Individuální rozdíly v přiřazování podnětů k odměňování: důsledky pro závislost (2009)

Shrnutí

Úvod

Hlavním klinickým problémem při léčbě závislosti je tendence závislých lidí k relapsu i po ukončení užívání drog. Ve skutečnosti nejvíce předvídatelný výsledek první diagnózy závislosti je 90% šance na relaps (DeJong, 1994), což je částečně způsobeno citlivostí na podněty související s drogami. Například, když se návykové osoby setkávají s podněty dříve spojenými s podáváním léků (lidé, místa, příslušenství atd.), Často to vyvolává obnovené hledání drog a / nebo touhu po drogách (viz Childress a kol., 1993). Jedním z důvodů, proč tyto drogy souvisí, je skutečnost, že pokud jsou opakovaně spjaty neutrální environmentální podněty s podáváním odměn, včetně potenciálně návykových drog, tyto podněty nejen působí jako prediktory blížící se odměny, ale prostřednictvím Pavlovských podněty) se učí, že získávají motivační motivační vlastnosti - stávají se "motivujícími" (Berridge, 2001; Bindra, 1978; Bolles, 1972; Toates, 1986). Přidělování pobídkového výdělku je definováno Berridge (1996) jako přeměna jinak relativně neutrální vnímavé nebo reprezentativní události (např. výmluvy) do atraktivního a "hledaného" stimulačního podnětu. To znamená, že pomocí Pavlovského učení se smyslové informace o odměňování a jejich náznaky (pohledy, zvuky a vůně) mění na "přitažlivé, žádoucí, nenápadné pobídky" (Berridge a Robinson, 2003). Následně mohou podmíněné podněty stát se "motivačními magnety" (Berridge, 2001) k nim přistupující, jako v případě Pavlovského podmíněného přístupu k odměnám a jejich signálům (viz níže a Cardinal a kol., 2002a). Tomie (1996) tvrdí, že pokud jsou tyto pokyny vloženy do zařízení, které dodává lék, jako jsou specializované skleněné výrobky používané ke konzumaci alkoholu nebo potrubí používaných k kouření kokainu, mohou tyto náznaky podporovat zvláště kompulzivní vzorce chování charakteristické pro závislost.

Předpokládá se, že stimulační motivační vlastnosti Pavlovských podnětů a jejich schopnost učinit jednotlivce do činění jsou primárně zodpovědné za schopnost podnětů spojených s drogami (a místy) udržovat drogové hledání v nepřítomnosti léku (Everitt a Robbins, 2000; Schindler a kol., 2002) a obnovit chování při hledání léku nebo relaps během abstinence (např. Kruzich a kol., 2001). Byli bychom však lhostejní, kdybychom nezmiňovali, že existují i ​​jiné způsoby, které mohou ovlivňovat chování a relapsy při hledání drog (a zejména kontexty) spojené s drogami. Například, drogy související znamení mohou působit jako diskriminační podněty, "stanovení příležitosti" pro drogové chování (Skinner, 1938). Příležitostníci jsou podmíněnými znameními nebo kontexty, které samy o sobě nemohou vyvolat reakci nebo posílit nějakou akci, ale jednat hierarchicky tak, aby modulovaly buď instrumentální reakci, aby získali odměnu a / nebo výskyt Pavlovských podmíněných odpovědí (Holandsko, 1992; Rescorla, 1988; Schmajuk a Holandsko, 1998). Takové podněty mohou mít silný vliv na chování pro hledání drog. Například, (Ciccocioppo a kol., 2004) uvádí, že diskriminující podněty spojené s a singl kokainová samospráva může vyvolat silné chování kokainu až do jednoho roku po poslední zkušenosti s kokainem. Podobně kontexty často slouží jako příležitost k obnovení hledání drog (Crombag a Shaham, 2002) a může dokonce modulovat vyjádření behaviorální senzitizace (Anagnostaras a Robinson, 1996; Anagnostaras a kol., 2002). Samozřejmě, že samotná expozice samotné drogy (léčivý přípravek) může být účinná při přípravě relapsu / obnovení zčásti proto, že intercepční příznaky vyvolané tímto lékem mohou také "dát příležitost" dalšímu hledání léků, i když to vyvolává otázku na to, jaké psychologické procesy vedly k prvnímu nápoju, pufru nebo injekci. Míra, do jaké tyto podmíněné stimuly "vyššího řádu" působí jako stimulační podněty, není dobře pochopena.

Mnoho teorií závislosti si uvědomuje roli Pavlovovy podmíněné motivace při přitahování lidí k stimulům souvisejícím s drogami a zdrojům návykových drog av relapsu (Di Chiara, 1998; Everitt a Robbins, 2005; Robinson a Berridge, 1993; Stewart a kol., 1984; Tomie, 1996; Tomie a kol., 2007), přesto bylo velmi málo pokusů přímo studovat tento proces. V jednom příkladu Viz a kolegové (Kruzich a kol., 2001) uvedlo, že klasicky podmíněné podněty mohou obnovit chování pro hledání drog. Ve většině předklinických studiích o tom, jak ukazatele vlivu na hledání a odebírání léků ovlivňují počáteční souvislost mezi podněcováním a podáváním léků, se objevuje v inštrumentálním učebním prostředí, v němž jsou prezentovány jak náhodně, tak i lék podmíněný akcí. V těchto studiích bude například zvíře vycvičeno k tomu, aby dostalo lék, aby dostal infuzi drogy, která je doprovázena prezentací tága (např. Světla). Cue-indukované obnovení je později studováno za podmínek extinkce (když lék již není dostupný) a poté, co reagoval, spadá schopnost léčebně asociované cévy (např. Světla) obnovit chování pro hledání drog. Při zkouškách obnovení se tedy působením chování stlačení páky, které dříve produkovalo lék a světlo, nyní projevuje samotné osvětlení (viz Shaham a kol., 2003). Cue proto může působit jako podmíněná (sekundární) výztuž, posilující akci, která ji vytváří. U lidí se však obvykle vyskytují environmentální příznaky spojené s injekcí léku před k injekční aplikaci drogy - náhle se neobjeví jako důsledek užívání drogy. Navíc, u závislých, příznaky, které zpravidla způsobují recidivu nebo chuť předcházet opatření k získání drogy, nesledují je; tj. působí jako stimulační podněty, které vedou jednotlivce k akci, spíše než k posílení akce, která již byla vydána (Stewart a kol., 1984).

