Anatomische Einblicke in die Interaktion von Emotion und Kognition im präfrontalen Kortex (2011)

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Psychologische Forschung zeigt zunehmend, dass emotionale Prozesse mit anderen Aspekten der Wahrnehmung interagieren. Studien haben sowohl die Fähigkeit emotionaler Reize zur Beeinflussung einer breiten Palette kognitiver Operationen als auch die Fähigkeit des Menschen gezeigt, kognitive Kontrollmechanismen von oben nach unten zu verwenden, um emotionale Reaktionen zu regulieren. Teile des präfrontalen Kortex scheinen bei diesen Interaktionen eine signifikante Rolle zu spielen. Die Art und Weise, in der diese Wechselwirkungen implementiert werden, bleibt jedoch nur teilweise geklärt. In der vorliegenden Übersicht beschreiben wir die anatomischen Verbindungen zwischen ventralen und dorsalen präfrontalen Bereichen sowie deren Verbindungen mit limbischen Regionen. Es ist wahrscheinlich, dass nur ein Teil der präfrontalen Bereiche die Amygdalar-Verarbeitung direkt beeinflusst, und daher sollten Modelle der präfrontalen Kontrolle von Emotionen und Modelle der emotionalen Regulation auf plausible Einflussmöglichkeiten beschränkt werden. Wir konzentrieren uns auch darauf, wie das spezifische Muster der Feedforward- und Feedback-Verbindungen zwischen diesen Regionen den Informationsfluss zwischen ventralen und dorsalen präfrontalen Gebieten und der Amygdala bestimmen kann. Diese Muster der Verbindung stehen im Widerspruch zu mehreren allgemein geäußerten Annahmen über die Art der Kommunikation zwischen Emotion und Kognition.

Topographie

Die PFC ist häufig in 6 - weite Regionen, dorsolaterale, ventrolaterale (VLPFC), frontopolare (FP), OFC -, ventromedial (VMPFC) und dorsomedial (DMPFC) (siehe Figure 1). Die exakten topographischen Grenzen dieser Regionen werden von den Forschern variabel angewendet, aber die allgemeine Nomenklatur hat sich als breiter organisatorischer Rahmen für das Verständnis der Anatomie und der Funktion des PFC als nützlich erwiesen.

  

Figure 1

Allgemeine Regionen der PFC beim Menschen. Die farbigen Regionen repräsentieren grobe Annäherungen an die breiten Zonen von PFC. Sowohl in der seitlichen Ansicht (links) als auch in der medialen Ansicht (rechts) liegen die Regionen auf einer "teilweise aufgeblasenen" Hemisphäre ...

Phylogenie und Cytoarchitektur

Das PFC enthält zwei trennbare, phylogenetisch unterschiedliche architektonische Trends (Barbas, 1988; Sanides, 1969; Yeterian & Pandya, 1991). Der basoventrale Trend erstreckt sich von einem olfaktorischen (allokalen) Kern über das OFC und breitet sich nach ventral zum ventralen Frontalpol und seitlich zum VLPFC (endend im Brodmann-Gebiet (BA) V46) aus. Im Gegensatz dazu beginnt der mediodorsale Trend entlang des Corpus collosum, verläuft durch die mediale Wand des Frontallappens und schlängelt sich dann um den oberen Rand des Lappens in den DLPFC (endend mit BA D46). Jeder dieser Trends zeigt ein Muster aufeinanderfolgender Stadien kortikaler Architektur, das sich in der Entwicklung und Erweiterung der Granulatschicht IV widerspiegelt. Der evolutionär älteste Teil dieser Trends ist agranulärer Natur, während die evolutionär jüngsten Gebiete eine dichte und gut definierte körnige Schicht aufweisen. Im basoventralen Trend beginnt diese kortikale Progression in der hinteren OFC (agranulare Insula unter Verwendung der Terminologie von Carmichael und Price (Carmichael & Price, 1994)) gefolgt von einem dysgranularen (schwach granularen) Kortex in den zentralen Bereichen des OFC, der sich zum Eulaminat I-Kortex mit einer ausgeprägten Granulatschicht IV bewegt, wenn man sich nach anterior oder lateral bewegt, und schließlich den Eulaminat-II-Kortex mit einer dichten Schicht IV und stark supragranular erreicht Schichten in Richtung des frontalen Pols und ventrolateralen Regionen (Barbas & Pandya, 1989; Carmichael & Price, 1994; Petrides & Mackey, 2006; Preis, 2006a). Der mediodorsale Trend zeigt einen ähnlichen zytoarchitektonischen Fortschritt. Beginnend mit dem Periallocortex-Kortex entlang des Rostral Corpus collosum wird der Trend im Cingulat (einschließlich subgenualer, pregenualer und supragenualer Regionen) dysgranulär. Eulaminat I bewegt sich nach vorne entlang der medialen Wand oder nach oben in den oberen Frontalgyrus und wird schließlich erloschen II in dorsolateralen Regionen (BA 8 und 46).

Um Verwirrung zu vermeiden, stellen wir fest, dass die Verwendung des Begriffs "mediodorsaler Trend" nicht mit der in DMPFC dargestellten Region verwechselt werden sollte Figure 1. Der mediodorsale Trend umfasst die DMPFC, aber auch die VMPFC - Bereiche 25 und 32 sowie Teile von BA 10 entlang der medialen Wand (Bereich 10m in der Nomenklatur von) Ongur et al. (2003); Figure 2).

  

Figure 2

Die basoventralen und mediodorsalen phylogenetischen Trends. In beiden Trends wird der Cortex zunehmend differenzierter. Figur mit Genehmigung von angepasst Barbas und Pandya 1989. Abkürzungen: Pro Proisocortex; Limbischer PAII-Periallocortex; D dorsal; ...

Das Muster der Cytoarchitectural-Entwicklung, wenn man sich vom agranularen zum Eulaminat-II-Kortex bewegt, wird von einer Zunahme der Gesamtzahl der Neuronen (Zelldichte), der Größe der Pyramidenzellen in den Schichten II und V und dem Myelinisierungsgrad (Barbas & Pandya, 1989; Dombrowski et al. 2001; Figure 3), was in den verschiedenen Regionen zu unterschiedlichen Informationsverarbeitungseigenschaften führt. Andere Hauptunterschiede zwischen präfrontalen Regionen treten hinsichtlich der histologischen Färbung auf und spiegeln häufig unterschiedliche Interneuronmerkmale wider. Carmichael und Price (Carmichael & Price, 1994) Unterteilen Sie den Macaque OFC und den medialen PFC basierend auf diesen Merkmalen in mehrere Teilregionen (siehe Abbildung 4), und viele dieser Merkmale können beim Menschen identifiziert werden (Ongur et al., 2003). Die differentiellen Interneuron-Funktionen, die in präfrontalen Subregionen zu sehen sind, wirken sich auf die spezifischen Merkmale der Informationsverarbeitung aus, die von präfrontalen Subregionen (Wang et al., 2004; Zald, 2007), liegen jedoch außerhalb des Rahmens dieser Arbeit. Kritisch weisen die strukturell definierten Abteilungen von PFC dramatisch unterschiedliche Verbindungsmuster sowohl innerhalb der PFC als auch mit anderen kortikalen und subkortikalen Gehirnregionen auf.

  

Figure 3

Aufeinanderfolgende Differenzierungsgrade in kortikalen Schichten innerhalb des PFC. Mit dem Aufkommen der körnigen kortikalen Schicht IV steigt auch die Dichte der Zellen und die Größe der pyramidenförmigen Neuronen in den Schichten III und V an. Abbildung mit Erlaubnis angepasst ...

  

Figure 4

Flache Karte, die cytoarchitectural-Abteilungen des PFC im Macaque zeigt. In dieser flachen Kartendarstellung ist der Cortex am Prinzipal Sulcus (untere und obere Linie beider Figuren) geschnitten. Das Zahlen- und Kennzeichnungsschema wird von übernommen Carmichael und Price, ...

Cytoarchitektur in Menschen

Obwohl die Cytoarchitektur von Primaten und Menschen innerhalb der Frontallappen eine signifikante Homologie aufweist und die generellen phylogenetischen Trends für alle Primatenarten gelten, treten beim Wechsel zwischen Mensch und Tier verschiedene Schwierigkeiten auf. Erstens beziehen sich die Neuroimaging-Studien des Menschen häufig auf Brodmann-Bereiche (Brodmann, 1914), spiegeln aber nicht die Entwicklung von Cytoarchitektonischen Gebieten und Gebietsgrenzen wider, die seit Brodmanns Pionierarbeit vor fast einem Jahrhundert entstanden sind. Zweitens basiert die Anwendung dieser Flächenkennzeichnungen häufig auf dem Talairach-Atlas (Talairach & Tournoux, 1988), aber dieser Atlas ist bestenfalls eine Annäherung, da keine zytoarchitektonische Analyse an dem Gehirn durchgeführt wurde, das die Basis des Atlas bildet. Drittens besteht ein Missverhältnis zwischen Tieretiketten und menschlichen Etiketten im ventralen Frontallappen, da die Tierdaten Varianten der von Walker entwickelten Etikettierung verwenden (Walker, 1940), die einige Autoren nun auf den Menschen ausgedehnt haben (Petrides & Mackey, 2006; Ongur et al., 2003), während die meisten Neuroimaging-Forscher immer noch die Brodmann-Etiketten verwenden. Leider ist es manchmal nicht klar, auf welches Markierungssystem sich Neuroimaging-Forscher beziehen, wenn sie über ihre Ergebnisse berichten. Dies führt zu besonderen Zweideutigkeiten im lateralen OFC / VLPFC, wo menschliche Forscher häufig auf BA 47 Bezug nehmen, die Tierliteratur jedoch auf den Bereich 12 verweist. Das Label 47 / 12 wird jetzt von einigen Neuroanatomikern zur Beschreibung dieses Bereichs beim Menschen verwendet, obwohl die mediale Grenze dieser Region von führenden Neuroanatomikern umstritten bleibt (Petrides & Mackey, 2006; Ongur et al., 2003). In ähnlicher Weise sind die Bereiche 13 und 14 bei Affen klar abgegrenzt, und beim Menschen werden homologe Bereiche beobachtet, die jedoch nicht von Brodmann oder Talairach erfasst werden, die eine generische Kennzeichnung des Bereichs 11 sowohl im hinteren als auch im vorderen Bereich des medialen OFC anbrachten. Bei der Beschreibung von Daten zum menschlichen Neuroimaging beziehen wir uns im Allgemeinen auf das breite Kennzeichnungssystem, das von beschrieben wird Petrides und Mackey (2006), anstatt den Talairach-Atlas, um Daten aus nichtmenschlichen Primatenstudien zu nutzen.

