Podmíněné sexuální vzrušení u lidského primátu (2011)

Horm Behav. Autorský rukopis; k dispozici v PMC May 1, 2012.

Publikováno v posledním editovaném formuláři:

Charles T. Snowdon,¹ Pamela L. Tannenbaum,^2,3 Nancy J. Schultz-Darken,² Toni E. Ziegler,² a Craig F. Ferris⁴

Informace o autorovi ► Autorská a licenční informace

Přejít na:

Abstraktní

Úvod

Jedním z hádanek výzkumu sexuální kondicionace je, že evoluční procesy by měly umožňovat organismům reagovat na nepřirozené náznaky sexuálního vzrušení. Nicméně několik studií prokázalo, že sexuální kondicionace skutečně zvyšuje reprodukční úspěch a fitness. U ryb, modrý gouramis (Trichogaster trichopterus), Hollis a kolegové (Hollis et al, 1989, 1997) zjistil, že Pavlovská podmíněná signalizace před předáním kamaráda zabránila územní agresi a zvýšilo chování uklidnění a uklidnění. Výsledkem je, že kondicionovaní muži se sami utrpěli dříve, ženy častěji sešlupovali a produkovali více přežívajících mladých než muži, kteří neměli příznak příjmu. Domjan et al. (1998) ukázalo, že křepelka samice podmíněná očekáváním ženy po prezentaci oranžového barvicího peří způsobuje vyšší objemy ejakulátu a větší počet spermií než kontrolní křepelka, což také naznačuje adaptivní výhodu sexuální kondicionace.

Podmíněný sexuální vzrušení nebo podmíněná sexuální inhibice má rovněž značný výzkumný zájem z možných terapeutických důvodů, které buď zvyšují nebo snižují sexuální vzrušení nebo poskytují modely pro to, jak mohou být sexuální reakce přesměrovány na jiné cíle. Hodně ze základních prací bylo provedeno s lidskými zvířaty. Například, Crowley et al. (1973) použil tón spárovaný s mírným elektrickým šokem, aby stimuloval kopulaci u pohlavně nereagujících samců potkanů ​​tak, aby pohnuli sexuální chování na tónový stimul samotný. Zamble a kolegové (1985, 1986) umístěných samců potkanů ​​do výrazných kontejnerů sousedících s receptivními ženami a zjistilo, že došlo ke snížení latencí k ejakulaci. Rovněž ukázaly, že byly potřebné kondicionérské stezky 6-9 a že krysy se staly podmíněnými podněty na pozadí. Kippin et al. (1998) spároval pravděpodobně neutrální mandlový zápach (ale viz níže) s přístupem k sexuálně vnímavým samicím krysám a našel naučenou ejakulační preferenci pro tuto ženu s podmíněným zápachem. Domjan et al. (1988) zjistil, že japonské prepelice (Coturnix japonica) prokázaly jak chování podmíněného přiblížení, tak i podmíněné kopulační chování hlavy a krku ženy vyzdobené oranžovým peřím. Johnston et al. (1978) párová averzie vyvolávající chlorid lithný s expozicí ženským vaginálním sekreci u samců křečků (Mesocricetus auratus) a zjistila, že je zvýšená latence, aby čichala sekreci a aby po vyslání averzie nasadila ženu. Ve studii o samicích křečků Meisel a Joppa (1994) našel kondicionované místo, ve kterém se podíleli na pohlavním styku se samcem. McDonnell et al. (1985) vyvinul model pohlavní dysfunkce u hřebců (Equus caballus) s využitím erekčně podmíněného aversivního tréninku a tyto účinky by mohly zvrátit pomocí Diazepamu. Jsou to ukázky typu výzkumu sexuální kondicionace, které usnadňují nebo odrazují sexuální chování, které se provádějí s lidmi, kteří nejsou lidmi. Další recenze naleznete Pfaus et al, (2001 (2004) a Akins (2004).

