Role kondicionování heterosexuálních a homosexuálních partnerských preferencí u potkanů ​​(2012)

Socioaffect Neurosci Psychol. 2012; 2: 17340.

Publikováno online Mar 15, 2012. dva:  10.3402 / snp.v2i0.17340

PMCID: PMC3960032

Genaro A. Coria-Avila, DVM, MSc, PhD*

Tento článek byl citováno další články v PMC.

Přejít na:

Abstraktní

Partnerské preference jsou vyjádřeny mnoha sociálními druhy, včetně lidí. Oni jsou obyčejně pozorováni jako selektivní kontakty s jednotlivcem, více času stráveného spolu a řízeného dvorního chování, které vede k selektivní kopulaci. Tento přehled pojednává o vlivu kondicionování na rozvoj preferencí heterosexuálního a homosexuálního partnera u hlodavců. Učené preference se mohou vyvinout, pokud je podmíněný podnět (CS) spojen s podmíněným podnětem (UCS), který funguje jako zesilovač. V důsledku toho může jednotlivec zobrazit preferenci partnera, který nese CS. Některé UCS mohou být více či méně zesilující, v závislosti na tom, kdy jsou zkušené, a mohou být odlišné pro muže a ženy. Mohlo by to být například to, že podněty spojené s výchovou a mladistvou hrou budou podmíněny pouze v časných obdobích raného vývoje. V dospělosti mohou působit jako stimuly další podmínky, jako je sexuální odměna, soužití, mírný stres nebo dokonce farmakologická manipulace, aby se podmiňovaly preference partnerů. Evoluční biologové a psychologové musí vzít v úvahu myšlenku, že zkušenost jednotlivce s odměnou (tj. Sexuální a farmakologickou) může převýšit pravděpodobně „vrozené“ kamarádské volby (např. Assortativnost a orientaci) nebo strategie kamarádů (např. Monogamie nebo polygamie) prostřednictvím Pavlovian a nepředvídatelné události. Ve skutečnosti je pravděpodobné, že je vrozené naučit se o životním prostředí způsobem, který maximalizuje odměnu a minimalizuje averzivní výsledky, takže tzv. „Blízké“ příčiny (např. Potěšení) jsou nakonec silnější prediktory sociálního chování a volby než tzv. „Konečný“ „příčiny (např. genetická nebo reprodukční způsobilost).

Klíčová slova: pavlovian, operant, učení, sex, kopulace

Partnerské preference se vyskytují v mnoha sociálních druzích, včetně lidí. Přednost je obvykle pozorována jako selektivní kontakty s jednotlivcem, více času stráveného společně a řízené chování námluvy, které vede ke selektivní kopulaci. Obecně jsou druhy s nevýhradními preferencemi partnera označovány jako polygamní. Tyto druhy mohou vyjádřit preferenci konkrétního partnera, ale trvají pouze po dobu páření. Kromě toho, preference nemusí být pro konkrétní jednotlivce nebo rysy jednotlivce, ale spíše pro celkové zobrazení sexuální vnímavosti. Druhy, které vykazují exkluzivní a dlouhodobé preference vůči jednomu konkrétnímu partnerovi, jsou obvykle označovány jako monogamní. Monogamní jednotlivec projeví velmi selektivní preferenci před soudem, kopírovat, stavět hnízdo a vychovávat potomky, s konkrétním partnerem, který nese specifické a rozpoznatelné rysy (Coria-Avila, 2007). Kromě toho se někteří výzkumníci shodují na myšlence, že monogamní druhy, které vyvinuly párovou vazbu, mohou agresivně odmítat neznámá specifika, včetně dalších potenciálních partnerů (Aragona et al., 2006; Carter, DeVries a Getz, 1995; Wang, Hulihan a Insel, 1997; Winslow, Hastings, Carter, Harbaugh a Insel, 1993).

Partnerské preference jsou výsledkem systematického vzájemného vztahu mezi genetickými mechanismy, hormonálními účinky a učením. Například jedinec se může narodit s genetickou informací, která řídí organizaci mozku a hormonální profil, který usnadňuje citlivost reakce na určitý typ partnera, k němuž obvykle dochází u sexuálně dospělého jedince opačného pohlaví. Počínaje narozením se však zvířata mohou naučit novým preferencím na základě vystavení jednotlivcům svého druhu. Tento časný kontakt usnadňuje jevy, jako je imprinting (Batenson, 1978), v němž první stimuly související se specifickým kontextem vnímané během kritických období vývoje mohou nasměrovat budoucí partnerské preference. V důsledku toho může být preference partnera pozorovaná u sexuálně naivní dospělé osoby výsledkem vrozených faktorů v kombinaci s časnými zkušenostmi z učení v kritických obdobích. Kromě toho mohou všichni jednotlivci vyvíjet nové preference nebo averze po celou dobu života a vytvářet nové asociace, aby se mohli těšit z radosti a vyhnout se bolesti. V souladu s tím mohou být preference dospělých partnerů podmíněny podněty, které se staly prediktory sexuální odměny (nebo jiných typů odměny). Tudíž v přítomnosti prediktoru odměny může být preference partnera usnadněna nebo snadněji vyjádřena, zatímco v přítomnosti negativního prediktoru může být partnerovi zabráněno, znehodnoceno nebo dokonce averzivní. V důsledku toho mohou být „vrozené“ partnerské preference (např. Pro rozmanité rysy) nebo strategie pro mate- riály (např. Monogamie nebo polygamie) dále zúženy nebo dokonce změněny následnou kondicí v dospělosti pomocí rysů specificky spojených s odměnou.

Preference partnerů lze studovat z různých pohledů. Například z biologického hlediska je důležité studovat důsledky preferencí partnera na přežití a reprodukční zdatnost druhu. Z psychologického hlediska jsou partnerské preference studovány, protože mohou vést k sociálním vazbám, které se u některých zvířat označují jako párové vazby a u lidí jako „romantická láska“; a narušení zavedených připoutání nebo neschopnost vytvářet nové, může mít negativní dopad na duševní zdraví (Insel & Young, 2001). K pochopení důležité části sociálního chování u zvířat a lidí je tedy nezbytné porozumět základům tvorby preferencí partnerů.

Cílem tohoto rukopisu je diskutovat o úloze učení o vyjádření preferencí heterosexuálního a homosexuálního partnera u hlodavců. K tomuto cíli budu popisovat mechanismy Pavlovovské a instrumentální (operantní) kondice. Kromě toho předložím důkazy o tom, jak jsou tyto dva učební mechanismy relevantní v kritických obdobích vývoje, včetně časných postnatálních a juvenilních období. Budu však diskutovat o tom, jak jsou „jiná kritická období“ otevřena během zkušenosti se sexuální odměnou v dospělosti nebo přes farmakologické léčby.

Pavlovianova úprava preferencí partnerů

Pavloviánské nebo klasické podmínění se týká asociace, která vzniká mezi dvěma podněty (Pavlov, 1927). Například, za normálních okolností, nepodmíněné podněty (UCS) budou vyvolávat fyziologické bezpodmínečné odezvy (UCR). UCRs jsou takové, které jsou již v přirozeném repertoáru zvířete. UCS jsou přirozené stimuly, které normálně vyvolávají UCR v pravděpodobně nervově spojeném spojení stimulační odezvy (SR). Neutrální stimuly však nespustí žádný UCR, ale pokud jsou řádně spárovány v souvislostech a kontingencích s UCS, zvířata mohou vytvořit prediktivní asociaci mezi neutrálním podnětem a UCS, který pak spustí UCR. Když je neutrální podnět schopný vyvolat odpověď, která nebyla přítomna před učením, označuje se jako podmíněný stimul (CS) a odezva se označuje jako podmíněná odezva (CR). Když toto nastane, to je věřil, že CS vyvolá reprezentaci UCS na nervové úrovni.