Amygdalar-Eingabe für PFC

Der OFC und der mediale PFC werden von der Amygdala (Amaralet al., 1992; Carmichael & Price, 1995; Barbas & Zikopoulos, 2006). Dies steht in scharfem Kontrast zum DLPFC, das von der Amygdala nur minimale direkte Projektionen erhält. Eine Durchsicht der Literatur zeigt, dass einige der Projektionen für ventrale und mediale PFC je nach Kern oder Ursprungskern variieren (Amaral & Price, 1984; Barbas & De, 1990; Amaralet al., 1992; Carmichael & Price, 1995). Diese Details liegen jedoch außerhalb des Rahmens dieses Papiers, und ein starkes Bild der Konnektivität zeigt sich über die verschiedenen Kerne hinweg, um eine allgemeine Diskussion über Konnektivitätsmuster zu vermitteln. Figure 5 zeigt ein allgemeines Schema von Amygdalarprojektionen (die aus mehreren Amygdalarkernen entstehen) in die mediale und ventrale Oberfläche des Macaque-Gehirns unter Verwendung der Carmichael- und Price-Nomenklatur. Die Figur macht deutlich, dass die Orbitaloberfläche in ihren afferenten Verbindungen zur Amygdala nicht einheitlich ist. Besonders hervorzuheben ist das relative Fehlen erheblicher Eingaben in die Bereiche 13m, 131, 12m, 111 und 10o auf der Orbitaloberfläche. Die mediale Wand empfängt auch eine beträchtliche Amygdalar-Eingabe, ist jedoch wiederum nicht einheitlich, da weder der Bereich 10m noch der Bereich 9 eine signifikante Amygdalar-Eingabe erhält.

  

Figure 5

Cytoarchitectural-Karten der Orbitaloberfläche. Cytoarchitectural Beschriftung der Frontallappen angepasst von Brodmann (1914) (Rechts), Ongur, Ferry & Price (2003) (Mitte) und Petrides und Mackey (2006)(links). Beachten Sie die wesentlichen Unterschiede in ...

Aus diesem Eingabemuster können zwei Schlussfolgerungen gezogen werden. Erstens ist der Amygalar-Input in die PFC architektonisch spezifisch und konzentriert sich auf die am wenigsten im Cytoarchitectural entwickelten Regionen. Dies deutet darauf hin, dass es ein Fehler wäre, alle OFC oder medialen PFC generisch so zu behandeln, als wäre sie stark mit der Amygdala verbunden. Vielmehr ist die Aufmerksamkeit auf den Ort innerhalb der OFC und des medialen PFC zu richten, bevor Rückschlüsse auf die Amygdalar-Konnektivität gezogen werden. Zweitens erhalten DLPFC und FP einen extrem schwachen direkten Amygdalar-Input (tatsächlich zeigen nur die empfindlichsten Techniken Hinweise auf einen Amygdalar-Input). Folglich sind die Einflüsse von Amygdalar auf die DLPFC- und FP-Verarbeitung wahrscheinlich indirekt und werden entweder durch die cingulierten oder die hinteren OFC-Regionen übertragen (oder über andere allgemeinere Mechanismen wie die Modulation von Neurotransmittersystemen).

Präfrontale Ausgabe an die Amygdala

Die Ergebnisse der PFC an die Amygdala sind auch regional spezifisch (Preis, 2006b; Ghashghaei et al., 2007; Stefanacci & Amaral, 2002; Stefanacci & Amaral, 2000). Im Allgemeinen senden präfrontale Gebiete, die Projektionen von der Amygdala erhalten, Projektionen an die Amygdala zurück, während Gebiete, die keine wesentlichen Eingaben von Amygdalar erhalten (wie z. B. das DLPFC und das FP), bestenfalls schwache Projektionen auf die Amygdala haben. Die Projektionsdichte spiegelt weitgehend die Cytoarchitectonik wider, mit einer schwächeren Abstufung der Projektionsdichte, wenn man sich von agranularen Bereichen zu einem stärker strukturell entwickelten Eulaminat-Isokortex bewegt. Dieses Muster zeigt, dass isokortikale Bereiche (DLPFC und FP) keinen starken direkten Einfluss auf die Amygdala ausüben können, und soweit sie die Amygdala beeinflussen, ist der Einfluss wahrscheinlich indirekt. Dies bedeutet nicht, dass es keine direkten Projektionen vom DLPFC auf die Amygdala gibt, da mehrere Studien tatsächlich direkte Projektionen aus den Gebieten 9 und 46 beobachtet haben (Stefanacci & Amaral, 2002; Aggleton et al., 1980; Amaral & Insausti, 1992). Die Projektionen sind im Allgemeinen zu leicht, um eine breite Regelung der Amygdalar-Verarbeitung zu ermöglichen.

Obwohl allgemeine Cytoarchitectonics ein stark organisierendes Prinzip in Bezug auf Amygdala-präfrontale Verbindungen darstellen, ist die relative regionale Verteilung von Input und Output nicht symmetrisch (Ghashghaei et al., 2007). Die höchste Menge an Amygdalar in die PFC befindet sich in der agranularen Inselregion entlang der hinteren OFC, während die größte Menge an Amygdala aus der posterioren subgenualen Cingulatregion (BA 25) und Teilen des dorsalen anterioren Cingulats (BA 24) stammt ). Im Allgemeinen haben mediale Wandbereiche eine höhere Leistung als der Input der Amygdala, während hintere OFC-Bereiche einen höheren Input als den Output haben. Interessanterweise besitzen die spärlicheren lateralen PFC-, DLPFC-Regionen (BA 8, 9 und Dorsal 46) einen größeren Input als den Output für die Amygdala, während das Muster in VLPFC umgekehrt ist. In diesem Zusammenhang ist zu erwähnen, dass der hintere Bereich des Bereichs 121 innerhalb des VLPFC moderate Vorhersagen für die Amygdala bietet, sodass er der einzige laterale PFC-Bereich ist, der einen signifikanten direkten Einfluss auf die Amygdala hat. Tatsächlich sind diese Projektionen stärker als in den anterioren Orbitalbereichen, in denen der Anteil der 121-Produkte größer ist als der Input, sie zeigen jedoch im Allgemeinen ein schwächeres Verbindungsniveau als der Bereich 12l.

Eine Reihe verschiedener Amygdala-Subnuklei empfangen PFC-Eingang. Die basalen und akzessorischen basalen und medialen Kerne erhalten die dichtesten Projektionen sowie Projektionen aus dem breitesten Spektrum der PFC-Regionen, während die lateralen, zentralen und kortikalen Kerne PFC-Projektionen erhalten, jedoch auf einem weniger dichten und weit verbreiteten Niveau (Stefanacci & Amaral, 2002). BA 25 zeichnet sich dadurch aus, dass es nicht nur die dichtesten Projektionen an die Amygdala sendet, sondern auch Projektionen an das breiteste Spektrum von Kernen, da jeder oben erwähnte Amygdala-Subnukleus Eingaben von BA 25 erhält. Obwohl als Licht in Spalte B von angezeigt Figure 6Es ist erwähnenswert, dass BA 32 der Amygdala relativ gut beschriebene Projektionen liefert. In vielerlei Hinsicht erscheint BA32 bei Nagetieren homolog zum präimbimbischen Kortex (Preis, 2006a). Bei Nagetieren ragt der präkimbische Kortex in Teile des basolateralen und zentralen Kerns der Amygdala vor (Vertes, 2004). Bei nichtmenschlichen Primaten wurden auch Projektionen von BA 32 auf einen diskreten Teil des basalen Nucleus basalis beobachtet (Chiba et al., 2001). Obwohl dies wesentlich weniger dicht und weit verbreitet ist als die Projektionen von BA 25, scheint BA 32 in der Lage zu sein, mit selektiven Amygdalar-Prozessen zu interagieren.

  

Figure 6

Amygdala-Empfängerregionen des PFC. Die Abbildung zeigt eine Zusammenstellung aus mehreren Tracing-Studien nach Injektionen in Teilen des Basalkerns, der basalen, medialen und lateralen Amygdala-Kerne. Bereiche in Grau erhalten signifikante Eingaben ...

Barbas und Zikopoulos (2006) argumentieren, dass die medialen präfrontalen und OFC-Ergebnisse der Amygdala unterschiedliche Auswirkungen auf die Amygdalar-Funktion haben können. BA25 an der medialen Oberfläche liefert besonders robuste exzitatorische Ergebnisse für basolaterale Teile der Amygdala, die wiederum erregende Projektionen für den Hypothalamus liefern. Im Gegensatz dazu innerviert das posteriore agranuläre OFC die interkalierten Massen, die den Basalkern umgeben (siehe Abb.. 7). Die interkalierten Massen liefern einen inhibitorischen Eingang in den zentralen Kern. Wenn sie stimuliert werden, stoppen die interkalierten Massen einen tonisch hemmenden Weg vom zentralen Kern zum Hypothalamus, was eine Enthemmung des Hypothalamus verursacht. Leichtere exzitatorische Projektionen erreichen den Zentralkern auch direkt vom hinteren OFC, wodurch der OFC die Zündung des zentralen Kerns sowohl erhöhen als auch verringern kann.

