Horm Behav. 2009 Jan; 55 (1): 93-7. dva: 10.1016 / j.yhbeh.2008.08.012. Epub 2008 Sep 12.
Tenk CM1, Wilson H, Zhang Q, Džbány KK, Cooled LM.
Abstraktní
Různé behaviorální modely a studie poskytly důkazy, které naznačují, že pohlavní chování mužského pohlaví má odměňující a posilující vlastnosti. Nicméně je málo informací o odměňování hodnot různých složek sexuálního chování. Proto tato studie použila paradigma podmíněného preferování míst (CPP), aby řešila, zda se ejakulace a intromise liší v jejich odměňujících motivačních hodnotách. Také jsme se zaměřili na to, zda diferencované odměňující hodnoty byly závislé na předchozí sexuální zkušenosti. Sexuálně naivní a zkušení muži obdrželi jedno párování intromise nebo ejakulace s jednou z komor v krabici CPP. Bylo měřeno množství času stráveného v každé komoře CPP zařízení po úpravě. Oba sexuálně naivní a sexuálně zkušení muži tvořili CPP pro ejakulaci, zatímco pouze sexuálně naivní a ne sexuálně zkušení muži tvořili CPP pro intromise. Navíc u sexuálně naivních mužů došlo k několika párám ejakulace s určenou komorou, což vedlo k CPP ve vztahu k kontrolní komoře spárované s inzulínem. Tyto údaje podporují hypotézu, že existuje hierarchie odměňování sexuálního chování, přičemž ejakulace je nejúčinnější složkou a že odměňující se stimulační hodnota jiných složek sexuálního chování závisí na předchozí sexuální zkušenosti.
Abstraktní
Různé behaviorální modely a studie poskytly důkazy, které naznačují, že pohlavní chování mužského pohlaví má odměňující a posilující vlastnosti. Nicméně je málo informací o odměňování hodnot různých složek sexuálního chování. Proto tato studie použila paradigma podmíněného preferování míst (CPP), aby řešila, zda se ejakulace a intromise liší v jejich odměňujících motivačních hodnotách. Také jsme se zaměřili na to, zda diferencované odměňující hodnoty byly závislé na předchozí sexuální zkušenosti. Sexuálně naivní a zkušení muži obdrželi jedno párování intromise nebo ejakulace s jednou z komor v krabici CPP. Bylo měřeno množství času stráveného v každé komoře CPP zařízení po úpravě. Oba sexuálně naivní a sexuálně zkušení muži tvořili CPP pro ejakulaci, zatímco pouze sexuálně naivní a ne sexuálně zkušení muži tvořili CPP pro intromise. Navíc u sexuálně naivních mužů došlo k několika párám ejakulace s určenou komorou, což vedlo k CPP ve vztahu k kontrolní komoře spárované s inzulínem. Tyto údaje podporují hypotézu, že existuje hierarchie odměňování sexuálního chování, přičemž ejakulace je nejúčinnější složkou a že odměňující se stimulační hodnota jiných složek sexuálního chování závisí na předchozí sexuální zkušenosti.
Úvod
U mužských hlodavců je sexuální chování odměňujícím a posilujícím chováním složeným z různých prvků, včetně anogenitálního vyšetření, úchylek, intromise a ejakulace. Ejakulace se jeví jako nejsilnější složka sexuálního chování (Coolen a kol., 2004; k přezkoumání viz Pfaus a Phillips, 1991). Například, na rozdíl od mužů povolených pouze intromit nebo připojit, ale ne ejakulovat, muži povoleni kopulovat k ejakulaci vyvinuli rychlejší běžící rychlosti v T-bludiště (Kagan, 1955), přímá rampa (Lopez a kol., 1955) nebo překážku pro lezení (Sheffield a kol., 1951). Kromě toho je ejakulace nezbytná pro tvorbu podmíněných kopulačních preferencí. To znamená, že sdružení nového zápachu s vnímavou ženou vede k tomu, že stejně podobně jako usnadňuje sexuální chování k podobně vonící ženě u mužů, kteří mají možnost kopulovat na ejakulaci, ale ne muži, kteří mají možnost zobrazit intromise bez ejakulace (Kippin a Pfaus, 2001).