Existuje několik způsobů, jak může Pavlovianova kondice ovlivnit sexuální chování a nakonec vyjádření partnerské preference. Za prvé, na partnera lze pohlížet jako na spojení více podnětů. Některé z těchto stimulů mohou fungovat jako UCS, které spouští UCR, ale mnoho dalších je neúčinných, protože zpočátku nespouštějí žádný UCR (Kippin & Pfaus, 2001). Neefektivní přírodní stimuly (tj. Barva srsti u samců krysy) se mohou stát spojeny s UCS (tj. Stimulovanými intromacemi od něj) prostřednictvím sexuální zkušenosti a naopak mohou být schopny vyvolat CR (tj. Sexuální motivaci) (Coria-Avila et al.). , 2006). Rovněž mohou být podmíněny původně neutrální nebo neúčinné podněty (tj. Mandlový zápach), pokud jsou spárovány v případě nouze s UCS (Coria-Avila, Ouimet, Pacheco, Manzo a Pfaus, 2005; Kippin, Cain a Pfaus, 2003). Je možné, že kondice podnětů vztahujících se k partnerům nastává v několika obdobích života. Některá dobře charakterizovaná kritická období však zahrnují časné postnatální týdny, dospívání nebo období spojené se specifickou farmakologickou léčbou.

Časné postnatální období

Určité podněty, které jsou vnímány v časných kritických obdobích života, jsou spojeny prostřednictvím Pavlovovské úpravy s vrozenými odměnami (např. Mateřská péče, příjem živin atd.). Tento typ kondicionování se nazývá „imprinting“ a může silně ovlivnit sexuální preference v dospělosti (Batenson, 1978). K tomuto podmínění dochází v mladém věku, kdy je mozek obzvláště citlivý na vytváření nových asociací. K otiskům obvykle dochází u rysů rodičů a druhů a je považován za první krok ve fenoménu asortativního páření, při kterém se zvířata rozhodují pro selektivní páření se členy vlastního kmene ve vztahu k členům jiného kmene nebo druhu, které jsou geneticky méně podobné . Předpokládá se, že asortativní páření udržuje homozygotnost u kmene, a tím udržuje kmeny před překrývajícími se pozitivními vlastnostmi. U lidí může k asortačnímu páření dojít, když lidé projeví partnerskou preferenci fenotypových (např. Rasových, obličejových atd.), Sociálních (např. Kulturních / náboženských přesvědčení) a osobnostních charakteristik (např. Introverze / extroverze), které jsou poněkud podobné těm jejich ( Luo & Klohnen, 2005; Malina, Selby, Buschang, Aronson & Little, 1983; Salces, Rebato a Susanne, 2004), které by přirozeně vyplynuly ze skutečnosti, že lidé s větší pravděpodobností budou harmonicky spolupracovat s ostatními s podobnými postoji / manýry.

Existují důkazy naznačující, že u mužů různých druhů se mohou vyvinout sexuální otisky pro kamarády, kteří nesou narážky spojené se samicí, která je kojila, nebo narážky spojené s ošetřovatelským obdobím. V jedné studii například novorozené krysy ošetřovala jejich biologická matka, která měla na břiše aplikován neutrální zápach (citron). Ve vhodnou dobu byli muži odstaveni a už nikdy nebyli vystaveni vůni, až do stáří 100 dnů, kdy byli spárováni s vonnými nebo neparfumovanými neznámými ženami pro páření. Výsledky ukázaly, že muži vystavení v časném postnatálním období vůni citronu vykazovali kratší latenci ejakulace u žen s vůní citronu, když vyrostly, ve srovnání s latencí ejakulace pozorovanou, když byly vystaveny ženám bez vůně (Fillion & Blass 1986). Tento experiment byl jedním z prvních, který ukázal, že neutrální pachy, které jsou vnímány v časných obdobích, mohou zvýšit sexuální vzrušení během budoucích sexuálních setkání. V tomto případě bylo pozorováno silnější sexuální vzrušení jako kratší ejakulační latence s receptivní samicí nesoucí pach.

Další pokusy s otiskem u samců potkanů ​​byly více zaměřeny na preferenci partnerů a prokázaly, že tento typ naučené preference může záviset na odměňování podnětů, které matka poskytuje mládě během kritických období života. Například pozitivní účinky lízání během prvních 10 dnů života mohou být podmíněny také čichovými stimuly. V jedné studii Menard, Gelez, Coria-Avila, Jacubovich a Pfaus (2006), mláďata novorozenců byla odebrána maminkám za den 15 min. Během této doby byli samci ve spárované skupině vystaveni citronové vůni postříkané na podložce z dřevní štěpky jiné klece. Současně dostávali hmatovou stimulaci uměle provedenou malým štětcem na zádech a na hlavě, takže tahy by napodobovaly olizování přehrady v té době, kdy cítili vůni citronu. Muži v kontrolní skupině byli vystaveni podestýlce dřevní štěpky postříkané vodou samotnou během dotykové stimulace. Obě skupiny byly odstaveny ve věku 21 a nikdy nebyly vystaveny zápachu znovu. Po 2 měsících se samci umístili do velkého otevřeného pole (komora 123 × 123 × 46 cm) a nechali se volně kopulovat se dvěma samicemi ve stejnou dobu, jeden vonný a jeden nescentrální. Výsledky tohoto testu preferencí ukázaly, že významná část spárovaných samců vykazovala přednost ejakulace nejprve u vonné samice, zatímco kontrolní skupina nevykazovala žádnou preferenci pro vonné samice (Menard et al., 2006).

Další experimenty prokázaly, že otisk je tak silný, že může ve skutečnosti vyvolat sexuální preference vůči jinému druhu. V jedné studii se například u ovcí a koz u samců, u nichž byla pěstována křížová péče, vyvinula preference sexuálního partnera vůči samicím druhů pěstounské matky (Kendrick, Hinton, Atkins, Haupt a Skinner, 1998). Celkově vzato tyto studie naznačují, že podněty vnímané během raného vývoje mohou být naučeny a následně přímé preference partnerů během budoucích sexuálních setkání.

Období mladistvých

Přestože období péče o matku je pro vývoj velmi důležité, období po odstavení je také důležité, protože zvířata zažijí své první ne-bratrské sociální interakce prostřednictvím herního chování. U potkanů ​​toto chování zahrnuje opakované záchvaty drsné hry a hry na hřbetě a hřbetní kontakty namířené na šíji soupeře (Panksepp, Jalowiec, DeEskinazi a Bishop, 1985). Sociální hra má pozitivní vliv na normální vývoj zvířat a je také považována za prospěšnou. Například jedna studie ukázala, že sociálně izolované juvenilní krysy se mohly během krátkých denních období intenzivně chovat drsně a házet se, nestaly se plachými a agresivními ve srovnání s izolovanými zvířaty, kterým nebylo povoleno hrát (Einon, Humphreys, Chivers, Field & Naylor, 1981). U mladých zvířat se navíc upřednostňují místa jen pro strany spojené s možností zapojit se do herního chování (Calcagnetti & Schechter, 1992). Odměňující vlastnosti sociální hry (stejně jako jiné sociální zkušenosti) jsou modulovány opioidy, protože léčba opioidními agonisty, jako je morfin, zvyšuje intenzitu a frekvenci chování (Panksepp et al., 1985), zatímco opioidní antagonista jako naloxon snadno snižuje svou frekvenci.

Studie z naší laboratoře velmi nedávno prokázala, že u samic potkanů ​​se vyvinuly podmíněné partnerské preference vůči samcům, kteří nesou čichové podněty dříve spojené s hrou mladistvých (Paredes-Ramos, Miquel, Manzo a Coria-Avila, 2011). V této studii byly předpubertální samice potkanů ​​sociálně izolované ve věku 31 dnů a bylo jim umožněno hrát si po dobu 30 minut, během 10 pokusů, s jinou mladou samicí, která měla vůni (vůni mandlí nebo citronu) jako CS. Jeden den po posledním pokusu s kondicionováním byly všechny samice testovány na preference kondicionovaného herního partnera se dvěma mladými a předpubertálními samci krys, z nichž jedna voněla mandlí a druhá citronem. Výsledky ukázaly, že ženy ve skupině párů s mandlemi upřednostňovaly mandlového muže jako herního partnera a ignorovaly muže s vůní citronu. Ve skupině párů s citrony však ženy upřednostňovaly muže s vůní citronu. O několik dní později, když byly ženy přibližně 55 dnů staré, byly ovariektomizovány a hormonálně aktivovány estradiolem a progesteronem, aby se navodila sexuální vnímavost. Poté byli testováni na svou první sexuální preferenci u dvou neznámých chovatelských mužů, jednoho s vůní mandlí a jednoho s vůní citronu. Výsledky ukázaly, že ženy vykazovaly velmi selektivní preference sexuálního partnera vůči mužům, kteří měli pach (buď mandlový nebo citronový) dříve spárovaný s hrou mladistvých. To bylo pozorováno u více žádostí, chmele a šipek, návštěv a čichových vyšetřování zaměřených na preferovaného muže. Sexuální nabídky (včetně chmele a šipek) naznačují sexuální touhu a funkci žen jako výzvu pro muže, aby se s nimi zapojili do sexuálního chování (Pfaus, Shadiack, Van Soest, Tse a Molinoff, 2004). Ve skutečnosti se ženy snažily více směřovat k mužům nesoucím podmíněný stimul, což mělo za následek více intromizací a ejakulací z nich, včetně první ejakulace. To může mít velmi důležité důsledky u pohlavně neporušených žen. Například jsme již dříve prokázali, že první ejakulace může mít za následek 100% otcovství, pokud žena nedostane žádnou jinou intromisi po dobu nejméně 10 minut poté (Coria-Avila, Pfaus, Hernandez, Manzo a Pacheco, 2004). Podmiňování preferencí partnerů v období mladistvých proto může zkreslit asanativní párování.