Existuje proto nedostatek informací o účincích podmíněných podnětů Pavlova na chování pro hledání drog nebo drog. Většina studií v této oblasti zahrnuje postupy, které velmi snáze určují, do jaké míry je chování řízeno pomocným posilováním (posilování akce, která již proběhla), oproti pavlovským pobídkám, které podněcují akce. Toto rozlišení je důležité, protože psychologické a neurobiologické procesy, které jsou základem inštrumentálního učení, mohou být velmi odlišné od pavlovských procesů, které poskytují stimulační hodnotu na podněty a místa spojená s drogami (Cardinal a kol., 2002a; Tomie a kol., 2007). Proto se snažíme pochopit, jak mohou drogy udržovat dlouhodobé chování drogového chování i za nepřítomnosti drogy a jak mohou způsobit recidivu, musíme analyzovat základní psychologické procesy, kterými tyto podněty získají pobídku (Berridge a Robinson, 2003) a nakonec vymezují podkladové nervové substráty. Z tohoto důvodu jsme nedávno začali zkoumat schopnost Pavlovských podnětů řídit chování (Flagel a kol., 2008; Flagel a kol., 2007; Uslaner a kol., 2006) a zejména individuální rozdíly v tom, jak tyto chování ovlivňují chování. Tato práce je předběžná, ale doufáme, že nakonec nabídne náhled na psychologické a neurobiologické mechanismy, pomocí kterých podněty související s drogami získají schopnost ovládat chování závislosti. V následujícím textu nejdříve diskutujeme některé historické literatury o tom, jak výzkumníci zkoumali přidělování pobídky k odměňování a jak se to ukazuje v chování, a pak naše nedávné studie o individuálních rozdílech.

Sledování podpisů

V klasické Pavlovské kondiciování je prezentace odhodlání (podmíněný podnět, CS) spojena s prezentací odměny (nepodmíněný stimul, USA) a s opakovanými párovacími akcemi CS přichází k vyvolání podmíněné odpovědi (CR). V původních studiích Pavlova, kteří používali odměnu za potravu, byli jeho psi typicky zdrženliví a odpověď na CS byla často měřena salivací, což dalo najevo, že CS vyvolala jednoduchou reflexivní reakci podobnou nepodmíněčné reakci (US), kterou produkoval USA. Nicméně, když zvířata byla osvobozena od jejich omezení a jejich chování pozorovalo, bylo zřejmé, že to, co se naučil, nebyla jen jednoduchá reflexivní reakce, protože v této situaci CS vyvolalo složité vzorce chování, včetně chování po jídle (H. Liddell , nepublikováno, citováno v Timberlake a Grant, 1975). Mnoho následných studií ukázalo, že kromě jednoduchých odpovědí Pavlovské CS vyvolávají komplexní emocionální a motivační stavy, které se mohou projevit různými způsoby (Rescorla, 1988). Když se tedy zvířata mohou volně pohybovat ve svém prostředí, je často zjištěno, že CR se skládá z počáteční orientace na ČS (příznak nebo znamení), následovaný přístupem k němu a častým zapojením se do něj (Brown a Jenkins, 1968; Hearst a Jenkins, 1974). Kolektivně se tyto CS-řízené reakce nazývaly "sledování znamení", protože chování bylo zaměřeno na znamení, nebo "znamení", které předpovídalo odměnu. Pozoruhodně se vyvíjí sledování znamení, i když není třeba, aby zvířata dostávala odměnu; to znamená, že nejsou posíleny žádné akce. (Všimněte si, že výraz "autoshaping" se často používá k popisu postup který vytváří tuto formu Pavlovského podmíněného chování, ačkoli "autoshaping" je opravdu špatné pojmenování v tom, že v pavlovské proceduře žádná reakce není posilována nebo "tvarována"; Hearst a Jenkins, 1974).

Při autosazování přesná topografie ČR závisí na druhu a povaze CS a USA. Původně bylo poznamenáno, že mezi behaviorálními způsoby, které se podílejí na odměně a těmi, které směřují k CS, je často nápadná podobnost. Ve svých studiích s psy a odměnou za potravu Pavlov (1932) "... zvíře může olizovat elektrickou svítilnu [CS], nebo se zdá, že vzlétne vzduch do úst, nebo jíst zvuk ... olizuje rty a dělá hluk žvýkání se zuby, jako by to byla věc mít samotné jídlo "(str. 95). Stejně tak, pokud je okamžitá prezentace páky bezpodmínečně následkem dodávky potravinářské pelety nezávislé na odezvě, některé krysy se přiblíží a často uchopí a pohne pákou, jako by to bylo samo o sobě potravou (Davey a Cleland, 1982). A když jsou holubi vystaveni klíčovýmu světlu (CS), který byl spárován s prezentací vody (US), vykazují motorický vzor specifický pro pití (doplněný pohybem hřbetu) směřujícím na klíčové světlo. Tento vzor chování se liší od reakce, která se objevuje u holubů po párování s odměnou za potravu (Jenkins a Moore, 1973; viz také http://go.owu.edu/~deswartz/introduction.html). Pozoruhodně, když je CS spárováno s příležitostí ke kopulování se samičkou (US), samčí japonskou křepelkou (Coturnix japonica) za určitých podmínek přistoupí k přiblížení a kopulování s neživým objektem CS (Koksal a kol., 2004, viz také Burns a Domjan, 1996; Burns a Domjan, 2001).

