v obsahu. Aust J Psychol 1997; 49: 1 – 5.
  37. ↵
    Lal S, Tesfaye Y, Thavundayil JX, Thompson TR, Kiely ME, Nair NP, et al. Apomorfin: klinické studie erektilní impotence a zívání. Prog Neuropsychopharmacol Biol Psychiatry 1989; 13: 329 – 39.
  38. ↵
    Liotti M, Brannan S, Egan G, odstín R, Madden L, Abplanalp B, et al. Mozkové odpovědi spojené s vědomím dušnosti (hlad po vzduchu). Proc Natl Acad Sci USA 2001; 98: 2035 – 40.
  39. ↵
    Lue TF. Erektilní dysfunkce. [Posouzení]. Nový Engl J Med 2000; 342: 1802 – 13.
  40. ↵
    Maravilla KR, Deliganis AV, Heiman J, Fisher D, Carter W, Weisskoff R, et al. BOLD fMRI vyhodnocení normální ženské sexuální vzrušení: místa mozkové aktivace korelovala se subjektivními a objektivními měřeními vzrušení. Proc Int Soc Magn Reson Med 2000; 8: 918.
  41. ↵
    Marder SR, Meibach RC. Risperidon v léčbě schizofrenie. Am J Psychiatry 1994; 151: 825 – 835.
  42. ↵
    McKenna K. Mozek je hlavním orgánem v sexuální funkci: kontrola sexuální funkce mužů a žen v centrálním nervovém systému. [Posouzení]. Int J Impot Res 1999; Doplněk 11 1: S48 – 55.
  43. ↵
    McKenna KE, Giuliano, F, Rampin O, Bernabe J. Elektrická stimulace paraventrikulárního jádra (PVN) indukuje erekci penisu a ejakulaci u krysy [abstrakt]. Soc Neurosci Abstr 1997; 23: 1520.
  44. ↵
    Meisel RL, Sachs BD. Fyziologie mužského sexuálního chování. In: Knobil E, editoři Neill JD. Fyziologie reprodukce, sv. 2. 2nd ed. New York: Raven Press; 1994. str. 3 – 105.
  45. ↵
    Morys J, Sloniewski P, Narkiewicz O. Somatosensory vyvolaly potenciály po lézích klaustra. Acta Physiol Pol 1988; 39: 475 – 83.
  46. ↵
    Moseley ME, Glover GH. Funkční zobrazování MR: možnosti a omezení. [Posouzení]. Neuroimaging Clin N Am 1995: 5: 161 – 91.
  47. ↵
    O'Brien CP, DiGiacomo JN, Fahn S, Schwarz GA. Duševní účinky vysoké dávky levodopy. Arch Gen Psychiatry 1971; 24: 61 – 4.
  48. ↵
    Ohnishi T, Matsuda H, Hashimoto T, Kunihiro T, Nishikawa M, Uema T, et al. Abnormální regionální mozkový průtok krve v dětském autismu. Mozek 2000; 123: 1838 – 44.
  49. ↵
    Park K, Seo JJ, Kang HK, Ryu SB, Kim HJ, Jeong GW. Nový potenciál funkční MRI závislé na hladině oxygenace krve (BOLD) pro hodnocení mozkových center erekce penisu. Int J Impot Res 2001; 13: 73 – 81.
  50. ↵
    Parsons LM, Egan G, Liotti M, Brannan S, Denton D, Shade R, et al. Neuroimagingový důkaz implikující mozek ve zkušenosti s hyperkapnií a hladem po vzduchu. Proc Natl Acad Sci USA 2001; 98: 2041 – 6.
  51. ↵
    Rauch SL, Jenike MA, Alpert NM, Baer L, Breiter HCR, Savage CR, et al. Regionální mozkový průtok krve měřený během provokace symptomů u obsedantně kompulzivní poruchy pomocí oxidu uhličitého označeného 15 a pozitronové emisní tomografie. Arch Gen Psychiatry 1994; 51: 62 – 70.
  52. ↵
    Redoute J, Stoleru S, Gregoire MC, Costes N, Cinotti L, Lavenne F, et al. Mozkové zpracování vizuálních sexuálních podnětů u mužů. Hum Brain Mapp 2000; 11: 162 – 77.
  53. ↵
    Robinson BW, Mishkin M. Alimentární reakce na stimulaci předního mozku u opic. Exp Brain Res 1968; 4: 330 – 66.
  54. ↵
    Rosen RC, Riley A, Wagner G, Osterloh IH, Kirkpatrick J, Mishra A. Mezinárodní index erektilní funkce (IIEF): vícerozměrná stupnice pro hodnocení erektilní dysfunkce. Urologie 1997; 49: 822 – 30.
  55. ↵
    Scott TR, Plata-Salaman CR, Smith VL, Giza BK. Gustatory nervové kódování v kůře opice: intenzita stimulu. J Neurofyziol 1991; 65: 76 – 86.
  56. ↵
    Smith-Swintosky VL, Plata-Salaman ČR, Scott TR. Gustatory nervové kódování v kůře opic: kvalita stimulu. J Neurofyziol 1991; 66: 1156 – 65.
  57. ↵
    Stoleru S, Gregoire MC, Gerard D, Decety J, Lafarge E, Cinotti L, et al. Neuroanatomické koreláty vizuálně vyvolaného sexuálního vzrušení u mužů. Arch Sex Behav 1999; 28: 1 – 21.
  58. ↵
    Talairach J, Tournoux P. Co-planární stereotaxický atlas lidského mozku. Stuttgart: Thieme; 1988.

Zobrazit abstrakt