Nur das Spiel zu sehen ist nicht genug: Striatal fMRI belohnt Reaktionen auf Erfolge und Misserfolge in einem Videospiel während des aktiven und stellvertretenden Spielens (2013)

Einleitung

Das Spielen von Videospielen ist von Natur aus motivierend (vgl. Ryan und Deci, 2000): Die meisten Menschen spielen Videospiele, weil sie von Natur aus interessant und unterhaltsam sind und nicht weil sie finanzielle Belohnungen oder andere externe Ergebnisse liefern (Ryan et al., 2006; Przybylski et al ., 2009, 2010). Dementsprechend haben Untersuchungen zur Bildgebung des Gehirns gezeigt, dass das Spielen von Videospielen wichtige Motivationssysteme des Gehirns einbezieht, was durch einen Anstieg der Dopaminfreisetzung (Koepp et al., 1998) und hämodynamische Aktivierungen (Hoeft et al., 2008) im Striatum belegt wird (siehe) auch Kätsyri et al., 2012). Wichtige Motivationsereignisse während des Spiels bestehen aus Erfolgen und Misserfolgen beim Erreichen bestimmter Spielziele, z. B. dem Schaffen, die Gegner zu eliminieren oder zu vermeiden, sich selbst zu eliminieren. Erfolge und Misserfolge gehören zu den stärksten Auslösern für angenehme und unangenehme Emotionen (Nummenmaa und Niemi, 2004), und ihre affektive Bedeutung wird verstärkt, wenn sie eher auf interne (wie während des aktiven Spiels) als auf externe Ursachen zurückgeführt werden können (Weiner, 1985). . In Übereinstimmung damit haben Untersuchungen zur Bildgebung des Gehirns gezeigt, dass selbst erworbene Belohnungen - wie diejenigen, die von korrekten motorischen Reaktionen abhängen - und nicht zufällig abgegebene Belohnungen stärkere neuronale Reaktionen im Striatum hervorrufen (z. B. Zink et al., 2004). Folglich ist es möglich, dass die Motivationskraft von Videospielen durch die verstärkten Belohnungsreaktionen erklärt werden kann, die durch das aktive Erhalten von Belohnungen während des Spiels ausgelöst werden. Hier haben wir diese Hypothese getestet, indem wir die Reaktionen der Belohnungsschaltung auf erfolgreiche und fehlgeschlagene Gameplay-Ereignisse während des aktiven und stellvertretenden Videospiels gegenübergestellt haben, dh Situationen, in denen die Spieler die Kontrolle über ihren Spielcharakter haben oder nicht.

Erfolgs- und Misserfolgsbezogene Gameplay-Ereignisse erfüllen die drei Merkmale von Belohnungen und Bestrafungen, die beim Lernen von Tieren berücksichtigt werden (Schultz, 2004, 2006; Berridge und Kringelbach, 2008). Erstens tragen sie zum Lernen bei, indem sie direktes Feedback zur Leistung der Spieler geben. Zweitens sind sie mit Annäherungs- und Rückzugsverhalten verbunden, da die Spieler danach streben, erfolgreich zu sein und ein Versagen im Spiel zu vermeiden (siehe Clarke und Duimering, 2006). Drittens sind Erfolge im Allgemeinen mit angenehmen und Misserfolgen mit unangenehmen emotionalen Reaktionen verbunden - obwohl diese Zuordnung in einigen Spielen komplexer sein kann (Ravaja et al., 2006, 2008). Betroffen sind dopaminerge Bahnen, die sich vom Mittelhirn (ventraler tegmentaler Bereich und Substantia nigra, VTA / SN) zum ventralen und dorsalen Striatum (Nucleus accumbens, Caudatkern und Putamen) und zum frontalen Cortex (orbitomedialer und medialer präfrontaler Cortex; omPFC und vmPFC) erstrecken bei der Verarbeitung von Belohnungen und Strafen (Kelley, 2004; O'Doherty, 2004; Bressan und Crippa, 2005; Knutson und Cooper, 2005; Schultz, 2006; Berridge und Kringelbach, 2008; Hikosaka et al., 2008; Haber und Knutson, 2010 ; Koob und Volkow, 2010). Diese dopaminerge Schaltung trägt wahrscheinlich auch dazu bei, Erfolge und Misserfolge beim Spielen von Videospielen zu codieren. Zum Beispiel werden Neuronen in der lateralen PFC von Affen durch Erfolge und Misserfolge in einem wettbewerbsorientierten Schießspiel unterschiedlich aktiviert (Hosokawa und Watanabe, 2012). Darüber hinaus haben funktionelle Magnetresonanztomographiestudien (fMRT) am Menschen gezeigt, dass Erfolge in einem Videospiel stärkere Aktivierungen hervorrufen als Fehler in Nucleus accumbens, Caudate und anteriorem Putamen sowie in mPFC (Mathiak et al., 2011; Kätsyri et al al., 2012; Klasen et al., 2012), und dass die anteroventralsten striatalen Aktivierungen mit den selbstbewerteten hedonischen Erfahrungen der Spieler während dieser Ereignisse korrelieren (Kätsyri et al., 2012).

Das Striatum ist weitgehend mit assoziativen, motorischen und limbischen Schaltkreisen verbunden und befindet sich somit in einer idealen anatomischen Position, um sowohl motorische als auch affektive Informationen zu kombinieren (Haber und Knutson, 2010). Sowohl Tier- als auch Humanstudien haben durchweg gezeigt, dass striatale Belohnungsreaktionen von den Belohnungen selbst sowie von den Maßnahmen abhängen, die durchgeführt werden, um sie zu erhalten (vgl. Delgado, 2007). Affen-Caudate-Neuronen feuern häufiger bei motorischen Aktionen, die zu erwarteten Belohnungen führen, als bei nicht belohnten Aktionen (Kawagoe et al., 1998; Schultz et al., 2000). Humane fMRI-Studien haben in ähnlicher Weise die Kontingenz zwischen Aktion und Belohnung im Striatum gezeigt. Zum Beispiel reagiert Dorsal Caudate nur dann unterschiedlich auf Belohnungen und Bestrafungen, wenn sie als abhängig von den Tastendrücken der Teilnehmer wahrgenommen werden (Tricomi et al., 2004). In ähnlicher Weise werden Belohnungsaktivierungen in Putamen nur dann erhöht, wenn die Belohnungen von Knopfdrücken abhängen (Elliott et al., 2004). Darüber hinaus wurden Aktivierungen im gesamten Striatum für Knopfdrücke gefunden, die ausgeführt wurden, um Belohnungen zu erhalten oder Bestrafungen zu vermeiden (Guitart-Masip et al., 2011). Insbesondere das ventrale Striatum zeigt nach verbalem Feedback nach erfolgreicher motorischer Leistung eine erhöhte Aktivierung, sowohl in Abwesenheit als auch in Gegenwart von monetären Belohnungen (Lutz et al., 2012). Im Gegensatz zum Striatum belohnen die omPFC-Prozesse unabhängig von motorischen Aktionen sowohl bei Affen (Schultz et al., 2000) als auch beim Menschen (Elliott et al., 2004). Nach diesen Erkenntnissen sollten Erfolge stärkere Aktivierungen im Striatum hervorrufen als Misserfolge nur beim aktiven Spielen von Videospielen, während die omPFC stärkere Aktivierungen für Erfolge sowohl beim aktiven als auch beim stellvertretenden Spielen zeigen sollte.

Bislang haben nur wenige Gehirnbildstudien neuronale Aktivierungen während des aktiven und stellvertretenden Videospiels verglichen. Eine Studie mit Elektroenzephalographie zeigte, dass aktives versus stellvertretendes Spiel zu erhöhten kortikalen Aktivierungen der Frontpartie führt, zusammen mit einer höheren räumlichen Präsenz im Spiel (Havranek et al., 2012). Hämodynamische Reaktionen auf aktives und stellvertretendes Spielen wurden nur in einer einzigen Studie explizit verglichen (Cole et al., 2012): Der Beginn des Videospiels aktivierte das Striatum (Nucleus Accumbens, Caudate und Putamen) und die an mPFC angrenzenden Frontalknoten (dh Kortex anterior cingulate), mit stärkerer Aktivierung während des aktiven als des stellvertretenden Spiels. Die striatalen Aktivierungen nahmen nach dem Versatz des Spiels ab. Die fMRI-Antworten auf Erfolgsereignisse im Spiel unterschieden sich jedoch nicht zwischen aktivem und stellvertretendem Spiel. Außerdem wurden Fehlerereignisse nicht im Spiel berücksichtigt. Es ist möglich, dass das angewandte Zwischensubjektdesign (dh der Vergleich zwischen teilnehmenden Gruppen und Videospielen) nicht mächtig genug war, um erfolgsabhängige Unterschiede zwischen aktivem und erzwungenem Spiel aufzuzeigen. Darüber hinaus wirft die Studie natürlich die Frage auf, ob Versagensereignisse während des aktiven und stellvertretenden Spiels unterschiedliche Aktivierungen hervorrufen.

