Rekompenco: Komentoj - Ĉi tiu grupo havas multajn studojn kaj recenzojn ekzamenantajn la neŭrajn substratojn de voli kontraŭ plaĉo. Nuna teorio sugestas, ke dopaminaj mekanismoj ŝatas kaj opioidaj mekanismoj mankas. Dependeco tiom deziras, ke vi daŭre uzas spite al negativaj konsekvencoj.
Plena Studo: Dissekcaj komponaĵoj de rekompenco: 'plaĉado', 'deziro' kaj lernado
Curr Opin Pharmacol. 2009 februaro; 9 (1): 65-73.
Publikigita rete 2009 January 21. doi: 10.1016 / j.coph.2008.12.014.
Kent C Berridge, Terry E Robinson, kaj J Wayne Aldridge
Kontakto Departemento pri Psikologio, Universitato de Miĉigano, Ann Arbor, 48109-1043, Usono
Responda aŭtoro: Berridge, Kent C (Retpoŝto: [retpoŝte protektita])
abstrakta
Lastatempe signifaj progresoj estis faritaj delinigante la psikologiajn komponantojn de rekompenco kaj iliajn subestajn neŭrologiajn mekanismojn. Ĉi tie ni mallonge elstaras trovojn pri tri disaj distancoj de rekompenco: 'hovio'(hedona efiko),'volas'(stimula elparolo), kaj lernado (prognozaj asocioj kaj scioj). Pli bona kompreno de la komponantoj de rekompenco, kaj iliaj neurobiologiaj substratoj, povas helpi en la elpensado de plibonigitaj traktadoj por malordoj de humoro kaj motivado, kiuj iras de melankolio al manĝoraptoj, drogomanio kaj rilataj kompulsivaj celoj de rekompencoj.
Enkonduko
ŝati
Por plej multaj homoj 'rekompenco' estas io dezirinda ĉar ĝi produktas konscian sperton de plezuro - kaj tiel la termino povas esti uzata por raporti al la psikologiaj kaj neŭobiologiaj okazaĵoj kiuj produktas subjektivan plezuron. Sed evidenteco sugestas, ke subjektiva plezuro estas nur unu ero de rekompenco, kaj ke rekompencoj povas influi konduton eĉ se mankas konscie pri ili. Efektive, introspekto povas fakte foje konduki al konfuzo pri la mezuro al kiu rekompencoj ŝatas, dum tujaj reagoj povas esti pli precizaj [1].
En la ekstrema, eĉ nekonsciaj aŭ implicaj "plaĉaj" reagoj al hedonaj stimuloj povas esti mezuritaj en konduto aŭ fiziologio sen konsciaj sentoj de plezuro (ekz. Post sublime mallonga elmontro de feliĉa vizaĝa esprimo aŭ tre malalta dozo de intravena kokaino) [2,3]. Tiel, kvankam eble surprizaj, objektivaj mezuroj de 'plaĉado' reagoj al rekompencoj foje povas provizi pli rektan aliron al hedonaj sistemoj ol subjektivaj raportoj.
Grava celo por afekcia neŭcienco estas identigi kiajn cerbajn substratojn kaŭzas plezuro, ĉu subjektiva ĉu objektiva. Studoj pri neŭriliĝagado kaj neŭrala registrado trovis, ke rekompencoj intervalantaj de dolĉa gusto al intravena kokaino, gajna mono aŭ ridetanta vizaĝo aktivigas multajn cerbajn strukturojn, inkluzive de orbitofronta kortekso, antaŭa cingululo kaj la ínsula, kaj subkorta ternado kiel kerno accumbens, ventra pallidum, ventra tegmentum, kaj mesolimbic-dopaminaj projekcioj, amigdalo, ktp.4 •,5,6,7 ••,8,9 •,10 •,11-13].