Skutečnost, že prezentace ČS vede často k CR, která se podobá chování vyvolanému samotnou odměnou (např. Spotřební chování), vedlo k názoru, že ČS působí jako náhrada za "stimulační" náhradu (Pavlov, 1927; Staddon a Simmelhag, 1971). Ačkoli to je v souladu s teorií, že CS přebírá motivační vlastnosti odměny, v minulosti někteří argumentovali, že takové chování je pouhým odrazem senzorimotorické kondice v nepřítomnosti jakýchkoli motivačních procesů (viz Berridge, 2001). Nyní však víme, že CS, které vyvolávají tyto konzumní reakce, získávají tři základní vlastnosti stimulačních podnětů (Berridge, 2001; Cardinal a kol., 2002a): (1) musí mít schopnost vyvolat přístup k nim, jak je naznačeno Pavlovským podmíněným přístupem nebo chováním sledování znamení (např. Flagel a kol., 2008; Hearst a Jenkins, 1974; Peterson a kol., 1972); (2) mohou energizovat probíhající instrumentální akce, jak je naznačeno přenosem efektů Pavlovi na nástroj (např. Dickinson a kol., 2000; Lovibond, 1983; Wyvell a Berridge, 2000); a (3) mohou posílit učení o nových instrumentálních činnostech; to znamená, že mohou působit jako podmíněné posilovače (např. Di Ciano a Everitt, 2004; Williams a Dunn, 1991). Kromě toho existuje řada příkladů, které ilustrují, že forma CR je ovlivněna povahou CS (viz Holandsko, 1977), což naznačuje, že chování sledování znamení není důsledkem jednoduché substituce podnětů. Například forma CR na CS, která předpovídá potravu, je velmi odlišná, pokud je CS páka nebo živá krysa nebo blok dřeva (Timberlake a Grant, 1975). Proto se zdá, že vznikající CR odráží aktivaci komplexních motivačních procesů, které jsou pod kontrolou řady faktorů, včetně povahy USA a CS (Buzsaki, 1982; Davey a kol., 1984; Jenkins a Moore, 1973; Moore, 1973; Timberlake a Lucas, 1985).

Fenomén signalizace je dobře charakterizován přírodními odměnami používanými jako USA (viz Boakes, 1977; Hearst a Jenkins, 1974; Tomie a kol., 1989) a existuje mnoho příkladů, kdy se odměny související s touto odměnou stávají tak neodolatelně atraktivní, že vyvolávají zdánlivě maladaptivní a pravděpodobně kompulzivní chování (Boakes a kol., 1978; Breland a Breland, 1961; Hearst a Jenkins, 1974; Williams a Williams, 1969). V klasickém příkladu nazvaném "špatné chování organismů" (Breland a Breland, 1961, 1966), mývalí byli vycvičeni, aby ukládali dřevěnou minci skrz štěrbinu, aby získali odměnu za potravu. Močoví zpočátku vykonávali tuto úlohu bez váhání, ale s dalším tréninkem se zdálo, že nemohou zbavit mince a strávit několik minut nutkostí s manipulací s předními labkami - žvýkání, lízání, tření a mytí mince - jako kdyby se snažili vyčistit kousky jídla - a opakovaně vložíte minci do slotu, ale pak ji vytáhnete zpět, aniž byste ho uvolnili. Zdálo se, že samotná mince má velkou motivační hodnotu, protože mývalí se velice zdráhali vzdát se, ačkoli se drželi na něm zpožděni nebo dokonce zabránili přijímání skutečného jídla. Další zajímavý příklad nazvaný "negativní údržba" byl původně popsán Hearst a Jenkins (1974), kteří spojili osvětlení klíčového světla na jednom konci dlouhé krabice s následným doručením odměny za potravu na druhém konci. Ačkoli nebyla požadována žádná odpověď na přijetí potravy, začali se přiblížit holubi a opakovaně kývali klíčové světlo, a to i přesto, že jim to zabránilo v získávání jídla, které bylo k dispozici na druhém konci krabičky jen po omezenou dobu. Toto chování přetrvávalo i přes skutečnost, že subjekty byly často docela hladové. Dalo by se očekávat, že pokud by holubi mohli přestat reagovat na vzdálený CS (a následně získat a spotřebovat odměnu), tak by to udělali. Tento zdánlivě kompulzivní vzorec odpovědí je podobný tomu, který je viděn v závislosti na tom, že je vyvolán impulsem určeným minulými zkušenostmi a zdá se být relativně nezávislý na vůli (Tomie, 1996). Navíc nedostatek inhibiční kontroly (tj. Maladaptivního chování), který je zřejmý u zvířat, které signalizují dráhu, je definujícím atributem impulsivity a dále toto chování spojuje s návykovým chováním a jinými poruchami kontroly impulsůTomie, 1996; Tomie a kol., 1998).

