Sexuelles Verhalten bei männlichen Nagetieren (2007)

Elaine M. Hull und Juan M. Dominguez

Abstrakt.

Die hormonellen Faktoren und neuronalen Schaltkreise, die die Kopulation kontrollieren, sind bei den Nagetierspezies ähnlich, obwohl sich die spezifischen Verhaltensmuster unterscheiden. Sowohl Estradiol (E) als auch Dihydrotestosteron (DHT) tragen zur Aktivierung der Paarung bei, obwohl E für Kopulation und DHT für Genitalreflexe wichtiger ist. Die hormonelle Aktivierung des medialen preoptischen Bereichs (MPOA) ist am effektivsten, obwohl Implantate in der medialen Amygdala (MeA) auch das Aufsteigen in Kastraten stimulieren können. Chemosensorische Eingaben aus den Haupt- und Nebengeruchssystemen sind die wichtigsten Stimuli für die Paarung bei Nagetieren, insbesondere bei Hamstern, obwohl auch genitosensorische Eingaben beitragen. Dopaminagonisten fördern das sexuelle Verhalten, und Serotonin (5-HT) ist im Allgemeinen hemmend, obwohl bestimmte 5-HT-Rezeptor-Subtypen die Erektion oder die Ejakulation erleichtern. Noradrenalin-Agonisten und Opiate haben dosisabhängige Wirkungen, wobei niedrige Dosen das Verhalten erleichtern und hohe Dosen das Verhalten hemmen.

Schlüsselwörter: Ratten, Mäuse, Hamster, Meerschweinchen, Estradiol, Dihydrotestosteron, Testosteron, medialer preoptischer Bereich, mediale Amygdala, Genitalreflexe

Einleitung.

Fortpflanzungsverhalten und ihre neuronale und hormonelle Regulation sind je nach Art sehr unterschiedlich. Viel Forschung hat sich jedoch auf relativ wenige Tiere konzentriert. Wir beschreiben das Verhalten von männlichen Nagetieren und ihre neurale, hormonelle und erlebnisorientierte Regulation. Wir beginnen mit Ratten, den häufigsten Themen der Laborforschung. Wir beschreiben dann das Verhalten von männlichen Mäusen, Hamstern und Meerschweinchen, wobei Ähnlichkeiten und Unterschiede zwischen den Arten festgestellt werden. Sexuelles Verhalten ist sehr interaktiv. Hier konzentrieren wir uns auf das Männliche, wobei zu berücksichtigen ist, dass die Beiträge der Frau gleich wichtig sind. Aufgrund der umfangreichen Forschung an Nagetieren und der Seitenbeschränkungen für dieses Manuskript können wir nur einen kleinen Teil davon nennen. Für weitere Details wenden Sie sich bitte an Hull et al. (2006) oder Hull et al. (2002).

Beschreibung des Kopulationsverhaltens von männlichen Ratten und der Ex-Copula-Reflexe.

Männliche Ratten beginnen normalerweise eine sexuelle Begegnung, indem sie das Gesicht und den Anogenitalbereich der Frau untersuchen. Beide Partner können sich gegenseitig erregende 50-kHz-Ultraschallvokalisationen aussenden. Das Männchen nähert sich von hinten an der Frau, steigt an und gibt mit seinem Becken mehrere schnelle flache Stöße (19 – 23 Hz) ab; Wenn er die Vagina der Frau entdeckt, gibt er einen tieferen Stoß und steckt seinen Penis für 200-300 ms in ihre Vagina (Beyer et al., 1981). Er springt dann schnell zurück und pflegt seine Genitalien. Nach 7-zu-10-Intromissionen, 1 zu 2-Minuten auseinander, wird er ejakulieren. Die Ejakulation ist durch einen längeren, tieferen Schub (750-2000 ms) und einen wesentlich langsameren Abstieg gekennzeichnet (Beyer et al., 1981). Es wird begleitet von rhythmischen Kontraktionen des Musculus bulbospongiosus und ischiocavernosus an der Basis des Penis sowie von Analsphinkter und Skelettmuskeln (Holmes et al., 1991). Nach der Ejakulation pflegt er sich und ruht dann während des postejakulatorischen Intervalls (PEI), das zwischen 6 und 10 Minuten dauern kann, bevor die Paarung wieder aufgenommen wird. Während des ersten 50 - 75% des PEI wird das Männchen nicht erneut kopulieren und gibt 22 - kHz - Ultraschallvokalisationen aus. Während des letzten 25% kann er die Kopulation wieder aufnehmen, wenn ihm eine neuartige Frau oder ein leicht schmerzhafter Reiz präsentiert wird. Nach 7-8-Ejakulationen erreichen Männer Sättigung und werden in der Regel nicht mehr für 1-Tage an 3-Tagen kopuliert. Die bisherige sexuelle Erfahrung führt zu einer größeren "Effizienz" der Kopulation und einer erhöhten Resistenz gegen die Auswirkungen verschiedener Läsionen, Kastration und Stress (Überblick in Hull et al., 2006).