Podobné studie byly provedeny s lidmi s několika příklady, které jsou zde popsány. Letourneau a O'Donohue (1997) se nepodařilo najít důkaz o podmíněném sexuálním vzrušení u žen, kdy bylo jantarové světlo spárováno s erotickými videokazety. Lalumière a Quinsey (1998) studovali muže, kteří používali obrázky spíše oblečených žen spárovaných s erotickou videokazetou sexuálního styku, a zjistili, že po kondicionaci je pouze snížený nárůst genitální vzrušivosti na cílovou stimulaci, který je 10%. Hoffmann et al. (2004) představovali muže a ženy s obrazy břicho opačného pohlaví versus obrazy zbraň, používající jak sublimální, tak supralimální expoziční časy. Obě pohlaví prokázaly větší podrážděnost pohlavních orgánů než sublimačním zbraním než zbraněmi, ale podivně ženy vykazovaly spíše podmíněný vzrušený nadměrný obraz snímků zbraní než obrazů břicha. Oba et al. (2004) měřila genitální a subjektivní odpovědi na neutrální versus sexuální filmy a požádala účastníky o sledování sexuálních touh, fantazí a skutečných sexuálních aktivit v den po expozici. Oba muži i ženy vykazovali vzrušení genitálií a hlásili subjektivní pocity vzrušení a chtíče po pohledu na sexuální film a tito účastníci také měli vyšší míru sexuálních myšlenek, fantazí a aktivit v den následující po studiu. Co je pozoruhodné u těchto studií na člověku, je selhání nalezení silné kondicionace neutrálních podnětů a široké použití erotických podnětů jako podmíněných a nepodmíněných podnětů. Tyto studie se značně liší od studií podmíněnosti kondicionování zvířat, která používají neutrální fyzické prostředí, libovolné vizuální podněty, tóny nebo pachy jako podněty ke kondicionování.

Přestože široká škála taxonů od ryb na ptáky až po hlodavce až po hřbet pro člověka vykazovala určitou formu sexuální kondice, nebyli jsme nalezeni žádné předchozí studie sexuální kondicionace s lidmi, kteří nejsou primáti. Zkoumání sexuální kondicionace u primátů, které nejsou lidmi, má význam nejen pro vyšší taxonomickou úplnost, ale také pro poskytnutí empirických údajů o kontroverzních otázkách týkajících se mechanizmů sexuálního vzrušení u primátů jiných než lidských.

V mezníkovém papíře v Příroda Michael a Keverne (1968) (pachy, které uvolňují vrozené reakce na chování u příjemců) při komunikaci sexuálního stavu a vyvolávání sexuálního vzruchu u primátů jiných než lidských. Jejich výzkum naznačoval přítomnost chemosenzorického signálu z alifatických kyselin ve vaginálních sekretech u rhesus makaků, které se lišily v ovulačním cyklu a které podporovaly sexuální vzrušení u mužů. Goldfoot (1982) odmítl pojem vaginálního feromonu u makaků, který zjistil, že alifatické kyseliny vyvrcholily v koncentraci během luteální fáze a v rozporu s hypotézou o feromonu se zdálo, že muži ve svých studiích mají individuálně přednostní kamarády, byli by spojeni s ovarektomizovanými ženami , a byly přitahovány k neferomonovému novému zápachu zelených paprik. Goldfoot (1982) naznačil, že vaginální alifatické kyseliny nesloužily jako sexuální vzrušení a ženy, ne muži, regulované kopulační chování. Dále navrhl, že muži naučili různé smyslové rysy preferovaných žen, i když neprokázal žádné podmíněné sexuální chování.

Callitrichidoví primáti, karmaky a tamaríci kooperativně chovají opice z Nového světa, kde muži a ženy tvoří párové vazby a kopulují po celý ovariální cyklus a dokonce i v těhotenství. Dlouho se předpokládalo, že ovulace byla ukryta, ale Ziegler et al. (1993) prokázali, že tamarinky z bavlny (Saguinus oedipus) byly sexuálně vzrušené, což svědčí o zvýšené erekci a zvýšené úchylky u jejich kamarádů, když jsou prezentovány s pachy románu, ovulační ženy. Následně, Smith a Abbott (1998) ukázalo, že mužské společné kosmany (Callithrix jacchus) diskriminovala mezi pachy peri-ovulačních a anovulačních ženských kosmanů. Navíc samci s bavlnou tamarinem vykazují předběžné hormonální odpovědi na postpartální ovulační signály svého vlastního kamaráda (Ziegler et al. 2004). Pomocí metod funkční magnetické rezonance (fMRI) Ferris et al. (2001) ukázala, že pachy nových peri-ovulačních žen produkovaly významné zvýšení nervové aktivace v mediální preoptické oblasti (MPOA) a předním hypotalamu (AH), oblasti, ve kterých léze vedly ke snížení sexuálního chování (Lloyd & Dixson, 1988).