Odměňování aspektů kopulace bylo prokázáno pomocí paradigmatu podmíněného preferování míst (CPP) (Pfaus a Phillips, 1991). Paradigma CPP měří přístupy k reakcím na environmentální podněty, které byly předtím spjaty s posílenými událostmi, a mohou být použity k vyhodnocení stimulační hodnoty těchto odměnných událostí a stimulů souvisejících s odměnou (Carr a kol., 1989). Přístroje používané k prokázání CPP typicky sestávají z výrazných oddílů, které jsou spárovány diferencovaně s nepodmíněnými podněty: jedna strana je spárována s kopulací na ejakulaci, zatímco druhá strana je spárována s ničím nebo s kontrolní manipulací. Samci potkanů, kteří mohou kopulovat do ejakulace, skutečně upřednostňují prostor, který je spárován s tímto chováním (Agmo a Berenfeld, 1990; Martinez a Paredes, 2001). Není však známo, zda vývoj CPP závisí na zobrazování ejakulace nebo zda je dostatek zobrazení intromise. Předpokládáme, že ejakulace je výhodnější ve srovnání s jinými prvky sexuálního chování, jelikož předcházející studie ukazují její větší motivační vlastnosti.
Současná sada experimentů tedy zkoumala, zda je ejakulace výhodnější než zobrazování více intromise pomocí paradigmatu CPP. Navíc byl zkoumán vliv sexuální zkušenosti na odměnu intromise nebo ejakulace.
Materiály a metody
Zvířata
Dospělí samci potkanů Sprague Dawley (250-350g) byli získáni od laboratoří Harlan (Indianapolis, IN, USA) nebo Charles River (Senneville, QC, Kanada) a jednotlivě umístěni na cyklu obráceného světla / tmy 12 ). Potraviny a voda byly k dispozici vždy, s výjimkou testování chování. Stimulované ženy byly ovariectomizovány a implantovány subkutánními kapslemi 10% 5-β-estradiolbenzoátu Silastic (vnitřní průměr 17 mm, délka 1.98 cm, Dow Corning Corporation, MI, USA). Sexuální receptivita byla vyvolána subkutánními injekcemi progesteronu (0.5 μg v 500 ml sezamového oleje) přibližně čtyři hodiny před pářením. Všechny postupy byly schváleny Výborem pro péči o zvířata a užitím na univerzitě v Cincinnati, Výboru pro péči o zvířata na univerzitě v západním Ontariu a byly v souladu s pokyny NIH a CCAC týkajícími se obratlovců ve výzkumu.
Zařízení s přednostními podmínkami
Přístroj s kondicionovanými místy (CPP) (Med Associates, Vermont, USA) sestával ze dvou zkušebních komor (28 × 22 × 21 cm) oddělených centrálním oddělením (13 × 22 × 21 cm). Komory byly diferencovány jak vizuálními, tak hmatovými. Jedna zkušební komora měla bílé stěny a kovovou mřížkovou podlahu, zatímco druhá měla černé stěny a paralelní barové podlahy. Centrální oddělení se skládalo ze šedých stěn a hladké šedé podlahy. Dveře na obou stranách centrálního oddělení oddělily komory a mohly by být zdviženy tak, aby umožnily zvířatům volný pohyb po celém přístroji nebo spouštěly, aby se omezily na určitou oblast.
Konfigurace a testování chování
Všechna testování proběhla v tmavé fázi (tři až šest hodin po vypnutí světla). Počáteční výchozí hodnoty byly stanoveny v první den experimentu předběžným testem, ve kterém bylo každé zvířeti poskytnuto volný přístup ke všem komorám CPP zařízení pro 15 minuty. Předměty byly zaznamenány do videozáznamu a čas strávený v každé komoře byl analyzován pomocí programu Macro Microscoft Excel Custom Macro. Zvíře bylo považováno za přítomné v komoře, pokud se v této komoře nacházel celý kmen těla zvířete, včetně boků. Komora, ve které zvíře strávila méně času (původně nevýhodná strana), byla označena jako pohlavně spárová strana a druhá strana (původně přednostní strana) byla označena jako kontrolní strana. Kondicionování se uskutečnilo ve dnech 2 a 3. Během sexuálního kondicionačního dne se zvířata vepřeli s receptivní ženou ve své domácí kleci a pak se okamžitě přenesli do sexuální komory v CPP zařízení pro 30 minuty. Během kontrolního dne byly zvířata odebrána přímo z jejich domácí klece a umístěna do kontrolní komory CPP zařízení pro 30 minuty. Polovina zvířat v každém pokusu dostala sexuální párování ve druhém dni a umístila do kontrolní komory ve třetí den. Zbývající zvířata dostali kontrolní párování ve druhém dni a párové pohlaví ve třetí den. Po tomto jediném pokusu o kondicionování (sestávajícím ze dvou dnů kondicionování) byla přednost zvířat pro komory přehodnocena použitím posttestu v posledním, čtvrtém dni, který byl procedurálně identický s předběžným testem.