Die Kopulationsfähigkeit wird zwischen 45 und 75 im Alter von Tagen erworben (Bewertung in Meisel und Sachs, 1994). Die präpubertäre Kastration verhinderte den Beginn des Paarungsverhaltens, und exogenes Testosteron (T) oder Estradiol (E2) beschleunigte seine Entwicklung. Die alternden männlichen Ratten verlieren die Ejakulationsfähigkeit, die durch exogene T nicht wiederhergestellt wird (Chambers et al., 1991). Ein Rückgang der Östrogenrezeptoren (ER) (Roselli et al., 1993), nicht jedoch der Androgenrezeptoren (AR) (Chambers et al., 1991) kann dem Defizit bei alten Männern zugrunde liegen.

Ex-Kopula-Reflexe können in verschiedenen Zusammenhängen beobachtet werden. Spontane oder medikamenteninduzierte Erektionen treten im heimischen Käfig oder in der neutralen Arena auf. Flüchtige Gerüche von einer östlichen Frau verursachen berührungslose Erektionen, die ein Modell für psychogene Erektionen beim Menschen sein können. Bei Ratten können „berührungsbasierte“ Erektionen hervorgerufen werden, indem der Mann auf seinem Rücken zurückgehalten wird und die Penishülle zurückgezogen wird. Diese Erektionen resultieren aus der Einengung des Corpus spongiosum, was zu Schwellungen der Eichel führt (Übersicht bei Hull et al., 2006; Meisel and Sachs, 1994). Anteroflexionen treten ebenfalls auf; diese resultieren aus Kontraktionen des ischiocavernosus-Muskels und der Errichtung des Corpus cavernosum, wodurch der Penis aus seiner normalen posteroflexierten Position steigt. Gelegentlich tritt in diesem Zusammenhang eine Samenemission auf. Der anhaltende Druck der zurückgezogenen Hülle um die Basis des Penis gibt den Anreiz für diese berührungsbasierten Reflexe. Schließlich wurde der Urethrogenitalreflex an anästhesierten männlichen und weiblichen Ratten als Modell für den Orgasmus beim Menschen untersucht (McKenna et al., 1991). Es wird durch Harnröhrendehnung hervorgerufen, gefolgt von Freisetzung; es besteht aus klonischen Kontraktionen der Dammmuskeln.

Hormonelle Faktoren bei der Aktivierung des Paarungsverhaltens männlicher Ratten.

Das männliche Sexualverhalten in praktisch allen Wirbeltierarten ist von T abhängig, wird von den Leydig-Zellen der Hoden ausgeschieden und in Zielzellen entweder zu E2 (durch Aromatisierung) oder zu Dihydrotestosteron (DHT, durch 5α-Reduktion) metabolisiert. Plasma T ist innerhalb von 24 Stunden nach Kastration nicht nachweisbar (Krey und McGinnis 1990); Die Kopulationsfähigkeit nimmt jedoch über Tage oder Wochen allmählich ab. Normalerweise sind fünf bis 10 Tage von T erforderlich, um die Paarung wiederherzustellen (McGinnis et al., 1989). E2 erhöhte jedoch die Chemountersuchung und den Anstieg durch Kastraten innerhalb von 35 min (Cross und Roselli 1999). Daher können schnelle, wahrscheinlich auf Membranen basierende, hormonelle Wirkungen zur sexuellen Motivation beitragen, jedoch sind für die vollständige Wiederherstellung der Paarung längerfristige genomische Wirkungen erforderlich.

Das wichtigste Hormon zur Aktivierung des Sexualverhaltens bei männlichen Ratten ist E2, wie von der "Aromatisierungshypothese" vorgeschlagen (im Überblick von Hull et al., 2006). DHT, das nicht aromatisierbar ist und eine höhere Affinität für ARs hat als T, ist bei alleiniger Verabreichung unwirksam. E2 behält jedoch das Sexualverhalten männlicher Ratten (McGinnis und Dreifuss, 1989; Putnam ua, 2003) oder der Partnerpräferenz (Vagell und McGinnis, 1997) nicht vollständig bei. Somit tragen Androgene zur Motivation und Leistung bei und sind auch notwendig und ausreichend, um die Genitalreflexe ex copula aufrechtzuerhalten (Cooke et al., 2003; Manzo et al., 1999; Meisel et al., 1984). Obwohl E2 bei der Aufrechterhaltung der Ex-Copula-Reflexe nicht wirksam war, behielt es die vaginalen Intromissionen in der Copula bei (O'Hanlon, 1981). Sachs (1983) schlug vor, dass E eine „Verhaltenskaskade“ aktiviert, die Genitalreflexe in der Kopula auslösen kann, sie aber nicht ex-Copula enthemmen kann.

Auswirkungen systemisch verabreichter Arzneimittel auf das Sexualverhalten männlicher Ratten.

Sender agieren häufig an mehreren Standorten synergistisch, und der Wirkungsort ist häufig nicht von vornherein bekannt. Daher kann eine systemische Medikamentengabe nützlich sein. Tabelle 1 fasst die Auswirkungen von Medikamenten und Behandlungen, die die Neurotransmitterfunktion in mehr als einem Gehirnbereich beeinflussen, auf das Sexualverhalten männlicher Ratten zusammen.

Tabelle 1 - Auswirkungen systemisch verabreichter Arzneimittel auf das Sexualverhalten männlicher Ratten.

Gehirnbereiche, die das sexuelle Verhalten von männlichen Ratten regulieren.