Výše popsané studie jsou v souladu s řadou dalších, které ukázaly, že sledování znaků není způsobeno "náhodným zesílením" odpovědi a přetrvává, i když vede ke ztrátě výztuže (viz Gamzu a Williams, 1971; Killeen, 2003; Lajoie a Bindra, 1976; Timberlake a Lucas, 1985). Navzdory těmto zjištěním někteří výzkumníci zpochybnili úlohu Pavlovských (stimulačně-stimulačních) procesů v chování sledování znamení a tvrdili, že takové chování může být způsobeno posílením reakce (viz např. Farwell a Ayres, 1979; Locurto a spol., 1976; Locurto, 1981; Myerson a kol., 1979; Sanabria a kol., 2006; Wessels, 1974). Například po automatickém výcviku, kdy potkani vyvinuli značku CR, Locurto a kolegové (1976) zvířata převedla do schématu vynechání. Podle tohoto rozvrhu, kdyby zvířata kontaktovala páku CS, byla odměna za odměnu. Předchozí studie naznačily, že v této situaci se holubi dále dotýkají klíče CS-klíčů, ačkoli s nižší mírou, která byla považována za důkaz toho, že chování nebylo řízeno posílením reakce (např. Williams a Williams, 1969). V porovnání, Locurto a kol. (1976) že za těchto podmínek krysy přestaly kontaktovat páku CS, kterou učinily, aby naznačily, že chování bylo zprostředkováno posílením reakce. Nicméně i v této poslední studii existují jasné důkazy, že páka CS udržovala své Pavlovské podmíněné motivační vlastnosti, protože Locurto a kolegové (1976) také uvedl, že topografie podmíněné odezvy se lišila v závislosti na rozvržení výztuže (tj. autosazování vs. vynechání). Před zavedením schématu vynechání se CR skládala z přístupu k páce a kontaktu s ní (tj. Hnětení a kousání). Během plánu opomenutí zvířata pokračovala v přibližování se a projevovala vyšetřovací chování (tj. Čichání) směřující k páce CS, ale jednoduše přestala fyzicky kontaktovat. Tato zjištění naznačují, že i při vynechání měla páka CS motivační vlastnosti - krysy se nadále přibližovaly a směřovaly k jejich pozornosti a to, co se naučily, bylo vyhnout se přímému kontaktu s nimi. Zdrželi pouze terminální spojení v řetězci chování, který zahrnoval Pavlovian CR (viz také Stiers a Silberberg, 1974). Dokonce i tyto údaje jsou shodné se závěrem, že signalizace CR (přístup) je závislá na Pavlanově učení, nikoliv na posílení reakce, a dále ilustruje schopnost Pavlovských podnětů udržovat chování i při neexistenci posílení reakce.

Zaznamenejte sledování podnětů souvisejících s drogami

Tomie (1996) byl mezi prvními, kteří popsali podobnosti mezi pavlovským sledováním chování a příznaky zneužívání drog, a v posledních letech výzkumníci zneužívání drog začali dále zkoumat tento vztah (Flagel a kol., 2008; Flagel a kol., 2006; Newlin, 2002; Tomie a kol., 2007). Existuje ovšem velmi málo studií o tom, do jaké míry podněty související s drogami podporují sledování CR (Cunningham a Patel, 2007; Kearns a kol., 2006; Krank a kol., 2008; Uslaner a kol., 2006). Ve studii 2005, které Everitt a Robbins řádně poznamenaly (str. 1482), by se logicky mohlo myslet, že se Pavlovský přístup podílí na nesprávné přilákání lidí k zdrojům návykových látek podporujících drogy ... jak je zdůrazněno v teorii závislostí. Nicméně ... přístup k prediktivnímu stavu drogy ... nebyl jasně prokázán v laboratorních studiích ... ačkoli ... je snadno vidět u zvířat reagujících na přirozené odměny. Může být ... že behaviorální vliv ČS spojených s drogami a přírodními posilovači se v tomto ohledu zásadně liší ". Tato myšlenka byla zpočátku podpořena zprávou, kterou potkani dělají ne přístup k diskrétním podnětům spárovaným s iv kokainem (Kearns a Weiss, 2004). Pokud je pravda, že "drogy a přírodní posilovače se v tomto ohledu zásadně liší", řada teorií závislosti by vyžadovala vážnou revizi.

Existuje však řada zpráv, že zvířata se přibližují k diskrétním podnětům, které souvisejí s poskytováním léků (Cunningham a Patel, 2007; Krank a kol., 2008; Uslaner a kol., 2006). Například USA sestávající z perorálně spotřebovaného ethanolu / sacharinu (Krank, 2003; Tomie, 2001; Tomie a kol., 2003) nebo roztok amfetaminu / sacharinu (Tomie, 2001) může podporovat chování při sledování podpisu. Jednou z obav týkajících se těchto studií je možnost, že se jednalo o sladké řešení spíše než o alkohol, který podporoval přístup, přestože se pro tuto proměnnou pokusily ovládat. Poslední dobou, Krank a kolegové (2008) jednoznačně demonstroval schopnost etinu spárovaného tága (světlo) vyvolat chování při sledování znamení u potkanů ​​s použitím nesladeného ethanolového roztoku jako USA. Navíc Pavlovův podmíněný přístup k vizuálnímu cíli spojenému s intraperitoneálními injekcemi etanolu byl nedávno prokázán u myší s použitím modifikovaného kondicionovaného postupu preferenčního místa, u něhož se předpokládalo, že odráží chování sledování nápisu (Cunningham a Patel, 2007). Konečně se ukázalo, že táta spojená s ethanolem produkuje účinky Pavlovského instrumentálního přenosu (Corbit a Janak, 2007).