Sed kiu el tiuj cerbaj sistemoj efektive kaŭzas la plezuron de la rekompenco? Kaj kiuj aktivadoj anstataŭe estas nur korelaciaj (ekz. Pro disvastigado de reta aktivado) aŭ konsekvencoj de plezuro (mediacii anstataŭe aliajn kognajn, motivajn, motorajn, ktp.) Rilatojn al la rekompenco)? Ni kaj aliaj serĉis plezuron kaŭzi en bestaj studoj identigante cerbajn manipuladojn, kiuj amplifas hedonan efikon [6,14 ••,15,16,17 •,18-22].
Por studi neŭrojn kiuj respondecas pri la hedona efiko de rekompencoj, ni kaj aliaj ekspluatis objektivajn 'plaĉajn' reagojn al dolĉaj gustumaj rekompencoj, kiel ekzemple afektaj vizaĝaj esprimoj de novnaskitaj homaj beboj kaj la homologaj vizaĝaj reagoj de orangutanoj, ĉimpanzoj, simioj, kaj eĉ ratoj kaj musoj [4 •,18,23,24]. Dolĉaj elĉerpoj pozitivaj vizaĝaj 'ŝatantaj' esprimoj en ĉiuj ĉi tiuj (lipo lamado, ritma lingvo protrusiones, ktp), dum maldolĉaj gustoj anstataŭe eligas negativajn "malŝatas" esprimoj (gapes, ktp; figuro 1; Suplementa filmo 1). Tiaj "plaĉi" - "malŝati" reagojn al gusto estas kontrolitaj per hierarkio de cerbosistemoj por hedona efiko en la cerbo-cerbo kaj trunko de la cerbo, kaj estas influitaj de multaj faktoroj kiuj ŝanĝas agrablecon, kiel ekzemple malsato / satieteco kaj klera gusto-preferoj aŭ aversiones.
Nur kelkaj neŭkemiaj sistemoj troviĝis ĝis nun por plifortigi 'ŝatantajn' reagojn al dolĉa gusto ĉe ratoj, kaj nur ene de kelkaj limigitaj cerbokoloroj. Opioid, endocannabinoid, kaj GABA-benzodiazepinaj sistemoj de neurotransmisores estas gravaj por generi agrablajn reagojn [14 ••,15,16,17 •,25,26], precipe ĉe specifaj lokoj en limbikaj strukturoj (figuro 1 kaj figuro 2) [15,16,17 •,21,27]. Ni nomis ĉi tiujn lokojn 'hedonaj varmpunktoj' ĉar ili kapablas generi pliigojn en 'plaĉa' reagoj, kaj per konkludo, plezuro. Unu hedona hotspot por opio-plibonigado de sensa plezuro situas en la kerno accumbens ene de la rostrodorsal-kvadranto de ĝia mediala ŝelo, ĉirkaŭ kuba milimetro en volumeno [14 ••,15,28].
Tio estas, ke la loko enhavas nur 30% de meza ŝelo-volumo, kaj malpli ol 10% de la tuta kerno. Ene de tiu hedonaj punktoj, mikroinjekto de la mu opioida agonisto, DAMGO, duobligas aŭ triobligas la nombron de "plaĉaj" reagoj provokitaj de sukura gusto [14 ••,28]. Alia hedona hotspot troviĝas en la malantaŭa duono de la ventra pallidum, kie denove DAMGO potence pliigas 'ŝatantan' reagojn al dolĉeco [17 •,21,28]. En ambaŭ varmaj punktoj, la sama mikroeksiĝo ankaŭ duobligas 'mankon' por manĝaĵo en la senco de stimulado de manĝokonduto kaj manĝokvanto.
Ekster tiuj varmaj punktoj, eĉ en la sama strukturo, opioidaj stimuloj produktas tre malsamajn efikojn. Ekzemple, en NAc ĉe preskaŭ ĉiuj aliaj lokoj, la microinjecciones de DAMGO ankoraŭ stimulas 'voli' por nutraĵoj tiel kiel en la hotspot, sed ne plibonigas 'guston' (kaj ili inkluzive elstrekas 'guston') en malvarma posta en la ŝelo medial. ankoraŭ stimulante manĝokvantojn; figuro 2). Tiel, komparado de la efikoj de mu opi-aktiva agado en aŭ ekster la hota punkto en NAc-mediala ŝelo indikas, ke opiidaj ejoj respondecaj pri 'plaĉo' estas anatomie disireblaj de tiuj, kiuj influas 'voli' [14 ••,16].