Hier untersuchten wir, ob sich die durch Erfolge und Misserfolge in einem wettbewerbsorientierten Videospiel hervorgerufenen Aktivierungen des Belohnungssystems zwischen aktivem und stellvertretendem Videospiel in einem vollständig themeninternen Design unterscheiden würden. Wir haben ein vereinfachtes Panzer-Shooter-Spiel verwendet, das für die fMRI-Einstellung angepasst wurde (vgl. Kätsyri et al., 2012). Die wichtigsten Erfolgs- und Misserfolgsereignisse im Spiel bestanden aus Siegen (Eliminierung des Gegners) und Verlusten (Eliminierung des Gegners) gegen den Gegner. Wir haben Teile unserer zuvor veröffentlichten Daten zum aktiven Gameplay erneut analysiert (Kätsyri et al., 2012) und sie mit neuartigen Daten aus dem gleichen Spiel verglichen. Anders als in unserer vorherigen Analyse aktiver Spieldaten haben wir jetzt Gewinn- und Verlustereignisse getrennt gegenübergestellt, da neuere Erkenntnisse darauf hindeuten, dass die Striatalaktivierungen sowohl während der Gewinne als auch während der Verluste während des aktiven Spiels abnehmen (Mathiak et al., 2011). Wir haben Gewinn- und Verlustereignisse mit symmetrischen monetären Belohnungen und Bestrafungen sowohl während des aktiven als auch des stellvertretenden Spiels kombiniert, sodass die externe Belohnung für Gewinne und Verluste unter beiden Bedingungen identisch blieb. Basierend auf der vorherigen Literatur haben wir vorausgesagt, dass das Striatum (insbesondere Nucleus accumbens, ventrales Caudat und vorderes Putamen) einen stärkeren Unterschied zwischen Gewinnen und Verlusten während des aktiven als des stellvertretenden Gameplays aufweisen würde und dass diese Effekte mit entsprechenden verstärkten Erfahrungen verbunden sein würden von angenehmen und unangenehmen Gefühlen. Wir haben auch vorausgesagt, dass Gewinne sowohl beim aktiven als auch beim stellvertretenden Spielen größere Reaktionen in der mPFC (insbesondere bei omPFC) hervorrufen würden als Verluste, und dass diese unterschiedlichen Aktivierungen mit selbstbewerteten Bewertungen der Angenehmheit und Unangenehmkeit korrelieren würden.

Materialen und Methoden
Teilnehmer

Die Teilnehmer waren elf männliche Rechtshänder mit einem Durchschnittsalter von 25.6 Jahren (Bereich 22 – 33 Jahre) und mit reichhaltiger Erfahrung im Glücksspielbereich (Mittelwert 7.8 h / Woche, Bereich 1 – 20 h / Woche). Weitere sechs Teilnehmer wurden gescannt, jedoch aufgrund technischer Probleme (ein Teilnehmer), abweichender Spielstrategien (umfangreiches Drücken von Tasten; ein Teilnehmer) oder übermäßige Kopfbewegungen (vier Teilnehmer) von der Analyse ausgeschlossen. Die von allen Teilnehmern gemeldete Gesamtspielzeit lag unter 30 h / Woche, was ein häufig verwendetes Kriterium für süchtig machendes Videospiel ist (Ko et al., 2009; Han et al., 2010). Keiner der Teilnehmer hatte zuvor Erfahrung mit dem Spiel, das in der vorliegenden Studie gespielt wurde. Alle bis auf einen Teilnehmer gaben an, regelmäßig Ego-Shooter-Spiele mit bescheidenen wöchentlichen Spielzeiten zu spielen (durchschnittliche 3.2 h / Woche, Bereich 0.5 – 10 h / Woche). Alle Teilnehmer waren finnische Studenten mit oder ohne Abschluss. Es wurden nur männliche Teilnehmer rekrutiert, weil Männer typischerweise mehr Erfahrung mit Videospielen haben, im Allgemeinen von solchen Spielen mehr motiviert sind und eine Vorliebe für Frauen für Videospiele der Konkurrenz (Lucas, 2004) haben. Teilnehmer mit selbst berichteten Anamnese von neurologischen oder psychiatrischen Erkrankungen wurden ausgeschlossen. Alle Teilnehmer gaben eine schriftliche Einwilligungserklärung im Rahmen eines Protokolls, das von der Ethikkommission des Universitätsbezirks Helsinki und Uusimaa genehmigt wurde, und erhielten eine finanzielle Entschädigung für ihre verlorene Arbeitszeit.
Statistische Macht

Für statistische Leistungsberechnungen haben wir vorherige aktive Spieldaten (N = 43-Teilnehmer) von Cole et al. Verwendet. (2012). Da ihr Experiment keinen expliziten Vergleich zwischen Siegen und Verlusten während des aktiven und des erzwungenen Gameplays beinhaltete, haben wir stattdessen ihre gemeldeten Statistiken zu den NAcc-Antworten auf aktive Gameplay-Onsets (M = 0.234 und SD = 0.2015) übernommen. Als Nächstes schätzten wir unter Verwendung der G * Power-Software (Faul et al., 2007) die statistische Leistung von a priori des vorliegenden Experiments, um ähnliche Effektgrößen (γ = 0.234 / 0.2015 = 1.16) zu ermitteln. Die geschätzte Leistung betrug 93%, was für die vorliegenden Zwecke als zufriedenstellend angesehen wurde.
Versuchsdurchführung

Unser experimentelles Setting wurde zuvor ausführlich beschrieben (Kätsyri et al., 2012). Während des Scannens spielten die Teilnehmer zwei Sitzungen des Ego-Panzer-Shooter-Spiels „BZFlag“ (eine modifizierte interne Version von 2.0.14; http://bzflag.org) gegen mutmaßliche menschliche Gegner und Computergegner ein aufgezeichnetes Gameplay-Video. Die Sitzungen dauerten jeweils 10 min und wurden im Gegengewicht präsentiert. Um jedoch mögliche Belohnungsreaktionen aufgrund eines Wettbewerbs gegen einen anderen Menschen zu vermeiden (vgl. Kätsyri et al., 2012), haben wir hier nur die Computer-Gegner-Sitzung analysiert. Ein Teilnehmer, dessen Videodaten fehlten, wurde durch einen neuen Teilnehmer ersetzt. Ansonsten waren die Daten der Computergegner identisch mit unseren vorherigen Daten (Kätsyri et al., 2012).