  

Figure 7

A) Amygdala-Eingabe in die PFC; B) Präfrontale Ausgabe an die Amygdala; und C) Verhältnis der Eingabe von der Ausgabe zur Amygdala. Die Zahlen stammen aus Kennzeichnungsdichtestudien von Ghashghaei et al. (2007). Die Projektionsdichte und die Verhältnisse sind auf der Seite gezeigt. ...

Präfrontale Projektionen auf den Hypothalamus und den Hirnstamm

Bereiche des OFC und des medialen PFC, die Projektionen auf die Amygdala besitzen, projizieren typischerweise auch auf den Hypothalamus und den autonomen Hirnstamm / periaqueduktalen Grauraum (Et al., 1998; Barbas et al., 2003; Preis, 2006b; Rempel-Clower & Barbas, 1998), die eine direkte Fähigkeit zur Beeinflussung autonomer Effektorregionen zur Verfügung stellt, die mit emotionalem Output in Verbindung stehen (siehe Figure 8). Diese Vorsprünge erscheinen besonders stark aus mehr medialen Wandstrukturen, aber sie entstehen auch aus dem halbmondförmigen Bereich auf der Orbitaloberfläche, wo der Amygdalareingang erheblich ist. Da es keinen direkten Zugang zur Amygdala gibt, sind DLPFC und FP weitgehend ohne direkte Projektionen auf diese Gebiete. Darüber hinaus zeigen die anterioren Teile des OFC wenig direkten Output in diese autonomen Zentren.

  

Figure 8

Präfrontale Pfade zur Modulation der Amygdalar-Ausgabe in autonome Regionen. Mit freundlicher Genehmigung von (Barbas & Zikopoulos, 2006). Die exzitatorischen OFC-Projektionen auf die interkalierten Massen (IM) (Pfad a) führen zur Enthemmung des Hypothalamus ...

Verbindungen innerhalb des Frontallappens

Wie oben erwähnt, kann der PFC in zwei hauptsächliche phylogenetische Trends unterteilt werden. Die höchsten Verbindungen einer jeden Region bestehen aus Gebieten innerhalb des gleichen Trends, insbesondere aus benachbarten Gebieten, die nicht mehr als eine Entwicklungsstufe vom betreffenden Gebiet entfernt sind. So haben beispielsweise die agranularen Inselregionen im hinteren OFC wesentliche Verbindungen zu anderen agranularen und dysgranularen Orbitalregionen, sie weisen jedoch im Allgemeinen keine Verbindungen zu isokortikalen Regionen auf, wie z. Wo Inter-Trend-Verbindungen entstehen, springen sie im Allgemeinen nicht mehr als eine Stufe der architektonischen Entwicklung. Beispielsweise ist der isokortikale ventrale Bereich 46 im mediodorsalen Trend eng mit dem isokortikalen Dorsalbereich 46 verbunden, jedoch nicht mit schlechter entwickelten medialen Wandbereichen wie dem subgenualen Cingulat (BA 46). Weitere anteriore und laterale OFC-Bereiche verfügen über erhebliche Verbindungen mit dem ventralen Bereich 46 und dem benachbarten Bereich 25, jedoch sind Verbindungen, die den Haupt-Sulcus in den dorsalen Bereich des Bereichs 46 springen, viel seltener.

Dennoch scheinen mehrere OFC-Gebiete direkte Verbindungen mit der DLPFC zu haben. Insbesondere die Bereiche 11m, 12o, 13a und 14r besitzen jeweils Verbindungen mit dem DLPFC. Der Gyrus rectus (der den Bereich 14r umfasst) kann entweder als Teil des mediodorsalen Trends oder als Übergangsbereich zwischen Trends betrachtet werden, sodass seine Verbindungen keinen Sprung zwischen Trends darstellen. Die Bereiche 11m, 12o und 13a sind jedoch als Teil des Basoventral-Trends gruppiert, sodass ihre Verbindungen mit dem DLPFC Inter-Trend-Verbindungen darstellen. Um die großräumige Netzwerkposition dieser Gebiete zu verstehen, ist es sinnvoll, ein alternatives System zur Klassifizierung von Orbital- und medialen Regionen in Betracht zu ziehen. Anstatt Modelle auf Phylogenie zu stützen, Carmichael und Price (1996) teilen Sie die OFC und die mediale Wand in ein orbitales und ein mediales Netzwerk auf, das streng auf der Stärke der Verbindungen zwischen Regionen basiert (siehe Abb.. 9). Diese Art der Kategorisierung zeigt eine erhebliche Überschneidung mit der phyolgenetischen Trennung zwischen basoventralen und mediodorsalen Trends, was angesichts der Organisation der bereits diskutierten Verbindungen nicht überraschend ist. Die beiden Klassifizierungssysteme sind jedoch nicht völlig gleichbedeutend. Interessanterweise sind alle Orbitalbereiche, die mit DLPFC verbunden sind, entweder Teil des medialen Netzwerks von Carmichael und Price oder werden als Mittler zwischen Netzwerken betrachtet. Zum Beispiel wird der Bereich 11m als Teil eines medialen Netzwerks betrachtet, da er zu den medialen Wandregionen größere Verbindungen hat als zum restlichen OFC. Carmichael und Price klassifizieren die Bereiche 12o und 13a als Schnittstellenbereiche, da sie starke Verbindungen sowohl zu medialen als auch zu Orbitalbereichen aufweisen. Diese unterschiedlichen Verbindungsmuster machen deutlich, dass es regionale oder sogar subregionale Unterschiede in der Fähigkeit der OFC gibt, mit anderen präfrontalen Bereichen zu interagieren. Insbesondere sind der Gyrus rectus sowie 11m, 12o und 13a in der Lage, mit beiden medialen Wandbereichen (z. B. dem Cingulat) und DLPFC-Bereichen zu interagieren, während anderen Orbitalbereichen diese direkte Beziehung fehlt.

  

Figure 9

Orbital- und Medialverbindungsnetzwerke gemäß der Definition von Price und Kollegen. Mit freundlicher Genehmigung von (Preis, 2006b). Hinweis Der Preis schließt 46 für den Rücken und den Ventralbereich in diesen Netzen nicht ein, obwohl Daten darauf schließen lassen, dass dorsolaterale Regionen mehr zeigen ...

Präfrontale Netzwerkverbindungen bestimmen Wege zur Amygdala

In Gebieten, in denen die Amygdala keinen direkten direkten Output hat, muss die Fähigkeit, die Amygdalar-Verarbeitung zu beeinflussen, auf indirekten Pfaden beruhen. Diese Pfade werden weitgehend durch ihre Position innerhalb der großen präfrontalen Netzwerke bestimmt. Angesichts der Stärke der Projektionen des subgenualen Cingulats (BA 25) auf die Amygdala kann dies ein besonders wichtiges Relais sein, durch das verschiedene PFC-Regionen die Amygdala beeinflussen. Wie man aus sehen kann Figure 9BA 25 empfängt beträchtliche Projektionen aus Bereichen des medialen Netzwerks und Bereichen der Orbitaloberfläche, die mit dem medialen Netzwerk verbunden sind. Dorsolaterale Projektionen sind dagegen knapper. Vogt und Pandya (1987) Beachten Sie, dass der BA 25 Projektionen von der DLPFC empfängt und insbesondere Eingaben aus dem Bereich 9 im übergeordneten Teil der DLPFC beschreibt. Die Stärke dieser Verbindung scheint jedoch schwach zu sein und wurde in einigen Studien nicht eindeutig gezeigt (Barbas & Pandya, 1989). Trotzdem ist BA 9 entlang der medialen Wand gut mit BA 32 verbunden, die wiederum stark mit BA 25 verbunden ist (Carmichael & Price, 1996; Barbas & Pandya, 1989) und bietet damit einen realisierbaren indirekten Weg für die DLPFC-Verarbeitung, um BA 25 zu beeinflussen. In ähnlicher Weise hat der dorsale BA 46 keine wesentlichen Verbindungen zu BA 25 und müsste wahrscheinlich BA 32 oder möglicherweise andere Teile des cingulierten Cortex verwenden, um mit BA 25 zu kommunizieren.

Das dorsale ACC (BA 24) bietet der Amygdala auch eine kritische Ausgangszone. Diese Region verfügt über ein reiches Muster an Eingaben vom PFC (Carmichael & Price, 1996; Vogt & Pandya, 1987; Barbas & Pandya, 1989). Dies beinhaltet einen erheblichen Beitrag von BA 9 und in geringerem Umfang auch BA 46 im DLPFC, Teile von BA 32 und BA 10 an der medialen Wand und mehrere OFC-Regionen (insbesondere die Bereiche 13a und Iai sowie 12o) ). Daher scheint das dorsale ACC besonders gut in der Lage zu sein, Aspekte der PFC zu integrieren, die in mehreren Regionen funktionieren.

Obgleich anteriorere OFC- und VLPFC-Regionen ein größeres Verhältnis der Ausgabe zur Amygdala zu haben scheinen als die Eingabe der Amygdala, können diese anterioren Regionen zusätzlich indirekte Wege nutzen, um die Amygdala zu aktivieren, da diese Vorsprünge relativ bescheiden sind. Für die anterioren OFC-Regionen würde dies höchstwahrscheinlich durch die posterioren agranularen OFC-Regionen gelenkt. Im Gegensatz dazu kann der hintere Bereich 121 für ventrolaterale Regionen aufgrund seiner einzigartigen Position innerhalb intra-präfrontaler und präfrontaler Amygdala-Netzwerke eine relativ spezifische Route für den Eingriff der Amygdala bieten.