Postpubertální období

Postpubertální období je časově flexibilnější než časné postnatální týdny a juvenilní fáze. Je to kritické období, protože zvířata obvykle zažívají své první sexuálně obohacující setkání. Například v jedné studii na samcích potkanů ​​byly hladiny luteinizačního hormonu a testosteronu zvýšeny po expozici podmíněnému pachu (tj. Zimozeleně) dříve spárovanému s kopulací (Graham & Desjardins, 1980). Zvýšení bylo podobné těm, které následovaly po expozici estetickým pachům v naivních mužech, což naznačuje, že asociace se stavem kopulačních odměn činí neutrální pach, aby se stal CS schopným aktivovat podmíněnou neuroendokrinní odezvu, která připraví zvíře na sexuální chování.

Kondicionované pachy spojené s kopulací mohou také usnadnit motivaci partnera. Například Kippin, Talinakis, Chattmann, Bartholomew a Pfaus (1998) vyškolil jednu skupinu mužů (párová skupina), aby spojili mandlový nebo citrónový zápach namalovaný na zadní straně krku ženy a anogenitální oblasti s kopulací do ejakulace. Další skupina (nepárová skupina) absolvovala kopulační studie s nescentovanými samicemi (Kippin et al., 1998). Při závěrečném testu na otevřeném poli v laboratoři dostali muži přístup ke dvěma sexuálně vnímavým ženám, jedna vonící pachem a druhá neparfémovaná. Muži ve spárované skupině vykazovali podmíněné preference partnera, ve kterém byly vonné ženy vybrány, aby dostaly první ejakulaci mužů. Následující studie odhalily, že k učení této podmíněné ejakulační preference došlo během postejakulační refrakterní periody (Kippin & Pfaus, 2001). Polygamní krysí samci tak získali preferovaného partnera vystavením jednoduchému Pavlovovskému kondičnímu postupu, který spojil neutrální čichový podnět se sexuální odměnou vyvolanou ejakulací.

Na základě skutečnosti, že postejakulační období je dostatečně obohacující, aby podpořilo rozvoj preferencí heterosexuálních partnerů u samců potkanů, jsme testovali její účinky na podmínku preferencí homosexuálních partnerů. Ve studii z naší laboratoře (Cibrian-Llanderal, Triana-Del Rio, Tecamachaltzi-Silvaran a Coria-Avila, 2011), my jsme dovolili samcům potkanů ​​kopulovat na jednu ejakulaci s pohlavně vnímavými samicemi potkanů. Bezprostředně po ejakulaci byli samci jemně vyjmuti z ženské arény a umístili se do jiné arény, kde se spolubydleli pro 1 h, s jiným samcem, který nosil mandlovou vůni jako CS. K tomu došlo v průběhu pokusů s kondicionováním 10u, stejně jako ve studii Kippin a Pfaus (2001). V kontrolní skupině byli muži po kopulaci se samicí zařazeni do soužití 12 h. Jeden den po posledním pokusu o kondici, muži byli testováni na preferenci homosexuálního partnera v komoře se dvěma samci studu jako potenciálními partnery, jeden mandlový vonný a jeden nescentovaný. Na rozdíl od naší hypotézy se oběma skupinám nepodařilo rozvinout podmíněnou homosexuální preferenci pro CS + muže, což naznačuje, že „kritické období“ vyvolané ejakulací je dostatečné pro podporu heterosexuálního, ale nikoli homosexuálního podmínění preferencí partnerů v domněle heterosexuálních mužech. Existovaly však některé zajímavé statistické trendy (nevýznamné). Například, přibližně 40% samců v experimentální skupině vykazovalo pokusy o připojení k vonícím samcům ve srovnání s 20% mužů v kontrolní skupině. Experimentální muži navíc vykazovali vyšší frekvenci chování při hře (dorzální kontakty a drsné a bubnové události) směrem k vonícím samcům. To by mohlo znamenat, že vystavení samci během postejaculačního období mělo za následek podmíněné preference partnera, nikoli však homosexuální preference.

Instrumentální úprava preferencí partnerů

U sexuálně zralých jedinců mohou první sexuální zážitky usnadnit úpravu preferencí partnera kombinací Pavlovovského a instrumentálního učení. Instrumentální učení popisuje pohotovostní reakci, při které se zvíře učí pracovat na svém prostředí (Skinner, 1953, 1966). Nastává, když zvíře přizpůsobí své behaviorální reakce podle konkrétních plánů posílení, okolností, které byly spojeny s poskytnutím odměny nebo trestu. Konkrétně, když zvíře vykazuje reakci, po které následuje sexuální odměna, frekvence této reakce se zvyšuje a jeho latence klesá. Například samice potkanů, které stimulují kopulaci, pravděpodobněji zažijí sexuální odměnu (Paredes & Alonso, 1997; Paredes & Vazquez, 1999). Ženy proto budou častěji vyžadovat častější as kratší latencí vůči mužským partnerům, kteří nesou CS spojenou s možností kopulace stimulace (Coria-Avila et al., 2005, 2006). Toto je označováno jako pozitivní zesílení. Naopak, pokud je reakce zvířete spojena s trestem, je pravděpodobné, že se odezva snižuje a zvyšuje latence. Například, i když lechtání indukované rukou odměňuje mladé samice krys, zdá se, že je stresující u dospělých. V důsledku toho se samičky budou snažit získat méně mužského partnera, který nese CS spojenou s lechtáním, stráví s ním méně času a upřednostňují jakýkoli jiný nový muž, který je k dispozici (Paredes-Ramos et al., Předložený). Současně může být posílena preference nového muže, pokud si žena tím, že si ho vybere, sníží možnost, že bude lechtat. Toto je označováno jako negativní zesílení. Kromě toho, pokud žena zažije odměnu s novým mužem, pak může být preference partnera tvarována kombinací pozitivního a negativního zesílení.

Sexuálně zkušená zvířata mohou tedy zobrazovat podmíněnou sexuální motivaci (přes Pavlovianova kondice) nebo se naučit provádět různé úkoly (přes instrumentální kondicionování) za účelem získání přístupu k partnerovi, pravděpodobně kvůli asociaci se sexuální odměnou (Pfaus, Kippin, & Centeno, 2001). To je věřil, že schopnost zažít odměnu během sexuálního chování se vyvinula usnadnit pravděpodobnost kopulation. Proto z psychologického hlediska má sex odměňující vlastnosti, protože podněty, které předpovídají kopulaci, zvyšují pravděpodobnost apetitivních instrumentálních odpovědí, jejichž cílem je pracovat pro tyto podněty nebo se k nim blížit. Takový výkon může indikovat úrovně sexuální motivace vyvolané podněty partnera nebo může být použit k odvození preferencí partnerů, pokud zvířata mají možnost zvolit si mezi několika potenciálními druhy, které mají kopulovat s (Pfaus et al., 2001).