Endocannabinoidoj plibonigas 'ŝatantan' reagojn en NAc-hotspot kiu koincidas kun la mu opiodeida loko [16,27]. Microinjekcio de anandamido en la endokannabinoida akvotubo, agante eble per stimulado de riceviloj de CB1 tie, pli ol duoble superas la nivelon de 'plaĉa' reagoj al sakarozeca gusto (kaj pli ol duobla manĝokvanto). Ĉi tiu substrato hedónico endocannabinoide povas rilatigi kun la efektoj de la medikamentado de antagonistoj de la endocannabinoides kiam uzas kiel eblaj traktadoj por la obesidad aŭ la toksomanio.16,29,30].
La ventra pallidum estas ĉefa celo por eliroj de kerno accumbens, kaj ĝia malantaŭa duono enhavas duan opioidan hotspot [17 •,21]. En la palafumpunktopo, mikroinjektoj de DAMGO havas duobla 'ŝatado' por sakarozo kaj "manko" por manĝaĵo (mezurita kiel konsumado). Male, mikroeksiĝo de DAMGO antaŭ la hotspot subpremas 'plaĉon' kaj 'dezirantan'. Sufiĉe sendepende, 'voli' estas stimulata aparte en ĉiuj lokoj en ventra pallidum per blokado de GABAA riceviloj per mikroplena injekto, sen ŝanĝi 'plaĉon' ĉe iu ajn loko [17 •,31].
La rolo de ventra pallidum en 'plaĉado' kaj 'dezirado' faras ĝin de speciala intereso por studoj de neŭra aktivigo induktita per rekompenco. En homoj, kokaino, sekso, manĝaĵo aŭ mono rekompencas ĉiujn aktivigas la ventralan pallidum, inkluzive la postan subregionon, kiu korespondas al la hedona hotspot en ratoj.9 •,10 •,11,21]. En pli detalaj elektrofiziologiaj studoj pri kiel neŭronoj en la malantaŭa ventra pallida kodas hedonajn signalojn en ratoj, ni trovis ke hotspotaj neŭronoj pafas pli forte al la dolĉa gusto de sakarozo ol al malagrabla saleta gusto (triobla la koncentriĝo de marakvo)7 ••]. Tamen, per si mem, diferenco en elvokita pafo inter sukerozo kaj salo ne pruvas ke la neŭronoj kodas sian relativan hedonan efikon ("ŝati" kontraŭ "malŝati") anstataŭ, ekzemple, nur bazan senteman trajton de la stimulo (dolĉa kontraŭ saleta ).
Tamen ni aldone trovis, ke neŭrona aktiveco spuris ŝanĝon en la relativa hedonika valoro de ĉi tiuj stimuloj, kiam la agrabla gusto de NaCl estis selekte manipulata induktante fiziologian salan apetiton. Kiam ratoj malpliiĝis el natrio (per mineralokorticoida hormono kaj diurika administrado), la intensa saleta gusto fariĝis tiel "tiel ŝatata" kiel sukerozo, kaj neŭronoj en ventra pallido komencis bruli tiel vigle al salo kiel al sukerozo [7 ••] (figuro 3). Ni opinias, ke tiaj observaĵoj indikas, ke efektive la pafadaj modeloj de ĉi tiuj ventraj palaj neŭronoj ĉifras hedonan 'plaĉon' por la plaĉa sento, anstataŭ pli simplaj sensaj ecoj [21,32].