Navzdory skutečnosti, že společné kosmany jsou společensky monogamní, studie v zajetí (Anzenberger, 1985, Evans, 1983) zjistili, že muži z dohledu svých kamarádů budou demonstrovat chování k mladým ženám a ve volné přírodě Digby (1999) a Lazaro-Perea (2001) zjistila časté sexuální chování mezi kosmany různých skupin zahrnující všechny kromě chovné samice v každé skupině. A tak, navzdory sociální monogamii, mužské kosmanky se zdá být připraveny k páření se novými ženami, zvláště při ovulaci. Tato zjištění byla podpořena částečně Ziegler et al. (2005) že jediné a párové kosmetičky prokázaly chování a vzrušení v pachu nových peri-ovulačních samic, což svědčí o zvýšené míře sniffingu a erekce a významném zvýšení hladin testosteronu v séru ve srovnání s kontrolními pachy vozidla. Tato zjištění naznačují, že možná v rozporu s nálezy Goldfoot (1982) u opic rhesus, u kosmanů může být přímý stimulační účinek ženských peri-ovulačních vůní a mužského sexuálního vzrušení.

Existují však některé protichůdné výsledky, které v této interpretaci naznačují opatrnost. v Ziegler et al. (2005) další skupina mužů, kteří byli otcem v době testování, nereagovala chování a vykazovala minimální hormonální odezvu na pachy nových, peri-ovulačních žen. Proto se něco o tom, že otec ovlivnilo reakci na zápach. Navíc další analýzy neurální odpovědi na peri-ovulační pachy během fMRI (Ferris et al. 2004) ukázalo, že kromě MPOA a AH byly aktivovány mnohé oblasti mozku. Patří k nim zvýšený pozitivní signál BD (Blood Oxygen Dependent Level) na peri-ovulační pachy v striatu, hipokampu, septu, periaqueductální šedé a mozečku a zvýšený negativní signál BOLD na anovulační pachy ve temporální kůře, cingulate cortex, putamen, hippocampus, subtstantia nigra, MPOA a cerebellum. Mnoho z těchto oblastí se podílí na senzorickém hodnocení, rozhodování a / nebo motivaci. Skutečnost, že otcové jsou méně citliví na peri-ovulační pachy od nových žen a že více oblastí mozku než ty, které se podílejí na sexuálním vzrušení, naznačují, že vůně peri-ovulačních samic nefungují jako skutečný feromon nebo že nastane skutečná neuroendokrinní reakce pokud jsou muži prezentováni společensky významným zápachem, tj. jeden je partner s rodinnými muži a nová žena s non-dvojice spojené muži.

Pokud nemůžou být marmosety, kteří nejsou otcové, podmíněni sexuálním vzrušením novým, libovolným zápachem, pak je pravděpodobné, že muži neodpovídají automaticky na ženských pachů, ale ve skutečnosti dokáží určit specifické čichové vlastnosti spojené s pářením. Pokud je kondicionování libovolného zápachu úspěšné, mohlo by to vysvětlit, proč jsou otcové nereagující a proč jsou oblasti mozku zapojené do hodnocení a motivace aktivovány ženskými pachy kromě oblastí přímo zapojených do sexuálního vzrušení.