První sexuální zážitky

Jak již bylo řečeno, stav sexuální odměny vyvolaný ejakulací je kritický UCS, který usnadňuje následnou preferenci stimulů, které ji předpovídají. Předpokládalo se, že podmíněná ejakulační preference u potkanů ​​může být základem monogamního chování pozorovaného u jiných druhů hlodavců (Pfaus et al., 2001). Například páření usnadňuje párování v monogamních prérijních hraboších (Williams, Catania a Carter, 1992), což naznačuje, že páření vyvolané párové vazby jsou zprostředkovány sexuální odměnou (Young & Wang, 2004). Párové vazby jsou pozorovány, když má hraboš na výběr ze dvou partnerů, jednoho známého, s nímž dříve došlo ke kopulaci, a jednoho románu. Spojený hraboš si obvykle vybere toho známého, aby trávil více času, kopuloval a rozmnožoval se. Některé zprávy naznačují, že toto chování může trvat celý život, protože spříznění jedinci se zřídka páří s jinými partnery i po trvalém oddělení od původního partnera (Getz, McGuire, Pizzuto, Hofmann a Frase, 1993). Je možné, že vázaný vole zůstane monogamní, protože se neustále posiluje od partnera během společenského kontaktu a opakovaného páření. Výsledkem je, že specifické rysy partnera (např. Čichový podpis) mohou být podmíněně preferovány a posíleny sociální stimulací a pářením.

Další podněty, které ovlivňují přednostní nastavení partnerů

Stres

Existují povzbuzující podněty jiné než ty, které se vyskytly během kopulace, které mohou také usnadnit tvorbu preferencí partnera. Například, v mužských prériích voles, dlouhá období plavání jsou věřil být stresující. Jestliže voles jsou nucené plavat a pak dovolil kohabit pro období 6 h (který je normálně ne dost času indukovat vazbu), párové svazky jsou pravděpodobnější nastávat (Carter, 1998; DeVries, DeVries, Taymans & Carter, 1996). Předpokládá se, že toto chování je usnadněno hormony, které jsou uvolňovány během stresové reakce (tj. Kortikosteroidy), protože injekce kortikosteronu u mužů usnadňují tvorbu párových vazeb (DeVries et al., 1996). Přesný proces není zcela pochopen; jedno z možných vysvětlení je však založeno na skutečnosti, že kortikosteroidy vyvolávají zvýšení aktivity mesolimbického dopaminu (DA) (Der-Avakian et al., 2006; Rouge-Pont, Marinelli, Le Moal, Simon a Piazza, 1995) a DA zprostředkovává rozvoj partnerských preferencí a párových vazeb (Aragona, Liu, Curtis, Stephan a Wang, 2003; Aragona a kol., 2006; Wang a kol., 1999). Existují důkazy o účincích stresu na tvorbu nových párových vazeb. Některé případy byly dokumentovány v tzv. Stockholmském syndromu (Julich, 2005; Namnyak et al., 2008), ve kterém rukojmí vyvíjí empatii nebo vazbu k vězniteli. Je tedy možné, že v závislosti na jeho intenzitě a trvání může stresová odezva usnadnit nebo narušit tvorbu partnerských preferencí. Přesné mechanismy, které vedou k preferenci nebo averzi, však nejsou dobře pochopeny (Obr. 1).

Obr. 1 

Období, ve kterých může dojít k vývoji preferencí partnera. Během prenatálního období existuje organizace mozkových obvodů (např. Dimorfismus mozku), která usnadňuje motivaci a preferenci partnerů, kteří mají silnou UCS. Tato vrozená preference ...

Farmakologické manipulace

Dopamin

Normální sexuální setkání, která vyústí v sexuální odměnu, jsou pravděpodobně zprostředkována dynamickým vzájemným vztahem ve vydání DA (Pfaus, et al., 1990; Pfaus, Damsma, Wenkstern a Fibiger, 1995), opioidy (Agmo & Berenfeld, 1990; Paredes & Vazquez, 1999; van Furth, Wolterink a van Ree, 1995), oxytocin (OT) a vazopresin (Bales et al., 2007; Bielsky & Young, 2004; Carmichael et al., 1987; Carter, Williams, Witt a Insel, 1992; Cushing & Carter, 2000; Young & Wang, 2004). Tyto neurotransmitery modulují pozornost, predikci, očekávání, odměnu a důvěru, což jsou emocionální substráty preferencí partnerů (Berridge & Robinson, 1998; Pfaus et al., 1990; Schultz, 2002; Schultz, Apicella, Scarnati a Ljungberg, 1992; Tauber a kol., 2011). Je také pravděpodobné, že jakýkoliv podnět, který ovlivňuje uvolňování těchto neurotransmiterů, ovlivní tvorbu partnerských preferencí.

Například manipulace s dopaminergním systémem (DA) s antagonisty narušuje tvorbu preferencí partnerů u krys a voles; zatímco nízké dávky agonisty DA usnadňují preferenci partnerů (Aragona et al., 2003; Coria-Avila a kol., 2008a; Gingrich, Liu, Cascio, Wang a Insel, 2000). Bylo prokázáno, že agonisté receptoru typu D1 a D2 hrají opačnou roli při tvorbě párových vazeb v monogamních voles (Aragona et al., 2006). Například agonista D1 nebo antagonista D2 blokuje tvorbu párových vazeb indukovaných párením (Gingrich et al., 2000); agonista D2 bude usnadňovat tvorbu párových vazeb, pokud ošetřený vole koexistuje několik hodin s potenciálním partnerem (Wang et al., 1999), podobné preferenci, která se vyvíjí po páření.

Na základě skutečnosti, že zvýšená aktivita receptoru typu D2 usnadňuje tvorbu preferencí heterosexuálních partnerů, jsme testovali účinek agonisty D2, quinpirolu, na tvorbu podmíněných homosexuálních preferencí. Léčili jsme tedy skupinu sexuálně naivních samců a samic potkanů ​​chinpirolem a umožnili jim soužití s ​​jedincem stejného pohlaví (cagemate) během 24 h, každých 4 dnů, celkem 3 studií (Triana-Del Rio et al ., 2011). Kemagát byl voněn mandlovým zápachem jako CS, takže krysy ošetřené chinpirolem by ho spojovaly s UCS způsobeným injekcí. V kontrolní skupině zvířata dostávala pouze fyziologický roztok, ale bylo umožněno kohabitovat také s vonnými partnery. Čtyři dny po posledním pokusu o kondici byly krysy bez léků a testovány na preferenci homosexuálního partnera ve tříkomorové komoře. V jednom oddělení se nacházel vonící partner, s nímž žili spolu, a v druhém oddělení byl nový partner stejného pohlaví. Experimentální krysa byla umístěna do třetí komory a byla ponechána volně se pohybovat mezi komorami. Výsledky ukázaly, že samci, ale ne ženy, vykazují preferenci pro vonícího partnera (stejného pohlaví), jak bylo pozorováno s více času stráveného společně, více čichových vyšetření, vyššího podílu úchytů mezi nimi a více bezdotykových erekcí, byly vystaveny jeden druhému za wiremesh, který bránil přímému kontaktu.

Aragona a kol. ukázali, že aktivita receptoru typu D2 v rostrálním shellu nucleus accumbens (NAc) usnadňuje tvorbu preferencí heterosexuálního partnera v monogamních voles (Aragona et al., 2003, 2006). Proto je pravděpodobné, že receptorová aktivita NAc D2 typu také moduluje tvorbu podmíněných preferencí homosexuálního partnera u samců potkanů ​​a že opakované kohabitace za farmakologických účinků chinpirolu pomohlo krystalizovat preferenci pro mužského kogemátu.

Bylo také popsáno, že podíl receptorů D1 a D2 v mozku se liší mezi monogamními a polygamními hlodavci. Receptory podobné D1 jsou hojnější v polygamních hraboch (Aragona et al., 2006), a to bylo argumentováno, že fungují tak, aby zabránily vazbě u druhu, ve kterém je polygamie reprodukční strategií. Několik studií však ukázalo, že i polygamní hlodavci se mohou naučit zobrazovat preference partnerů po mnoha zkušebních pokusech (Coria-Avila et al., 2006; Ismail, Gelez, Lachapelle a Pfaus, 2009; Kippin & Pfaus, 2001; Paredes-Ramos a kol., 2011). Ačkoliv se nestávají monogamními, polygamní krysy se učí preferovat specifického partnera, protože je to asociace s odměnou. Zbývá prokázat, do jaké míry opakovaná kopulace (nebo kohabitace za účinků chinpirolu) upreguluje receptory podobné D2 v polygamním mozku, aby se usnadnila úprava preferencí partnerů.