Die Auswirkungen des aktiven oder stellvertretenden Gameplays auf gewinn- und verlustbezogene Aktivierungen wurden in einem 2 (Gewinn gegen Verlust) × 2 (Spiel gegen Uhr) -Design innerhalb der Probanden bewertet. Während des aktiven Spielens bestand die Aufgabe des Teilnehmers darin, den Panzer des Gegners vom Schlachtfeld aus zu suchen und zu zerstören, ohne selbst zerstört zu werden (Abbildung 1). Die entsprechenden Gewinn- und Verlustereignisse sowie Joystickbewegungen wurden zeitlich auf fMRI-Scans bezogen und automatisch für statistische Analysen protokolliert. Während des stellvertretenden Spiels bestand die Aufgabe des Teilnehmers darin, ein mit der Videoaufnahmesoftware FRAPS (http://www.fraps.com) aufgenommenes Spielvideo eines Spielers zu verfolgen, der nicht an der eigentlichen Studie teilgenommen hatte. Die Häufigkeit von Gewinnen und Verlusten im Gameplay-Video war ähnlich wie in den Gameplay-Sitzungen (vgl. Tabelle 1). Das endgültige Video hatte eine ähnliche Auflösung (Video: 1024 × 768 Pixel mit 30 fps, Audio mit 48 kHz) und visuelle Qualität (15 Mbit / s nach Videokomprimierung mit XVID-Codec; http://www.xvid.com) wie das eigentliche Videospiel. Das Gameplay-Video wurde mit der Präsentationssoftware (http://www.neurobs.com) präsentiert.
FIGUR 1
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Abbildung 1. Eine Beispielsequenz von Gameplay-Ereignissen: Der Spieler erscheint an einem zufälligen Ort auf dem Schlachtfeld und beginnt mit der Suche nach dem Gegner (A), der Spieler und der Gegner greifen sich gegenseitig an (B), bis der Spieler entweder den Gegner (C) oder den Gegner eliminiert wird selbst beseitigt (D).
TABELLE 1
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Tabelle 1. Gemessene ± SEM-Verhaltens- und Selbstbericht-Messungen von aktiven (spielenden) und stellvertretenden (zuschauenden) Videospielsitzungen.

Um den externen Belohnungskontext für aktive und stellvertretende Spielbedingungen zu kontrollieren, haben wir symmetrische monetäre Belohnungen und Strafen für Gewinne und Verluste eingeführt. Den Teilnehmern wurde mitgeteilt, dass sie zusätzlich zu einer festen Vergütung (20-Euro) beim Gewinnen Geld verdienen (+ 0.33-Euro) und beim Verlieren Geld verlieren (-0.33-Euro), wenn sie während des Spielverlaufs verlieren oder wenn der Spieler gewinnt oder das Video gewinnt . In Wirklichkeit erhielten alle Teilnehmer eine gleichwertige Geldentschädigung (30-Euro), die die Summe übertraf, die jeder von ihnen gewonnen hätte.
Selbstberichte

Vor dem Experiment füllten die Teilnehmer einen Fragebogen zur Selbstbewertung des 20-Items aus, der sich auf die Sensitivitäten des Dispositionsverhaltens und des Aktivierungssystems (BIS / BAS) (Carver und White, 1994) bezog. BIS und BAS regulieren aversive und appetitanregende Motivation und modulieren Verhaltens- und affektive Reaktionen auf Strafen bzw. Belohnungen (Carver und White, 1994). Die BIS-Skala umfasst sieben Elemente (z. B. „Ich bin ziemlich besorgt oder verärgert, wenn ich denke oder weiß, dass jemand auf mich wütend ist“). Die BAS-Skala besteht aus drei Subskalen: Fahren (4-Elemente; z. B. „Ich gebe mir alles ab, was ich will“), Belohnungsempfindlichkeit (5-Elemente; zB: „Wenn ich etwas bekomme, bin ich aufgeregt.) und erregt ") und Spaß beim Suchen (4-Artikel; zB" Ich sehne mich nach Aufregung und neuen Empfindungen "). Jeder der Artikel wurde auf einer 4-Punkteskala bewertet, von 1 (sehr falsch bei mir) bis 4 (sehr zutreffend für mich). Die psychometrischen Eigenschaften des Instruments haben sich als akzeptabel erwiesen (Carver und White, 1994).

Um die subjektiven Erfahrungen der Teilnehmer während des aktiven und stellvertretenden Spielens zu bewerten, haben wir sie gebeten, nach beiden Spielsitzungen eine Reihe von Selbstberichten zu erstellen. Die Reihenfolge der Fragen wurde zufällig festgelegt, und die Antworten wurden durch Bewegen des Joysticks gegeben. Wir haben den Fragebogen zur Spielerfahrung (Ijsselsteijn et al., 2008) verwendet, um die folgenden Facetten der Spielerfahrung zu quantifizieren: Herausforderung, Kompetenz, Fluss, positiver Effekt, negativer Effekt, Eintauchen und Spannung (zwei Elemente pro Skala). Die räumliche Präsenz - die Erfahrung, physisch in der Spielumgebung präsent zu sein (Lombard und Ditton, 1997) - wurde mit der räumlichen Präsenzskala des ITC Sense of Presence Inventory (Lessiter et al., 2001) gemessen. Die Spatial Presence-Skala besteht aus 19 Elementen (z. B. „Ich hatte das Gefühl, in den Spielszenen zu sein“). Um die Erfahrung der Teilnehmer mit der Teilnahme an einer sozialen Interaktion mit ihrem Gegner zu messen, haben wir den Fragebogen zur sozialen Präsenz im Spiel (de Kort et al., 2007) verwendet, der aus 17 Elementen besteht, die sich auf Empathie beziehen (z. B. „Ich habe mich in sie eingelebt) der andere “), die Beteiligung an den Handlungen des anderen Spielers (z. B.„ Meine Handlungen hingen von den Handlungen des anderen ab “) und negative Gefühle ihm gegenüber (z. B.„ Ich fühlte mich rachsüchtig “). Zwei zusätzliche Fragen wurden verwendet, um die allgemeine Angenehmheit aller Gewinn- und Verlustereignisse während einer Sitzung auf einer Skala von 1 (äußerst unangenehm) bis 5 (weder angenehm noch unangenehm) bis 9 (äußerst angenehm) zu bewerten.
Joystick Regressors

Horizontale und vertikale Joystick-Koordinaten wurden mit 200 Hz digitalisiert und in euklidische Abstände von der zentralen Position des Joysticks kollabiert. Die resultierenden Positions- und Geschwindigkeitsspuren (dh die erste Ableitung der Position) wurden unter Verwendung eines Glättungsfilters erster Ordnung (Savitzky und Golay, 5) bei 1964 Hz tiefpassgefiltert. Die mittleren Joystick-Positions- und Geschwindigkeitswerte wurden für jeden fMRI-Scan jedes Teilnehmers separat extrahiert. Um schließlich eine Überlappung zwischen diesen Zeitverläufen zu beseitigen, wurde der Zeitverlauf der Joystickgeschwindigkeit in Bezug auf die Joystickpositionsspur orthogonalisiert. Folglich maß der Joystick-Positionsregressor die gesamte Panzerbewegung, während der Joystick-Geschwindigkeitsregressor maß, wie stark der Spieler während jedes fMRI-Scans die Kontrolle über die Panzerbewegung ausübte. Ähnliche Regressoren wurden für die Beobachtungsbedingung aus den Spielprotokollen des Spielers extrahiert, dessen Spielsitzung im Video gezeigt wurde. Diese Variablen wurden anschließend als störende Kovariaten in der fMRI-Datenanalyse verwendet.

Erfassung und Analyse von fMRI-Daten
Datenerfassung und Vorverarbeitung

Funktionale und anatomische Volumen wurden mit einem General Electric Signa 3.0 T-MRI-Scanner im Advanced Magnetic Imaging Center der Aalto University gesammelt. Ganzhirn-Funktionsbilder wurden mit gewichteten Gradienten-Echo-Planaraufnahmen aufgenommen, die auf BOLD-Signalkontrast (35-Schrägschnitte ohne Lücken, Scheibendicke = 4 mm, TR = 2070 ms, TE = 32 ms, FOV = 220 mm, Kippwinkel) empfindlich sind = 75 °, verschachtelte Schichtaufnahme, 293-Volumina pro Sitzung mit einer Auflösung von 3.4 × 3.4 mm2). Die ersten drei Volumina wurden verworfen, um Gleichgewichtseffekte zu ermöglichen. T1-gewichtete Strukturbilder wurden mit einer Auflösung von 1 × 1 × 1 mm3 unter Verwendung einer Sequenz mit ASSET-Kalibrierung aufgenommen.

