Potěšení raději než Salience aktivuje lidské jádro Accumbens a mediální prefrontální kortex (2007)

 

Dean Sabatinelli, Margaret M. Bradley, Peter J. Lang, Vincent D. Costa, a Francesco Versace

+ Autorizace

  1. Národní institut centra duševního zdraví pro studium emocí a pozornosti, University of Florida, Gainesville, Florida
  1. Adresa pro žádosti o dotisk a další korespondenci: D. Sabatinelli, PO Box 112766, Florida University, Gainesville, FL 32611 (E-mail: [chráněno e-mailem])
  • Odesláno 2 března 2007.
  • Přijato 25 června 2007.

Abstraktní

Nedávné studie lidského funkčního zobrazování spojily zpracování příjemných vizuálních podnětů s aktivitou v mezolimbických strukturách odměňování. Howver, zda aktivace je řízena konkrétně příjemností podnětu nebo jeho významem, je nevyřešeno.. HVe dvou studiích jsme zjistili, že bezplatné prohlížení příjemných snímků erotických a romantických párů vede k jasnému a spolehlivému zvýšení aktivity nucleus accumbens (NAc) a střední prefrontální kůry (mPFC), zatímco stejně vzbuzující (výrazné) nepříjemné obrázky a neutrální obrázky, ne. Tato data naznačují, že ve vizuálním vnímání jsou lidský NAc a mPFC specificky reaktivní na příjemné a obohacující podněty a nejsou zapojeny nepříjemnými podněty, navzdory vysokému stimulačnímu zvýraznění.

ÚVOD

Nedávné funkční zobrazovací studie spojily aktivaci struktur lidských odměn, včetně nucleus accumbens (NAc) a mediálního prefrontálního kortexu (mPFC), s vnímáním příjemných emocionálních podnětů, prostřednictvím prezentace aatraktivní tváře (Aharon a kol. 2001; O'Doherty a kol. 2003), obrázky milované (Aron a kol. 2005; Bartels a Zeki 2004; Fisher a kol. 2005), estetické umění (Kawabata a Zeki 2004), návykové návyky na drogy (David a kol. 2005; Siessmeier a kol. 2006) Znd erotika (Ferreti a kol. 2005; Hamann a kol. 2004; Karama a kol. 2002). Ačkoli společnost vizuálních podnětů uvedených výše je příjemná valence, další charakteristiky sdílené těmito podněty mohou být spojeny s aktivací lidského NAc a mPFC.

Ukázalo se také, že nevysvětlující stěžejní podněty fungující jako ty, které vzbuzují nebo vyvolávají pozornost, vyvolávají u lidí ventrální striatální aktivitu. (Zink a kol. 2003, 2006) a ve zvířecím modelu (Horvitz 2000; Salamone 2005). V těchto studiích je ventrální striatální aktivace spojena s neškodnými a občasnými distraktorovými stimuly, které jsou pro ústřední úkol irelevantní. Protože tyto stěžejní podněty nejsou příjemné, přesto generují měřitelné reakce, tvrdí se, že ventrální striatální systém je odměna nespecifická. Z tohoto hlediska by se očekávalo, že výtečné příjemné a nepříjemné obrazové podněty vyvolají rovnocennou ventrální striatální aktivaci.

Minulá práce zjistila, že obrazové podněty hodnocené s vysokou emoční intenzitou, ať už příjemné nebo nepříjemné, jsou spojeny nejen s větší centrální a periferní fyziologickou reaktivitou (Bradley a kol. 2003; Cuthbert a kol. 2000; Sabatinelli a kol. 2005), ale také s prodlouženou dobou sledování, zpožděnou sekundární reakční dobou a úrokovým hodnocením (Bradley a kol. 1999; vidět Lang a Davis 2006). Tento vzor platí i přes ekvivalentní percepční charakteristiky (např. Barva, jas, prostorová frekvence); Junghöfer a kol. 2001; Sabatinelli a kol. 2005). Proto pro účely této studie považujeme příjemné a nepříjemné obrazové podněty normálně hodnocené s vysokým emocionálním vzrušením za větší význam než neutrální obrázky s nízkým hodnocením emocionálního vzrušení.