Podle našeho názoru je první studie, která demonstruje, že intravenózní podání léčiva by mohlo podpořit sledování konkrétních příznaků Uslaner a kol. (2006). V tomto experimentu byla s 8 sec prezentací osvětlené zatahovací páky (CS) spárována s nezávislé na reakcích podání intravenózní injekce kokainu (US). Osm CS-US párování bylo prezentováno v rozvrhu s náhodně se měnícím inter-zkušebním intervalem s průměrem 900 sec. Při opakovaném párování páky a kokainu se krysy začaly přiblížit k páce spolehlivěji a rychleji, zatímco krysy, které dostaly pseudonáhodná (tj. Nepárovková) CS-US prezentace, to neudělaly. Tato zjištění jsou v rozporu s těmi, které uvádí Kearns a Weiss (2004), a domníváme se, že tyto odlišné výsledky jsou způsobeny metodologickými rozdíly (podrobnosti viz Uslaner a kol., 2006). Kearns a Weiss (2004) používal poměrně krátké inter-zkušební intervaly, CS-USA prezentace se vyskytují v průměru každý 90 sec. Na rozdíl od odměny za potravu, neurobiologické a interceptivní účinky kokainu trvají déle než 90 sec. Je tedy možné, že účinky předchozí infuze léku byly ještě prokázány při následných párování CS-US, což u potkanů ​​obtížně sdružovalo tyto příhody. Vskutku, Uslaner a kolegové (2006) úspěšně použil delší interní zkušební interval 900 sélu pouze poté, co nedodržel chování při sledování podpisu s kratšími meziprocesními intervaly.

V nezávislé (nepublikované) studii s použitím selektivních plemen potkanů ​​(Stead a kol., 2006), nedávno jsme zjistili, že zvířata, která podepisují CS, která je spojena s odměnou za potraviny, také podepíší CS na páru s kokainem; zatímco sledování cílů není. Tyto poznatky naznačují, že individuální rozdíly v kontrole chování podle pokynů, které předpovídají odměňování potravin, se mohou vztahovat i na odměny za léky. Je však důležité poznamenat, že topografie ČR, která se objevuje, je zcela odlišná, když se kokain a potraviny používají jako CS. Když se používá kokain, protože americká zvířata zřídka přicházejí do kontaktu s pákou, ale projevují jasné chování při sledování znamení, které sestává z orientace na páku, následované přiblížením a zkoumáním v bezprostřední blízkosti rozšířené páky (Uslaner a kol., 2006), podobně jako u CR pozorované při použití intrakraniální elektrické stimulace jako US (Peterson, 1975; Peterson a kol., 1972; Phillips a kol., 1981; Wilkie a McDonald, 1978).

Individuální rozdíly při přidělování pobídky k odměňování souvisejícím s odměnami: sign-tracking vs. sledování cílů

Jak již bylo zmíněno výše, když se opakovaně prezentuje diskrétní značka (CS) ve spojení s poskytováním odměny (US), může se objevit řada různých odpovědí, které jsou podmíněny tímto vztahem (CR), a topografie CR závisí na množství faktorů, včetně druhu nebo kmene zvířete (Boakes, 1977; Kearns a kol., 2006; Kemenes a Benjamin, 1989; Nilsson a kol., 2008; Purdy a kol., 1999), povaha CS a USA (Burns a Domjan, 1996; Davey a Cleland, 1982; Davey a kol., 1984; Domjan a kol., 1988; Holandsko, 1977; Jenkins a Moore, 1973; Peterson a kol., 1972; Schwam a Gamzu, 1975; Timberlake a Grant, 1975; Wasserman, 1973), prostorové a časové nepředvídatelnosti mezi CS a USA (Brown et al., 1993; Costa a Bože, 2007; Holland, 1980a; Silva a kol., 1992; Timberlake a Lucas, 1985), předchozí zkušenosti s CS nebo USA (Boughner a Papini, 2003; Engberg a kol., 1972; Gamzu a Williams, 1971) a interní stav pohonu zvířete (Berridge, 2001; Boakes, 1977; Davey a Cleland, 1982; Toates, 1986; Zamble a kol., 1985; Zener, 1937). Společně všechny tyto faktory přispívají k stimulační motivační situaci zvířete, a tím ovlivňují míru, v níž CS získává stimulační motivační vlastnosti (Lajoie a Bindra, 1976).

Nicméně, i když jsou vyškoleni za stejných podmínek, mohou existovat velké individuální rozdíly v povaze ČR. Podle našich znalostí, Zener (1937) byl první, kdo systematicky popsal takové individuální rozdíly, když byly zvířata vycvičena klasickými Pavlovskými kondicionačními postupy. Zener (1937) spárovaný vyzváněcí zvon s dodáním potravin, ale na rozdíl od většiny z nich Pavlovův (1932) původní experimenty nebyly psy ve studiích Zeneru omezeny. To nejen odhalilo složitost CR, která se rozvíjí, ale také velké individuální rozdíly. Zener (1937) že po tréninku někteří psi reagovali na CS s "počátečním pohledem na zvonek", po němž následuje "trvalá fixace ... do jídelníčku ...", zatímco jiní vykazovali "malý, ale určitý pohyb přístupu k podmíněnému podnětu ... pozdějším zálohováním do pozice k jídlu ", což je sekvence popsaná Zenerem jako" pozoruhodný jev "(str. 391). Stále ještě další psi vyklouzli a dívali se sem a tam mezi zvonek a nádobí.