Chemosensorischer Input aus dem Haupt- und Vomeronasalsystem ist wahrscheinlich der wichtigste Stimulus für das männliche Sexualverhalten von Nagetieren. Die bilaterale olfaktorische Bulbektomie, die sowohl den Hauptweg als auch den vomeronasalen Weg entfernt, erzeugte eine variable Beeinträchtigung der Kopulation und nicht-kontaktierte Erektionen, wobei sexuell naive Männer anfälliger für eine Beeinträchtigung waren (Übersicht bei Hull et al., 2006). Informationen aus den Haupt- und Nebengeruchssystemen werden in der medialen Amygdala (MeA) zusammen mit den somatosensorischen Eingaben aus den Genitalien verarbeitet, die über den parvozellulären Teil des subparafasikulären Nucleus (SPFp) übertragen werden, der bei mehreren Arten auch Teil eines Ejakulationskreislaufs ist (in Hull et al. beschrieben, 2006). Die Eingabe aus dem MeA sowohl direkt als auch über den Bettkern der Stria terminalis (BNST) in den medialen preoptischen Bereich (MPOA) ist für die Kopulation bei männlichen Ratten kritisch (Kondo und Arai, 1995).

Die MPOA ist wohl der kritischste Ort für die Koordinierung des männlichen Sexualverhaltens. Er empfängt die sensorische Eingabe indirekt von allen sensorischen Systemen und sendet wechselseitige Verbindungen zu diesen Quellen zurück, wodurch der MPOA die Eingabe beeinflussen kann, die er empfängt (Simerly und Swanson, 1986). Es sendet auch die Ausgabe an Hypothalamus-, Mittelhirn- und Hirnstammkerne, die autonome und somatomotorische Muster und Motivationszustände regulieren (Simerly und Swanson, 1988). In vielen Studien wurde über schwere und langanhaltende Beeinträchtigung der Kopulation nach MPOA-Läsionen berichtet (Übersicht bei Hull et al., 2006). Männliche Ratten mit MPOA-Läsionen zeigten jedoch weiterhin kontaktlose Erektionen (Liu et al., 1997) und Bar Press für ein Licht, das mit Zugang zu einer Frau (Everitt, 1990) gepaart wurde. Everitt (1990) schlug vor, dass die MPOA nur für die Kopulation und nicht für die sexuelle Motivation wichtig ist. MPOA-Läsionen beeinträchtigten jedoch die sexuelle Motivation in anderen Zusammenhängen, einschließlich der Präferenz für eine Partnerin (Edwards und Einhorn, 1986; Paredes et al., 1998) und das Streben nach einer Frau (Paredes et al., 1993).

Umgekehrt erleichterte die Stimulation des MPOA die Kopulation, löste jedoch keine Paarung bei satten Männern aus (Rodriguez-Manzo et al., 2000). Die Stimulation erhöhte auch den intracavernosalen Druck bei anästhesierten Männern (Giuliano et al., 1996) und löste den Urethrogenitalreflex ohne Harnröhrenstimulation (Marson und McKenna, 1994) aus. Der MPOA steht nicht direkt auf das untere Rückenmark vor, wo die Erektion und die Samenemission kontrolliert werden. es muss also andere Bereiche aktivieren, die diese Reflexe auslösen.

Die MPOA ist die effektivste Stelle für die hormonelle Stimulation der Paarung bei kastrierten Ratten. T- oder E2-Implantate in der MPOA stellten die Kopulation jedoch nicht vollständig wieder her, und DHT-Implantate waren ineffektiv (Überblick in Hull et al., 2006). Daher tragen sowohl ER als auch AR in der MPOA zur Kopulationsfähigkeit männlicher Ratten bei; anderswo sind hormonelle Wirkungen jedoch erforderlich, um das Verhalten vollständig zu aktivieren.

MPOA-Mikroinjektionen des klassischen Dopamin (DA) -Agonisten Apomorphin erleichterten die Kopulation bei gonadal intakten und kastrierten Ratten und erhöhten die berührungsbasierten Reflexe (Übersicht in Dominguez & Hull, 2005; Hull et al., 2006). MPOA-Apomorphin stellte auch die Kopulation bei Männern mit großen Amygdala-Läsionen wieder her (Dominguez et al., 2001). Umgekehrt hemmte ein DA-Antagonist die Kopulation und berührungsbasierte Reflexe und verringerte die sexuelle Motivation, ohne die motorische Funktion zu beeinträchtigen (Übersicht in Dominguez und Hull, 2005; Hull et al., 2006). Diese Effekte waren anatomisch und verhaltensspezifisch.