Bylo popsáno, že lidský NAc vykazuje odstupňované reakce na narážky s proměnlivou prediktivní hodnotou, takže větší změna signálu je spojena se spolehlivějšími signály odměny (Abler a kol. 2006; Knutson a kol. 2005; Preuschoff a kol. 2006). Jmenovitá intenzita emocionálních podnětů je podobně spojena s velikostí fyziologické odpovědi; např. při stejně chutných nebo averzivních obrázcích vyvolávají ty, které jsou považovány za intenzivnější, silnější fyziologickou odpověď (Bradley a kol. 2001a; Cuthbert a kol. 1996; Lang a kol. 1993; Sabatinelli a kol. 2005). Lze tedy očekávat, že obrázky hodnocené jako emocionálně vzrušující vzbuzují v NAc větší reaktivitu.

V současném výzkumu studujeme účastníky mužského a ženského pohlaví a prohlížíme obrázky zdarma, které jsou považovány za příjemné, neutrální a nepříjemné. Jsou uvedeny nálezy ze dvou samostatných experimentů, počáteční studie a následné replikace a rozšíření o nový vzorek účastníků. Jsou řešeny tři problémy týkající se reaktivity obvodu lidské odměny. Nejprve, abychom prozkoumali odměnu nespecifickou (nebo saliency-řízenou) perspektivu mezolimbické funkce, určujeme, zda nepříjemné obrázky aktivují NAc a mPFC ve stejné míře jako příjemné obrázky. Do tohoto vyšetření zahrnujeme mPFC, protože se jedná o husté kortikální místo vzájemné propojitelnosti NAc (Ferry a kol. 2000; Roberts a kol. 2007) a koreluje s aktivitou NAc ve studiích lidských odměn (Knutson a kol. 2003; Rogers a kol. 2004). Zkoumáme také citlivost NAc na obrázky se stejnou valencí, ale různým emocionálním vzrušením, abychom prozkoumali, zda odstupňovaná odezva struktury na abstraktní prediktory odměn (Abler a kol. 2006; Knutson a kol. 2005; Preuschoff a kol. 2006) se vztahuje na podněty vyvolávající emoce. A konečně, vezmeme-li v úvahu rozdíly mezi pohlavími v hodnocení vzrušení (Bradley a kol. 2001b; Janssen a kol. 2003), vodivost kůže (Bradley a kol. 2001b) a vizuální signál kortikální hladiny kyslíku v krvi (BOLD) (Sabatinelli a kol. 2004) byly hlášeny v reakci na příjemné i nepříjemné obrazové podněty, byly posouzeny možné paralelní rozdíly v reaktivitě NAc a mPFC u mužů a žen.

METODY

Účastníci a podněty

Výzkumu se zúčastnilo čtyřicet osm studentů úvodní psychologie na Floridské univerzitě pro získání zápočtu nebo kompenzace $ 20.00. Všichni dobrovolníci souhlasili s účastí po přečtení popisu studie, které schválila místní komise pro hodnocení lidských subjektů. Před vstupem do otvoru Siemens 3T Allegra MR skener, účastníci byli vybaveni ucpávkami do uší a dostali výstražnou kouli pro pacienta. K omezení pohybu hlavy byl použit vakuový polštář, polstrování a výslovné slovní pokyny. Údaje čtyř účastníků byly nepoužitelné kvůli nadměrnému pohybu hlavy, což mělo za následek 44 účastníků (21 mužů) v konečném vzorku. Byly provedeny dva experimenty se stejným designem výzkumu: ve studii 1 (22, 11 mužů) si účastníci prohlíželi soubor 24 obrazových podnětů; ve studii 2 (22, 10 mužů) si účastníci prohlíželi soubor 30 obrazových podnětů (následně popsaných).