Individuální variace v topografii CR vyvolané stimulačním prognostickým ukazatelem potravy nedostaly příliš mnoho pozornosti, dokud 1977, když Boakes popisuje podobné individuální rozdíly u potkanů. Boakes (1977) používal standardní postup automatického vysušení, který sestával z krátkého osvětlení páky a bezprostředně následovaného dodáním potravinářské pelety. Uvedl, že během CS prezentace se někteří potkani přiblížili a kontaktovali páku a šli do zásobníku na potraviny po posunu CS podobně, jak bylo popsáno dříve (Hearst a Jenkins, 1974). Při prezentaci CS však ostatní potkany okamžitě šli na místo, kde by byly doručeny potraviny, a během období CS opakovaně ovládaly klapku zásobníku. Boakes (1977), stejně jako jeho předchůdci (Hearst a Jenkins, 1974), nazvaný CS-evokovaný přístup ke znamení (nebo znamení) "sign-tracking"A kvůli symetrii se odkazoval na CS-evokovaný přístup k místu, kde by se potraviny daly dodat"sledování cílů, "A budeme tuto terminologii používat i nadále. Je zajímavé, že pravděpodobnost sledování znamení nebo sledování cílů byla podmíněna přítomností osvětlené páky (CS) a snížila se, když byla potravina (US) odstraněna nebo byla náhodně prezentována s ohledem na CS (Boakes, 1977). Boakes (1977) také zjistil, že změny pravděpodobnosti zesílení by mohly významně ovlivnit reakci chování, která se objevila. Poskytování jídla pouze na polovině pokusů bylo efektivnější při tvorbě CR-sledovací značky, než kdyby bylo při každé zkoušce dodáno jídlo, čímž se zvýšila míra sledování cílů CR. Změna úrovně potravinové deprivace subjektů měla menší, ale měřitelný efekt (Boakes, 1977).

Vzhledem k významu připisovanému Pavlovským podmíněným procesům při ovládání chování a závislosti - téma bylo předmětem mnoha studií a recenzí (např. Cardinal a kol., 2002a; Den a Carelli, 2007; Tomie, 1996; Tomie a kol., 2007) - je překvapivé, že existuje velmi málo studií, které přímo porovnávají sledování znamení vs. CR zaměřené na sledování cílů od počátečních studií Zener (1937) a Boakes (1977). Jedním z vysvětlení může být skutečnost, že ve většině studií Pavlovského chování podmíněného přiblížení podmínky používané buď neumožňují simultánní vyhodnocování sledování znamení a sledování cílů, nebo upřednostňují vývoj pouze jedné ze dvou CR (výjimky vidět Burns a Domjan, 1996; Nilsson a kol., 2008). Byly však provedeny některé studie o podmínkách, které upřednostňují sledování cílů a sledování cílů CR. Například pomocí krys, Davey, Cleland a kolegové (Cleland a Davey, 1983; Davey a Cleland, 1982; Davey a kol., 1981) uvedlo, že sledování znamení nastává na diskrétním vizuálním podnětu spárovaném s odměnou jídla, nikoliv však na lokalizovatelné sluchové CS. Převládající podmíněná odpověď na sluchový podnět je sledování cílů, s malým přístupovým chováním směřujícím k CS. Rovněž bylo zjištěno, že zvýšení časové nebo prostorové vzdálenosti mezi CS a USA vede k poklesu odezvy sledování znamení a ke zvýšení odezvy sledování cílů (Brown et al., 1993; Costa a Bože, 2007; Holland, 1980a, b; Silva a kol., 1992).

Přestože došlo k určitému výzkumu podmínek, které vedly k vývoji sledování nápisů a sledování cílů CR, nebyla věnována téměř žádná pozornost individuálním rozdílům v náchylnosti k rozvoji jednoho nebo druhého CR. Domníváme se, že to může být důležitá oblast pro studium, protože poskytuje způsob, jak zhodnotit individuální rozdíly ve sklonu k tomu, aby byla motivační hodnota přidělena znamením, které předpovídají odměny. Tomie a kol. (2000) hlásil jednotlivé rozdíly v výkonnosti CR páky (tj. sklon k signalizaci) s použitím paradigmatu autoshapingu a zjistil související změny v uvolňování kortikosteronu vyvolaném stresem a mezolimbické hladiny monoaminů. Konkrétně, Tomie (2000) že jedinci, kteří vykazovali zvýšenou odpověď na sledování znamení, měli také zvýšené hladiny kortikosteronu po skončení léčby (viz také Obrázek 4 ) a vyšší úrovně tkáně dopaminu a DOPAC v nucleus accumbens, nižších úrovních obratu DOPAC / DA v kaudate putamen a nižších hodnot 5-HIAA a 5-HIAA / 5-HT ve ventrální tegmentální oblasti (VTA ). Tomie a kolegové (2000) dospěl k závěru, že neurochemický profil, který je evidentní u potkanů, u kterých bylo častější podepisování, sdílí některé znaky zranitelnosti vůči užívání drog. Tomie (1998) také uvádí, že potkani, kteří provádějí energičtější sledování chování, jsou pravděpodobnější impulzivní, měřená tendencí zvolit malé okamžité odměny za větší odložené odměny.

 

Obrázek 4

Reakce na kortikosteron před a po první relaci autosazování. Data jsou vyjádřena jako průměrná hladina kortikosteronu (Cort) (ng / ml) ± SEM před tréninkem (před nebo základními hladinami) a bezprostředně po prvním tréninku (Post). ...