Die Vorverarbeitung und Analyse der fMRI-Daten wurde unter Verwendung des SPM8-Softwarepakets (Wellcome Department of Imaging Neuroscience, London) in Matlab (Version 7.11) durchgeführt. Die EPI-Bilder wurden zeitlich interpoliert, um Slice-Timing-Unterschiede zu korrigieren, und durch Starrkörper-Transformationen auf den ersten Scan neu ausgerichtet, um Kopfbewegungen zu korrigieren. Die ArtRepair-Toolbox (Version 4; http://spnl.stanford.edu/tools/ArtRepair; Mazaika et al., 2009) wurde verwendet, um Bewegungsartefakte zu korrigieren. Neu ausgerichtete Funktionsvolumina wurden zuerst bewegungsangepasst und Ausreißervolumen (Änderung der Kopfposition über 0.5 mm oder globale mittlere BOLD-Signaländerung über 1.3%) wurden dann durch lineare Interpolation zwischen den nächstgelegenen Nicht-Ausreißervolumen ersetzt. Vier Teilnehmer mit mehr als 10% Ausreißervolumen wurden aus der weiteren Analyse entfernt. Im Durchschnitt wurden 2.5% der Volumina während der Videospielsitzung und 1.5% der Volumina während des Betrachtens von Videospielen als Ausreißer klassifiziert - die Anzahl der Ausreißer unterschied sich zwischen diesen Bedingungen nicht signifikant (Wilcoxons T (10) = 0.77, p = ns). EPI- und Strukturbilder wurden mit linearen und nichtlinearen Transformationen auf die ICBM152-Standardvorlage im Raum des Montreal Neurological Institute (MNI) (Auflösung 2 × 2 × 2 mm3) registriert und normalisiert und räumlich mit einem isotropen Gaußschen Kern von 6 mm voller Breite geglättet maximal. Die Funktionsdaten wurden zeitlich unter Verwendung eines autoregressiven Modells (AR-1) und eines Hochpassfilters mit einem Grenzwert von 171.5 s (entsprechend der Dauer der längsten Spielrunden) gefiltert.
Statistische Analysen

Wir haben unsere uneingeschränkten Videospieldaten mithilfe von ereignisbezogenem fMRI analysiert, indem wir die Analysen auf Gewinn- und Verlustereignisse konzentriert haben, deren Zeitplan für jeden Teilnehmer automatisch mit Anmerkungen versehen wurde. Insbesondere wurde ein Zufallseffektmodell unter Verwendung eines zweistufigen Prozesses implementiert. Auf der ersten Ebene wurden die hämodynamischen Reaktionen jedes Teilnehmers auf Siege und Verluste während des aktiven und stellvertretenden Spielens als Delta (Stick) -Funktionen modelliert, die mit der hämodynamischen Reaktionsfunktion (HRF) verknüpft wurden. Joystick-Positions- und Geschwindigkeitszeitverläufe wurden als Störregressoren berücksichtigt - Kopfbewegungsregressoren wurden nicht berücksichtigt, da das Bewegungsanpassungsverfahren der ArtRepair-Toolbox (Mazaika et al., 2009) diese bereits berücksichtigt hatte. Anschließend wurden individuelle Kontrastbilder für die Bedingungen „Gewinnen beim Spielen“, „Gewinnen beim Zuschauen“, „Verlieren beim Spielen“ und „Verlieren beim Zuschauen“ generiert. Auf der zweiten Ebene wurden die Kontrastbilder der ersten Ebene einer 2 (Gewinn vs. Verlust) × 2 (Spiel vs. Uhr) -Faktoranalyse unterzogen, wobei Abhängigkeit und ungleiche Varianzen zwischen den Ebenen beider Variablen angenommen wurden. Mit ausgewogenen Designs auf der ersten Ebene (dh ähnlichen Ereignissen für jedes Subjekt in ähnlicher Anzahl) näherte sich diese Analyse der zweiten Ebene einem echten Design mit gemischten Effekten mit Varianz innerhalb und zwischen Subjekten sehr an. Auf der zweiten Ebene haben wir die Haupteffekte der Kontraste „Gewinn> Verlust“, „Verlust> Gewinn“, „Spielen> Beobachten“ und „Beobachten> Spielen“ mit T-Tests getestet. Um Gehirnregionen zu identifizieren, die während des aktiven und stellvertretenden Spielens unterschiedliche Empfindlichkeiten für Gewinne und Verluste aufweisen, haben wir zusätzliche Interaktionskontraste „(Spiel: Gewinn> Verlust)> (Uhr: Gewinn> Verlust)“ und „(Spiel: Verlust> Gewinn)> ( Uhr: Verlust> Gewinn). ” Die statistische Schwelle in diesen Analysen wurde auf familienweisen Fehler (FWE) eingestellt, korrigiert P <0.05.

Wir haben a priori Regionen von Interesse (ROI) definiert, um Aktivierungen in mesialen, striatalen und frontalen Teilen des Belohnungskreislaufs zu testen (Abbildung 2). Da das Striatum mehrere anatomisch und funktionell getrennte Regionen umfasst (vgl. Haber und Knutson, 2010), haben wir es unter Verwendung derselben Klassifizierung wie in unserer vorherigen Studie (Kätsyri et al., 2012) in die folgenden sechs Unterregionen unterteilt: Nucleus accumbens ( NAcc), ventrales Caudat (vCaud), dorsales Caudat (dCaud), ventrales vorderes Putamen (vaPut), dorsales vorderes Putamen (daPut) und hinteres Putamen (pPut). Basierend auf einer früheren Studie (O'Doherty et al., 10) wurde ein sphärischer 0-mm-ROI für das VTA / SN (MNI-Koordinaten 22, –18, –2002) definiert. Ein sphärischer 10-mm-ROI wurde für die vmPFC (MNI 0, 46, 18) basierend auf einer früheren Metaanalyse abgeleitet (Steele und Lawrie, 2004). Angesichts der Tatsache, dass einige fMRI-Studien zur Belohnungsverarbeitung schlechtere belohnungsempfindliche Aktivierungscluster gemeldet haben, wurde aus einer früheren Studie (Xue et al., 10) ein zusätzlicher sphärischer ROI von 0 mm für die omPFC (MNI 58, 6, –2009) extrahiert ).
FIGUR 2
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Abbildung 2. Regionen von Interesse (ROIs) im (A) -Striatum und (B) Mittelhirn und Frontalkortex. NAcc, Nucleus Accumbens; vCaud, ventrales caudate; dCaud, Rücken kaudat; vaPut, ventrales anteriores Putamen; daPut, dorsales vorderes Putamen; pPut, hinteres Putamen; VTA / SN, ventraler Tegmentbereich / Substantia nigra; omPFC, orbitomedialer präfrontaler Kortex; vmPFC, ventromedialer präfrontaler Kortex.

Die Korrelationen zwischen Selbstbewertungen und mittleren Beta-Antworten in unseren vordefinierten ROIs während des aktiven oder stellvertretenden Spielens wurden mit nichtparametrischen Spearman-Rangkorrelationstests getestet. In ähnlicher Weise wurden Korrelationen zwischen Bewertungen der Angenehmheit für bestimmte Spielereignisse und Bewertungen der Gesamterfahrung des Spiels getestet. Für diese Analysen wurden zunächst die Differenzwerte zwischen den Spiel- und Beobachtungsbedingungen für die betreffenden Variablenpaare berechnet und anschließend die Korrelationen zwischen ihnen (RPlay-Watch) getestet. Da solche Differenzbewertungen zu falschen Korrelationen führen können (Cohen et al., 1983), haben wir zusätzlich separate Korrelationskoeffizienten für die Variablen berechnet, aus denen die Differenzbewertungen bestehen (RPlay und RWatch), und ein Kriterium festgelegt, dass ihre relativen Größen denen der Differenz folgen sollten Scores (dh RPlay> RWatch bei RPlay-Watch> 0 und RPlay <RWatch bei RPlay-Watch <0) für eine Differenz-Score-Korrelation, die als signifikant angesehen werden soll. Die Schwellenwerte für das Signifikanzniveau für Differenz-Score-Korrelationen wurden, wenn sie nicht geplant waren, unter Verwendung der FDR-Korrektur (False Discovery Rate) (Benjamini und Hochberg, 1995) bei P <0.05 angepasst.