Opioidy

Předpokládá se, že jsou hlavními modulátory sexuální odměny (Agmo & Berenfeld, 1990; Coria-Avila a kol., 2008b; Paredes & Alonso, 1997; Paredes & Martinez, 2001), protože blokáda opioidů narušuje tvorbu podmíněných preferencí vyvolaných sexem. Jsou převážně uvolňovány v mediální preoptické oblasti (MPOA) (van Furth, et al., 1995) a ventrální tegmentální oblast (VTA) (Balfour, Yu, & Coolen, 2004). Na MPOA opiáty usnadňují odměnu (Garcia-Horsman, Agmo, & Paredes, 2008) a na VTA produkují disinhibici mesolimbických DAergních neuronů (Balfour et al., 2004; van Furth a kol., 1995). Nedávná studie ukázala, že samci potkanů ​​léčených jednou injekcí 10 mg / kg opioidního agonisty morfinu vykazovali podmíněnou ejakulační preferenci při pozdějších setkáních u samice spárované s injekcí (Jones, Bozzini a Pfaus, 2009). Taková dávka morfinu byla dostatečně vysoká, aby narušila kopulaci během jediné kondicionační studie. Avšak i při absenci kopulace může morfin napodobovat UCS, ke kterému dochází v postejakulačním období, což usnadňuje vytváření preferencí heterosexuálních partnerů. Není známo, zda léčba morfinem může či nemusí usnadnit rozvoj preferovaných podmíněných homosexuálních partnerů u potkanů. Dále bylo hlášeno, že opioidní receptory se nacházejí ve stejném poměru u monogamních a polygamních hrabošů (Insel & Shapiro, 1992), které naznačují, že zkušenost sexuální odměny během páření může být podobná. Ačkoliv jsou opioidy vyžadovány pro úpravu preferencí partnerů, tvorba dlouhotrvajících preferencí bude záviset na jiných neurochemikáliích, jako je DA, OT nebo vazopresin (AVP).

Jiné peptidy

V monogamních voles, ženy vyjadřují více OT receptory v oblastech příbuzných rozpoznání a sexu, vyrovnal se polygamous ženám (např. V prelimbické kůře, jádro postele stria terminalis, dorsomedial thalamus, laterální amygdala, a NAc; 1992). Nicméně polygamní samice exprimují více OT receptorů v jiných oblastech, jako je laterální septum, ventromediální hypotalamus a kortikomediální amygdala (Young et al., 1997). Pouze několik z těchto rozdílů se jeví jako relevantní při utváření partnerských preferencí. Například antagonista OT v prelimbické kůře nebo NAc může blokovat tvorbu nových partnerských preferencí u hrabošů vyvolaných pohlavím nebo agonisty D2 (Liu & Wang, 2003). Pokud jde o AVP, monogamní hraboši samčí exprimují vyšší hustotu ve ventrálním palidu ve srovnání s polygamními samci (Lim & Young, 2004). Infuze antagonisty AVP do ventrální palidy narušuje vývoj párových vazeb vyvolaných sexem (Young & Wang, 2004). Existuje studie, která ukazuje, že zvýšení AVP receptorů přes virové vektory z monogamního do polygamního samčího vole mohou snadno zvýšit kapacitu posledně jmenovaných vytvořit párové vazby (Lim et al., 2004).

Vzhledem k systematickému vzájemnému vztahu mezi DA a některými peptidy jako OT a AVP jsme testovali účinek agonisty receptoru typu D2 + OT na rozvoj preferencí homosexuálních partnerů u samic potkanů. Jak bylo diskutováno výše, účinek samotného agonisty D2 (chinpirol) během společného soužití usnadnil podmíněnou homosexuální preferenci mezi krysími samci, ale ne mezi samičími krysami. Jak jsme však později zjistili, léčba chinpirolem, následovaná O 10 minut později OT, usnadnila rozvoj homosexuálních preferencí mezi ženami pouze ve třech studiích (předloženo Cibrian-Llanderal et al.). Preference byla pozorována u vnímavějšího chování (tj. Vybízení a chmele a šipek) a více času stráveného společně se známou ženou. Účinek chinpirolu + OT naznačuje, že samice potkanů ​​vyžadují nejen aktivitu receptoru typu D2, ale také účinky peptidu ke krystalizaci preference partnera. Ve skutečnosti může být tato kombinace vyžadována k tomu, aby během páření došlo k sexuální odměně, a může odrážet kombinaci těchto dvou neurochemikálií během odměňování, při nichž samice dostávají intromise (Becker, Rudick a Jenkins, 2001; Coria-Avila a kol., 2005, 2006) (Tabulka 1).

Tabulka 1 

Některé nepodmíněné podněty (UCS), které fungují jako zesilovače a pomáhají udržovat preferenci partnerů u hlodavců. Některé USS jsou výslovně sexuální, ale jiné nejsou. Preferován bude partner, který nese podmíněné podněty (CS), které předpovídají UCS. ...

Další důsledky preferencí učeného partnera

Inbreeding a outbreeding

Lze argumentovat, že by neměla být žádoucí stálá preference pro rodinné rysy v matce, protože by to usnadnilo inbreeding. Kontinuální inbreeding může mít za následek fenotypovou expresi nežádoucích genotypových informací, které jsou přenášeny jako recesivní geny z generace na generaci, aniž by byly exprimovány, dokud se dva rodiče s podobnými genotypy nerozmnožují. Proto by sexuální otisk neměl být nejlepší strategií pro reprodukci a zvířata by měla hledat partnery, kteří jsou geneticky odlišní, aby se vyhnuli inbreedingu.

Pozorování párovacích strategií u domácích myší ukazuje, že se vyhýbají páření s jedinci, kteří mají podobný hlavní histokompatibilní komplex (MHC). MHC geny produkují molekuly, které pomáhají imunitnímu systému rozlišovat organismy, které jsou odlišné a které by mohly potenciálně způsobit onemocnění. Heterogennější MHC bude mít širší rozsah, aby rozpoznala, co je známé nebo odlišné. V důsledku toho čím více různých genů od rodičů, tím heterogennější MHC potomků, což má za následek více schopný imunitní systém. Bylo hlášeno, že zvířata by měla mít systémy, které se vyvinuly tak, aby rozpoznávaly a preferovaly potenciální kamarády s různými MHC. To znamená, že preference partnera by měla být zaměřena spíše na než příbuzné jedince než na geneticky podobné partnery, kteří jsou potenciálními nosiči nežádoucího genotypu. Existují důkazy o tom, že přirozená tendence myší k párování s partnery jiného haplotypu není vrozená, protože sexuální preference mohou být obráceny směrem k partnerovi stejného haplotypu skrze imprinting. V jedné studii, například, samci myší, kteří byli chováni pěstounskou matkou geneticky odlišného kmene, vykazovali kopulační preferenci vůči samicím svého vlastního kmene (Yamazaki et al., 1988), což může naznačovat, že příbuzní nebyli rozpoznáni jako rodinní, a proto byli upřednostňováni jako kamarádi.

Naučit se rozpoznávat rodinné pachy by naznačovalo zvířeti jeho rodinnou identitu, a proto by pomohlo vyhnout se páření s nimi (potenciálně nesoucí podobné geny). V jedné studii se ukázalo, že myši mohou rozpoznávat MHC jiných jedinců prostřednictvím čichových signálů a že takové čichové rozpoznávání se učí pomocí otisku v raných obdobích života. Ve studii křížově podporovali mláďata samic myší s matkami, které měly různé geny MHC. Když se štěňata stala dospělými, testovala se partnerská preference vůči jednotlivcům s podobnými MHC nebo s MHC geny pěstounské rodiny (Penn & Potts, 1998). Podobně jako výsledky Yamazaki et al. (1988), Penn a Potts ukázali, že ženy se vyhýbaly páření se samci nesoucími MHC geny podobné pěstounské rodině, což podpořilo hypotézu, že familiární otisk závislý na MHC poskytuje mechanismus pro zamezení inbreedingu.