Účastníci byli požádáni, aby udržovali fixaci na tečku ve středu 7-in. LCD obrazovka namontovaná přímo za hlavou (vizuální úhel 25 °), viditelná cívkovým zrcadlem (hardware kompatibilní s IFIS MR, Intermagnetics, Latham, NY). Po třech aklimatizačních pokusech, ve kterých byly představeny podněty šachovnicové desky, byla představena krátká řada obrazových podnětů v podobě související s událostmi. Ve studii 1 zobrazovaly obrazové podněty 24 ve stupních šedi vybrané z Mezinárodního afektivního obrazového systému osm příkladů erotických párů, neutrálních lidí a mrzačení. Erotické a zmrzačovací obrázky byly vybrány tak, aby byly ekvivalentní v normativním hodnocení emocionálního vzrušení (Lang a kol. 2001). Ve studii 2 zobrazovaly obrazové podněty 30 pět příkladů erotických párů, romantických párů (oblečených), neutrálních lidí, zubních scén, hadů a ohrožujících lidí. Série obrázků následovala období sběru obrázků 28-min, ve kterém bylo provedeno nesouvisející paradigma. Pět příkladů erotických a neutrálních lidí bylo vybráno z podnětů použitých ve studii 1.

Erotické, snové a hrozebné scény byly vybrány jako rovnocenné v normativních hodnoceních emocionálního vzrušení a erotické a romantické byly vybrány jako rovnocenné v normativních hodnoceních valence, ale liší se v normativních hodnoceních emocionálního vzrušení, s erotikou větší. Všechny kategorie obrázků byly porovnány podle jasu a velikosti souboru JPEG ve formátu 90% pomocí Adobe Photoshop 7. Každý obrázek byl prezentován pro 3, následovalo období fixace pouze 9 (12 ve skupině 2). Pořadí obrázků bylo pseudonáhodné, umožňující ne více než dvě po sobě jdoucí prezentace kategorie podnětů.

Parametry skenování

Jakmile byli účastníci uvnitř vrtů pohodlné, byl shromážděn trojrozměrný strukturální objem 8-min. Předpis specifikoval sagitální řezy 160 s izotropními voxely 1-mm v zorném poli 256-mm. Po strukturálním pořízení byl zaveden funkční předpis, který obsahoval koronální řezy 50 (tloušťka 2.5 mm, mezera 0.5-mm), pokrývající celý kortex u většiny účastníků. Objemy obrázků byly sbírány s časovým rozlišením 3 a velikostí voxelu 16-ml (TR 3, TE 30 ms, úhel převrácení 70 °, FOV 160 mm, 64 × 64 matice). Typické parametry pro získání funkčního obrazu (axiální řezy ∼5 mm tlusté) nejsou optimální pro zkoumání ventrální striatální a ventrální prefrontální aktivity, protože blízkost nosních dutin dutiny vede k nadměrnému artefaktu susceptibility a tím ke ztrátě signálu (Merboldt a kol. 2001).

Analýza dat

Funkční časové řady každého účastníka byly upraveny podle střední intenzity, lineárně detrovány, filtrovány horní propustí při 0.02 Hz a vyhlazeny 5 mm prostorovým filtrem pomocí BrainVoyager QX (www.brainvoyager.com). Pokusy obsahující pohyb hlavy (<2%) byly z dalších analýz ručně vyloučeny. Předspracovaná funkční aktivita každého účastníka byla po transformaci do standardizovaného souřadnicového prostoru Talairach coregistered do jeho strukturálního objemu (Talairach a Tournoux 1988). Analýzy náhodných efektů identifikovaly shluky (> 100 ml) voxelů, které vykazovaly větší nárůst BOLD signálu během příjemného vzhledem k neutrálním prezentacím obrazu, s použitím minimálního prahu významnosti P <0.001 (t > 3.8).

Analýzy oblastí zájmu byly provedeny pomocí umístění klastrů odhalených ve skupinových analýzách. Kontrastní mapy s náhodnými efekty byly uvolněny na práh P <0.05 a 1 cm3 hlasitost byla umístěna na voxelu nejspolehlivější změny signálu v průměru skupiny. Toto umístění klastru bylo poté vzorkováno ve standardizovaném objemu každého účastníka a vrchol tohoto časového průběhu (6 s po nástupu stimulu) byl exportován pro ANOVA analýzy zahrnující pohlaví a kategorii obrázků jako faktory.