DA wird vor und während der Kopulation in der MPOA freigesetzt (Hull et al., 1995; Sato et al., 1995). Wiederum gab es sowohl verhaltensbezogene als auch anatomische Besonderheiten. Kürzlich, aber nicht gleichzeitig, war T für die DA-Zunahme und -Kopulation notwendig (Hull et al., 1995). Ein Hauptfaktor, der die MPOA-DA-Freisetzung fördert, ist Stickstoffmonoxid (NO), sowohl unter basalen als auch unter Frauenstimulierten Bedingungen (in Dominguez und Hull, 2005; Hull et al., 2006). NO-Synthase-Immunreaktivität (NOS-ir) wird sowohl von T als auch von E2 positiv reguliert (Du und Hull, 1999; Putnam et al., 2005). NO ist auch für die Kopulationsleistung wichtig, da ein NOS-Inhibitor (L-NAME) in der MPOA die Kopulation bei naiven Männchen blockierte, die Paarung bei erfahrenen Männchen beeinträchtigte und die durch mit 7 behandelten Männchen hervorgerufene Erleichterung durch 2004-Exposition gegenüber einem Östrogen verhinderte weiblich (Lagoda et al., 2001). Die Eingabe des MeA ist für die DA-Antwort auf eine Frau erforderlich, nicht jedoch für die Basal-DA-Pegel (Dominguez et al., 2001). Die chemische Stimulation des MeA führte zu einem Anstieg der extrazellulären DA im MPOA, der mit denjenigen einer Frau vergleichbar war (Dominguez und Hull, 2003). In der Amygdala männlicher Ratten gibt es keine DA-enthaltenden Neuronen. einige Efferente vom MeA bis zum MPOA und noch mehr vom BNST schienen glutamatergisch zu sein (Dominguez et al., 2004). Die Umkehrdialyse von Glutamat in das MPOA erhöhte die DA-Freisetzung, ein Effekt, der durch einen NOS-Inhibitor blockiert wurde (Dominguez et al., 300). Zusätzlich nahm extrazelluläres Glutamat während der Kopulation zu und stieg in der während der Ejakulation gesammelten Probe von zwei Minuten auf 2006% der Grundwerte an; Die Umkehrdialyse von Glutamat-Wiederaufnahmehemmern ermöglichte mehrere Kopulationsmaßnahmen (Dominguez et al., 1996). In ähnlicher Weise erhöhte die Mikroinjektion von Glutamat in das MPOA den intrakavernösen Druck (Giuliano et al., 1994) und den Urethrogenitalreflex (Marson und McKenna, 2) bei anästhesierten Ratten. Daher ergibt sich ein konsistentes Bild, in dem Glutamat, zumindest teilweise aus MeA und BNST, die Kopulation und die Genitalreflexe sowohl direkt als auch über NO-vermittelte DA-Anstiege erleichtert, was ebenfalls zur Initiierung und zum Fortschritt der Kopulation beiträgt. Andere Neurotransmitter in der MPOA, die das sexuelle Verhalten von männlichen Ratten erleichtern können, sind Noradrenalin, Acetylcholin, Prostaglandin E5 und Hypocretin / Orexin (hcrt / orx), wohingegen GABA und 2006-HT inhibitorisch sein können. Niedrige Opioidspiegel können die Kopulation erleichtern und höhere Dosen hemmen (Übersicht in Hull et al., XNUMX).

Elektrophysiologische Aufnahmen zeigten, dass verschiedene MPOA-Neuronen zur sexuellen Motivation und zur Kopulationsleistung beitragen (Shimura et al., 1994). Die Paarung erhöht den Fos-ir-Wert im MPOA (im Überblick von Hull et al., 2006), mit einem höheren Anstieg sexuell erfahrener Männer im Vergleich zu naiven, obwohl die erfahrenen Männer weniger Intromissionen vor der Ejakulation hatten (Lumley und Hull, 1999). Daher kann sexuelle Erfahrung die Verarbeitung sexuell relevanter Reize verbessern.

Der mesocorticolimbic DA-Trakt, der vom ventralen Tegmentalbereich (VTA) zum Nucleus accumbens (NAc) und zum präfrontalen Kortex aufsteigt, ist wichtig für das Verstärkungs- und Appetitverhalten. Es empfängt Eingaben vom MPOA (Simerly und Swanson, 1988) und zahlreichen anderen Quellen. VTA- ​​oder NAc-Läsionen erhöhten den PEI und verringerten die kontaktlosen Erektionen, beeinflussten jedoch nicht die Kopulation (im Überblick von Hull et al., 2006). Umgekehrt erleichterte die elektrische Stimulation des VTA die Kopulation (Markowski und Hull, 1995). Die Anwendung von Medikamenten auf den VTA oder NAc beeinflusste in erster Linie die allgemeine Aktivierung und nicht speziell das sexuelle Verhalten (im Überblick von Hull et al., 2006). Die Paarung aktivierte Fos-ir in der NAc und VTA, und eine östliche, von Frauen stimulierte Zunahme wurde durch vorherige sexuelle Erfahrungen erhöht (Lopez und Ettenberg, 2002a). Die Kopulation und / oder Exposition gegenüber dem Geruch einer estrous weiblichen Person erhöhte die DA-Freisetzung in der NAc (im Überblick von Hull et al., 2006). Die Umkehrdialyse von 5-HT in den anterioren lateralen Hypothalamusbereich (LHA) senkte den basalen DA in der NAc und verhinderte den Anstieg, der sonst bei der Einführung einer Frau auftrat (Lorrain et al., 1999). Da 5-HT zum Zeitpunkt der Ejakulation im LHA erhöht ist (Lorrain et al., 1997), kann die resultierende Abnahme des NAc DA zum PEI beitragen.