Bateson (1978) navrhla, aby sexuální otisk usnadňoval co možná nejlepší outbreeding a zabraňoval zvířatům inbreedingu. Jeho prohlášení bylo založeno na sérii experimentů s japonskými křepelky. Ukázal, že muži vykazují nejvyšší míru přístupu a kopulace se samicemi, jejichž zbarvení bylo poněkud odlišné od zbarvení pěstounské matky vzhledem k ženám s přesným zbarvením (Batenson, 1978). To vedlo k domněnce, že v důsledku imprintingu je volba partnera zaměřena na partnera, který nese podněty, které jsou mírně neznámé, což je vyhodnoceno na základě známých vzpomínek konsolidovaných v časných a kritických obdobích života. V důsledku toho může otisk usnadnit preferenci vůči jednotlivci, který je mírně odlišný od zaručení outbreeding, a zároveň zaručuje šlechtění jednotlivci, který je známý a pravděpodobně stejně přizpůsoben okolnostem prostředí.

O učených preferencích homosexuálních partnerů u lidí

Naše zjištění ukazují, že potkani mohou rozvinout podmíněné preference homosexuálního partnera v dospělosti. Aby k tomu mohlo dojít, musejí samci kohabitovat během zvýšené aktivity typu D2, zatímco ženy potřebují zvýšenou aktivitu D2 + OT. Není známo, do jaké míry se tento jev vztahuje i na člověka a musí být interpretován s opatrností. Některá léčiva, jako je kokain nebo amfetamin, mohou skutečně zvýšit aktivitu DA u lidí, ale nepůsobí přímo na receptory typu D2, ale spíše na všechny receptory DA. To zahrnuje typ D1, jehož aktivace zabraňuje vývoji nových párových vazeb ve voles. Ve skutečnosti bylo prokázáno, že mužské voles, které dostávají chronický amfetamin, nedokážou vytvořit párové vazby indukované párením, pravděpodobně proto, že léky indukované regulace receptorů typu D1 (Liu et al., 2010).

Vývoj podmíněné preference homosexuálního partnera usnadňovaný agonisty DA a OT nemusí být fenoménem, ​​který se snadno vyskytuje v přírodě. Ve skutečnosti se může vyskytnout pouze za laboratorních podmínek. Nicméně, tato zjištění naznačují, že dospělí neurocircuries, že přímé partnerské preference nejsou pevné nebo drátové, ale spíše flexibilní a přizpůsobitelné novým podmínkám, které organismus setkává.

Závěry

Podněty, které předpovídají silné odměny, budou vyvolávat reakce, které zvíře připraví k jejich získání. Přednost partnera, která se objevuje vůči nové osobě, může být bezpodmínečným výsledkem asociace UCS-UCR nebo může také představovat výsledek učení a asociace CS-CR. Odměny spojené s časnými postnatálními týdny, výchovou, mladistvým obdobím nebo prvními sexuálními zkušenostmi mohou snadno usnadnit tvorbu heterosexuálních preferencí u různých druhů hlodavců a pravděpodobně také u lidí. Na základě údajů o hlodavcích je také možné, že některé odměňující asociace s osobami stejného pohlaví usnadňují preferenci partnera stejného pohlaví, ale to nebylo prokázáno u lidí. V tomto ohledu by nalezení běžných oblastí mozku a neurochemických nebo endokrinních systémů aktivovaných u monogamních a polygamních druhů a u osob s preferencí heterosexuálního nebo homosexuálního partnera mělo mít hluboký dopad na naše chápání rozmanitosti ve výběru partnerů a strategií partnerů. Evoluční biologové a psychologové musí vzít v úvahu myšlenku, že zkušenost jednotlivce s odměnou (tj. Sexuální a farmakologickou) může převýšit předpokládané „vrozené“ kamarádské volby (např. Assortativeness) nebo strategie kamarádů (např. Monogamie nebo polygamie) prostřednictvím Pavloviánských a operantních rezerv. . Ve skutečnosti je také vrozené (a možná i podstatnější) naučit se o životním prostředí způsobem, který maximalizuje odměnu a minimalizuje averzivní výsledky, což činí tzv. „Blízké“ příčiny (např. Potěšení) a nakonec silnější prediktory sociálního chování a výběru. než tzv. „konečné“ příčiny (např. genetická nebo reprodukční způsobilost).

Poděkování

Autor by rád poděkoval Dr. Jimu Pfausovi a dr. Larrymu J. Youngovi za užitečné diskuse a jeho absolventům Tamara Cibrian-Llanderal, Pedro Paredes-Ramos, Rodrigo Triana-Del Rio a Felixovi Montero-Dominguezovi za jejich tvrdou práci. a závazek k jejich výzkumným projektům.

Konflikt zájmů a financování

Autor neobdržel žádné finanční prostředky ani výhody z průmyslu či jinde, aby tuto studii provedl.