Tomieho práce na sledování potravin a etanolových podnětů a na tom, jak toto chování může přispět k rozvoji návykových užívání drog, nás vedlo k tomu, abychom začali zkoumat individuální rozdíly v tomto chování. Naše počáteční studie se zaměřily na vývoj postupů ke studiu podmíněného přístupu k podnětu spárovaného s intravenózním podáním kokainu (Uslaner a kol., 2006). Přitom jsme také prováděli studie využívající potravu jako odměnu a v těchto studiích jsme pozorovali velké individuální rozdíly v ČR, které se objevily po párování prezentace páky s dodáním potravinářské pelety (Flagel a kol., 2008; Flagel a kol., 2007), jak to popsal Boakes (1977). Stručně řečeno, v našich studiích je zobrazena osvětlená páka (CS) pro 8 sec a bezprostředně po jeho vysunutí je potravinářská peleta s příchutí banánů (US) dodávána do nedaleké nádoby umístěné přibližně 2.5 cm od místa páky CS . Dodávka odměny je nezávislá na chování zvířete (tj. Není zesílena žádná výslovná akce). Jedna relace se skládá z dvojic 25 CS-US prezentovaných v náhodném intervalu 90 sec a jedna relace (≈40 min) se provádí za den. Potkani nejsou potravou zbaveni, ale všichni konzumují všechny pelety, které jsou dodávány. Za těchto podmínek s použitím vzorku komerčně dostupných potkanů ​​Sprague-Dawley jsme zjistili, že zvířata mohou být rozdělena zhruba do tří skupin na základě podmíněné odezvy, která se objeví. Přibližně jedna třetina potkanů ​​(sign-trackers) přijíždí přednostně a energicky se zapojí do předpovědi výplaty (páka CS, viz Obrázky 1A, 2A, 2C a A3) .3). Jedním z indexů této reakce na sledování znamení je počet, kolikrát potkan stiskne páku (Obrázek 2C), kterou typicky dělá tím, že ho uchopí a zahoří (Obrázek 1A). Když je páčka odtažena, tato zvířata okamžitě jdou a pečlivě vybírají. Přibližně další třetina krys (cíl-trackery) velmi zřídka přistupuje k odměňování-prediktivní CS (Obrázek 3), ale místo toho se při prezentaci páky CS naučí rychle jít do nádoby s jídlem a přijíždějí opakovaně vkládat svůj nos do čekajícího na odměnu (viz Obrázky 1B, 2B a 2D). Zbývající třetina potkanů ​​(mezilehlá skupina) nevykazuje jasné sledování znaménka ani sledování cílů, ale vysouvá se mezi tága a cíl (viz Čísla 2 a A3; 3; Flagel a kol., 2008; viz také Boakes, 1977; Zener, 1937). Všechna zvířata, bez ohledu na jejich CR, vybírají a jedí všechny potravinářské pelety a jejich chování během meziměstských intervalů jsou prakticky totožné. Tak sledování i sledování cílů jsou podmíněny prezentací páky (CS). Dále je-li výslovně uvedena prezentace páky CS ne spárována s dodávkou potravin, ale nastane náhodně, nevyvíjí se sledování znamení ani sledování cílů CR (nepublikované údaje).

 

Obrázek 1

Reprezentativní rámce z videokazety krysy, zabývající se (A) značkou sledování CR nebo (B) sledování cílů CR. Značka CR je směrována směrem k páce CS (na levé straně nádoby na potraviny) a skládá se z uchopení a zachycení páky. The ...

 

Obrázek 2

Chování při sledování a sledování cílů. Krysy byly rozděleny do tří skupin na základě jejich středního počtu "pákových lisů" v denních tréninkových zasedáních16. Černé kruhy představují třetinu zvířat, která nejvíce učinila ...

 

Obrázek 3

Rozdíl v pravděpodobnosti přiblížení k páce a přiblížení k nádobě s potravinami (tj Boakes, 1977; Flagel a kol., 2008). Jako v Obrázek 2, černé kruhy představují stopy sledování (ST; n = 14), otevřené kruhy představují sledovače cílů ...

Přestože jednotlivé rozdíly jsou patrné i po prvním školení, je důležité zdůraznit to oba sign-tracking a sledování cílů jsou naučené odpovědi, které jsou podmíněny opakovanými párovacími páry CS-USA a obě CR jsou evokovány stejným znamením; to je stejný podmíněný podnět (páka, viz Čísla 2 a A3) .3). U obou signalizátorů a sledovačů cílů opakované párování CS-US zvyšuje pravděpodobnost přiblížení během období CS buď na znamení, nebo na cíl (Čísla 2 a A3), 3), energii, s níž zaujmou tágo nebo cíl (Obrázek 2C a 2D) a rychlosti, s nimiž se blíží k cíli nebo cíli (Obrázek 2E a 2F). Navíc tendence sign-trackerů přiblížit se k odměnové prediktivní páce a pro sledování cílů se přiblížit k potravinovému poháru během cíle CS zůstává stabilní i při delším tréninku. V našich publikovaných zprávách (Flagel a kol., 2008; Flagel a kol., 2007) zobrazujeme údaje pouze z 5 dnů tréninku, ale v roce 2009 Obrázek 3 zobrazujeme dosud nepublikované údaje, ve kterých byly zvířata vycvičena na 16 po sobě jdoucích dní, a je zřejmé, že jakmile byly vyvinuty, CR sledování a sledování cílů zůstalo stabilní. Naproti tomu s prodlouženým tréninkem mají potkani v mezilehlé skupině tendenci začít psát, i když stále nejsou v úrovních ekvivalentních zvířatům původně klasifikovaným jako sledovatelé. Počáteční upřednostňování poháru na zvířatech u všech zvířat (nebo nedostatek počáteční preference páky v sign-trackerech) není překvapující vzhledem k tomu, že všechna zvířata byla "předem vycvičena", aby získala pelety z potravinového poháru (viz také Flagel a kol., 2008).

Na základě těchto údajů je zřejmé, že pro oba sign-trackery a sledovače cílů předpovědní odměna (CS) poskytuje informace potřebné pro podporu učení. U obou signalizátorů a sledovačů cílů opakované párování CS-USA vede k vývoji naučené odpovědi, která je podmíněna prezentací CS. To znamená, že CS je stejně prediktivní odměny pro obě skupiny a obě skupiny vyvíjejí podmíněnou odpověď, ale co se liší směr ČR. Sign-trackers přistupují a manipulují s odměnou předvídatelnou nálepkou (pákou), ačkoli je umístěna mimo místo, kde bude odměna dodána (pohár na potraviny). Naproti tomu při prezentaci cílového sledovače CS páky se k němu nedotkne, ale považuje to za signál pro nadcházející dodávku odměn a přiblíží se k místu, kde bude odměna dodána (tj. Pohár na potraviny). Takže táta, která působí jako prediktivní, "informační" CS a podporuje učení ve všech zvířatech, se stává "přitažlivým" a vyvolává přístup k sobě v některých, ale nikoliv jiných.