Der paraventrikuläre Kern (PVN) des Hypothalamus besteht aus einer magnozellulären Teilung, die Oxytocin und Vasopressin aus dem Hypophysenhinterohr in den Kreislauf abgibt, und einer parvozellulären Teilung, die auf mehrere Hirnbereiche und das Rückenmark vorsteht. Excitotoxische Läsionen des parvozellulären Teils verminderten die kontaktlosen Erektionen, beeinträchtigten jedoch nicht die Kopulation (Liu et al., 1997). Ähnliche Läsionen verminderten die Samenmenge und die Anzahl der Oxytocin-haltigen Fasern im Rückenmark, beeinflussten jedoch nicht die Kopulation (Ackerman et al., 1997). Läsionen, die beide Bereiche umfassten, beeinträchtigten die Kopulation sowie berührungsbasierte und berührungslose Erektionen (Liu et al., 1997). Argiolas und Melis liefern ein elegantes Bild, in dem DA, Oxytocin und Glutamat (Melis et al., 2004) die Produktion von NO in oxytocinergischen Zellen im PVN steigern, die dann Oxytocin im Hippocampus freisetzen (Melis et al., 1992). , Rückenmark (Ackerman et al., 1997) und anderswo, wodurch die Erektion und Samenemission erhöht und möglicherweise die Kopulation verbessert wird (Übersicht in Argiolas und Melis, 2004). GABA und Opioide hemmen diese Prozesse. Dieses Labor hat auch gezeigt, dass DA (Melis et al., 2003), Glutamat (Melis et al., 2004) und NO (Melis et al., 1998) während der Kopulation im PVN freigesetzt werden.

Mehrere zusätzliche Gehirnbereiche beeinflussen das sexuelle Verhalten von männlichen Ratten. 5-HT wird im LHA zum Zeitpunkt der Ejakulation freigesetzt, wie oben erwähnt, und die Mikroinjektion eines SSRI in die LHA-inhibierte Kopulation (Lorrain et al., 1997). Daher kann dies eine Stelle sein, an der SSRI-Antidepressiva die sexuelle Funktion hemmen. Zusätzlich befinden sich Hypocretin / Orexin (hcrt / orx) -Neuronen in der LHA und werden nach Kopulation aktiviert (Fos-ir), und die Anzahl der hcrt / orx-Neuronen nahm nach der Kastration ab (Muschamp et al., Eingereicht). Darüber hinaus hemmt 5-HT die Hcrt / orx-Neuronen in der LHA (Li et al., 2002). Ein möglicher Weg, auf dem LHA 5-HT das Sexualverhalten hemmt, besteht daher in der Hemmung von hcrt / orx-Neuronen, wodurch deren fazilitierende Wirkung auf das Abfeuern von VTA-DA-Zellen aufgehoben wird (Muschamp et al., Eingereicht).

Der Nucleus paragigantocellularis (nPGi) der Medulla ist eine Hauptquelle für die Hemmung des sexuellen Verhaltens von männlichen Ratten. Läsionen erleichterten die Kopulation und verzögerten sexuelle Sättigung (Yells et al., 1992). Ähnliche Läsionen erleichterten berührungsbasierte Reflexe (Holmes et al., 2002; Marson et al., 1992) und ermöglichten die Auslösung des Urethrogenitalreflexes ohne Spinalseparation (Marson und McKenna, 1990). Die meisten Axone, die vom nPGi zum lumbosakralen Rückenmark ragen, enthalten 5-HT (Marson und McKenna, 1992). Ein 5-HT-Neurotoxin verringerte die absteigende Hemmung des Urethrogenitalreflexes, und die Anwendung von 5-HT auf das Rückenmark unterdrückte diesen Reflex bei durch Spinaltransplantierten Ratten (Marson und McKenna, 1994). Daher ist 5-HT aus dem nPGi ein Hauptinhibitor für Genitalreflexe.

Ein Ejakulationsgenerator im lumbalen Rückenmark umfasst Galanin- und Cholecystokinin (CCK) enthaltende Neuronen, die Fos-ir nur nach der Ejakulation zeigten (Truitt und Coolen, 2002; Truitt et al., 2003). Die Läsionen dieser Neuronen beeinträchtigten die Ejakulation stark; Daher tragen sie nicht nur Ejakulations-spezifische sensorische Eingaben für das Gehirn bei, sondern rufen auch Ejakulation hervor (Truitt und Coolen, 2003).

Beschreibung des Kopulationsverhaltens der männlichen Maus und der Penisreflexe.

Die Maus ist in Verhaltensstudien beliebt geworden, vor allem wegen unserer Fähigkeit, Transgene, Knockouts und Knockdowns zu erzeugen (siehe Burns-Cusato et al., 2004, für eine hervorragende Beurteilung). Die männliche Maus beginnt eine Begegnung, indem sie die Anogenitalregion der Frau untersucht und sie häufig mit der Nase anhebt oder drückt. Das Männchen drückt dann seine Vorderpfoten gegen die Flanken des Weibchens und macht schnelle, flache Beckenstöße. Wenn sein Penis in die Vagina der Frau eindringt, wird sein wiederholter Stoß langsamer und tiefer. Nach zahlreichen Eingriffen ejakuliert der Mann, während dessen er 25-Sekunden einfrieren kann, bevor er absteigt oder von der Frau abfällt. Es gibt viele Dehnungsunterschiede bei der Paarung von Mäusen. Zum Beispiel lagen die Latenzzeiten der Ejakulation zwischen 594 und 6943 Sekunden, und die Anzahl der Intromissionen vor der Ejakulation reichte von 5 bis 142. Die PEIs lagen zwischen 17 und 60 Minuten, obwohl die Einführung eines neuartigen Weibchens den PEI verringerte, wobei einige Männchen bei der ersten Intromission mit dem neuen Weibchen ejakulierten (Mosig und Dewsbury, 1976). In Place-Präferenztests erwiesen sich sowohl Intromissionen als auch Ejakulationen als lohnend (Kudwa et al., 2005).