V současné studii jsme se pokoušeli podřídit muži, aby předvídali kopulaci s pohlavně-vnímavou peri-ovulační ženou za použití citronového extraktu jako podmíněného stimulace, který nesouvisí s endogenními nepodmíněnými podněty sexuálního vzrušení. Vybrali jsme podmíněný podnět z citronového extraktu, protože (1) naši jedinci neměli předchozí zkušenosti s touto vůní a (2) citron (limonen) vykazoval nízkou úroveň bazální aktivace BOLD ve srovnání s jinými pachy, zejména mandlemi (benzaldehydem) v mnoha kortikálních a subkortikálních oblastech (Ferris a kol., v přehledu).

Materiály a metody

Design

Behaviorální testování se skládalo z 5 fází (Obr. 1): Dvě habitační fáze, předběžná testovací fáze, fáze kondicionování a fáze post-kondicionační zkoušky. Během všech fází byl klec odstraněn z klece a záclony byly instalovány nad klece jiných zvířat v místnosti, aby se zabránilo pokusům mužů vidět jiné kosmany, aby se snížily teritoriální zobrazení a maximalizovala pozornost na kondicionačních zkouškách. První návyk se uskutečnil během tří po sobě jdoucích dnů a zahrnoval odstranění matky, umístění závěsů a přidání prázdné stimulační krabice do klece. Druhá habituace zahrnovala odstranění matek, umístit záclony a stimulační krabici a přidání pozorovatele a probíhala během čtyř po sobě jdoucích dnů.

 

Obrázek 1

Časová osa návyku a testování.

Ve fázi předběžného testování každý muž dostal šest testů 20 min po expozici citronových vůní nasycených dřevěných disků a šesti pokusů 20 min po vystavení kontrolním dřevěným diskům (bez vůně) v náhodně vyváženém provedení. Pohyb stimulace byl prázdný a žádná žena nebyla přítomna během pozorování.

Během fáze kondicionování každý muž dostal dvanáct pokusů (až do min. 15 min) s předběžnou expozicí citronové vůně, po níž následoval přístup k peri-ovulační ženě uvolněné ze stimulačního boxu. Pokus o kondicionování citronu byl okamžitě ukončen po samčí kopulaci k ejakulaci (před postkompulačním ošetřením nebo agresí) nebo 15 min, který se někdy objevil jako první. Lemonové studie byly vyváženy kontrolními studiemi s deseti 15 min bez citronového pachu, kde peri-ovulační žena byla vždy v stimulačním boxu, ale nebyla uvolněna. Kondicionační studie byly rovnoměrně vyváženy mezi ranním a odpoledním zasedáním a všechny byly dokončeny po 9 po sobě jdoucích dnech.

Test post-kondicionování začal 5 dní po ukončení kondicionačních zkoušek a byl podobný testu před kondicionací se šesti zkouškami 20 min po expozici citronové vůni a šesti kontrolních zkouškách 20 min. Stejně jako ve fázi předběžného kondicionování nebyla ve fázi stimulačního testu přítomna žádná žena v průběhu testovací fáze. Kontrahelaxované testy před kondicionací a post-kondicionování s každým podnětem byly prováděny v denní periodě 4 buď bezprostředně před kondicionační fází, nebo od 5 dnů po.

výsledky

Všichni muži a ženy se ke každé ejakulaci připojí ke každému pokusu o kondicionování citronu. Nebyly zjištěny žádné rozdíly mezi kontrolní a citrónovou pachu při akcích směřujících do hnízdní krabice během fáze předběžného testování (střední ± SEM citrón 2.03 ± 0.48, kontrola 1.95 ± 0..50, t(3) = 0.151, ns), ale významný rozdíl mezi citronem a kontrolními podmínkami v fázi post-kondicionování (citron 17.5 ± 3.4, kontrola 1.75 ± 0.85, t(3) = 4.70, p = 0.018, Obrázek 2). Na rozdíl od krabicově orientovaného chování nebyl žádný rozdíl v lokomotivě mezi citrónovou a žádnou citronovou zkouškou v předkondicionování (citron 28.5 ± 5.83, kontrola 29.1 ± 7.43, t (3) = 0.130, ns) nebo fáze post-kondicionování (citron 23.1 ± 4.97, kontrola 28.9 ± 9.52, t (3) = 0.764, ns, Obrázek 3). Nikdy jsme nezaznamenali erekci v jakýchkoli předkondicionovacích studiích ani v post-kondicionačních kontrolních studiích. Nicméně erekce byly pozorovány v průměru 79.2 ± 14.4% citronových stop postconditioning (t(3) = 6.33, p = 0.008, Obrázek 4). Míra poškrábání se nelišila mezi citronem a kontrolou ve fázi předběžného kondicionování (citron 25.1 ± 7.36, kontrola 18.0 ± 3.52, t (3) = 1.54, ns), avšak ve fázi post-kondicionování se lišily (citron 41.0 ± 8.23, kontrola 18 ± 4.76, t (3) = 4.00, p = 0.028, Obrázek 5).