Laminare Muster und intrinsische präfrontale Verbindungen

In Übereinstimmung mit dem Strukturmodell zeigen Analysen der laminaren Muster von Projektionen, dass der dysgranulare OFC durch starke Rückkopplungsmerkmale in seinen Verbindungen mit eher zytoarchitektonisch entwickelten Regionen des PFC gekennzeichnet ist (Barbas, 2000). Analog zu sensorischen Systemen würde dies bedeuten, dass die OFC-Projektionen auf das Verzerren oder Ändern von Berechnungen ausgerichtet sind. Im Gegensatz dazu weist das Eulaminat DLPFC wesentlich höhere Werte für die Vorwärtskopplung auf, so dass es die Ergebnisse oder Ergebnisse seiner Berechnungen in die nachfolgenden Gehirnregionen einspeisen kann. Dieses allgemeine Muster der Feedforward- und Feedback-Projektionen charakterisiert auch die spezifischen Verbindungen zwischen OFC und DLPFC. Laterale präfrontale Verbindungen zum OFC stammen meistens aus den oberen Kortikalisschichten (2-3) und ihre Axone enden überwiegend in den Tiefenschichten (4-6), was dem Feedforward-Muster (Barbas & Rempel-Clower, 1997). Im Gegensatz dazu stammen die Projektionen des OFC für die laterale PFC überwiegend aus tiefen Schichten (5-6), deren Axone meistens in den oberen Schichten (1-3) enden, einem für Feedback charakteristischen Muster. Dieses Muster scheint für ungefähr 70 – 80% der Projektionen zu gelten. Daher besteht der Informationsfluss vom OFC zum granularen PFC hauptsächlich aus Feedback, während der Informationsfluss in die andere Richtung hauptsächlich einem Feedforward-Muster entspricht.

Das Strukturmodell ist insofern provokativ, als vorgeschlagen wird, auf der Grundlage laminarer Konnektivität auf die Art der interregionalen Kommunikation zu schließen. Wenn das Strukturmodell korrekt ist, werden wir gezwungen, auf die Rückkopplung und Rückkopplung interregionaler Kommunikation zu achten. Modelle, die davon ausgehen, dass der laterale PFC hauptsächlich oder ausschließlich durch die Implementierung von Top-Down-Mechanismen wirkt, lassen sich nur schwer mit seinen herausragenden Feedforward-Funktionen in Einklang bringen. In ähnlicher Weise können Modelle des OFC, die es als einfache Weitergabe der Ergebnisse einer Berechnung (zum Beispiel des Belohnungswerts) an den lateralen PFC ansehen, nicht die potentielle Fähigkeit der Region erfassen, die in dem lateralen PFC durchgeführten Berechnungen zu beeinflussen. Wie später in diesem Artikel beschrieben, ignorieren vorhandene Interaktionsmodelle zwischen PFC-Regionen und zwischen Bereichen, die an der Verarbeitung von "emotionaler" vs. "kognitiver" Verarbeitung beteiligt sind, konsequent die möglichen Auswirkungen des Strukturmodells. Tatsächlich unterstützen bestehende Modelle in der Regel seitliche PFC-Funktionen, insbesondere DLPFC-Funktionen, in Bezug auf die Top-Down-Steuerung und berücksichtigen selten die Möglichkeit, dass weniger strukturell entwickelte Bereiche wie die OFC einen Einfluss auf mehr laterale PFC-Regionen von oben nach unten haben könnten.

Laminare Muster von präfrontalen Amygdalar-Verbindungen

Die Amygdala-Projektionen für das hintere OFC beleben alle Kortexschichten und sind daher nicht unbedingt auf Feedforward- oder Feedback-Projektionen beschränkt (Ghashghaei et al., 2007). Es ist jedoch klar, dass es eine starke Vorwärtskopplungskomponente zu diesen Vorsprüngen gibt, die auf einer laminaren Terminierung basiert. Im Gegensatz dazu stammen die Projektionen des OFC für die Amygdala hauptsächlich aus der Schicht 5, die ihre Charakterisierung als Feedback-Projektionen bezeichnet (was darauf hindeutet, dass sie die Amygdalar-Verarbeitung eher beeinflussen als spezifische Informationen wie die sensorischen Eigenschaften der Stimuli zu vermitteln). Interessanterweise werden die Feedforward-Projektionen von der lateralen PFC auf die Schicht 5 des OFC gerichtet, die die primäre Ausgabeschicht ist, aus der die OFC-Projektionen auf die Amygdala entstehen.

Können anatomische Einsichten Diskussionen über präfrontale Funktionen ermöglichen? In den letzten Jahren gab es eine Explosion des Interesses an der Art und Weise, wie verschiedene Gehirnbereiche miteinander interagieren. Dieses Interesse ist zum Teil auf die Entwicklung von Techniken zur Untersuchung der funktionalen Konnektivität mit fMRI zurückzuführen, die erstmals die Möglichkeit bieten, Wechselwirkungen zwischen Gehirnregionen bei gesunden Menschen empirisch zu untersuchen. Die Erörterungen dieser Daten und der Modelle, die sich aus diesen Daten ergeben, wurden jedoch nicht immer durch die Anatomie eingeschränkt. Da diese Modelle zunehmend an Einfluss gewinnen, halten wir es für sinnvoll, zu beurteilen, wie gut sie zu der oben beschriebenen Neuroanatomie passen. Wir glauben, dass solche Modelle sowohl mit den bekannten Verbindungsmustern, die verschiedene kortikale und subkortikale Regionen verbinden, als auch mit dem Feedback / Feedforward-Charakter dieser Muster übereinstimmen müssen. Wenn Modelle diesen Einschränkungen nicht entsprechen, sind sie nicht plausibel oder erfordern zumindest eine Erklärung, wie sie angesichts ihrer Inkonsistenz mit den bekannten Verbindungen des Gehirns lebensfähig sein können.

Eine wachsende psychologische Literatur versucht zu verstehen, wie „kognitive“ Prozesse mit „emotionalen“ Prozessen interagieren. Zwar gibt es klare Grenzen für eine künstliche Trennung zwischen kognitiven und emotionalen Prozessen (Pessoa, 2008), hat sich die Unterscheidung als nützlich erwiesen, um eine Reihe von Verhaltensweisen wie Emotionsregulierung, Motivation, wirtschaftliche Entscheidungsfindung und die Ausrichtung von Aufmerksamkeitsmechanismen zu charakterisieren. In den folgenden Abschnitten werden aufkommende Daten und Modelle für Emotionsregulation, Arbeitsgedächtnis und dorsal-ventrale präfrontale Interaktionen beschrieben, wobei der Schwerpunkt auf deren Konsistenz mit anatomischen Daten liegt. Wir konzentrieren uns insbesondere auf die Literatur zur Emotionsregulation, da diese Literatur zunehmend in Diskussionen über Psychopathologie und psychotherapeutische Behandlung zum Tragen kommt.

Korrelationsstudien zur Amygdala-Deaktivierung

Um genauer zu verstehen, wie die Emotionsregulation von oben nach unten mit der Amygdala interagiert, sind einige Untersu- chungen der Emotionsregulation weitergegangen als Kontraste im Vergleich zu Aufgaben und Kontrollen, um die spezifischen Korrelate der Abnahme der Amygdala-Aktivität zu untersuchen (vgl Tabelle 2). Das heißt, anstatt zu fragen, in welchen Bereichen eine Aufgabe besteht, von der bekannt ist, dass sie die Amygdala-Aktivität herunterreguliert, haben sie explizit die Korrelation oder funktionelle / effektive Verbindung zwischen der Amygdala und dem gesamten Gehirn während der emotionalen Regulationsleistung getestet. Alternativ dazu haben einige Studien, bei denen die Amygdala korrelierte, mit den bereits identifizierten präfrontalen Regionen aufgrund der Hauptregulationskontraste abgenommen. Diese Studien zeigen, dass Amygdalar-Abnahmen mit vielen Bereichen der PFC-Aktivität negativ korreliert sind. Besonders hervorzuheben sind die Aktivierungen in der VMPFC, einschließlich BA 11m / 14r (5, 37, -12; -6, 46, -20: Urry et al., 2006, Ochsner et al., 2002 beziehungsweise). Außerdem wurde beobachtet, dass subgenuale und pregenuale kingulierte Regionen während der Regulation negativ mit der Amygdala-Aktivität korrelierten. Zum Beispiel, Urry und Kollegen (2006) berichteten über eine Region von BA 32 / 10 (Maximum bei -23, 43, -10), die sich ventral und medial erstreckte. Delgado et al. (2008b) berichten auch über eine inverse Korrelation zwischen der Aktivität von BA 32 (0, 35, - 8) und der Abnahme von Amygdala. Posterior (BA 13) -Bereiche des OFC korrelierten auch negativ mit der Amygdala-Deaktivierung (-24, 28, -14; 26, 24, -22: Banks ua, 2007: -30, 22, 16, 34, 24; 16: Ochsner, Ray et al., 2004). Weniger ventrale Bereiche des PFC in BA 47 (34, 54, 12) und BA46 (-54, 12, 12): Urry et al., 2006; −54, 42, 12: Ochsner et al., 2002) entstand auch in diesen Studien. Zwei Studien verknüpften statistisch spezifische DLPFC-Regionen mit medialen Regionen, was dann einer Abnahme der Amygdala-Antwort entsprach. In einer Studie von Urryet al. (2006)zeigte eine Mediationsanalyse die Verbindung zwischen der Amygdala, BA 10 (3, 63, 18) und einer DLPFC-Region (-50, 23, 19). Delgado et al. (2008b) verwendet alternativ die mediale BA 32-Region als Keim für ihre PPI-Analyse, die dann eine linke Amygdala-Region und eine DLPFC-Region identifizierte. Es ist wichtig, dass diese Studien Regionen identifizieren, die einer Abnahme der Amygdala entsprechen, die zuvor auch auf die Amygdala projiziert wurden, wie der dorsale anterior-cingulate, subgenuale cingulate und posterior orbitofrontale Cortex.

  

Tabelle 2

Studien, die Korrelationen zwischen einer verminderten Amygdala-Aktivität und einem Anstieg der präfrontalen Region während der Aufgaben der Emotionsregulation zeigen.