Die Ergebnisse
Verhaltensbewertungen

Tabelle 1 zeigt Ergebnisse aus Selbstberichten für aktive und stellvertretende Spielbedingungen. Die Angemessenheitsbewertungen für Gewinne und Verluste unterschieden sich sowohl während des aktiven (Wilcoxon signierten Rang-Tests: Z = 3.0 und –2.8, P = 0.003 und 0.004; Effektgrößen: Pearson's R = 0.64 und -) signifikant vom Mittelpunkt der Skala (neutraler emotionaler Zustand) 0.61) und stellvertretendes Spielen (Z = 2.9 und –2.9, P = 0.004 und 0.004, R = 0.62 und –0.61). Aktives und stellvertretendes Spielen unterschieden sich nicht in Bezug auf die Anzahl der Siege (R = –0.31), die Anzahl der Verluste (R = –0.35) oder die Ergebnisse am Ende des Spiels (Anzahl der Siege minus Verluste; R = 0.01). Diese Manipulationsprüfungen bestätigten, dass die Spieler Gewinne und Verluste mit Belohnungen bzw. Bestrafungen verbanden und dass sich die Anzahl der Gewinne und Verluste nicht zwischen aktiven und stellvertretenden Spielbedingungen unterschied.

Im Gegensatz zu den oben genannten Maßnahmen waren die Erfahrungen der Teilnehmer während des aktiven und stellvertretenden Spiels deutlich unterschiedlich, mit höherer Flow-Erfahrung (R = 0.57), geringerem negativen Einfluss (R = –0.52), höherem Eintauchen (R = 0.49) und höherer räumlicher Anwesenheit (R = 0.57) während des aktiven Spielens. In ähnlicher Weise bewerteten die Spieler Verlustereignisse während des aktiven Spielens als unangenehmer als das stellvertretende Spielen (R = 0.57). Nach den allgemeinen Richtlinien von Cohen (1992) repräsentieren diese Ergebnisse mittlere (R> 0.3) bis große Effektgrößen (R> 0.5). Zusätzlich beobachteten wir Borderline-Effekte (P <0.10) für eine höhere Herausforderung (R = 0.41) und einen höheren positiven Effekt (R = 0.38) während des aktiven Spielens mit mittleren Effektgrößen. Im Gegensatz dazu berichteten die Spieler nicht über eine signifikant unterschiedliche soziale Präsenz zwischen aktivem und stellvertretendem Spielen (R = 0.08 für Empathie, 0.32 für Engagement und 0.18 für negative Gefühle) - anscheinend war es das Beobachten des Spiels und das Spielen gegen einen mutmaßlichen computergesteuerten Gegner verbunden mit ähnlich geringer sozialer Präsenz.

Wir haben auch getestet, ob die Bewertung der Angenehmheit der Teilnehmer für bestimmte Spielereignisse während aktiver oder stellvertretender Spielbedingungen mit ihren Gesamtspielerfahrungen oder BIS / BAS-Ergebnissen verbunden war. Die Ergebnisse zeigten, dass die Unterschiede in der Angenehmheitsdifferenz für Gewinnereignisse (aktiv minus stellvertretendes Spielen) positiv mit den BAS-Spaßsuchwerten (RPlay-Watch = 0.79, P = 0.004, FDR-korrigierter Pthr = 0.010) korrelierten und dass die Korrelationen für den Bestandteil Die Ergebnisse waren aussagekräftig (RPlay = 0.74> RWatch = –0.21). Signifikante Differenz-Score-Korrelationen wurden auch zwischen Angenehmheitsbewertungen für Gewinnereignisse und Kompetenz, negativem Affekt und positivem Affekt beobachtet; Diese Ergebnisse wurden jedoch als falsch zurückgewiesen, da ihre konstituierenden Bewertungen Korrelationen zeigten, deren relative Größen den erwarteten entgegengesetzt waren.
Vollständige Volumenanalyse der fMRI-Daten

Im Gegensatz zum aktiven Spielen zeigten sich Aktivierungscluster im bilateralen Striatum, im Mittelhirn (einschließlich VTA / SN), in den sensomotorischen Cortices (prä- und postzentrale Gyri) und im ventralen visuellen Strom (z. B. Gyrus temporalis inferior; Abbildung 3 und Tabelle 2). Um zu testen, ob diese Cluster Aktivierungen während des aktiven Spielens oder Deaktivierungen während des stellvertretenden Spielens (oder beides) widerspiegeln, haben wir Kontraste für diese Effekte definiert (dh „watch +“ und „play−“) und sie als implizite Masken (P <0.001) für verwendet der Kontrast zwischen stellvertretendem und aktivem Spielen. Alle in Tabelle 2 identifizierten Cluster überlebten die implizite Maskierung durch Deaktivierungen während des aktiven Spielens („play−“), während keiner von ihnen die implizite Maskierung durch Aktivierungen während des stellvertretenden Spiels überlebte („watch +“), was bestätigt, dass die Ergebnisse systematische Deaktivierungen während des aktiven Spiels widerspiegeln Gameplay-Events.
FIGUR 3
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Abbildung 3. Gehirnregionen, die während des stellvertretenden Spielens signifikant stärkere Effekte zeigen als beim aktiven Spielen (während Gewinn- oder Verlust-Gameplay-Ereignissen). Die Daten wurden auf P <0.05 (FWE-korrigiert; min. Clustergröße 50 Voxel) begrenzt. Die schwarze horizontale Linie in der Farbleiste (rechts) zeigt den niedrigsten signifikanten T-Wert. Mittelhirn; ITG, Gyrus temporalis inferior; Put, Putamen; PoG, postzentraler Gyrus.
TABELLE 2
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Tabelle 2. Gehirnregionen, die auf Erfüllungsgehilfen versus aktives Spielen reagieren (gepoolt über Gewinn- und Verlustereignisse).

Es wurden keine signifikanten Aktivierungs- oder Deaktivierungscluster unter Verwendung der A-priori-Signifikanzschwelle für die Haupteffekte von Gewinnen gegen Verlieren oder umgekehrt oder für die Interaktionseffekte zwischen Gewinnen gegen Verlusten und Aktiv gegen Stellvertretendes Spielen oder umgekehrt beobachtet. Unter Verwendung einer kleinvolumigen Korrektur für unsere interessierenden A-priori-Regionen (FWE-korrigierter Schwellenwert P <0.05 auf Cluster-Ebene) und eines etwas milderen Schwellenwerts P <0.001 (nicht korrigiert) auf Voxel-Ebene fanden wir stärkere Aktivierungen für Gewinne gegen Verluste bei omPFC und bilateralem ventralem Striatum. Darüber hinaus waren die ventralen Striatalaktivierungen für Siege gegenüber Verlusten während des aktiven als stärker als beim stellvertretenden Spiel stärker (Tabelle 3). Unter Verwendung eines ähnlichen Maskierungsverfahrens wie oben stellten wir fest, dass, obwohl Gewinne während des aktiven Spiels relativ stärkere Reaktionen hervorriefen als Verluste, beide Ereignisse ein BOLD-Signal hervorriefen, das im Vergleich zur aktiven Spielbasis abnimmt. Als nächstes verwendeten wir detaillierte Region-of-Interest-Analysen, wie unten beschrieben, um diese Effekte zu zerlegen.
TABELLE 3
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Tabelle 3. Gehirnregionen mit statistisch signifikanten Aktivierungsclustern nach Korrektur mit geringem Volumen für alle interessierenden Regionen.
Analyse der Interessengebiete im Belohnungskreislauf

Wir haben die mittleren Beta-Werte in unseren A-priori-ROIs berechnet und sie Varianzanalysen (ANOVAs) unterzogen. Zuerst verwendeten wir eine Omnibus-Analyse mit 9 (Region: alle striatalen, frontalen und mesialen ROIs) × 2 (Aktivität: Spielen, Beobachten) × 2 (Ereignis: Gewinn, Verlust) ANOVA mit wiederholten Messungen, um die folgenden Wechselwirkungen mit der Region zu bestätigen waren statistisch signifikant: Region × Aktivität (F (8, 80) = 12.08, P <0.001, η2 = 0.07), Region × Ereignis [F (8, 80) = 8.89, P <0.001, η2 = 0.06] und Region × Aktivität × Ereignis [F (8, 80) = 3.45, P = 0.002, η2 = 0.01]. Um diese regionalen Wechselwirkungen aufzuschlüsseln, führten wir in allen Regionen 2 (Aktivität) × 2 (Ereignis) ANOVAs mit wiederholten Messungen separat durch.