 

Obrázek 2

Průměrné box-directed behaviors per trial (pohled, čichání, dotyk) v předkondicionování a post-kondicionování. Box-řízené chování ve fázi po kondicionování citronových stezek je významně vyšší než u kontrolních studií (p = 0.018).

 

Obrázek 3

Průměrné pohybové chování na stopě v předkondicionování a postkondiční fázi. Neexistují žádné významné rozdíly mezi citronem a kontrolními pokusy pro každou fázi.

 

Obrázek 4

Průměrné procento pokusů před a po klinické studii, kdy byla pozorována erekce. Bylo významně více zasedání s erekcí k citronu než kontrole v postkondičních studiích (p = 0.008).

 

Obrázek 5

Průměrná rychlost škrábanců na zkoušku v předkondicionování a fázi po kondicionování. Na studiích s citrónovou šťávou se vyskytly výrazně větší škrábance než kontrolní pokusy ve fázi post-kondicionování (p = 0.028).

Diskuse

Tato studie ukazuje, že mužské kosatce mohou být úspěšně upraveny tak, aby projevovaly sexuální reakce na libovolnou čichovou vůni, citronovou vůni. Je důležité zdůraznit, že podmíněný podnět, citrónový zápach, byl spárován s časovým obdobím, které předcházelo vzniku potenciálního partnera a nebylo přítomno, když byla žena k dispozici pro kopulaci. Zvýšená blízkost k stimulační krabici ve fázi post-kondicionování je podobná podmínce podmíněného místa, která byla prokázána v některých dalších studiích (např. Meisel & Joppa, 1994). Žádní muži neprokázali erekci na jakémkoli předkondicionovaném citronu nebo kontrolní studii nebo na jakémkoli postkondiční kontrolní studii. Nicméně erekce byly pozorovány v průměru 79.2% postkondičních studií indikujících jasnou podmíněnou sexuální vzrušení na citronovou vůni v nepřítomnosti nějakých podnětů od samice. Karmaky tedy vykazovaly robustní a funkčně vhodné anticipační reakce na chování citronových pachů po kondicionování. Tento výsledek demonstruje, že kosatci jsou schopni sdružovat novou čichovou nálepku s přístupem k peri-ovulační ženě.

Vzhledem k tomu, že studie post-kondicionování začaly pět dní po ukončení kondicionování a pokračovaly po dobu čtyř dnů, byly účinky kondicionování relativně dlouhé. V jiných studiích s lidskými zvířaty byly zkušební pokusy buď podány bezprostředně po posledních klinických studiích nebo nejpozději jeden den po kondicionování (např. Domjan et al. 1988, Hollis et al. 1989, Hollis et al. 1997; Kippin et al, 1998; Zamble et al., 1985, 1986).

Ačkoli dva ze čtyř mužů v naší studii byli sexuálně naivní, nebyl žádný rozdíl mezi těmito muži a zkušenými, spárovaní muži v počtech kopulací (všichni muži se na ejakulaci soustředili se všemi samicemi na kondičních studiích) ani nebyly žádné jasné behaviorální rozdíly v post -kondicionování. Sexuálně naivní kosmetičky byly stejně vzrušené a stejně snadno se sexuálně zkušenými muži.