VÝSLEDKY

Analýza objemu

Náhodná ANOVA studie průměrného objemu studie 1 identifikovala významné shluky voxelů s větší změnou signálu BOLD v reakci na erotiku ve srovnání s obrázky neutrálních lidí. Jak je uvedeno v Obr. 1, spolehlivá aktivace byla nalezena v NAc (A; ± 10, 9, −2) a mPFC (C; - 5, 41, 5). Časový průběh změny průměrného BOLD signálu ve skupině v těchto klastrech je zobrazen pro každou kategorii obrazu v Obr. 1, B a D, a indikuje selektivní zvýšení aktivity vyvolané erotickými obrázky, ale žádné zvýšení oproti základnímu stavu po prezentaci neutrálních lidí nebo mrzačením. Na rozdíl od mrzačení a obrazových prezentací neutrálních lidí nebyl nalezen žádný významný rozdíl v aktivitě NAc nebo mPFC.

Obr. 1.

Studie 1: funkční aktivita při zpracování erotického obrazu, ve srovnání s obrázky neutrálních lidí. Analýzy náhodných efektů odhalí bilaterální nucleus accumbens (A; ± 10, 9, −2) a střední prefrontální kůra (C; −5, 41, 5) aktivace, která je větší během erotického vzhledem k neutrálním prezentacím obrázků. Časové průběhy procentuální změny hladiny kyslíku v krvi závislé na hladině (BOLD) závislé na události v nucleus accumbens (NAc, B) a střední prefrontální kůra (mPFC, D) odhalují, že na rozdíl od reakce na erotické obrázky (žlutá), mutilační snímky (červená) nevyvolaly zvýšení signálu a nelišily se od aktivity vyvolané neutrálními obrázky lidí (modrá).

V souladu s daty studie 1, náhodný efekt ANOVA průměrného objemu studie 2 identifikoval shluky voxelů v NAc (Obr. 2A: ± 4, 2, −3) a mPFC (Obr. 2C; −4, 39, 4) s větší změnou signálu BOLD během erotického a romantického vzhledem k nejméně vzbuzujícímu obsahu obrazu (tj. Neutrální lidé a stomatologové). Časový průběh průměrné změny signálu související s událostí je zobrazen pro každou kategorii obrázku v Obr. 2, B a D, ilustrující selektivní zvýšení aktivity po erotických a romantických obrázcích, ale žádné zvýšení oproti výchozímu stavu po prezentaci neutrálních lidí, zubních, hadových nebo ohrožujících obrázků. Na rozdíl od vzbuzujících averzivnějších obsahů (hadi, lidské ohrožení) a méně vzbuzujících obrazových prezentací nebyla nalezena žádná významná aktivita v NAc nebo mPFC.

Obr. 2.

Studie 2: funkční aktivita během erotického a romantického zpracování obrazu, ve vztahu k neutrálním lidem a dentálním scénám. Analýzy náhodných efektů odhalí bilaterální nucleus accumbens (A; ± 4, 2, −3) a střední prefrontální kůra (C; −4, 39, 4) aktivace, která je větší během erotického a romantického v porovnání s neutrálními lidmi a prezentacemi zubních scén. Časové průběhy související s událostí procentuální změny BOLD signálu v NAc (B) a mPFC (D) odhalují, že na rozdíl od reakce na erotické (žluté) a romantické (bílé) obrázky obsah hadího (purpurového) a lidského ohrožení (červený) nevyvolává zvýšení signálu a neliší se od aktivity vyvolané neutrálními lidmi (modrá) ) a dentální scény (světle modrá).

Analýza zájmových oblastí

Modulace aktivity studie 1 NAc podle obsahu obrazu byla spolehlivá v individuálně vzorkované analýze změny špičkového BOLD signálu [F(2,40) = 32.48, P <0.001] a konzistentní mezi muži a ženami [obsah × pohlaví: F(2,40) = 1.93, ns]. Nepříjemné a neutrální obrázky nevyvolaly diferenciální změnu BOLD signálu v NAc [F(1,20) = 1.62, ns]. Podobný vzorec změny signálu byl nalezen pro špičkovou aktivitu mPFC, kde změna signálu byla spolehlivě modulována obsahem obrázku [F(2,40) = 28.47, P <0.001] a neinteragoval s pohlavím [F(2,40) <1, ns]. Stejně jako v NAc vyvolaly nepříjemné a neutrální obrázky ekvivalentní reaktivitu v mPFC [F(1,20) = 1.28, ns] Tabulka 1.