Experimentální design
Byly provedeny čtyři experimenty. Konstrukce kondicionování a čísla skupin pro každý experiment jsou zobrazeny v Tabulka 1. V prvním experimentu dosáhli sexuálně naivní samci buď ejakulaci (n = 10) nebo intromise (šest osm infromise bez ejakulace, n = 11) spárovaná s původně neupřednostněnou komorou, zatímco nebylo spárováno žádné pohlavní chování s původně preferovanou komorou. Zobrazení ejakulace bylo stanoveno na základě charakteristického chování motoru zvířete při ejakulaci, stejně jako přítomnosti vaginální zástrčky u partnerky. Kromě toho byla přidána kontrolní skupina sestávající z mužů (n = 10), které byly vystaveny komorám CPP zařízením po manipulaci a kontrolních manipulacích, ale bez páření, a tak sloužily jako kontrolované ne-stimulace. Ve druhém experimentu byly použity sexuálně zkušení muži. Tito muži byli ponecháni na jednu ejakulaci během pěti páteřních relací před úpravou CPP. Pouze muži, kteří projevili ejakulaci ve třech z těchto pěti zasedání, byli zařazeni do tohoto experimentu. Stejně jako v experimentu 1 se těmto sexuálně zkušenými muži podávali kondicionování buď s ejakulací (n = 10) nebo intromisiemi (šest osmi intromise bez ejakulace, n = 10) spárovaná s původně neupřednostněnou komorou, komora. Ve třetím experimentu dosáhli sexuálně naivní samci (n = 8) ejakulaci spárovanou s původně nepropustnou komorou a intromisie (šest osmi intromise bez ejakulace) spojená s druhou (kontrolní) komorou. Konečně ve čtvrtém experimentu byli muži, kteří byli před tímto pokusem sexuálně naivní (n = 10), zobrazena ejakulace nebo intromise (šest osmi intromise) spárována s původně neupřednostněnými nebo kontrolními komorami, jako v předchozím experimentu. V tomto závěrečném experimentu byla však kondicionační fáze prodloužena na šest dní, během kterých muži obdrželi alternativní párování ejakulace nebo intromise (3 každého párování). Polovina mužů obdržela ejakulační párování v první den kondicionování a polovina dostala párování intromise.
Analýza dat
Údaje předběžného testu a po testování získané z experimentů CPP se sexuálním chováním byly vyjádřeny jako preferenční skóre (procento času stráveného v sexuálně spárované komoře) a skóre rozdílu (čas strávený v sexuálně spárované komoře minus pohlavně spárová komora). Spárované t-testy byly použity k analýze významu preference skóre a rozdílu skóre mezi pretest a posttest. Navíc byl použit test Pureson Product Moment Correlation pro analýzu možného vztahu mezi počtem intromise a hodnotou preferenčního skóre a skóre rozdílu v rámci každého experimentu. Kritérium významnosti bylo nastaveno na 0.05.
výsledky
Výsledky z prvního experimentu ukázaly, že sexuálně naivní muži získají významnou CPP do komory s párem ejakulace, což ukazuje srovnání doby strávené v komorách během předtestu a po testování (Obr. 1). Jak preferenční skóre (p= 0.023) a rozdílové skóre (p= 0.012) ukázaly významný nárůst času stráveného v komoře spárované v ejakulaci. Navíc sexuálně naivní muži také získali významnou CPP do spárované komory. Po kondicionování naivní muži strávili podstatně víc času v komoře spárovaných intromisie než kontrolní komora (p= Preferenční skóre 0.006; p= Rozdílové skóre 0.005; Obr. 1). Nezaměstnaní kontrolní muži nevytvářeli žádnou preference (Preferenční skóre: Pretest vs. Posttest: 35.8% ± 2.9 versus 38.3% ± 2.7, p = 0.47; Rozdílové skóre: Pretest versus Posttest: 168.4 sec ± 34.4 versus 152.4 sec ± 33.3, p = 0.71).