Von den Regionen, die aus diesen Korrelationsanalysen oder multiplen Regressionsanalysen berichtet wurden, haben einige von ihnen plausible direkte Verbindungen in die Amygdala. Die häufigsten Regionen, die negativ mit der Amygdala-Reaktion korreliert sind, sind Regionen der hinteren OFC und subgenualen Cingulate und VLPFC (Figure 12). Von den lateralen präfrontalen Regionen hat nur der hintere laterale Teil von BA 47 / 12 starke Projektionen zur Amygdala. Regionen von anteriorem BA 32 werden auch in Korrelationsanalysen identifiziert, die Projektionen auf den bewertenden und basalen lateralen Kern der Amygdala widerspiegeln könnten (Cheba et al., 2001).

  

Figure 12

Koordinaten identifiziert in Tabelle 2 wie mit Deaktivierungen in der Amygdala während der Emotionsregulation korreliert, die auf der Oberfläche eines Schablonenhirns (oben links und rechts) und auf einem Glasgehirn (Unteransicht und Linksansicht) dargestellt werden. Die Cyan-Markierungen sind ...

Modelle der Emotionsregulation

Bis heute stammt das ausgefeilteste datengetriebene Modell der Emotionsregulation aus einer Studie der positiven Neubewertung durch Wette und Kollegen (2008). Die interessierende Ergebnisvariable ist die Veränderung des selbst berichteten negativen Einflusses. Eine Strukturgleichungsmethodik wurde auf ein Neuroimaging-Dataset aus einem Wiederbewertungs-Paradigma angewendet, das denjenigen ähnelt, die von verwendet wurden Ochsner et al. (2002; 2004). Das rechte VLPFC wurde als Ausgangspunkt für die Analysen ausgewählt, wobei die Koordinaten in einem Bereich zentriert sind, der den hinteren Teil des Bereichs 47 / 12 mit Projektionen auf die Amygdala plausibel einschließt. Die Autoren verwendeten zunächst einen ROI-Ansatz, um die Rolle der Amygdala und des Nucleus accumbens als Vermittler zwischen dem rechten VLPFC und dem verringerten negativen Einfluss zu testen, der als primäre Messgröße für den Erfolg der erneuten Bewertung identifiziert wurde. In dieser ROI - Analyse wurde gezeigt, dass beide Strukturen die Beziehung zwischen der richtigen VLPFC und der selbst gemeldeten Abnahme des negativen Einflusses vermitteln (siehe Figure 13).

  

Figure 13

Ein Diagramm der Mediationsanalyse, in der die Beziehung zwischen dem rechten VLPFC und dem durch die Aktivierung in den Amygdala und den Nucleus accumbens vermittelten negativen Einfluss untersucht wird. Figur mit Genehmigung von angepasst Wager, Davidson, Hughes, Lindquist, ...

Die Autoren verwendeten dann die Analyse des gesamten Hirnclusters und nichtparametrische Inferenz, um zwei Netzwerke als mögliche Vermittler der Beziehung zwischen dem VLPFC und den Veränderungen des selbst berichteten negativen Einflusses zu identifizieren (siehe Figure 14). Ein Netzwerk hat eine indirekte positive Tendenz, die Veränderung des negativen Einflusses zu verstärken. Dieses Netzwerk umfasst Regionen aus Nucleus Accumbens, subgenualem Cingulate (BA 25), Prä-SMA, Precuneus, DMPFC (MNI: 24, 41, 40) und oberen Gyrus superior (24, 21, 58). Unter diesen Regionen haben der Nucleus Accumbens und das Subgenual Cingulate die stärkste Verbindung mit der Amygdala. Das zweite identifizierte Netzwerk weist eine indirekte negative Tendenz auf, die Änderung des negativen Einflusses zu verringern und den Erfolg der Neubewertung zu verringern. Dieses Netzwerk umfasst das rostrale dorsale ACC, Amygdala (bilateral) und posterior-lateral-OFC (48, 24, -18). In der zukünftigen Arbeit muss geklärt werden, wie die Komponenten der Netzwerke interagieren und ob diese Netzwerke für diese spezielle Art der Emotionsregulationsstrategie spezifisch sind.

  

Figure 14

Pfadmodell des positiv verzerrten Netzwerks in gelb und negativ verzerrtes Netzwerk in blau, das die Beziehung zwischen dem VLPFC und der Abnahme des selbstberichteten negativen Einflusses vermittelt. Figur mit Genehmigung von angepasst Wager, Davidson, Hughes, Lindquist, ...

Mehrere Ermittler haben theoretische Modelle für die neuronalen Mechanismen hinter der Emotionsregulierung vorgelegt. Das einfachste dieser Modelle legt nahe, dass eine begrenzte Anzahl von Bereichen einen direkten Einfluss auf die Amygdala ausübt. Delgado et al. (2008b), Hänsel und von Kanel (2008) und Quirk und Bier (2006) Beide schlagen vor, dass der ventromediale PFC die Regionen der Amygdala herunterreguliert. Diese Modelle versuchen, unser Verständnis der neuroanatomischen Grundlagen der Regulierung menschlicher Emotionen in der umfangreichen Tierliteratur über das Aussterben und die Verbindungen des ventromedialen PFC mit den interkalkierten Massen in der basolateralen Amygdala (Morgan, Romanski & LeDoux, 1993; Likhtik et al., 2005; Quirk et al., 2000). Quirk und Bier (2006) bauen auf das Vorhandensein von erregenden und hemmenden Wirkungen der "ventralen" medialen PFC-Projektionen auf die Amygdala bei Menschen und Ratten auf. Die subgenuale Cingulate-Region, BA 25, gilt als hemmender, wohingegen der dorsale und vordere BA 32 erregende Verbindungen mit der Amygdala haben soll. Sowohl BA 25 als auch 32 haben Verbindungen zur Amygdala. BA 32 hat jedoch viel mehr eingeschränkte Verbindungen.

Phillips ua (2008) haben ein Schaltungsmodell entwickelt, das versucht, die neuronalen Grundlagen verschiedener Arten der Emotionsregulation zu erklären (siehe Figure 15). Das Modell enthält Komponentenbereiche der DLPFC, OFC, VLPFC, DMPFC und ACC. Von besonderem Interesse unterscheiden die Autoren zwischen Bereichen, die an der automatischen Emotionsregulation (in subgenualen und rostralen ACC) beteiligt sind, und Regionen, die für die freiwillige Emotionsregulation eingestellt werden (DLPFC und VLPFC). Sie charakterisieren diese letzten Regionen als phylogenetisch neuer und geben den älteren Emotionserzeugungsprozessen Feedback. Bei OFC, DMPFC und ACC handelt es sich dagegen um phylogenetisch ältere Regionen, bei denen beschrieben wird, dass sie durch Feedforward-Prozesse arbeiten, um interne Zustandsinformationen an DLPFC und VLPFC weiterzuleiten. Die Autoren geben die DMPFC als den Kanal an, durch den die OFC Wertinformationen an neokortikale Regionen des Gehirns für Entscheidungsprozesse weiterleitet.

  

Figure 15

Phillips et al. (2008) Modell der präfrontalen Amygdala-Wechselwirkungen a) Die OFC-, subgenualen ACG (ACC) und rostral ACG (ACC) geben Informationen an die MdPFC und dann an die lateralen PFC-Regionen zur Entscheidung und Aktion weiter. B) Die Feedbackprozesse aus dem ...

Ein einzigartiger Aspekt dieses Modells ist die explizite Artikulation der Vorwärts- und Rückkopplungsprozesse. Das Modell ist intuitiv ansprechend und passt eindeutig zu den traditionellen Vorstellungen, dass der DLPFC die Kontrolle über „emotionale“ Regionen von oben nach unten ausübt. Angesichts der laminaren Verteilung von PFC-Verbindungen ist es jedoch schwierig, diese Konzeption mit dem Strukturmodell in Einklang zu bringen.Barbas & Rempel-Clower, 1997; Barbas, 2000). Tatsächlich deutet das Strukturmodell darauf hin, dass der Informationsfluss zwischen der DLPFC und der OFC tatsächlich in die entgegengesetzte Richtung verläuft, wobei die Prozesse von der OFC ausgehen und zur DLPFC gehen, die überwiegend als Feedback charakterisiert werden, und diejenigen, die in der DLPFC und vor allem der OFC auftreten als Feedforward gekennzeichnet.

Das Phillips et al. Das Modell zeichnet sich auch durch die Platzierung sogenannter "Automatic Regulation" -Regionen wie dem subgenualen Cingulate und OFC als primären Weg aus, durch den sich mehr phylogenetisch neuere Regionen auf limbische Bereiche wie die Amygdala auswirken. Dies stimmt weitgehend (insbesondere die subgenuale Cingulate-Region) mit den oben beschriebenen Netzwerkanordnungen überein. Es kann jedoch spekuliert werden, dass es mehr als einen Weg gibt, über den freiwillige Bereiche zur Emotionskontrolle die Amygdala-Verarbeitung beeinflussen können. Insbesondere kann der hintere VLPFC in der Lage sein, Amygdala-Prozesse direkt zu beeinflussen, ohne dass eine der eher medialen „automatischen Regulierungsregionen“ angefordert werden muss, da er direkt in Amygdala-Kerne eingespeist wird.

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass eine Fülle von Daten auf die Beteiligung von PFC-Regionen bei Emotionsregulationsaufgaben hinweisen, wobei Aktivitäten in einer ausgewählten Gruppe von Bereichen (BA 47 / 12, BA25 und BA 32) Assoziationen mit der Fähigkeit zur Abregulierung von Amygdala-Aktivitäten aufweisen. Zur Erklärung dieser Daten wurden immer komplexere Modelle vorgeschlagen. Die Entstehung dieser Modelle ist reizvoll, ebenso wie die Besorgnis ihrer Autoren hinsichtlich der Plausibilität der vorgeschlagenen Verbindungsnetzwerke. Wir weisen jedoch darauf hin, dass bislang keine Modelle das laminare Muster von Verbindungen zwischen verschiedenen PFC-Regionen explizit anerkannt haben. Zum Beispiel, Wager ua (2008) bietet das komplizierteste Modell für eine bestimmte Emotionsregulationsstrategie, spricht jedoch nicht die Art des Informationsflusses zwischen den Komponentenbereichen an. Phillips et al. das Konzept der Feedforward- und Feedback-Informationen explizit einbeziehen, diese Ideen jedoch nicht mit dem beobachteten Muster der Feedback- und Feedforward-Projektionen in den betreffenden Regionen in Einklang bringen. Wir glauben, dass der Abgleich dieser Probleme eine der größten Herausforderungen für Forscher darstellt, die versuchen, die neuronalen Substrate der Emotionsregulation zu verstehen.