Zobrazit tuto tabulku:

TABULKA 1.

Analýza zájmové oblasti po transformaci do standardizovaného Talairachova souřadného prostoru pro studii 1

Modulace aktivity studie 2 NAc podle kategorie obrazu byla spolehlivá v individuálně vzorkované analýze změny špičkového signálu BOLD [F(5,100) = 6.32, P <0.001] a konzistentní mezi muži a ženami [kategorie × pohlaví: F(5,100 1) <XNUMX, ns]. Nepříjemné (had a hrozba) a neutrální (lidé a zubní) obrázky nevyvolávaly rozdílnou tukovou změnu signálu v NAc [F(1,20) <1, ns]. Podobný vzorec změny signálu byl nalezen pro špičkovou aktivitu mPFC, ve které byla změna signálu spolehlivě modulována kategorií obrazu [F(5,100) = 8.62, P <0.001] a neinteragoval s pohlavím [F(5,100) = 1.09, ns]. Stejně jako v případě NAc vyvolaly nepříjemné a neutrální obrázky ekvivalentní reaktivitu v mPFC [F(1,20) <1, ns] Tabulka 2.

Zobrazit tuto tabulku:

TABULKA 2.

Analýza zájmové oblasti po transformaci do standardizovaného Talairachova souřadného prostoru pro studii 2

DISKUSE

Příjemné vnímání obrazu bylo spojeno s vysoce spolehlivým zvýšením signálu NAc a mPFC BOLD. Tato aktivace pravděpodobně nebude výsledkem významnosti obrazu, protože obrazy hrůzných zranění, ohrožujících hadů nebo agresivních lidí nevyvolaly zvýšení signálu, ani se aktivita v primární vizuální kůře v různých kategoriích obrazu nelišila. Jasné rozlišení mezi aktivitou NAc a mPFC vyvolané příjemnými obrázky a všemi ostatními kategoriemi obrázků bylo zřejmé i přes krátkou prezentační řadu 24 až 30. Předchozí studie s prakticky identickými podněty našly silné náznaky orientačních a novějších odpovědí na averzní obrázky, včetně sebeurčeného času sledování (Lang a kol. 1993), vodivost kůže (Bradley et al. 2001) a potenciál související s elektrokortikálními událostmi (Cuthbert a kol. 2000; Sabatinelli a kol. 2007). Proto tato data nepodporují perspektivu, že lidská ventrální striatální reaktivita je poháněna spíše význačností než odměnou. Selektivní aktivace NAc a mPFC na příjemné vizuální podněty (valenční efekt) kontrastuje se spolehlivým zvýšením BOLD signálu vyvolaného příjemnými i nepříjemnými vizuálními podněty (vzrušení) v amygdale (Breiter a kol. 1996; Garavan a kol. 2001; Sabatinelli a kol. 2005), přední cingulate (Britton a kol. 2006; Bush a kol. 2000) a nižší časovou vizuální kůrou (Bradley a kol. 2003; Sabatinelli a kol. 2005; Vuilleumier a kol. 2001) a navrhuje vyhrazenou roli NAc a mPFC při zpracování odměn.

Velikost signálu NAc a mPFC se nelišila v závislosti na tom, zda obrázky zobrazují erotický nebo romantický obsah, a to i přes jasné rozdíly v normativním hodnocení emočního vzrušení. Tato data naznačují, že během vnímání obrazu lidský NAc a mPFC reagují specificky spíše na příjemnou stimulaci než na emoční vzrušení. Tato relativní necitlivost na hodnocené vzrušení obrázků je na rozdíl od vzorců reaktivity pozorovaných v různých periferních a centrálních fyziologických opatřeních, včetně vodivosti pokožky a obličejové elektromyografie (Bernat a kol. 2006; Lang a kol. 1993), modulace překvapivého mrknutí reflexu (Bradley et al. 2001; Cuthbert a kol. 1996), amplituda elektrookortického pozdního pozitivního potenciálu (Cuthbert a kol. 2000; Schupp a kol. 2003) a BOLD změnou signálu ve ventrální vizuální kůře a amygdale (Bradley a kol. 2003; Phan a kol. 2004; Sabatinelli a kol. 2005; Winston a kol. 2005). Je třeba poznamenat, že zde použité příjemné podněty - erotické a romantické páry - byly varianty na téma sexuální příležitosti, jeden explicitní a jeden implicitní. Při zpracování dalších příjemných (ale nesexuálních) podnětů bude proto důležité tuto otázku přehodnotit znovu.