Výsledky druhého experimentu ukázaly, že muži, kteří dostali sexuální zkušenost před testováním CPP, také vytvořili CPP pro komoru s párem ejakulace, jak je patrné z výrazného zvýšení obou hodnot preferencí (p<0.001) a rozdílové skóre (p<0.001; Obr. 2). Na rozdíl od zjištění u pohlavně naivních mužů však sexuálně zkušení muži nevytvářeli CPP do spárované komory. Ani preferenční skóre (p= 0.183) ani rozdílové skóre (p= 0.235) po kondicionaci výrazně změnila (Obr. 2).
Ve třetím a čtvrtém experimentu byla testována hypotéza, že ejakulace je výhodnější ve srovnání s intromisemi. Výsledky těchto studií ukázaly, že nejprve muži, kteří byli před zahájením testu CPP sexuálně naivní, nevytvářeli CPP do komory spárované s ejakulací vzhledem k komoře spárované v introziích po jediném párování příslušného sexuálního chování s komorou (Obr. 3). Předpokládáme hypotézu, že jediné párování ejakulace a intromise není dostatečné k vyvolání rozdílu ve tvorbě CPP u pohlavně naivních zvířat. Proto byl proveden čtvrtý experiment s prodlouženou periodou kondicionování sestávající ze tří typů každého kondicionačního pokusu. Ve skutečnosti, po třech párování každé z intromise a ejakulace, u mužů došlo k významnému zvýšení skóre preferencí i rozdílů (p<0.001 pro preference a rozdíly skóre; Obr. 3) pro párování ejakulace ve vztahu k komoře spárované s intromisí. Tudíž u vícenásobných párování vyvolala ejakulace tvorbu CPP ve srovnání s zobrazením intromise bez ejakulace.
V každém z experimentů, kdy byly provedeny párování s zobrazením intromise, bylo mužům umožněno zobrazit intromisie 6-8, protože to se blíží počtu intromise obvykle předcházejících ejakulaci (Coolen a kol., 1996; Coolen a kol., 2003a). Vskutku, mnoho mužů ve skupinách s párem ejakulace zobrazilo 8 nebo méně intromise před ejakulací. Nicméně, někteří muži v každém z experimentů zobrazili více než 8 intromise před ejakulací. Proto, aby byla vyloučena pozitivní korelace mezi počtem intromise a tvorbou CPP, byla provedena korelační analýza. Tato analýza ukázala, že v žádném experimentu mezi počtem intromise a vyjádřením CPP nebyly žádné korelace.
Diskuse
Současná studie testovala hypotézy, že ejakulace má větší hodnotu, než je zobrazení intromise při vyšetření pomocí paradigmatu CPP, a že sexuální zkušenost ovlivňuje odměňující vlastnosti intromise. Bylo skutečně prokázáno, že ejakulace, ale ne intromise, vedla k získání CPP u sexuálně zkušených zvířat. Navíc sexuálně naivní muži získali CPP pro prostředí s párem ejakulace v prostředí s párovým intromisivem. Sexuální zkušenost ovlivnila odměnu intromise (bez ejakulace), neboť zobrazování ejakulace bylo pro CPP u sexuálně zkušených mužů považováno za nezbytné, protože sexuálně dosud neléčené muži vyvinuli CPP po intromisech i ejakulaci.