Abbildung 4 zeigt die mittleren Beta-Antworten für Gewinn- und Verlustereignisse während aktiver und stellvertretender Spielbedingungen in allen ROIs. Einzelne Balkendiagramme veranschaulichen die Aktivierungsrichtungen (dh Aktivierungen oder Deaktivierungen) während Gewinn- und Verlustereignissen, und Sternchen markieren signifikante Unterschiede zwischen Gewinnen und Verlusten. Siege gegen Verluste führten bei NAcc unabhängig von der Aktivität zu signifikant größeren Effekten [Spielen: F (1, 10) = 6.01, P = 0.03, η2 = 0.34; Beobachten: F (1, 10) = 6.14, P = 0.03, η2 = 0.31] und omPFC [Spielen: F (1, 10) = 8.85, P = 0.014, η2 = 0.69; Beobachten: F (1, 10) = 24.77, P = 0.001, η2 = 0.71]. Im Gegensatz dazu verursachten Gewinne gegen Verluste nur während des aktiven Spielens in vaPut [F (1, 10) = 44.22, P <0.001, η2 = 0.77] und daPut [F (1, 10) = 70.08, P <0.001, signifikant größere Effekte. η2 = 0.81]. Die Wechselwirkung zwischen Aktion und Ereignis erreichte statistische Signifikanz in vaPut [F (1, 10) = 8.09, P = 0.02, η2 = 0.03] und daPut [F (1, 10) = 13.35, P = 0.004, η2 = 0.04]. Der Haupteffekt der Aktivität war in allen striatalen Regionen signifikant (Fs> 11.45, Ps <0.007, η2> 0.38), und wie in 4 zu sehen ist, resultierte dies eindeutig aus Deaktivierungen während des aktiven Spielens. Ein ähnlicher Trend war auch bei VTA / SN zu beobachten [F (1, 10) = 5.08, P = 0.048, η2 = 0.23]. Zusammengenommen zeigen diese Ergebnisse, dass, obwohl sowohl Gewinn- als auch Verlustereignisse während des aktiven Spielens Deaktivierungen im Striatum hervorriefen, die Aktivierungen in NAcc und aPut (sowohl vaPut als auch daPut) während Gewinnereignissen näher an die Basiswerte zurückkehrten; Darüber hinaus führten Gewinne gegen Verluste zu größeren Aktivierungsänderungen in aPut während des aktiven als zum stellvertretenden Spielen. Die Untersuchung der einzelnen mittleren Beta-Antworten ergab, dass das letztere Ergebnis robust war. Das heißt, die durchschnittlichen Beta-Antworten auf Gewinne gegenüber Verlusten in aPut waren während des aktiven als des stellvertretenden Spielens mit neun von elf Teilnehmern größer. Im Gegensatz zur aPut-Region zeigte omPFC bei Gewinnereignissen unabhängig vom aktiven und stellvertretenden Spiel größere Aktivierungen.
FIGUR 4
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Abbildung 4. Region of Interest-Analysen im Striatal (obere Reihe) sowie im Mesial- und Frontalknoten (untere Reihe) des Belohnungskreislaufs. Fehlerbalken kennzeichnen 95% -Konfidenzintervalle. Sternchen kennzeichnen signifikante einfache Effekte (signifikante Unterschiede zwischen Gewinnen und Verlusten beim Spielen oder Beobachten) oder signifikante Interaktionen zwischen Spielereignissen und Aktivitäten. * P <0.05. ** P <0.001. *** P <0.001. NAcc, Nucleus accumbens; vCaud, ventral caudate; dCaud, dorsales Caudat; vaPut, vorderes ventrales Putamen; daPut, vorderes dorsales Putamen; pPut, posteriores Putamen; VTA / SN, ventraler tegmentaler Bereich und Substantia nigra; vmPFC, ventromedialer präfrontaler Kortex; omPFC, orbitomedialer präfrontaler Kortex.
Korrelationen zwischen Verhaltens- und fMRI-Antworten

Wir haben vorausgesagt, dass die Selbsteinschätzung der Spieler hinsichtlich der Angenehmheit von Gewinnen und Verlusten während des aktiven oder stellvertretenden Spielens mit den entsprechenden BOLD-Signaländerungen im Striatum verbunden sein würde. Um diese Hypothese zu testen, haben wir die Unterschiede zwischen Gewinnen und Verlusten während des aktiven und des stellvertretenden Spielens berechnet (dh Kontrast „(Spiel: Gewinn> Verlust)> (Uhr: Gewinn> Verlust)“], sowohl für Angenehmheitsbewertungen als auch für mittlere Beta-Werte. Entgegen unseren Vorhersagen wurden in keiner striatalen Region statistisch signifikante Korrelationen zwischen diesen Variablen gefunden (Rs <0.51; Ps> 0.11). In ähnlicher Weise konnten wir in keinem der frontalen ROI statistisch signifikante Korrelationen zwischen den Bewertungen der Angenehmheit und den mittleren Beta-Werten für Gewinne und Verluste finden, die über aktives und stellvertretendes Spielen zusammengefasst wurden (Rs <0.18, Ps> 0.59).

Eine Möglichkeit zur Erklärung der systematischen Deaktivierungen im Mittelhirn und im Striatum während des aktiven oder stellvertretenden Spielens (vgl. Abbildung 4) besteht darin, dass ihre Aktivierungen während des aktiven Spiels aufgrund der vorausschauenden oder hedonischen Belohnungsverarbeitung erhöht blieben, sich jedoch sowohl während des Gewinns als auch des Verlusts den Grundwerten näherten Veranstaltungen. Um dies zu testen, haben wir die Differenzwerte zwischen aktivem und stellvertretendem Spielen für positive und negative Einflussmaße berechnet und sie mit den mittleren Beta-Werten für aktives und stellvertretendes Spielen (zusammengefasst über Gewinne und Verluste) in unseren vordefinierten ROIs verglichen. Konsistent zeigten positive Affektdifferenzwerte eine signifikante Korrelation mit den Deaktivierungsstärken in VTA / SN, dCaud und vaPut und eine geringfügig signifikante Korrelation mit Deaktivierungen in vCaud (Tabelle 4); Alle diese Effekte waren groß (R> 0.50). Bei getrennter Berechnung waren die Korrelationskoeffizienten in diesen ROIs während des aktiven als des stellvertretenden Spielens negativer (dh RPlay <RWatch). Bivariate Streudiagramme für diese Korrelationen sind in Abbildung 5 dargestellt. Mit anderen Worten, je stärker diese Regionen während der Gewinn- und Verlustspielereignisse deaktiviert wurden, desto höher sind die positiven Auswirkungen auf die Spieler, die nach aktivem als nach stellvertretendem Spielen gemeldet wurden.
TABELLE 4
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Tabelle 4. Korrelationen zwischen Differenzwerten (aktiv minus Erfüllungsspiel) für positive und negative Einflussgrößen und mittleren Beta-Werten (aktiv versus stellvertretendes Spiel) in mesialen und striatalen Regionen (RPlay-Watch).
FIGUR 5
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Abbildung 5. Bivariate Streudiagramme für positive Affektauswertungen im Vergleich zu mittleren Beta-Antworten in interessierenden Regionen, für aktive und vicarious Spielbedingungen. Die durchgezogenen und gestrichelten Linien zeigen die beste lineare Anpassung an die Daten. VTA / SN, ventraler Tegmentbereich und Substantia Nigra; NAcc, Nucleus Accumbens; vCaud, ventrales caudate; dCaud, Rücken kaudat; vaPut, ventrales vorderes Putamen anterior; daPut, vorderes dorsales Putamen; pPut, hinteres Putamen.