Touch-basierte Reflexe wurden auch bei Mäusen beobachtet. Im Gegensatz zu Ratten zeigten intakte männliche Mäuse keine spontanen Reflexe, während sie mit zurückgezogener Penishülle zurückgehalten wurden; Bauchdruck löste jedoch Erektionen aus, jedoch keine anteroflexions (Sachs, 1980). Der Musculus bulbospongiosus trägt zu Erektionen während der Intromission und insbesondere zu Cups bei (intensive Erektionen, die den Samen gegen den Gebärmutterhals halten), die für das Imprägnieren einer Frau wichtig sind (Elmore und Sachs, 1988).

Hormonelle Faktoren bei der Aktivierung des Paarungsverhaltens männlicher Mäuse.

T ist effektiver als entweder DHT oder E2 bei der Wiederherstellung des präpopulatorischen und kopulatorischen Verhaltens in kastrierten Mäusen, wobei die Empfindlichkeit gegenüber DHT und E2 stark zwischen den Stämmen variiert (Überblick in Burns-Cusato et al., 2004). T kann auch schnelle Auswirkungen haben, da es das Montieren innerhalb von 60-Minuten in Kastraten erleichtert (James und Nyby, 2002). Synthetische Androgene (5α-Androstandiole), die zu E aromatisiert werden können, aber nicht 5α-reduziert zu DHT sind, waren bei der Wiederherstellung des Sexualverhaltens sogar noch wirksamer als T (Ogawa et al., 1996). Ein Stamm, der B6D2F1-Hybrid, konnte die Fähigkeit zur Kopulation ungefähr drei Wochen nach der Kastration ohne exogene Hormone (McGill und Manning, 1976) wieder herstellen. Diese "kontinuierlichen" Männchen hängen von E2 ab. Obwohl die Quelle des E2 nicht klar ist, kann es im Gehirn produziert werden (Sinchak et al., 1996).

Rolle von Hormonen in bestimmten Gehirnbereichen von männlichen Mäusen.

Die Implantation von T in das MPOA stellte die Ultraschallvokalisation vollständig wieder her, stellte die Urinmarkierung teilweise wieder her und hatte wenig Einfluss auf die Anbringung oder die Präferenz des Urins (Sipos und Nyby, 1996). Zusätzliche Implantate von T in der VTA, die allein unwirksam waren, erzeugten jedoch synergistische Effekte bei der Anbringung und der Präferenz des Urins. E2-Implantate im MPOA waren genauso wirksam wie T (Nyby et al., 1992).

Steroidrezeptormutanten.

Die Mutation der testikulären Feminisierung (Tfm oder Androgenunempfindlichkeit) bei Mäusen sowie anderen Tieren resultiert aus der Deletion einer einzelnen Base im AR-Gen (Übersicht in Burns-Cusato et al., 2004). Tfm-Männer erscheinen phänotypisch weiblich, sind unfruchtbar und verhalten sich nicht sexuell, wenn sie ohne exogene Hormone getestet werden. Kleine Hoden scheiden geringe Mengen an T und DHT aus. Wenn diese Männchen jedoch kastriert und mit täglichen Injektionen von DHT, T, E oder E + DHT behandelt werden, beginnen sie, variable Mengen an Sexualverhalten zu zeigen, einschließlich gelegentlicher Ejakulationen (Olsen, 1992). Mäuse, denen das ERα (ERαKO) fehlt, zeigen wenig sexuelles Verhalten, selbst wenn sie kastriert und durch T ersetzt werden (Rissman et al., 1999; Wersinger und Rissman, 2000a). Dies ist nicht auf einen Mangel an Hormonen zurückzuführen, da ERαKO-Männchen aufgrund eines verringerten ER-vermittelten negativen Feedbacks mehr T als Wildtyp-Mäuse ausscheiden (Wersinger et al., 1997). Die Kastration von ERαKO-Männchen und der Ersatz mit normalen T-Spiegeln (Wersinger et al., 1997) oder höheren DHT-Spiegeln (Ogawa et al., 1998) erhöhten die Anhaftung, konnten die Ejakulation jedoch nicht wiederherstellen. Systemische Injektionen des DA-Agonisten Apomorphin stellten die Paarungs- und Partnerpräferenz von ERαKO-Männchen gegenüber dem Normalzustand wieder her (Wersinger und Rissman, 2000b). Apomorphin icv stellte jedoch nur Mounts und Intromissions wieder her (beschrieben in Burns-Cusato et al., 2004). Pubertäre Männer, denen es an ERβ (ERβKO) mangelt, erlangten die Fähigkeit, später zu ejakulieren als WT-Männer, waren aber ansonsten normal (Temple et al., 2003). Männer, denen beide ERs fehlten, kopierten überhaupt nicht, wenn sie gonadal intakt waren (Ogawa et al., 2000). Apomorphin war jedoch in der Lage, das Montieren bei den meisten Tieren zu stimulieren und in zwei Hälften zu stecken; keine ejakuliert (beschrieben in Burns-Cusato et al., 2004). Genetische Männer, denen sowohl AR als auch ERα fehlten, wurden auch nach Kastration und Ersatz durch T nicht kopuliert; Die Kombination aus E2-Ersatz und systemischem Apomorphin stimulierte jedoch bei einigen Tieren das Aufrichten (beschrieben in Burns-Cusato et al., 2004). Männer ohne Aromatase (ArKO) können E nicht synthetisieren, besitzen jedoch normale Rezeptoren. Weniger männliche ArKO-Männer waren bestückt, intromittiert und ejakuliert und hatten längere Latenzzeiten, als sie dies taten; Etwa ein Drittel von ihnen war jedoch in der Lage, Würfe zu zeugen, wenn sie über längere Zeit bei einer Frau untergebracht wurden (Bakker et al., 2002; Matsumoto et al., 2003).