Unterdrückung emotionaler Reize bei kognitiven Aufgaben

In mehreren Studien wurden Paradigmen eingesetzt, bei denen die Teilnehmer auf ein aufgabenrelevantes nichtemotionales Merkmal eines Stimulus (wie z. B. Farbe) reagieren und nicht von emotionalen Inhalten (dh emotionalen Wörtern) abgelenkt werden oder einen nichtemotionalen Stimulus (dh a Haus) und ignoriert dabei einen emotionalen Reiz (ein ängstliches Gesicht). Zum Beispiel wurden rostrale (dorsomediale, pregenuale und dorsale ACC) Regionen sowie sowohl DLPFC- als auch VLPFC-Regionen in emotionalen Stroop-Paradigmen beobachtet, in denen die Probanden es vermeiden sollten, vom emotionalen Inhalt der Wörter abgelenkt zu werden (Walen et al., 1998; Compton et al., 2003; Herrington et al., 2005; Mohanty et al., 2007). Für eine genauere Untersuchung, wie die Aufmerksamkeitskontrolle und die Emotionskontrolle dieselben neurokognitiven Substrate einbeziehen können, wird auf Leser Bezug genommen Blair & Mitchell (2009) und Mitchell (2011).

Eine Interpretationsbeschränkung für viele dieser Paradigmen ergibt sich jedoch dadurch, dass nicht immer klar ist, ob diese Regionen beteiligt sind, weil sie kognitive Kontrolle ausüben, Konflikte überwachen, aufgrund größerer Konflikte / Ablenkungen tätig sind, ohne den Konflikt / die Ablenkung notwendigerweise zu kontrollieren, oder reagieren einfach auf die emotionale Natur der Reize. Zum Beispiel, Mohanty und Kollegen (2007) Zeigen Sie auf elegante Weise, dass die pregenuale Cingulatregion (etwa BA 24 / 32) eine erhöhte Aktivierung während einer Stroop-Aufgabe mit emotionalen Wörtern zeigt und dass dies mit einer erhöhten Reaktionszeit in der Aufgabe korreliert. Dies könnte im Hinblick darauf verstanden werden, dass sich der RACC engagiert, um eine kognitive Kontrolle über die emotionalen Distraktoren auszuüben. In Anbetracht der Tatsache, dass die Aktivierung dieser Region mit einer längeren Reaktionszeit korreliert, scheint ihr Aktivierungsgrad jedoch nicht mit einer erfolgreichen Hemmung der Distraktoren in Zusammenhang zu stehen. Darüber hinaus zeigte es eine verstärkte funktionelle Kopplung mit der Amygdala, was offensichtlich der Hypothese widerspricht, dass die rACC eine Herabregulierung der Amygdala vorsieht. Es ist in der Tat bemerkenswert, dass die Autoren darauf hinweisen, dass die verstärkte Konnektivität während des Kontakts mit den emotionalen Distraktoren, anstatt die Regulierung der RACC der Amygdala zu reflektieren, die Amygdalar-Regulierung oder den Input für die RACC widerspiegelt, und nicht umgekehrt.

Auffallendere Beweise für die präfrontale kognitive Kontrolle der emotionalen Verarbeitung in der Amygdala stammen aus einer Studie von Etkin et al. (2006)Die Teilnehmer führten eine Stroop-ähnliche Aufgabe aus, bei der emotionale Gesichtsausdrücke kongruent oder inkongruent mit Wörtern sein könnten, die eine Emotion benennen. Das Design der Studie war relativ kompliziert, da sich die Autoren nicht auf einen einfachen Vergleich von emotionalen vs. neutralen oder inkongruenten oder kongruenten Studien konzentrierten, sondern vielmehr Effekte in inkongruenten Studien untersuchten, die entweder einer kongruenten oder inkongruenten Studie folgten. Interessanterweise zeigten der DLPFC, eine DMPFC-Region im oberen Gyrus frontal, und der rostrale (vorläufige) ACC während inkongruenter Studien Aktivierungen, die davon abhängig waren, ob der vorherige Versuch kongruent war oder nicht. Die DLPFC (und die DMPFC) reagierten stärker auf inkongruente Studien, die auf eine kongruente Studie folgten, wohingegen der rostrale ACC stärker auf Studien reagierte, die auf eine andere inkongruente Studie folgten. Die Studie ist eine der wenigen Studien in der kognitiven Kontrollliteratur, die spezifisch die Beziehung zwischen präfrontalen kortikalen Regionen und Amygdala-Aktivität untersuchte (mittels psychophysiologischer Interaktionsanalyse, Fristonet al. 1997). Bemerkenswerterweise korrelierte eine größere Aktivität im rostralen ACC mit der Aktivität der rechten Amygdala. Basierend auf dem Muster der Amygdala-Antworten argumentieren die Autoren, dass die Aktivität der Amygdala mit dem Grad des Konflikts in einer bestimmten Studie korreliert. Durch die Unterdrückung der Aktivität der Amygdala kann der Rostral-ACC die Kontrolle über diesen Konflikt übernehmen. Diese Idee stützt sich auf Verhaltensdaten dahingehend, dass diejenigen, die in inkongruenten Studien eine stärkere inverse funktionale Konnektivität zeigten, eine höhere Konfliktlösung zeigten, gemessen an den Reaktionszeiten der Aufgabe. In einer Folgestudie Etkin et al. (2010) beobachteten, dass diese Unterdrückung der Amygdala-Aktivität bei Patienten mit generalisierter Angststörung im Vergleich zu gesunden Kontrollen schwächer erscheint, was ein potenzielles neuronales Korrelat der Schwierigkeit darstellt, mit der die emotionale Ablenkung oder der Konflikt bei dieser Patientenpopulation kontrolliert wird.

Ein wichtiger Vorbehalt ist in Bezug auf diese Literatur geboten. Erstens deuten Studien der Etkin-Gruppe nicht auf das Vorhandensein einer globalen tonischen Hemmung der Amygdala durch PFC-Regionen bei widersprüchlichen emotionalen Informationen oder auf ein ständiges Engagement von "kognitiven Kontrollregionen" hin, sondern eher auf eine aufgabenspezifische Hemmung, die von der Ebene der Erkrankung abhängt Konflikt zwischen unmittelbar vorhergehenden Reizen. Wenn dies zutrifft, kann die Fähigkeit, inverse Assoziationen zwischen dem Pregenualen Cingulat (oder anderen PFC-Regionen) und der Amygdala zu beobachten, sehr aufgaben- und analysespezifisch sein.

Andere Beweise legen auch die Möglichkeit nahe, dass andere präfrontale Bereiche, insbesondere das dorsale ACC, eine hemmende Kontrolle über die Amygdala ausüben können. In einer Studie, die dasselbe Paradigma wie Etkin et al. (Chechko et al., 2009), Patienten mit Panikstörung zeigten in emotional inkongruenten Studien eine stärkere Verlangsamung als gesunde Kontrollen sowie höhere Amygdala-Werte, aber eine niedrigere dorsale ACC / DMPFC-Aktivität, was zu der Annahme führt, dass eine Panikstörung durch unzureichende DMPFC / dorsale ACC-Kontrolle gekennzeichnet ist. Ähnlich, Hariri et al. (2003) beobachteten eine negative Korrelation zwischen der Amygdala und dem dorsalen ACC (und dem VLPFC), wenn die Probanden emotionale Bilder benennen sollten, wobei die Amygdala-Aktivität für die Übereinstimmungsbedingung zunahm, und die VLPFC und die dorsale ACC während der Markierungsbedingung zunahmen. Es wurde auch vorgeschlagen, dass dACC eine regulatorische Kontrolle über die Amygdala ausüben kann, auch wenn kein spezifischer Konflikt oder keine emotionale Ablenkung einer Aufgabe vorliegt. Pezawas et al. (2005) beobachteten signifikante inverse Assoziationen zwischen dACC- und Amygdala-Aktivität während einer Bedrohungsaufgabe. Es sei auch darauf hingewiesen, dass das subgenuale ACC in der Pezawas-Studie positiv mit der Amygdala-Aktivität korrelierte, was auf ein einzigartiges Wechselspiel zwischen verschiedenen Bereichen des Cingulats und der Amygdala schließen lässt, was wie in der Monhaty et al. (2007) Papier, dass der RACC, zumindest in einigen Situationen, eher positiv als negativ mit der Amygdala gekoppelt ist.

Arbeitsspeicher

Eine weitere Unterklasse kognitiver Kontrollexperimente konzentriert sich auf die Fähigkeit, emotionale Ablenkung während Arbeitsgedächtnisaufgaben zu unterdrücken. Da die Menge der Informationen, die online gespeichert und manipuliert werden können, begrenzt ist (Cowan, 2010), ist es wichtig, dass die Personen entsprechend priorisieren, welche Informationen in diesen Online-Shop gelangen. Idealerweise sollten wir zielrelevante Informationen relativ zu weniger wichtigen Informationen pflegen, aber auch in der Lage sein, den Inhalt des Arbeitsspeichers abzuspeichern, wenn wichtigere Informationen frühere Ziele ersetzen. Arbeitsspeicher stellt somit eine potenziell nützliche Domäne für die Untersuchung von Emotions-Kognitions-Interaktionen dar, insbesondere angesichts der kritischen Rolle von DLPFC und VLPFC in Arbeitsspeicherprozessen (Badre et al., 2005; Blumenfeld et al., 2010; Curtis & D'Esposito, 2004; Jonides et al., 2005; Levy & Goldman-Rakic, 2000, Nee & Jonides, 2010; Postle, 2006; Thompson-Schill et al., 2002).