Reference

  1. Agmo A, Berenfeld R. Zesílení vlastností ejakulace u samců krysy: úloha opioidů a dopaminu. Behaviorální neurověda. 1990; 104 (1): 177 – 182. [PubMed]
  2. Aragona BJ, Liu Y, Curtis JT, Stephan FK, Wang Z. Kritická úloha pro nucleus accumbens dopamin v tvorbě preferencí partnerů u samčích prérijních voles. Journal of Neuroscience. 2003; 23 (8): 3483 – 3490. [PubMed]
  3. Aragona BJ, Liu Y, Yu YJ, Curtis JT, Detwiler JM, Insel TR a kol. Nucleus accumbens dopamin rozdílně zprostředkovává tvorbu a udržování monogamních párových vazeb. Nature Neuroscience. 2006; 9 (1): 133 – 139. [PubMed]
  4. Bales KL, van Westerhuyzen JA, Lewis-Reese AD, Grotte ND, Lanter JA, Carter CS Oxytocin má na dávce závislé vývojové účinky na párování a aloparentální péči u ženských prérií. Hormony a chování. 2007; 52 (2): 274 – 279. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
  5. Balfour ME, Yu L, Coolen LM Sexuální chování a sexuální podněty související s pohlavím aktivují mesolimbický systém u samců potkanů. Neuropsychofarmakologie. 2004; 29 (4): 718 – 730. [PubMed]
  6. Batenson P. Časná zkušenost a sexuální preference. In: Hutchinson JB, editor. Biologické determinanty sexuálního chování. Chichester: John Wiley & Sons; 1978. str. 29–53.
  7. Becker JB, Rudick CN, Jenkins WJ Úloha dopaminu v nucleus accumbens a striatum během sexuálního chování u samice krysy. Journal of Neuroscience. 2001; 21 (9): 3236 – 3241. [PubMed]
  8. Beery AK, Zucker I. Oxytocin a společenské chování stejného pohlaví na ženských loukách. Neurověda. 2010; 169 (2): 665 – 673. [PubMed]
  9. Berridge KC, Robinson TE Jaká je role dopaminu v odměně: Hedonický dopad, odměňování učení nebo motivační význam? Výzkum mozku. Recenze výzkumu mozku. 1998; 28 (3): 309 – 369. [PubMed]
  10. Bielsky IF, Young LJ Oxytocin, vazopresin a sociální uznání u savců. Peptidy. 2004; 25 (9): 1565 – 1574. [PubMed]
  11. Calcagnetti DJ, Schechter MD Místo kondicionování odhaluje odměňující aspekt sociální interakce u juvenilních potkanů. Fyziologie a chování. 1992; 51 (4): 667 – 672. [PubMed]
  12. Carmichael MS, Humbert R, Dixen J, Palmisano G, Greenleaf W, Davidson JM Plazmový oxytocin se zvyšuje v lidské sexuální reakci. Journal of Clinical Endokrinology and Metabolism. 1987; 64 (1): 27 – 31. [PubMed]
  13. Carter CS Neuroendokrinní pohledy na sociální připoutanost a lásku. Psychoneuroendokrinologie. 1998; 23 (8): 779 – 818. [PubMed]
  14. Carter CS, DeVries AC, Getz LL Fyziologické substráty savčí monogamie: model prérie vole. Neuroscience a Biobehavioral Recenze. 1995; 19 (2): 303 – 314. [PubMed]
  15. Carter CS, Williams JR, Witt DM, Insel TR Oxytocin a sociální vazba. Annals of the New York of Academic Sciences. 1992: 652: 204 – 211. [PubMed]
  16. Cibrian-Llanderal IL, Rosas-Aguilar V, Triana-Del Rio R, Perez-Estudillo CA, Manzo J, Garcia LI, Coria-Avila GA. Vývoj preference partnerů stejného pohlaví u dospělých potkanů: soužití během zvýšené aktivity receptoru D2 a oxytocinu; 2012. Odesláno do: Farmakologie, biochemie a chování.
  17. Cibrian-Llanderal IT, Triana-Del Rio R, Tecamachaltzi-Silvaran M, Coria-Avila GA Kondicionování homosexuálního chování u samců krys; 2011. Plakát zasedání prezentované na výročním zasedání Společnosti pro chování Neuroendokrinology, Queretaro, Mexiko.
  18. Coria-Avila GA Behaviorální a nervové mechanismy podmíněné preference partnera u samice krysy. Montreal, Quebec, Kanada: Nepublikovaná disertační práce. Katedra psychologie, Concordia University; 2007.
  19. Coria-Avila GA, Pfaus JG, Cibrian-Llanderal IT, Tecamachaltzi-Silvaran M, Triana-Del Rio R, Montero-Domínguez F, et al. Cómo aprender comportarse. e-neurobiologie. 2010; 1 (1)
  20. Coria-Avila GA, Gavrila AM, Boulard B, Charron N, Stanley G, Pfaus JG Neurochemický základ podmíněné preference partnerů u samic krysy: II. Narušení flupenthixolem. Behaviorální neurověda. 2008a; 122 (2): 396 – 406. [PubMed]
  21. Coria-Avila GA, Jones SL, Solomon CE, Gavrila AM, Jordan GJ, Pfaus JG. Fyziologie a chování. 2006; 88 (4 – 5): 529 – 537. [PubMed]
  22. Coria-Avila GA, Ouimet AJ, Pacheco P, Manzo J, Pfaus JG. Behaviorální neurověda. 2005; 119 (3): 716 – 725. [PubMed]
  23. Coria-Avila GA, Pfaus JG, Hernandez ME, Manzo J, Pacheco P. Načasování mezi ejakulacemi mění úspěch otcovství. Fyziologie a chování. 2004; 80 (5): 733 – 737. [PubMed]
  24. Coria-Avila GA, Solomon CE, Vargas EB, Lemme I, Ryan R, Menard S, et al. Neurochemická báze podmíněné preference partnera u samice krysy: I. Narušení naloxonem. Behaviorální neurověda. 2008b; 122 (2): 385 – 395. [PubMed]
  25. Cushing BS, Carter CS Periferní pulsy oxytocinu zvyšují partnerské preference u samic, ale ne u samčích, prérijních voles. Hormony a chování. 2000; 37 (1): 49 – 56. [PubMed]
  26. Der-Avakian A, Bland ST, Schmid MJ, Watkins LR, Spencer RL, Maier SF Úloha glukokortikoidů v nekontrolovatelném stresu indukovaném zesílení jádra accumbens skořepiny dopaminu a podmíněných reakcí preferovaných míst na morfin. Psychoneuroendokrinologie. 2006; 31 (5): 653 – 663. [PubMed]
  27. DeVries AC, DeVries MB, Taymans SE, Carter CS Účinky stresu na sociální preference jsou v prérijních volách sexuálně dimorfní. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 1996; 93 (21): 11980 – 11984. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
  28. Einon DF, Humphreys AP, Chivers SM, Field S, Naylor V. Izolace má trvalé účinky na chování krysy, ale ne myší, pískomilů nebo morčat. Vývojová psychobiologie. 1981; 14 (4): 343 – 355. [PubMed]
  29. Fillion TJ, Blass EM Infantilní zkušenost s kojícími pachy určuje sexuální chování dospělých u samců potkanů. Věda. 1986; 231 (4739): 729 – 731. [PubMed]
  30. Garcia-Horsman SP, Agmo A, Paredes RG Infuze naloxonu do mediální preoptické oblasti, ventromediální jádro hypotalamu a amygdala bloková podmínka podmíněné místy indukovaná stimulačním chováním. Hormony a chování. 2008; 54 (5): 709 – 716. [PubMed]
  31. Getz LL, McGuire B, Pizzuto T, Hofmann J, Frase B. Sociální organizace prérie vole, Microtus ochrogaster . Žurnál savců. 1993: 74: 44 – 58.
  32. Gingrich B, Liu Y, Cascio C, Wang Z, Insel TR Dopaminové receptory D2 v nucleus accumbens jsou důležité pro sociální připojení ženských prérijních voles (Microtus ochrogaster) Behaviorální neurověda. 2000; 114 (1): 173 – 183. [PubMed]
  33. Graham JM, Desjardins C. Klasické kondicionování: indukce luteinizačního hormonu a sekrece testosteronu v očekávání sexuální aktivity. Věda. 1980; 210 (4473): 1039 – 1041. [PubMed]
  34. Insel TR Oxytocin - neuropeptid pro afilaci: důkazy z behaviorálních, receptorových autoradiografických a srovnávacích studií. Psychoneuroendokrinologie. 1992; 17 (1): 3 – 35. [PubMed]
  35. Insel TR, Shapiro LE Distribuce receptoru oxytocinu odráží sociální organizaci v monogamních a polygamních hraboch. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 1992; 89 (13): 5981 – 5985. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
  36. Insel TR, Young LJ Neurobiologie připojení. Nature Reviews. Neurověda. 2001; 2 (2): 129 – 136. [PubMed]
  37. Ismail N, Gelez H, Lachapelle I, Pfaus JG Stimulační podmínky přispívají k podmíněné ejakulační preferenci pro známou ženu u samců krysy. Fyziologie a chování. 2009; 96 (2): 201 – 208. [PubMed]
  38. Jones SL, Bozzini P, Pfaus JG Morfium potencuje rozvoj podmíněné ejakulační preference u potkanů; Plánovač setkání neurověd; Společnost pro neurovědu; 2009. Online.
  39. Syndrom Julicha S. Stockholma a sexuální zneužívání dětí. Žurnál týrání dětí. 2005; 14 (3): 107 – 129. [PubMed]
  40. Kendrick KM, Hinton MR, Atkins K, Haupt MA, Skinner JD Mothers určují sexuální preference. Příroda. 1998; 395 (6699): 229 – 230. [PubMed]
  41. Kippin TE, Cain SW, Pfaus JG Estrousní pachy a sexuálně podmíněné neutrální pachy aktivují oddělené nervové dráhy u samců krysy. Neurověda. 2003; 117 (4): 971 – 979. [PubMed]