CPP je osvědčenou paradigmou, která se používá k studium obohacujících vlastností sexuálního chování (Hughes a kol., 1990; Mehrara a Baum, 1990; Miller a Baum, 1987). Dvě varianty procedury CPP, postko-pulační CPP a kopulační CPP se liší v tom, zda se páření provádí v komoře CPP nebo ne (Pfaus a kol., 2001). V prvním postupu, který byl použit v současné studii, mohou samci potkani kopulovat v samostatné aréně a pak je okamžitě přenést do jednoho zvláštního oddílu CPP zařízení. Ve druhém postupu se může komplikace k ejakulaci vyskytnout v samotné komoře CPP. Oba postupy vedou k robustní a spolehlivé CPP. Postpopulační CPP se však v této studii používá k vyloučení možného vlivu očekávání sexuální odměny na tvorbu CPP. Když jsou krysy samci vystaveny environmentálním příznakům, které jsou spojeny s předchozím sexuálním chováním, mezolimbický systém se aktivuje (Balfour a spol., 2004) pravděpodobně odrážející očekávání v reakci na podmíněné podněty. Použití kopulačního paradigmatu CPP proto povede k vlivům expozice podmíněným podnětům spojeným s předchozí sexuální zkušeností v komoře CPP. Proto, aby se izolovala úloha intromise a ejakulace u sexuálně naivních a zkušených zvířat při tvorbě CPP, byl použit postkopulační postup.
Další proměnnou v experimentech CPP je počet podmíněných pokusů: Buď jeden (Straiko a kol., 2007) nebo více párování (Garcia Horsman a Paredes, 2004; Hughes a kol., 1990; Miller a Baum, 1987) vede k CPP vyvolanému pářením. Vzhledem k tomu, že jedním z cílů současné studie bylo zkoumání vlivu sexuálních zkušeností na pohlavně indukovanou CPP, byly pro většinu pokusů použity jednotlivé párování, aby se zabránilo dosažení stropu CPP vyvolaného pářením. Naše výsledky skutečně potvrdily předchozí studie (Agmo a Berenfeld, 1990), že jediný odloučení ejakulace do prostředí je postačující pro získání CPP u mužů.
V současných experimentech sexuálně naivní muži získali CPP pro prostředí s párem ejakulace v prostředí s párovým intromisem, což naznačuje, že ejakulace má vyšší hodnotu odměny než intromise. Tento výsledek je v souladu s předchozími studiemi o učení / posilování v T-bludištích (Kagan, 1955), přímá rampa (Lopez a kol., 1955) nebo překážku pro lezení (Sheffield a kol., 1951), které ukazují, že ejakulace je mnohem zesílenější než samotná mount nebo intromission. Ejakulace je navíc nezbytná pro tvorbu podmíněných kopulačních preferencí (Kippin a Pfaus, 2001). Společně tyto poznatky podporují hypotézu, kterou předkládají Crawford a kol. al. (1993), že "síla pohlaví jako posilovače je přímo spojena s mírou, do jaké subjekty dokončí kopulační behaviorální posloupnost".
V předkládaném experimentu upřednostňovala životní prostředí spojená s ejakulací v komoře s perem intromise vyžadovala několik klinických studií a jediné párování nebylo dostatečné pro vyvolání CPP. Jedno vysvětlení je v sexuálně naivních zvířatech, jedno párování každého z nich nestačí k odlišení odměňující se hodnoty ejakulace a intromise. Dalším vysvětlením může být skutečnost, že odměňující vlastnosti intromise se snižují se sexuální zkušeností, což je v souladu se zjištěním, že ejakulace je pro CPP u sexuálně zkušených mužů nezbytná, zatímco intromise indukují CPP u pohlavně naivních zvířat.