Trochu záhadným výsledkem je výrazné zvýšení chování při poškrábání na postranních tratích s citronem. Škrábání bylo identifikováno jako chování naznačující úzkost ve studiích blízce příbuzných druhů (Barros et al. 2000). Jedním z možných důvodů zvýšené rychlosti poškrábání při post-kondicionačních zkouškách s citronem je to, že během kondicionování muži očekávali, že se po přítomnosti citrónového zápachu budou copulovat se samičkou a poté v postkondičních studiích nejsou v krabičce přítomny žádné ženy, a proto nejsou k dispozici žádné páření. Pro lepší pochopení tohoto výsledku bude zapotřebí další studie.

Byly pozorovány jak běžné kosmanky, tak bavlněné tamariny, které rozlišují mezi pachy peri-ovulačních a neovulačních samic se zvýšeným sexuálním vzrušením a uvolněním testosteronu (Smith & Abbott, 1998, Ziegler et al. 1993, 2005). Perorální ovulační pachy mohou aktivovat mediální preoptickou oblast a přední hypotalamus u běžných kosmanů, jak je ukázáno pomocí funkčního zobrazování magnetickou rezonancí (Ferris et al., 2001).

Demonstrace sexuální kondicionace na libovolný zápach však pomáhá vyřešit zdánlivý paradox o běžných kosmancích. V obou studijních i terénních studiích (Anzenberger, 1985, Digby, 1999; Evans, 1983; Lazaro-Perea, 2001) společné kosmany se zapojují do chování v chování a extra párové kopulace se zvířaty z jiných skupin, přesto se zdá, že vazba s blízkymi páry je nezbytná pro úspěšné chov mladých, protože otcové se zabývají rozsáhlou rodičovskou péčí. Za takových okolností by bylo důležité zachovávat jistotu otcovství. Mužské sexuální chování s jinými ženami v zajetí je omezeno, když muži mají vizuální přístup ke svým kamarádům (Anzenberger, 1985) a ve volné přírodě, i když dospělí muži byli pozorováni v extra-skupinových kopulacích, pokud nejsou přítomné závislé kojenci, chovné samice se nezabývají kopulací mimo skupinu (Lazaro-Perea, 2001), některé nežádoucí ženy, které se podílejí na mimoprofesionálních kopulacích, mohou otěhotnět, ale nemohou úspěšně zadržet všechny děti, které jsou výsledkem (Digby 1995; Roda & Medes Pontes 1998; Lazaro-Perea et al 2000; Melo et al 2003; Arruda et al 2005; Sousa et al 2005; Bezerra et al 2007), které poskytují jistotu otcovství. Další skutečnosti, které otcové (1) nereagují na pachy z nových, peri-ovulačních žen tím, že nevykazují žádný zájem o chování a nedostatek zvýšení testosteronu, jak ukazuje nedatní muži (Ziegler et al, 2005) a (2) pachů nových žen indukují aktivaci oblastí mozku zapojených do paměti, motivace a hodnocení (Ferris a kol. 2004) oba naznačují, že sexuální chování kosmanů není poháněno pouze vyvoláním feromonu vylučovaného peri-ovulační ženou. Místo toho musí být zapojeny další procesy.

Navrhujeme (jako Goldfoot (1981) udělali, že podněty, které stimulují sexuální chování mužského kosmana, jsou mnohonásobné a zahrnují společenský stav muže, ať již jediného nebo spárovaného, ​​otce nebo ne otce, a také to, že muži se dozvědí o specifických podnětech souvisejících s jejich vlastními kamarády, nejenom zápach ale i vokální a vizuální narážky. Všimněte si, že Anzenberger (1985) zjistil, že viditelná přítomnost matky je postačující k tomu,

Studie několika druhů kosmanů a tamarinů uvádějí individuální rozpoznání samotným zápachem (viz Epple, 1986 k přezkoumání) a současná studie ukazuje, že muži se mohou naučit sdružovat svévolné náznaky zápachu se sexuální zkušeností, což naznačuje, že muži se mohou naučit narážky identifikovat svého partnera prostřednictvím sexuálních interakcí. Bude to zajímavé a důležité téma pro budoucí výzkum, který by zkoumal neurální odpovědi mužských kosmanů na pachy a jiné smyslové vlivy jejich spolužáků a nových žen jako funkce mužského společenského postavení.

Poděkování

Reference