  42. Kippin TE, Pfaus JG Vývoj olfaktorických podmíněných ejakulačních preferencí u samců potkanů. I. Povaha nepodmíněného podnětu. Fyziologie a chování. 2001; 73 (4): 457 – 469. [PubMed]
  43. Kippin TE, Talinakis E, Chattmann L, Bartholomew S, Pfaus JG Čichové kondicionování sexuálního chování u samce krysy (Rattus norvegicus) Journal of Comparative Psychology. 1998; 112 (4): 389 – 399.
  44. Lim MM, Wang Z, Olazabal DE, Ren X, Terwilliger EF, Young LJ Zvýšená preference partnera v promiskuitním druhu manipulací exprese jediného genu. Příroda. 2004; 429 (6993): 754 – 757. [PubMed]
  45. Lim MM, Young LJ Vazopresin-dependentní neurální obvody tvořící párovou tvorbu v monogamním prérijním vole. Neurověda. 2004; 125 (1): 35 – 45. [PubMed]
  46. Liu Y, Aragona BJ, Young KA, Dietz DM, Kabbaj M, Mazei-Robison M, et al. Nucleus accumbens dopamin zprostředkovává amfetaminem indukované poškození sociální vazby u monogamních druhů hlodavců. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 2010; 107 (3): 1217 – 1222. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
  47. Liu Y, Wang ZX Nucleus accumbens oxytocin a dopamin ovlivňují regulaci tvorby párových vazeb u ženských prérií. Neurověda. 2003; 121 (3): 537 – 544. [PubMed]
  48. Luo S, Klohnen EC Rozmanité páření a manželská kvalita v novomanželích: přístup zaměřený na pár. Žurnál osobnosti a sociální psychologie. 2005; 88 (2): 304 – 326. [PubMed]
  49. Malina RM, Selby HA, Buschang PH, Aronson WL, Little BB Assortative páření pro fenotypové charakteristiky v komunitě Zapotec v Oaxaca, Mexiko. Journal of Biosocial Science. 1983; 15 (3): 273 – 280. [PubMed]
  50. Menard S, Gelez H, Coria-Avila GA, Jacubovich M, Pfaus JG Vliv neonatálního čichového kondicionování iontů na pozdější preferenci sexuálního partnera u samců potkanů; 2006. Plakátové zasedání prezentované na Výročním zasedání Společnosti pro behaviorální neururoendokrinologii, Pittsburgh, PE.
  51. Namnyak M, Tufton N, Szekely R, Toal M, Worboys S, syndrom Sampson EL Stockholm ': psychiatrická diagnóza nebo městský mýtus? Acta Psychiatrica Scandinavica. 2008; 117 (1): 4 – 11. [PubMed]
  52. Panksepp J, Jalowiec J, DeEskinazi FG, biskup P. Opiáty a hrají dominantní postavení u juvenilních potkanů. Behaviorální neurověda. 1985; 99 (3): 441 – 453. [PubMed]
  53. Parada M, Abdul-Ahad F, Censi S, Sparks L, Pfaus JG Kontext mění schopnost klitoriální stimulace indukovat sexuálně podmíněnou preferenci partnera u krysy. Hormony a chování. 2011: 59: 520 – 527. [PubMed]
  54. [Upravit překlad] Paredes RG, Alonso A. Sexuální chování regulované (stimulované) samicí vyvolá podmíněné přednostní místo. Behaviorální neurověda. 1997; 111 (1): 123 – 128. [PubMed]
  55. Paredes RG, Martinez I. Naloxonové bloky upřednostňují kondicionování po stimulaci samic potkanů. Behaviorální neurověda. 2001; 115 (6): 1363 – 1367. [PubMed]
  56. Paredes RG, Vazquez B. Co samice krys jako o sexu? Paced páření. Výzkum chování. 1999; 105 (1): 117 – 127. [PubMed]
  57. Paredes-Ramos P, Miquel M, Manzo J, Coria-Avila GA Juvenilní hra podmínky sexuálního partnera preferuje u dospělých samic potkanů. Fyziologie a chování. 2011: 104: 1016 – 1023. [PubMed]
  58. Paredes-Ramos P, Miquel M, Manzo J, Pfaus JG, López-Meraz ML, Coria-Avila GA Lechtání u mladistvých, ale ne podmínky pro dospělé krysy Podmínky sexuálního partnera. 2012 Odesláno do: Fyziologie a chování. [PubMed]
  59. Pavlov I. Upravené reflexy. Oxford: Univerzitní tisk; 1927.
  60. Penn D, Potts W. MHC-disassortative páření preferencí obrácený křížovým pěstováním. Sborník biologických věd. 1998; 265 (1403): 1299 – 1306. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
  61. Pfaus JG, Damsma G, Nomikos GG, Wenkstern DG, Blaha CD, Phillips AG, et al. Sexuální chování zvyšuje centrální přenos dopaminu u samců potkanů. Výzkum mozku. 1990; 530 (2): 345 – 348. [PubMed]
  62. Pfaus JG, Damsma G, Wenkstern D, Fibiger HC Sexuální aktivita zvyšuje přenos dopaminu v nucleus accumbens a striatum samic potkanů. Výzkum mozku. 1995; 693 (1 – 2): 21 – 30. [PubMed]
  63. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Kondicionování a sexuální chování: Přehled. Hormony a chování. 2001; 40 (2): 291 – 321. [PubMed]
  64. Pfaus JG, Shadiack A, Van Soest T, Tse M, Molinoff P. Selektivní usnadnění sexuálního vyvolávání u samice krysy agonistou receptoru melanokortinu. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 2004; 101 (27): 10201 – 10204. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
  65. Rouge-Pont F, Marinelli M, Le Moal M, Simon H, Piazza PV Stresem indukovaná senzibilizace a glukokortikoidy. II. Senzibilizace zvýšení extracelulárního dopaminu indukovaného kokainem závisí na sekreci kortikosteronu indukované stresem. Journal of Neuroscience. 1995; 15 (11): 7189 – 7195. [PubMed]
  66. Salces I, Rebato E, Susanne C. Důkaz fenotypového a společenského sdruženého páření pro antropometrické a fyziologické rysy párů z Baskické země (Španělsko) Journal of Biosocial Science. 2004; 36 (2): 235 – 250. [PubMed]
  67. Schultz W. Získání formálního dopaminu a odměny. Neuron. 2002; 36 (2): 241-263. [PubMed]
  68. Schultz W, Apicella P, Scarnati E, Ljungberg T. Neuronální aktivita v oprálním striatu opice souvisí s očekáváním odměny. Journal of Neuroscience. 1992; 12 (12): 4595 – 4610. [PubMed]
  69. Skinner BF Některé příspěvky experimentální analýzy chování k psychologii jako celku. Američtí psychologové. 1953: 8: 69 – 78.
  70. Skinner BF Jaká je experimentální analýza chování? Časopis experimentální analýzy chování. 1966; 9 (3): 213 – 218. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
  71. Tauber M, Mantoulan C, Copet P, Jauregui J, Demeer G, Diene G a kol. Oxytocin může být užitečný pro zvýšení důvěry v jiné a snížení rušivého chování u pacientů s Prader-Williho syndromem: randomizovanou placebem kontrolovanou studií u pacientů s 24. Orphanet žurnál vzácných nemocí. 2011; 6 (1): 47. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
  72. Triana-Del Rio R, Montero-Dominguez F, Cibrian-Llanderal T, Tecamachaltzi-Silvaran MB, Garcia LI, Manzo J a kol. Kohabitace stejného pohlaví pod vlivem chinpirolu indukuje podmíněnou preferenci socio-sexuálního partnera u samců, ale ne u samic potkanů. Farmakologická biochemie a chování. 2011; 99 (4): 604 – 613. [PubMed]
  73. van Furth WR, Wolterink G, van Ree JM Regulace mužského sexuálního chování: postižení mozkových opioidů a dopaminu. Výzkum mozku. Recenze výzkumu mozku. 1995; 21 (2): 162 – 184. [PubMed]
  74. Wang Z, Hulihan TJ, Insel TR Sexuální a společenská zkušenost je spojena s různými vzory chování a nervové aktivace v mužských prériích voles. Výzkum mozku. 1997; 767 (2): 321 – 332. [PubMed]
  75. Wang Z, Yu G, Cascio C, Liu Y, Gingrich B, Insel TR Dopaminová regulace zprostředkovaná receptorem D2 u ženských prérijních voles (Microtus ochrogaster): Mechanismus párového párování? Behaviorální neurověda. 1999; 113 (3): 602 – 611. [PubMed]
  76. Williams JR, Catania KC, Carter CS Rozvoj partnerských preferencí v ženských prériích voles (Microtus ochrogaster): Úloha sociálních a sexuálních zkušeností. Hormony a chování. 1992; 26 (3): 339 – 349. [PubMed]
  77. Winslow JT, Hastings N, Carter CS, Harbaugh CR, Insel TR Úloha centrálního vazopresinu v párovém spojení v monogamních prériích voles. Příroda. 1993; 365 (6446): 545 – 548. [PubMed]
  78. Yamazaki K, Beauchamp GK, Kupniewski D, Bard J, Thomas L, Boyse EA Familial imprinting určuje selektivní preference páření H-2. Věda. 1988; 240 (4857): 1331 – 1332. [PubMed]
  79. Young LJ, Wang Z. Neurobiologie párové vazby. Nature Neuroscience. 2004; 7 (10): 1048 – 1054. [PubMed]
  80. Young LJ, Winslow JT, Wang Z, Gingrich B, Guo Q, Matzuk MM, et al. Gene zaměřené přístupy k neuroendokrinologii: Oxytocin, mateřské chování a příslušnost. Hormony a chování. 1997; 31 (3): 221 – 231. [PubMed]