Zwei Berichte von Dolcos und Kollegen sind bemerkenswert, da sie insbesondere Gehirnaktivierungen mit einer erfolgreichen Leistung verbinden oder Fragen der funktionalen Konnektivität aufgreifen (Dolcos und McArthy 2006; Dolcos et al., 2006). In beiden Berichten wurden Daten einer einfachen Face-Matching-Aufgabe mit verzögerter Antwort analysiert, in der während der Verzögerungsphase (Aufrechterhaltungsphase) emotionale oder neutrale Bilder dargestellt wurden. In der ersten Studie zeigten sie, dass der ventrolaterale Kortex (BA 45 / 47) im emotionalen Verhältnis zu neutralen Distraktoren bilateral aktiviert wurde. Teilnehmer, die eine stärkere ventrolaterale Aktivität in Gegenwart emotionaler Distraktoren zeigten, bewerteten diese Distraktoren als weniger ablenkend. In einer Folgestudie zeigten sie, dass die Aktivität der linken BA 45-Aktivität (nicht die Aktivität des rechten BA 45) zwischen den Studien unterschieden wurde, in denen die Individuen den Distraktor erfolgreich oder erfolglos ignorierten (wie durch korrekte oder falsche verzögerte Reaktion gezeigt wurde). Dolcos et al. (2006) berichten auch über die funktionelle Konnektivität von VLPFC-amygdala, wobei beide Bereiche im emotionalen Vergleich im Vergleich zu Studien mit neutralen Distraktoren zunehmen. Es ist wichtig, dass diese Konnektivität in die positive Richtung verläuft und nicht als Unterdrückung des Amygdalar-Feuers interpretiert werden kann.

Die Studien von Dolcos und Kollegen liefern auch Hinweise auf dissoziierbare Aktivierungs- und Deaktivierungsmuster in Frontalregionen. Insbesondere ventrolaterale Bereiche nahmen mit emotionalen Ablenkungen zu, während DLPFC (BA 9 / 46) abnahm, was auf eine wechselseitige Beziehung zwischen diesen Regionen schließen lässt. Diese wechselseitige Beziehung spiegelt ein umgekehrtes dorsales vs. ventrales Muster wider, das von beobachtet wird Perlstein et al. (2002) Die Probanden hatten eine Arbeitsgedächtnisaufgabe, bei der emotional wertvolle Bilder als aufgabenrelevante Hinweise und Sonden auftraten. Interessanterweise war die wechselseitige Beziehung eng mit der Valenz verbunden, wobei DLPFC mit belebenden Stimuli und ventralen Regionen (BA 10 / 11) steigende Aktivität aufwies für negative Reize]. Das umgekehrte Muster zwischen mehr dorsalen und ventralen PFC-Regionen wurde auch in anderen Arbeitsgedächtnisparadigmen beobachtet, wobei ein größerer DLPFC-Wert im Verhältnis zur ventralen frontalen Aktivität mit einer größeren Arbeitsspeicherauslastung verbunden ist (Rypma et al., 2002; Woodward et al., 2006), obwohl die spezifischen ventralen PFC-Regionen, die an solchen Studien beteiligt sind, unterschiedlich sind. Das offensichtliche umgekehrte Muster der ventralen und dorsalen Regionen lässt auf eine gegensätzliche Spannung zwischen diesen Regionen schließen, deutet jedoch nicht auf die kausale Natur der Beziehung hin. Ranganath (2006) schlägt eine hierarchische Struktur für Arbeitsgedächtnisprozesse vor, in denen kaudale / ventrale PFC-Regionen die Kontrolle der hinteren Systeme von oben nach unten ermöglichen, während die dorsale / rostrale PFC die Kontrolle der vaudaleren ventraleren Frontregionen ermöglicht. In dieser Perspektive stellt Ranganath fest, dass Auswahlverfahren, die von rostraler / dorsaler PFC durchgeführt werden, Aktivitätsmodulationen in kaudaler / ventraler PFC umfassen. Wie nachstehend beschrieben, sind auch Modulationen in entgegengesetzter Richtung zu berücksichtigen.

Erkenntnisse zur Emotionsregulierung

Aufgrund der selektiven Natur neuroanatomischer Pfade zwischen dem PFC und der Amygdala müssen plausible Modelle der PFC-Modulation notwendigerweise die Modulation oder Dorsal dorsales anteriores Cingulats der subgenualen Region, die sich in den Gyrus rectus erstreckt, oder durch den hinteren Teil des Bereichs umfassen 47 / 12. In dieser Phase des Feldes liefern einfache Aussagen, dass der PFC an der emotionalen Regulation beteiligt ist, nicht genügend Details, um nützlich zu sein, und in vielen Fällen kann dies irreführend sein, da die Mehrheit der PFC-Regionen keine starken Projektionen auf die Amygdala hat. Die Entstehung von Pfadmodellen, die sich auf die Schlüsselknoten konzentrieren, die auf die Amygdala projizieren, wie die von Wager et al. Vorgeschlagenen und getesteten Modelle. und Phillips et al. sind in dieser Hinsicht eine ermutigende Entwicklung. Wir vermuten, dass für das weitere Verständnis der Beteiligung von PFCs an der Emotionsregulation die relativen Rollen des dorsalen anterioren Cingulats, des hinteren 47 / 12 und der subgenualen Region bei der Regulierung der Amygdala bestimmt werden müssen.

Eine wichtige Frage bleibt auch die Frage, in welcher Beziehung die extrem weit verbreiteten PFC-Aktivierungen, die während der Emotionsregulation auftreten, zu diesen Schlüsselknoten gehören, da nur wenige Studien die funktionale Konnektivität innerhalb der PFC direkt bewertet haben. Anatomisch sind diese PFC-Bereiche nicht gleichermaßen mit dem dorsalen anterioren Cingulat, dem posterioren 47 / 12 oder der subgenualen Region verbunden und daher wahrscheinlich mit verschiedenen Wegen zur Amygdala selektiv verbunden. Wir gehen davon aus, dass ein umfassendes Verständnis der Beteiligung von PFC an der Emotionsregulation erforderlich sein wird, um zu klären, wie viele dieser PFC-Regionen, denen keine direkten limbischen Projektionen fehlen, selektiv mit anderen PFC-Regionen interagieren, die über ausreichende Projektionen zur Modulation der limbischen Verarbeitung verfügen.

Einblicke in die Richtung von Einflüssen

Wir haben argumentiert, dass dominante Modelle der Intra-PFC- und PFC-Amygdala-Interaktionen, die eine strikte unidirektionale kognitive Kontrolle von emotionalen Prozessen nach oben formulieren, nicht mit den laminaren Eigenschaften der Verbindungen zwischen diesen Regionen übereinstimmen. Unser Argument gegen diese traditionellen Top-down-Modelle der PFC-Amygdala- und Intra-PFC-Wechselwirkungen beruht stark auf dem von Barbas und seinen Kollegen beschriebenen Strukturmodell, in dem das laminare Muster der Projektionen bestimmt, ob die Projektionen eine rückkopplungsbedingte Verzerrung der Verarbeitung oder Weiterleitung von Informationen. Wenn dies korrekt ist, scheinen mehr emotionsbezogene Bereiche eine stärkere Rückkopplungssteuerung von oben nach unten in Bezug auf die Weiterleitung von Informationen von unten nach oben bereitzustellen als die eher kognitiven Bereiche des PFC.

Wir glauben, dass die Terminologie der Regulierung von oben nach unten zu einer konzeptionellen Tendenz beim Verständnis der Beziehung zwischen Hirnregionen und kognitiv-emotionalen Prozessen geführt hat. Diese Voreingenommenheit passt zu einer philosophischen Sicht der Rollen von "kognitiven" und "emotionalen" Prozessen, die die Wahrnehmung über die eher animalischen Emotionen stellen. Diese Voreingenommenheit kann jedoch unsere Fähigkeit beeinträchtigen, ein umfassendes Verständnis darüber zu erlangen, wie das Gehirn Informationen verarbeitet. Wenn emotionale Prozesse „kognitive“ Operationen regulieren und voreingenommen machen, ist die Terminologie von Top-Down und Bottom-Up möglicherweise unangemessen bei der Betrachtung von Emotions-Kognitions-Interaktionen.

Einschränkungen bei der Folgerung aus der Struktur

Die Eleganz des Strukturmodells besteht darin, dass es zu starken Vorhersagen über das Wesen der interregionalen Kommunikation führt. Es kann jedoch gleich mehrfach kritisiert werden, funktionelle Schlussfolgerungen auf der Grundlage anatomischer Merkmale zu ziehen. Erstens, obwohl das Strukturmodell hinsichtlich seiner Vorhersagen von auf Cytoarchitektur basierenden laminaren Verbindungsmustern stark unterstützt wird, haben Schlussfolgerungen bezüglich der funktionalen Implikationen dieser laminaren Verbindungsmuster keine formale Prüfung in Schaltkreisen außerhalb von sensorischen Verarbeitungsströmen erhalten. Obwohl es vernünftig erscheint anzunehmen, dass die gleichen funktionalen Merkmale laminare Muster von Projektionen im gesamten Gehirn kennzeichnen, ist dies nicht unbedingt der Fall. Rückschlüsse auf die funktionalen Eigenschaften von Verbindungen in der PFC sind daher nur dann gültig, wenn die funktionellen Eigenschaften von strukturellen Feedforward- und Rückkopplungsprojektionen in Assoziationskortizes nachweislich gelten.