Auswirkungen systemisch verabreichter Arzneimittel auf das Sexualverhalten männlicher Mäuse.

In Tabelle 2 finden Sie eine Zusammenfassung der systemischen Arzneimittelwirkungen bei männlichen Mäusen und Hamstern.

Die Rolle verschiedener Gehirnbereiche im männlichen Sexualverhalten von Mäusen.

Chemosensorische Hinweise sind für das Sexualverhalten bei männlichen Mäusen extrem wichtig (Übersicht in Hull et al., 2006). Das vomeronasale System kann jedoch eine wichtige, aber nicht entscheidende Rolle bei der Paarung spielen. MPOA-Läsionen beeinträchtigten die Kopulation bei männlichen Mäusen erheblich, wie bei anderen Spezies (Übersicht bei Hull et al., 2006). ERαKO hatte weniger nNOS-ir in der MPOA als WT- oder Tfm-Mäuse; Daher reguliert E nNOS-ir in Mäusen (Scordalakes et al., 2002) sowie in Ratten.

Beschreibung des kopulatorischen Verhaltens eines männlichen Hamsters.

Das Paarungsverhalten von Hamstern unterscheidet sich in vielerlei Hinsicht von dem von Ratten und Mäusen (Übersicht in Dewsbury, 1979). Der weibliche syrische Goldhamster bleibt durch aufeinanderfolgende Kopulationen kontinuierlich in einer Lordosenhaltung. Die Paarung schreitet schneller voran als bei Ratten, wobei die Intervalle zwischen den Intromissionen nur 10 Sekunden betragen und die PEIs von ~ 35 Sekunden nach der ersten Ejakulation auf ~ 90 Sekunden nach der neunten Ejakulation ansteigen. Intromissionen und Ejakulationen sind länger, ~ 2.4 bzw. 3.4 Sekunden. Hamster haben auch mehr Ejakulationen als Ratten, oft 9 oder 10, gefolgt von einer Reihe von „langen Intromissionen“ mit intravaginalem Schub und ohne Spermienübertragung vor dem Sättigungsgefühl. Eine detaillierte Analyse des Hamster-Paarungsmusters unter Verwendung der beschleunigungs- und polygraphischen Technik ergab, dass die Züge des Beckenschubs durchschnittlich etwa 1 Sekunde dauerten, obwohl die mit Reittieren verbundenen Züge länger waren als die mit Intromissionen und Ejakulationen (Arteaga & Moralí, 1997). Die Häufigkeit des Beckenschubs betrug durchschnittlich 15 Stöße pro Sekunde, obwohl die Züge während der Montage langsamer waren. Während der Intromissionen gab es eine Zeit ohne Schub, während während der Ejakulation der Schub eine höhere Frequenz (16.4 / s) und eine geringere Kraft aufwies. Lange Intromissionen waren durch ~ 6 bis 25 Sekunden langsamen intravaginalen Stoßes (1 bis 2 Sekunden pro Sekunde) gekennzeichnet. Die Dauer der Penisinsertion war bei Ejakulationen länger als bei Intromissionen, jedoch kürzer als bei langen Intromissionen.

Hormone

Mangel an T während der Pubertät beeinträchtigte Kopulation nach T-Ersatz im Erwachsenenalter im Vergleich zu Kastraten mit T-Ersatz während der Pubertät (Schultz et al., 2004). Wiederholte sexuelle Erfahrungen konnten diese Defizite nicht ausgleichen. Der Geruch einer aufnahmefähigen Frau aktivierte Fos-ir in der MPOA bereits vor der Pubertät (Romeo et al., 1998), erhöhte jedoch den DA-Metaboliten DOPAC (ein Maß für die DA-Aktivität) erst nach der Pubertät (Schultz et al., 2003 ). Daher kann die Pubertät eine zweite organisatorische Periode sein, in der Gonadenhormone die neuronale Verarbeitung in Bereichen, die das Sexualverhalten regulieren, dauerhaft verändern (Romeo et al., 2002; Schultz et al., 2004).

Auswirkungen systemisch verabreichter Arzneimittel bei männlichen Hamstern.

In Tabelle 2 finden Sie eine Zusammenfassung der systemischen Arzneimittelwirkungen bei Mäusen und Hamstern.

Die Rolle verschiedener Gehirnbereiche im sexuellen Verhalten von männlichen Hamstern.