U obou vzorků nebyly patrné rozdíly mezi muži a ženami v subkortikálním NAc nebo kortikálním mPFC. Zdá se, že na úrovni mezolimbického odměnového okruhu jsou muži i ženy vnímaví k tomuto druhu příjemného tága. Rozdíly v pohlaví pozorované dříve u senzorických kortikálních, periferních fyziologických a self-reportních opatření (Bradley et al. 2001; Costa a kol. 2003; Janssen a kol. 2003; Karama a kol. 2002; Lang a kol. 1998; Sabatinelli a kol. 2004) a související citlivost na změny emocionálního vzrušení se může objevit v dolních nebo paralelních obvodech.

V souladu s předchozími studiemi využívajícími příjemné vizuální podněty (Kawabata a Zeki 2004; O'Doherty a kol. 2003), časový průběh aktivity mPFC po příjemném začátku obrazu indikoval jasné zvýšení BOLD signálu, ve studiích I a II. Neutrální a nepříjemné obrazové podněty však zjevně vyvolávají pokles signálu mPFC BOLD ve srovnání s výchozím stavem předpisu. Ve skutečnosti testy změny signálu mPFC odhalily spolehlivé snížení intenzity signálu po neutrálních a nepříjemných snímcích ve studii 1 [F(1,21) = 29.30, P <0.001] a studie 2 [F(1,21) = 8.81, P <0.01]. Ačkoli je povaha poklesu signálu BOLD méně dobře pochopitelná než zvýšení hodnoty BOLD, může odrážet přerušení probíhající „výchozí“ činnosti (Gusnard a kol. 2001), tento vzorec reaktivity v mPFC může být výsledkem neuspokojeného očekávání příjemné prezentace (odměny) prezentace (Knutson a kol. 2003; Rogers a kol. 2004; Schultz 1998), podobné reakcím pozorovaným v kondičních studiích, ve kterých se neobjeví předpovídané odměňování nepodmíněných stimulů (Abler a kol. 2006; Pessiglione a kol. 2006). Je zřejmé, že možnost snížení BOLD signálu jako funkce neuspokojeného doručení odměny bude vyžadovat cílenější výzkumné návrhy.

Souhrnně lze říci, že lidský NAc a mPFC jsou selektivně reaktivní s příjemným, relativně neutrálním nebo nepříjemným obsahem obrazu. Kromě toho byla velikost signálu BOLD určena konkrétně emocionální valencí obrázků, nikoli vzrušení. TKlobouk je, vysoce vzbuzující erotické obrázky nelze odlišit od mírně vzbuzujících romantických obrázků, ani nebyly nalezeny rozdíly mezi nepříjemným obsahem obrazu, což naznačuje, že na rozdíl od mnoha jiných nervových struktur studovaných v zobrazovacím výzkumu jsou NAc a mPFC citlivé zejména na příjemnost obrazu a ne emocionální intenzitě. Nakonec se zdá, že tyto účinky jsou genderově obecné, protože u podstatných vzorků účastníků studovaných ve dvou experimentech nebyl nalezen žádný rozdíl mezi muži a ženami. Celkově tato data naznačují, že aktivace lidského mezolimbického odměnového systému (tj. NAc a mPFC) není zlepšena výrazností (vzrušení, zachycení pozornosti) obsahu vizuální scény během volného prohlížení, ale konkrétně je reakcí na příjemnost obrazu.

GRANTY

Tento výzkum byl podporován Národním ústavem duševního zdraví Grant P50-MH-072850.

Poznámky pod čarou

  • Náklady na zveřejnění tohoto článku byly částečně hrazeny placením poplatků za stránky. Článek musí být proto označen „inzerát”V souladu s 18 USC oddílem 1734 pouze za účelem uvedení této skutečnosti.

REFERENCE

 

Články citující tento článek