Zjištění, že ejakulace má větší odměňující vlastnosti než intromise, podporuje hypotézu, že existují oddělené neurální dráhy pro zpracování signálů souvisejících s ejakulací nebo intromise. Na podporu této hypotézy ukázalo, že několik studií u potkanů, křečků a gerbilů s použitím Fos jako markeru pro nervovou aktivaci prokázalo nervovou aktivizaci specificky vyvolanou ejakulací, ale nikoli úhozemi nebo intromisemi, v malých subregionech mediální amygdaly, stria terminalis, preoptická oblast a zadní intralaminární thalamus (Coolen a kol., 1996; Coolen a kol., 1997; Coolen a kol., 2003a; Heeb a Yahr, 1996; Kollack-Walker a Newman, 1997). Nedávno jsme ověřili, zda tyto oblasti aktivované ejakulací dostávají vstupy z lumbosakrální míchy a prokázaly retrográdní sledování a hemisekce, že subregion zadního intralaminárního thalamu aktivovaný ejakulací, tj. Mediální subafaskikulární thalamové jádro (mSPFp), přijímá jedinečný vstup od populace neuronů v bederní páteři (Coolen a kol., 2003a; Coolen a kol., 2003b; Ju et al., 1987; Truitt a kol., 2003b). Tyto buňky naopak vyjádřily Fos specificky s ejakulací, ale ne s mounts nebo intromissions, podporující jejich roli při zpracování signálů souvisejících s ejakulací (Truitt a kol., 2003a). Navíc tato populace buněk vystupujících v bederní mSPFp je v anatomické poloze, aby dostávala senzorické vstupy související s ejakulací z periferních orgánů a exprimovala četné neuropeptidy, včetně galaninu, cholecystokininu a opiátového enkefalinuCoolen a kol., 2003b; Ju et al., 1987; Nicholas a kol., 1999). V současné době není známo, zda tato cesta a neurotransmitery uvnitř, funkčně přispívají k chování vyvolanému ejakulací, jako je CPP.
Souhrnně, současné výsledky ukazují, že ejakulace je nejúčastnější složkou mužského sexuálního chování u potkanů. Navíc jsme dospěli k závěru, že sexuální zkušenost ovlivňuje odměňující vlastnosti složek sexuálního chování, tj. Intromise, neboť intromisie vyvolávají CPP v sexuálně naivní, ale ne u sexuálně zkušených mužů.
Poděkování
Tento výzkum byl podpořen granty od National Institutes of Health (R01 DA014591) a kanadských institutech výzkumu zdraví LMC.
Poznámky pod čarou
Zřeknutí se odpovědnosti vydavatele: Jedná se o soubor PDF s neupraveným rukopisem, který byl přijat k publikaci. Jako službu pro naše zákazníky poskytujeme tuto ranní verzi rukopisu. Rukopis podstoupí kopírování, sázení a přezkoumání výsledného důkazu před jeho zveřejněním ve své konečné podobě. Vezměte prosím na vědomí, že během výrobního procesu mohou být objeveny chyby, které by mohly ovlivnit obsah, a veškeré právní odmítnutí týkající se časopisu.
Reference
- Agmo A, Berenfeld R. Zesilující vlastnosti ejakulace u samců potkanů: úloha opioidů a dopaminu. Behav Neurosci. 1990; 104: 177-182. [PubMed]
- Agmo A, Gomez M. Sexuální výztuž je blokována infuzí naloxonu do mediální preoptické oblasti. Behav Neurosci. 1993; 107: 812-818. [PubMed]
- Balfour ME, Yu L, Coolen LM. Sexuální chování a environmentální příznaky spojené s pohlavím aktivují mezolimbický systém u samců potkanů. Neuropsychopharmacology. 2004; 29: 718-730. [PubMed]
- Carr GD, Fibiger HC, Phillips AG. Podmíněná preference místa jako míra odměny za drogy. V: Liebman JM, Cooper SJ, redaktoři. Neurofarmakologická základna odměny. Oxford University Press; New York: 1989. str. 264-319.