Ačkoli základní mechanizmy ještě nebyly vymezeny, může být užitečné zvážit tato zjištění za použití teoretického rámce motivační motivace (Berridge, 2001; Bindra, 1978; Bolles, 1972). Jak bylo uvedeno výše, CS, které získávají motivační motivační vlastnosti nebo používají terminologii Berridge (2001), podněty motivované motivací, stávají se přitažlivé, mohou energizovat průběžné chování a mohou působit jako podmíněné posilovače (viz také Cardinal a kol., 2002a). U sign-trackerů se CS stává atraktivním, což svědčí o tom, že k němu přistupují. Důležité je také, že jsme zjistili v sérii nepublikovaných studií, že páka CS působí jako signifikantní podmíněná výztuž pro sign-trackery a posiluje učení nové instrumentální odpovědi. Takže pro sign-trackery CS samo o sobě získá alespoň dvě z definujících vlastností stimulačního podnětu, což naznačuje, že u těchto zvířat je páka CS přisuzována motivujícím projevem. Na druhé straně se v cílových stopách zdá, že CS není přitažlivá, protože se k němu nedotýkají a je důležité, že v nezveřejněných studiích jsme zjistili, že páka CS je v cílových stopách poměrně neúčinná jako podmíněná posilovač. Proto pro sledovače cílů CS nezíská tyto definující vlastnosti stimulačního podnětu, což naznačuje, že u těchto zvířat není CS samo o sobě přičítáno motivujícím projevem.

V kontextu této teoretické formulace je zajímavé přemýšlet o rozdílech mezi sign-trackerem a trackerem. Možná, že se nebudou lišit v jejich schopnosti přisoudit pobídku k podnětům samým o sobě, ale v tom kde to je přičítáno. Pro sledování cílů tedy může CS odvádět motivační představivost od sebe sama - a v tomto případě do poháru potravin - jako sledování cílů přijít energicky zapojit potraviny pohár a přímé spotřební-jako chování k tomu (Mahler a Berridge 2008, osobní komunikace). Na druhou stranu je také možné, že pro sledování cílů CS vyvolává kognitivní očekávání odměny a jejich chování je řízeno spíše kognitivně než stimulačními procesy (Toates, 1998). Nehledě na tento případ, tyto údaje dohromady naznačují, že v nástrojích s návěstními značkami odměna předvídatelná značka samotná, CS, získá motivační motivační vlastnosti a v cílových stopách to neplatí. Dalším zajímavým důsledkem těchto individuálních rozdílů je, že naznačují, že je možné oddělit prediktivní nebo "informační" hodnotu CS od motivačních motivačních vlastností. Vzhledem k tomu, že "informativní" a "motivační" vlastnosti odměnných prediktivních podnětů jsou rozlišitelné psychologické jevy, pravděpodobně jsou zprostředkovány rozpojitelnými neuronovými systémy. Toto rozlišování může být důležité při zkoumání nervových mechanismů, pomocí kterých dochází k ovládání chování související s odměnou a čeká na další výzkum.

Korelace chování sledování a sledování cílů

Závěr: Důsledky závislostí

Je to přisouzení stimulativních motivačních vlastností (prostřednictvím Pavlovského učení), které činí odměnu předvídatelné znamení atraktivní, žádoucí a "hledané" (Berridge a Robinson, 2003; Robinson a Berridge, 1993) - a nadměrné nebo patologické přidělování podnětných podnětů k takovým podněcům může přispět k rozvoji kompulzivních poruch chování (Robinson a Berridge, 1993). Myšlenka, že odměny související s odměnou se mohou stát neodolatelně atraktivní a získávají nadměrnou kontrolu nad chováním, není novým konceptem. Tento fenomén byl živě popsán hazardním hráčem v jednom z nejstarších známých písemných textů na světě, Rig Veda, který pochází z 1200 BCE (viz O'Flaherty, 1981). Když hovořil o svých kostkách, hazardní hráč řekl: "Chvějící se oříškové ořechy velkého stromu ... omámit když se valí na drážkované desce ... Kocky mi připadá jako nápoj soma ... udržuje mě vzhůru a vzrušeně"...", když hnědé kostky zvedají hlas, když jsou vyhodeny, okamžitě jdu do setkání s nimi, jako žena k jejímu milenci "..." Oni (kostky) jsou pokryty medem neodolatelná síla nad hráčem. "Použitím současné terminologie se zdá, že se na tyto kostky připisuje značná pobídka.

Závěrem se předpokládá, že Pavlovian učení hraje roli při maladaptivním přitahování lidí k stimulům souvisejícím s drogami a zdrojům návykových látek, což přispívá ke sklonu k relapsu (Di Chiara, 1998; Everitt a Robbins, 2005; Robinson a Berridge, 1993; Stewart a kol., 1984; Tomie, 1996; Tomie a kol., 2007). Na základě teoretických účtů a experimentálních poznatků uvedených zde navrhujeme, aby individuální rozdíly v tendencích k tomu, aby byly odměny motivační povahy odměňovány předvídatelnými náznaky, mohly způsobit zranitelnost nebo odolnost vůči kompulzivním poruchám chování včetně závislosti. Proto navrhujeme, aby rozlišování mezi fenotypem sledování a sledování cílů poskytlo prostředek, pomocí něhož lze prozkoumat individuální rozdíly v tendencích k tomu, aby byly odměnné předpovědní znamení přiřazeny stimulační hodnotě, a jejich schopnost získat nadměrnou kontrolu nad chováním.

Poděkování

Poznámky pod čarou

Reference