Diskussion

In der vorliegenden Untersuchung haben wir die fMRI-Reaktionen auf Gewinn- und Verlust-Gameplay-Ereignisse (im Verhältnis zu den Aktivierungsstufen während des generischen Videospiels) während des aktiven und stellvertretenden Gameplays untersucht. Unsere Ergebnisse zeigten zwei Haupteffekte im Striatum. Erstens lösten sowohl Gewinn- als auch Verlustereignisse, die ähnliche frühere Ergebnisse (Mathiak et al., 2011) wiederholten, Deaktivierungen in Bezug auf generische Spielstufen während des aktiven, aber nicht während des stellvertretenden Spielens aus. Zweitens führten Gewinnereignisse zusätzlich zu diesem Haupteffekt der Spielaktivität zu höheren Aktivierungsstufen (dh schwächeren Deaktivierungen während des aktiven Spielens und stärkeren Aktivierungen während des stellvertretenden Spiels) als Verlustereignisse. Darüber hinaus zeigten unsere Ergebnisse eine Wechselwirkung zwischen diesen beiden Effekten; Das heißt, Aktivierungsänderungen aufgrund von Gewinnen gegenüber Verlusten im Striatum, insbesondere im vorderen Putamen, waren während des aktiven als des stellvertretenden Spiels größer. Dieser Interaktionseffekt zeigt zum ersten Mal, dass das Gewinnen gegen das Verlieren in einem komplexen Videospiel während des aktiven als des stellvertretenden Gameplays stärkere Effekte im Striatum hervorruft. Dieser Befund stimmt sowohl mit der Elektrophysiologie von Tieren (Kawagoe et al., 1998; Schultz et al., 2000) als auch mit der Bildgebung beim Menschen (Elliott et al., 2004; O'Doherty et al., 2004; Tricomi et al., 2004; Zink et al., 2004; Guitart-Masip et al., 2011), was zeigt, dass striatale Belohnungsantworten entscheidend von den eigenen Handlungen der Empfänger abhängen. In diesen früheren Studien wurden einfache Aufgaben verwendet, bei denen Belohnungen mit bestimmten motorischen Aktionen verbunden waren (z. B. Drücken einer von zwei Tasten), während die vorliegende Studie diese Ergebnisse durch den Nachweis der Kontingenz von Aktionen und Belohnungen im Striatum während einer komplexen, ökologisch gültigen Aufgabe erweitert (Video) Gameplay), das freilaufendes menschlich motiviertes Verhalten simuliert.

Wir konnten auch die Kodierung von aktiv gegen passiv erhaltenen Belohnungen im Striatum und im frontalen Kortex auflösen: Während das vordere Putamen nur während des aktiven Spiels empfindlicher für Gewinne war als für Verluste, zeigte die omPFC eine stärkere Aktivierung als sie sowohl aktiv als auch verloren war stellvertretendes Spielen Aktionsunabhängige Belohnungsaktivierungen in der omPFC wurden zuvor sowohl in Tierstudien (Schultz et al., 2000) als auch in humanen Neuroimaging-Studien (Elliott et al., 2004) beobachtet. Da die Gewinn- und Verlustereignisse mit externen monetären Belohnungen und Bestrafungen verbunden waren, stimmen die omPFC-Aktivierungen auch mit der bekannten Rolle von omPFC bei der Verarbeitung von monetären Gewinnen und anderen sekundären Belohnungen überein (Xue et al., 2009). Der Nucleus Accumbens im Striatum zeigte jedoch sowohl beim aktiven als auch beim stellvertretenden Gameplay eine stärkere Aktivierung als ein Verlust. Es ist möglich, dass der Nucleus accumbens im Gegensatz zum anterioren Putamen im Allgemeinen empfindlich auf Belohnungen war, ähnlich wie omPFC. Die dissoziierbaren Reaktionsmuster der Ergebnisse des anterioren Putamens und des Nucleus accumbens könnten auf die unterschiedlichen Konnektivitätsmuster des ventromedialen Striatum (einschließlich des Nucleus accumbens) und des dorsolateralen Striatum (einschließlich des Putamen) zurückzuführen sein assoziative und sensomotorische Regionen höherer Ordnung (Voorn et al., 2004).

Die beobachteten striatalen Deaktivierungen sowohl bei Gewinnen als auch bei Verlusten während des aktiven Spiels erweiterten unsere bisherigen Ergebnisse erheblich (Kätsyri et al., 2012). Obwohl zuvor ähnliche striatale Deaktivierungen beobachtet wurden (Mathiak et al., 2011), ist eine Deaktivierung von Belohnungskreisen, die mit lohnenden Gameplay-Ereignissen verbunden sind, dennoch zu berücksichtigen. Eine mögliche Erklärung ist, dass das Striatum tonische Aktivierungen zeigte, als der Spieler aktiv gegen seinen Gegner antrat, und dass diese Aktivierungen sich wieder dem Ausgangswert näherten, wenn eine Spielunterbrechung ihn daran hinderte, dieses Ziel zu verfolgen; Das heißt, sowohl nachdem er außer Gefecht gesetzt wurde (Verlustereignisse) als auch nachdem er es geschafft hatte, seinen Gegner auszuschalten (Gewinnereignisse). Leider war es uns nicht möglich, diese Hypothese direkt zu testen: Da die Stärke eines rohen BOLD-Signals willkürlich ist, wäre ein Vergleich der Abschnitte von unabhängig gescannten aktiven und stellvertretenden Spielsitzungen unsinnig gewesen. Frühere fMRI- und PET-Studien haben jedoch bereits gezeigt, dass aktives Gameplay tonische Erhöhungen bei striatalen Aktivierungen hervorruft (Koepp et al., 1998; Hoeft et al., 2008), und eine frühere Studie hat gezeigt, dass aktives Gameplay Onsets und Offsets striatale fMRIs hervorruft Aktivierungen bzw. Deaktivierungen (Cole et al., 2012).

Oben haben wir vorgeschlagen, dass striatale Deaktivierungen, die zu Zeiten von Gewinnen und Verlusten stattfinden, durch Tonic-Aktivierungsstufen während des generischen Spiels verursacht werden könnten, die bei Unterbrechung der Spielaktivität näher an die Grundstufen zurückkehrten. Obwohl dieser Vorschlag spekulativ ist, gibt es mindestens zwei mögliche Erklärungen dafür, warum das Spielen von Videospielen im Striatum tonische Aktivierungen hervorrufen würde. Erstens könnten solche Aktivierungen, insbesondere während des aktiven Spielens, die inhärent lohnende Natur des Spielens an sich widerspiegeln (vgl. Przybylski et al., 2010; siehe auch Koepp et al., 1998). Unsere Ergebnisse stützen diese Ansicht vorläufig, da die durch Gameplay-Ereignisse (Gewinne und Verluste) während des aktiven oder stellvertretenden Gameplays verursachten striatalen und mesialen Deaktivierungen mit den positiven Selbsteinschätzungen der Spieler für die entsprechenden ganzen Sitzungen korrelierten. Zweitens ist es möglich, dass die tonischen Striatalaktivierungen eher anhaltende vorausschauende als hedonische Belohnungsprozesse widerspiegeln, dh Komponenten der Belohnung eher „wollen“ als „mögen“ (siehe Berridge, 2007; Diekhof et al., 2012). Dies ist eine plausible Erklärung, da in unserem schnelllebigen Videospiel (mit einer mittleren Rundendauer von 20 bis 30 Sekunden; siehe Tabelle 1) alle Aktivitäten nach dem Einsetzen einer neuen Spielrunde (dh Finden und Angreifen des Gegners) wurden letztendlich mit Belohnungssuche verbunden. Es ist jedoch ungewiss, warum solche vorausschauenden Reaktionen während des aktiven als des stellvertretenden Spielens größer sein sollten. Darüber hinaus reagierten anteriores Putamen (während des aktiven Spielens) und Nucleus accumbens (sowohl während des aktiven als auch des stellvertretenden Spiels) auch empfindlich auf Belohnungsergebnisse, da ihre Reaktionen auf Gewinne größer waren als auf Verluste. Die Vorschläge zu striatalen Reaktionen auf erwartete und erhaltene Belohnungen schließen sich nicht gegenseitig aus. Tatsächlich hat eine kürzlich durchgeführte Metaanalyse von Untersuchungen zur Bildgebung des Gehirns gezeigt, dass das ventrale Striatum im Gegensatz zu mPFC sowohl für erwartete als auch für erhaltene Belohnungen empfindlich ist (Diekhof et al., 2012).