- Coolen LM, Allard J, Truitt WA, McKenna KE. Centrální regulace ejakulace. Physiol Behav. 2004; 83: 203-215. [PubMed]
- Coolen LM, Olivier B, Peters HJ, Veening JG. Demonstrace nervové aktivity indukované ejakulací u mozku krysích samců pomocí agonistu 5-HT1A 8-OH-DPAT. Physiol Behav. 1997; 62: 881-891. [PubMed]
- Coolen LM, Peters HJ, Veening JG. Fos imunoreaktivita v mozku krys po konzumujících prvcích sexuálního chování: sex srovnání. Brain Res. 1996; 738: 67-82. [PubMed]
- Coolen LM, Veening JG, Petersen DW, Shipley MT. Parvocelulární subfascicularní thalamické jádro u potkanů: anatomické a funkční kompartmentalizace. J Comp Neurol. 2003a; 463: 117-131. [PubMed]
- Coolen LM, Veening JG, Wells AB, Shipley MT. Příbuzná vazba parvocelulárního subfascikulárního thalamického jádra u potkanů: důkaz funkčních dělení. J Comp Neurol. 2003b; 463: 132-156. [PubMed]
- Garcia Horsman P, Paredes RG. Antagonisté dopaminu neblokují preference podmíněného místa indukované stimulačním chováním u samic potkanů. Behav Neurosci. 2004; 118: 356-364. [PubMed]
- Heeb MM, Yahr P. c-Fos imunoreaktivita v sexuálně dimorfní oblasti hypothalamu a příbuzných mozkových oblastech mužských gerbilů po expozici sexuálně podmíněným stimulům nebo výkonu specifického sexuálního chování. Neurovědy. 1996; 72: 1049-1071. [PubMed]
- Hughes AM, Everitt BJ, Herbert J. Srovnávací účinky infuzí opioidních peptidů v oblasti preoptické oblasti, léze a kastrace na sexuálním chování u samců potkanů: studie instrumentálního chování, preference podmíněného místa a preference partnerů. Psychopharmacology (Berl) 1990; 102: 243-256. [PubMed]
- Ju G, Melander T, Ceccatelli S, Hokfelt T, Frey P. Imunohistochemické důkazy pro spinotalamickou dráhu, která současně obsahovala cholecystokininové a galaninové imunoreaktivity u potkanů. Neurovědy. 1987; 20: 439-456. [PubMed]
- Kagan J. Diferenciální hodnota odměn neúplného a úplného sexuálního chování. J Comp Physiol Psychol. 1955; 48: 59-64. [PubMed]
- Kippin TE, Pfaus JG. Vývoj čichových podmíněných ejakulačních preferencí u samců potkanů. I. Povaha nepodmíněného podnětu. Physiol Behav. 2001; 73: 457-469. [PubMed]
- Kollack-Walker S, Newman SW. Exprese c-fos indukovaného pářením v mozku mužského syrského křečka: role zkušeností, feromony a ejakulace. J Neurobiol. 1997; 32: 481-501. [PubMed]
- Lopez HH, Olster DH, Ettenberg A. Sexuální motivace u samců potkanů: role primárních pobídek a kopulátorských zkušeností. Comp Physiol Psychol. 1955; 48: 59-64. [PubMed]
- Martinez já, Paredes RG. Pouze self-paced páření je odměňování u potkanů obou pohlaví. Horm Behav. 2001; 40: 510-517. [PubMed]
- Mehrara BJ, Baum MJ. Naloxon narušuje expresi, ale ne získává samčích krys kondici podmíněné preferenční odpovědi pro estrální samici. Psychopharmacology (Berl) 1990; 101: 118-125. [PubMed]
- Miller RL, Baum MJ. Naloxon brzy po kastraci inhibuje páření a kondicionované místo pro ženskou estru u samců potkanů. Pharmacol Biochem Behav. 1987; 26: 781-789. [PubMed]
- Nicholas AP, Zhang X, Hokfelt T. Imunohistochemické vyšetření sloupce opioidních buněk v lamu X lumbosakrální míchy krysích samců. Neurosci Lett. 1999; 270: 9-12. [PubMed]
- Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Kondicionování a sexuální chování: recenze. Horm Behav. 2001; 40: 291-321. [PubMed]
- Pfaus JG, Phillips AG. Role dopaminu v předvídatelných a konzumačních aspektech sexuálního chování u samců potkanů. Behav Neurosci. 1991; 105: 727-743. [PubMed]
- Sheffield FD, Wulff JJ, Backer R. Hodnota odměny kopulace bez redukce sexuálního pohonu. J Comp Physiol Psychol. 1951; 44: 3-8. [PubMed]
- Straiko MM, Gudelský GA, Coolen LM. Léčba režimem snižujícími serotonin MDMA zabraňuje kondicionovaným místům preferovat sex na samcích potkanů. Behav Neurosci. 2007; 121: 586-593. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
- Truitt WA, Domingues JM, Adelman J, Coolen LM. Galaninové infuze do mediálního parvocelulárního parafasciculárního thalamického jádra inhibují mužské sexuální chování. Horm Behav. 2003a; 44: 81.
- Truitt WA, Shipley MT, Veening JG, Coolen LM. Aktivace podmnožiny bederních spinotalamických neuronů po kopulačním chování u samců, ale ne samic potkanů. J Neurosci. 2003b; 23: 325-331. [PubMed]
;