Die beidseitige olfaktorische Bulbektomie oder die kombinierte Deafferentation des Haupt- und Nebengeruchsystems hat das Sexualverhalten dauerhaft abgeschafft (in Hull et al., 2006). Die Deafferentation des Nebengeruchssystems hatte unterschiedliche Auswirkungen, wobei erfahrene Männer weniger betroffen waren (Meredith, 1986). Die durch die Paarung hervorgerufenen Anstiege von Fos-ir in den Haupt- und Nebengeruchskolben waren spezifisch für chemosensorische Stimuli und nicht für die Paarung (im Überblick von Hull et al., 2006).

Entweder T oder E, aber nicht DHT, implantiert in das MeA das wiederhergestellte Kopulationsverhalten bei kastrierten männlichen Hamstern (Wood, 1996). Daher ist die hormonelle Aktivierung des MeA ausreichend, um das Sexualverhalten bei männlichen Hamstern zu demonstrieren. Projektionen von der MeA-Reise über den Stria-Terminalis-Weg und den ventralen Amygdalofugal-Weg zu BNST, MPOA und anderen Bereichen. Durch die verzögerte und verlangsamte Kopulation der Stria terminalis wurde die Kopulation durch kombinierte Schnitte beider Pfade eliminiert (Lehman et al., 1983).

Wie bei vielen anderen Arten ist die MPOA für das Sexualverhalten von männlichen Hamstern von entscheidender Bedeutung. Steroidimplantate in Kastraten haben jedoch unterschiedliche Auswirkungen und reichen nicht aus, um das Verhalten vollständig wiederherzustellen (Wood und Newman, 1995). Chemosensorische Queues aktivierten Fos in der MPOA von männlichen Hamstern (Kollack-Walker und Newman, 1997). nNOS-ir ist zusammen mit Gonadensteroidrezeptoren in der MPOA lokalisiert, und die Kastration verringerte nNOS-ir (Hadeishi und Wood, 1996). Wie bei Ratten stiegen die extrazellulären DA-Spiegel in der MPOA von männlichen Hamstern, die bei einer estrous-Frau vorgestellt wurden; Dieser Anstieg wurde durch bilaterale oder ipsilaterale, aber nicht kontralaterale oder Schein-Bulbusektomie geblockt (Triemstra et al., 2005).

Beschreibung des kopulatorischen Verhaltens von männlichen Meerschweinchen.

Männliche Meerschweinchen üben verschiedene arttypische präpopulatorische Verhaltensweisen aus, darunter das Knabbern des weiblichen Pelzes an Kopf und Hals, das Schnüffeln an ihrer anogenitalen Region und gutturale Geräusche, während sie entweder das Weibchen umkreisen oder sein Gewicht auf seine beiden hinteren Füße verlagern, während sie seine Vorderpfoten halten stationär (Thornton et al., 1991). Das Männchen nähert sich dann dem Weibchen von hinten, legt seine Brust über den Rücken des Weibchens, während es ihre Seiten umklammert, und beginnt mit dem Beckenstoßen, was normalerweise zu einer vaginalen Intromission führt (Valenstein et al., 1954). Männer können mit einer Geschwindigkeit von ungefähr 1 pro Minute intromitieren (Thornton et al., 1991), und 80% können in einem 15-minütigen Test ejakulieren (Butera & Czaja, 1985). Obwohl ein Mann, der mit einer einzelnen Frau ejakuliert, dies normalerweise tut Wenn er die Kopulation nicht innerhalb der nächsten Stunde wieder einleitet, kann er mit einer anderen Frau kopulieren (Grunt & Young, 1952).

Hormone

Anders als bei männlichen Ratten kann systemisch verabreichtes DHT die Kopulation bei kastrierten männlichen Meerschweinchen vollständig wiederherstellen (Butera & Czaja, 1985). Darüber hinaus waren DHT-Implantate in die MPOA auch ausreichend, um die Kopulation in Kastraten zu aktivieren (Butera und Czaja, 1989).

Zusammenfassung und unbeantwortete Fragen.

Obwohl es Unterschiede zwischen den Nagetieren gibt, sind die hormonellen Faktoren und neuronalen Schaltkreise, die diese Elemente steuern, ähnlich. Sowohl E als auch DHT tragen zur Aktivierung der Paarung bei, obwohl E für die Kopulation und DHT für die Genitalreflexe von Ratten, Mäusen und Hamstern wichtiger ist. Die hormonelle Aktivierung des MPOA ist am effektivsten, obwohl Implantate im MeA auch das Anhaften von Kastraten stimulieren können. Chemosensorische Eingaben aus den Haupt- und Nebengeruchssystemen sind die wichtigsten Reize für die Paarung, insbesondere bei Hamstern, obwohl auch die genitosensorischen Eingaben über das SPFp beitragen. DA-Agonisten erleichtern das sexuelle Verhalten, wenn sie entweder systemisch oder in den MPOA oder PVN injiziert werden. 5-HT-Agonisten, insbesondere 5-HT1B, neigen dazu, das Verhalten zu hemmen, obwohl 5-HT2C-Agonisten die Erektion erleichtern und 5-HT1A-Agonisten die Ejakulation erleichtern (außer bei Mäusen). Noradrenalin-Agonisten und Opiate haben dosisabhängige Wirkungen, wobei niedrige Dosen das Verhalten erleichtern und hohe Dosen das Verhalten hemmen.

Danksagung.

Die Vorbereitung dieses Manuskripts wurde durch die NIMH-Bewilligungen R01 MH 40826 und K02 MH 001714 an EMH unterstützt.

Fußnoten

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