Neben affektiven Bewertungen riefen aktive und stellvertretende Spielbedingungen unterschiedliche räumliche Präsenz- und Flusserfahrungen hervor. Räumliche Präsenz wurde mit Aktivierungen in einem breiten Netzwerk in Verbindung gebracht, darunter der ventrale visuelle Strom, der Parietalkortex, der Prämotorcortex und der Hirnstamm (Jäncke et al., 2009). Interessanterweise zeigten unsere Ergebnisse, dass neben dem Striatum auch diese Regionen während des Sieg- und Verlustereignisses während des aktiven Spiels starke Deaktivierungen zeigten (vgl. Tabelle 2). Daher ist es möglich, dass auch das Netzwerk, das zum Erleben der räumlichen Präsenz beiträgt, während des aktiven Spiels tonische Aktivierungen zeigte, die nach Sieg- und Verlustereignissen wieder auf das Ausgangsniveau zurückkehrten. Es ist jedoch klar, dass zukünftige Studien erforderlich sind, um die tonischen und phasischen fMRI-Aktivierungen und ihre Verhaltenskorrelate (z. B. räumliche Präsenz) während des Videospiels zu verbreiten.

In Übereinstimmung mit der Attributionstheorie (Weiner, 1985) bestätigten die Selbstbewertungen der Spieler, dass Verluste während des aktiven als als stellvertretenden Spiels als unangenehmer empfunden wurden, obwohl die externen monetären Belohnungen und Strafen für Gewinne und Verluste während des aktiven und stellvertretenden Spiels identisch waren Bedingungen. Die wahrgenommene Angenehmheit von Gewinnereignissen während des aktiven Spielens war auch mit individuellen Unterschieden in der appetitlichen Motivation (dh der Tendenz zur Spaßsuche) verbunden. Unsere Ergebnisse lieferten jedoch keine Hinweise auf Assoziationen zwischen den Selbstbewertungen der Spieler und ihren fMRI-Reaktionen auf Gewinn- und Verlustereignisse im Allgemeinen oder zwischen den aktiven und stellvertretenden Spielaktivitäten. Es sollte jedoch beachtet werden, dass die Spieler nur zwei Bewertungen in Bezug auf alle Gewinn- bzw. Verlustereignisse eines Spiels vorgenommen haben, und es ist möglich, dass solche Gesamtbewertungen nicht so genau waren wie Post-hoc-Bewertungen für alle Spielereignisse wäre gewesen. In Zukunft könnte dieses Problem gelöst werden, indem den Teilnehmern Videoaufzeichnungen ihrer Gameplay-Sitzungen gezeigt und sie gebeten werden, ihre emotionalen Gefühle während des Gameplays kontinuierlich zu bewerten. Diese Technik hat sich beispielsweise bei der Untersuchung der Gehirnbasis von Emotionen, die durch Filme hervorgerufen werden, als erfolgreich erwiesen (Nummenmaa et al., 2012) und bereits in früheren fMRI-Spielstudien verwendet (Klasen et al., 2008).

Unsere Probanden verwendeten präzise Handbewegungen, um den Joystick zu manipulieren, und daher ist es wichtig, für sensomotorische Prozesse, die mit der Erfassung von Belohnungen verbunden sind, zu steuern, insbesondere weil das Striatum auch bei der sensomotorischen Steuerung von korrigierenden Handbewegungen involviert ist (Siebner ua, 2001; Turner et al., 2003). Dieses Problem ist besonders wichtig für Gewinn- und Verlustereignisse, da diesen Ereignissen in der Regel unterschiedliche Änderungen der Bewegungsanforderungen folgen (z. B. Fortsetzung des Gameplays im Vergleich zur totalen Immobilität). Nach unserem Wissen haben bisherige Untersuchungen zur Bildgebung des Gehirns jedoch nicht explizit versucht, Joystickbewegungsstörungen zu kontrollieren. Selbst nachdem wir kontinuierliche Confound-Regressoren sowohl für allgemeine Bewegungen als auch für Bewegungsrichtungsänderungen einbezogen hatten, zeigten unsere Ergebnisse eindeutig ähnliche striatale Effekte für Videospielereignisse wie zuvor berichtet (Klasen et al., 2012), was impliziert, dass solche Ergebnisse nicht berücksichtigt werden können sensomotorische Effekte. Dennoch könnten die Auswirkungen unterschiedlicher Bewegungsanforderungen in Folge von Gewinn- und Verlustereignissen in Zukunft genauer untersucht werden. Zum Beispiel durch Manipulieren, ob der Spieler sich nach bestimmten Spielereignissen bewegen kann oder nicht. Zukünftige Studien mit explizitem Fokus darauf, die Rolle der Belohnungsvorausschau gegen den Belohnungsempfang bei striatalen Reaktionen zu testen, sollten ebenfalls durchgeführt werden. Solche Studien sollten langsamere Videospiele mit ausreichend langen Zeiträumen zwischen kritischen Aktionen (z. B. Schießen) und ihren Ergebnissen verwenden.

Die vorliegende Stichprobengröße war zwar vergleichbar mit jenen mehrerer kürzlich durchgeführter fMRI-Studien unter Verwendung von Videospielstimuli (Mathiak und Weber, 2006; Weber et al., 2006; Mobbs et al., 2007; Ko et al., 2009; Mathiak et al. , 2011; Klasen et al., 2012), sollten zukünftige Studien die Verwendung größerer Stichprobengrößen in Betracht ziehen, um möglicherweise feinere Unterschiede zwischen aktivem und stellvertretendem Gameplay zu erkennen. Wir haben eine retrospektive Energieanalyse für unsere Daten mit G * Power-Software (Faul et al., 2007) durchgeführt, um die minimalen Stichprobengrößen zu schätzen, die in zukünftigen Probandenstudien verwendet werden sollten, um ähnliche Effekte mit 80% statistischer Leistung (bei 5%) zu erkennen. Signifikanzniveau). Diese Berechnungen zeigten, dass fünf Teilnehmer ausreichten, um ähnliche Sieg-gegen-Verlust-Antworten im ventralen anterioren Putamen zu erkennen (M = 1.90, SD = 0.95 und γ = 2.0). Um jedoch die Differential-Gewinn-Verlust-Reaktion während des aktiven und des vicarious Spielens in derselben Region zu replizieren, sollte eine größere Stichprobe von mindestens dreizehn Teilnehmern verwendet werden (M = 1.16, SD = 1.35, γ = 0.86). Wie die vorliegende Studie gezeigt hat, ermöglicht die automatische Annotation von Gameplay-Ereignissen die einfache Erfassung großer Datensätze aus naturalistischen Videospielaufgaben.

Zusammenfassend haben wir unter Verwendung neuartiger Aufgaben beim Spielen von Videospielen gezeigt, dass striatale und frontale dopaminerge Belohnungsschaltungsknoten während des aktiven und stellvertretenden Spielens unterschiedlich auf Gewinne und Verluste reagieren. Insbesondere war der Striatalknoten (insbesondere das vordere Putamen) nur während des aktiven Spielens empfindlicher gegenüber Gewinnen als gegenüber Verlusten, während der Frontalknoten (omPFC) unabhängig von der Aktivität stärker auf Gewinne als auf Verluste reagierte. Diese Ergebnisse unterstreichen die Rolle des Striatums bei der Kodierung von selbst erworbenen und passiv erhaltenen Belohnungen während eines frei lebenden motivierten Verhaltens. Obwohl sich die audiovisuelle Stimulation durch moderne Videospiele von selbst lohnen mag, hängen die neuronalen Grundlagen hedonischer und aversiver Erfahrungen während des Spielens von Videospielen eindeutig auch vom aktiven Engagement der Spieler im Spiel ab. Die in der aktuellen Studie untersuchte striatale Belohnungsverarbeitungsschaltung trägt wahrscheinlich zur Motivation des Videospiels bei.

Interessenkonflikt

Die Autoren erklären, dass die Untersuchung in Abwesenheit von kommerziellen oder finanziellen Beziehungen durchgeführt wurde, die als möglicher Interessenkonflikt ausgelegt werden könnten.
Anerkennungen

Wir danken Marita Kattelus für ihre Hilfe bei der fMRI-Datenerfassung und den freiwilligen Teilnehmern, die diese Studie ermöglicht haben. Diese Arbeit wurde finanziell durch das aivoAALTO-Forschungsprojekt der Aalto-Universität der Akademie von Finnland (Zuteilungsnummern #129678, #131483 an Riitta Hari, #251125 an Lauri Nummenmaa), dem Europäischen Forschungsrat (#232946 an Riitta Hari) und Emil unterstützt Aaltonen Foundation (#595100 an Jari Kätsyri).

Bibliographie