Wir haben eine starke Verbindung zwischen funktionalem Feedback und Top-Down-Regulierung sowie eine ähnlich starke Verbindung zwischen Feedforward- und Bottom-Up-Prozessen. Die Begriffe Feedback und Feedforward stammen aus der Kontrolltheorie, die versucht, die Funktionsweise dynamischer Systeme zu beschreiben. Die Annahme dieser Begriffe durch Neurowissenschaftler und Psychologen ist nicht überraschend, da das Konzept von Rückkopplungsmechanismen, die eine regulatorische Kontrolle und Feedforward-Mechanismen bereitstellen, die den Transfer von Informationen zu höheren Bereichen in einem Verarbeitungsstrom bereitstellen, intuitiv ist. Eine einfache Gleichung von Top-Down-Regelung mit Feedback und Bottom-Up mit Feedforward ist jedoch insofern problematisch, als zusätzliche Funktionen durch Top-Down- und Bottom-Up-Konzeptualisierungen impliziert werden. Solche zusätzlichen Merkmale werden selten explizit gemacht, könnten sich jedoch bei der Konzeptionierung von Informationsverarbeitungspfaden als kritisch erweisen. Wir vermuten, dass einige Theoretiker die Begriffe Top-Down und Bottom-Up in einer Weise verwenden, die nicht mit den Rückkopplungs- und Feedforward-Mechanismen übereinstimmt, wie sie von der Kontrolltheorie definiert werden. Solche Inkonsistenzen werden jedoch in der Literatur selten explizit gemacht.

Bei der Charakterisierung der Feedback- und Feedforward-Projektionen des PFC stellen wir fest, dass wir nicht implizieren, dass alle Projektionen gleichartig sind. Bereiche verfügen über eine Kombination aus Feedback, Feedforward und seitlichen Verbindungen. Die Proportionen dieser Verbindungen unterscheiden sich jedoch dramatisch zwischen den Bereichen. Somit charakterisieren wir dominante Verbindungsmuster, was jedoch nicht bedeutet, dass die verbleibenden Verbindungen nicht funktional signifikant sind. Zum Beispiel verfügen Eulaminat-PFC-Regionen sicherlich über ausreichend Rückkopplungsprojektionen, um die Aspekte weniger granularer Regionen zu regulieren, auch wenn dies nicht die vorherrschende Kommunikationsart zwischen den Regionen ist.

Darüber hinaus könnten Projektionen von Vorwärtskopplungen die Verarbeitung in Zielregionen modulieren, anstatt nur Informationen zu transportieren. Das beste Beispiel für diese Art der Feedforward-Modulation ergibt sich vielleicht aus integrierten Wettbewerbsmodellen (Desimone und Duncan 1995; Duncan et al. 1997), bei dem der Gewinn einer Repräsentation zur Unterdrückung einer anderen führt. In solchen Modellen kann die Vorwärtskopplung einer gegebenen Darstellung zu einer Verbesserung der Verarbeitung dieses Reizes und der gegenseitigen Unterdrückung eines anderen Reizes führen (Desimone und Duncan 1995). Auf diese Weise kann das, was weitergeleitet wird, die Verarbeitung in Zielregionen modulieren. Im Zusammenhang mit der PFC-Funktion könnte ein DLPFC-Signal daher den Wettbewerb zwischen möglichen Repräsentationen in der OFC durch diese Art von Feedforward-Projektion verändern. Diese Art von Wettbewerbsmechanismus ist faszinierend, da er bestimmte Berechnungsmerkmale implizieren würde (Walther & Koch, 2006), die in der Regel nicht in Modelle emotionaler Regulation einbezogen wurden.

Bei der Betrachtung des Strukturmodells ist es wichtig zu betonen, dass die von Barbas und Kollegen verwendeten Kriterien zur Definition von Feedforward- und Feedback-Verbindungen nicht vollständig mit den Kriterien übereinstimmen, die von anderen Untersuchern verwendet wurden, die die hierarchische Anordnung laminarer Projektionen untersuchen. Insbesondere werden Definitionen für Rückkopplungs- und Vorwärtsverbindungen häufig in Bezug auf Schicht IV definiert, so dass Vorwärtskopplungsprojektionen (aufsteigend) durch ihre Terminierung in Schicht IV (oder hauptsächlich in Schicht IV) definiert werden, während Rückkopplungsprojektionen (absteigend) außerhalb der Schicht enden IV. Eine strikte Einhaltung einer Schicht-IV-Regel ist wahrscheinlich nicht ratsam, da Ausnahmen von diesen Mustern beobachtet wurden (Pandya und Rockland, 1979; Felleman und Van Essen, 1991) Die Auswirkungen der Verbreitungskriterien, die es erlauben, Projektionen, die in den infragranularen Schichten V und VI enden, als Feedforward-Projektionen zu behandeln, werden nicht vollständig verstanden. Studien zum Zeitpunkt des Schießens in verschiedenen kortikalen PFC-Schichten könnten sich zwar mit dieser Frage befassen, es fehlen jedoch Daten zu diesem Thema.

Die Frage nach den Kriterien verursacht eine Pause, bevor angenommen wird, dass der OFC-DLPFC tatsächlich ein Muster aufweist, in dem der OFC als ein höheres Niveau als das DLPFC behandelt werden sollte, und es ist nicht unsere Absicht, dies zu argumentieren. Es kann jedoch eindeutig festgestellt werden, dass die Muster der Projektionen sicherlich nicht mit einer hierarchischen Organisation übereinstimmen, in der sich die DLPFC über dem OFC in einer hierarchischen Position befindet, ähnlich wie sensorische Bereiche höherer Ebene, die über primären sensorischen Bereichen liegen. Daher wären Modelle der PFC-Organisation klug, um zu vermeiden, dass sich die DLPFC überall in einer Hierarchie von PFC-Regionen befindet.

Modellierung von Feedforward- und Feedback-Verbindungen

Bei der Bewertung der bestehenden Modelle von Emotions-Kognitions-Interaktionen ist festzustellen, dass nur wenige veröffentlichte Studien spezifische Tests enthalten, ob Projektionen Feedback, Feedforward oder laterale Projektionen (mit der bemerkenswerten Ausnahme von) widerspiegeln Seminowicz et al. 2004). Die meisten Neuroimaging-Studien liefern natürlich keine laminaren spezifischen Informationen, die dieses Problem angehen könnten. Neuere Entwicklungen bei Techniken zur Modellierung effektiver Konnektivität bieten jedoch Werkzeuge, mit denen die Art und Richtung der Konnektivität zwischen Regionen modelliert werden kann. Dynamische Kausalmodellierung (DCM) unter Verwendung von Inferenz auf Familienebene und Mittelwertbildung nach Bayes-Modell kann beispielsweise dazu verwendet werden, Hypothesen hinsichtlich Richtung und Art des Informationsflusses und der Kausalmodulation verschiedener Gehirnregionen zu testen (Fristonet al. 2003; Chen et al. 2009; Daunizeau et al. 2009; Friston & Dolan 2010; Penny et al. 2010). DCM kann auch konkurrierende Modelle testen, z. B. direkte Vergleiche, ob der DLPFC die Amygdala direkt oder über eine Zwischenstruktur herunterreguliert. Bisher wurden nur einige DCM-Studien veröffentlicht, die sich auf die emotionale Verarbeitung beziehen (Ethofer et al. 2006; Smith et al. 2006; Rowe et al. 2008; Almeida et al. 2009) und unseres Wissens sind keine Studien veröffentlicht worden, die sich direkt mit der Regulierung der Emotionen befassen. Die Anwendung solcher Techniken wird jedoch wahrscheinlich unser Verständnis von Emotions-Kognitions-Interaktionen in den kommenden Jahren wesentlich verbessern.

Direkte Einflussprüfungen

Der beste Weg, die funktionalen Beziehungen zwischen den Gehirnregionen herzustellen, ist möglicherweise die Untersuchung einer Region während der selektiven physiologischen Auf- oder Abregulierung der anderen Region. Wenn beispielsweise die DLPFC wirklich die OFC-Verarbeitung dämpft, würde man erwarten, dass die OFC übertrieben reagiert, wenn die DLPFC offline geschaltet wird. Diese Möglichkeit könnte durch Untersuchung der OFC-Funktionen mit fMRI bei Patienten mit DLPFC-Läsionen angegangen werden. Alternativ kann die transkranielle Magnetstimulation (TMS) über die DLPFC angewendet werden, um den Einfluss der DLPFC auf die OFC-Funktionen vorübergehend zu ändern. Tatsächlich, Knoch et al. (2006) Kürzlich wurde berichtet, dass TMS über die rechte DLPFC frequenzabhängig Änderungen der hinteren OFC-Aktivität verursachte. In ähnlicher Weise wäre es interessant zu wissen, wie Läsionen in einem Teil des präfrontalen Kortex die Verarbeitung in anderen Teilen des Netzwerks beeinflussen. Wenn beispielsweise der OFC für die Berechnung eines reinen Belohnungswerts wichtig ist, was passiert dann mit mehr Rückenbereichen, wenn der OFC entfernt wird? Saddoris et al. (2005) haben diese Art von Ansatz verwendet, um zu untersuchen, wie OFC-Läsionen das Abfeuern von Amygdalar bei Nagetieren verändern, aber andere Studien, die diesen Ansatz verwenden, sind selten bis nicht vorhanden. Die wachsende Literatur über funktionale Konnektivität wird in ähnlicher Weise zu einem besseren Verständnis der Interaktion dieser kritischen Gehirnregionen beitragen. Ein umfassendes Verständnis dieser Wechselwirkungen wird jedoch nur unter sorgfältiger Berücksichtigung der spezifischen neuroanatomischen Merkmale dieser Schaltkreise erreicht.

Diese Arbeit wurde durch die Zuschüsse T32MH018931-21, T32MH018921-20 und 5R01MH074567-04 des National Institute of Mental Health unterstützt. Wir danken Tawny Richardson für die Hilfe bei der Erstellung des Manuskripts.

Haftungsausschluss des Herausgebers: Dies ist eine PDF-Datei eines unbearbeiteten Manuskripts, das zur Veröffentlichung angenommen wurde. Als Service für unsere Kunden stellen wir diese frühe Version des Manuskripts zur Verfügung. Das Manuskript wird vor der Veröffentlichung in seiner endgültigen zitierfähigen Form einer Vervielfältigung, einem Satz und einer Überprüfung unterzogen. Bitte beachten Sie, dass während des Produktionsprozesses Fehler entdeckt werden können, die sich auf den Inhalt auswirken können, und alle rechtlichen Disclaimer, die für das Journal gelten.

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