Hedonaj varmpunktoj distribuitaj tra la cerbo povas funkcie interligiĝi en integran hierarkian cirkviton, kiu kombinas plurajn cerbo-cerbon kaj tronon de cerbo, similaj al multoblaj insuloj de insularo, kiuj interŝanĝas kune21,24,27]. Ĉe la relative alta nivelo de limbic-strukturoj en ventra antaŭaĵo, la plibonigo de 'plaĉado' de varmaj akcipitroj en akcumbenoj kaj ventraj pallidum povas agi kune kiel ununura kunlabora heterarkio, bezonante unuanimajn "voĉojn" de ambaŭ varmaj punktoj [28]. Ekzemple, hedona plifortigo per opioidaj stimuloj de unu hotpunkto povas esti interrompita per opiode ricevila blokado ĉe la alia hotspot kvankam "deziri" plifortigon de la NAc-fokuso estis pli fortika, kaj persistis post VP-punkta blokado [28].
Simila interagado sub "ŝati" estis vidita post opioidaj kaj benzodiazepineaj manipuladoj (probable kun la parabraka kerno de la cerbaj palonoj) [27]. La 'plaĉa' plibonigo produktita de benzodiazepina administrado ŝajnas postuli devigan varbadon de endogenaj opiáceos, ĉar ĝi malhelpas ĝin per naloxona administrado [33]. Tiel ununura hedona cirkvito povas kombini kune plurajn neuroanatomajn kaj neŭrokajn mekanismojn por plivastigi 'ŝatantan' reagojn kaj plezuron.
'Volante'
Kutime cerbo 'ŝatas' la rekompencojn, kiujn ĝi 'bezonas'. Sed kelkfoje ĝi povas nur 'voli' ilin. Esplorado establis, ke 'plaĉado' kaj 'deziro' rekompencas psikologie kaj neurobiologie. Per 'voli', ni volas diri stimula elfluo, speco de instigo-instigo kiu antaŭenigas aliron kaj konsumon de rekompencoj, kaj kiu havas distingajn psikologiajn kaj neŭrobiologiajn ecojn. Ekzemple, instigo de elstareco distingeblas de pli da kognaj formoj de deziro celataj de la ordinara vorto, kiuj volas, kiuj implikas deklarajn celojn aŭ eksplicitajn atendojn de estontaj rezultoj, kaj kiuj estas plejparte mediaciitaj de kortikaj cirkvitoj [34-37].
Kompare, stimula malhelpo estas mediaciita per pli subkortike pezaj neŭralaj sistemoj, kiuj inkluzivas mezolimbajn dopaminajn projekciojn, ne bezonas detalajn kognajn atendojn kaj koncentriĝas pli rekte sur rekompenc-rilataj stimuloj [34,35,38]. En kazoj kiel ekzemple toksomanio, implikanta instigo-sentivigado, la diferenco inter stimula elparolo kaj pli da kognaj deziroj povas foje konduki al kio povus esti nomita malracia "deziri": tio estas, "deziro" por kio ne estas cognitive dezirita, kaŭzita de troa stimula elstareco [39 •,40 •,41].
'Deziro' povas apliki al denaskaj stimuloj (senkondiĉaj stimuloj, SCU) aŭ al lernitaj stimuloj kiuj origine estis neŭtralaj sed nun antaŭdiras la haveblecon de rekompenco UCS (Pavlovian kondiĉitaj stimuloj, CS) [38,40 •]. Tio estas, CSoj akiras instigajn motivigajn trajtojn kiam CS estas parigita kun ricevo de denaska aŭ "natura" rekompenco per Pavloviaj stimulaj-stimulaj unuiĝoj (S-S-lernado). La stimula eltiro atribuas al tiuj CS-aj de límbaj mekanismoj, kiuj uzas tiujn asociojn tuj "deziri", fari CS allogan, kaj energigi kaj gvidi motivigitan konduton al la rekompenco [35].
Kiam CS atribuita kun stimula eligo, ĝi tipe akiras distingajn kaj mezureblajn 'dezirantajn' propraĵojn.35,42], kiu povas esti ekigita kiam la CS estas fizike re-trovita (kvankam viglaj bildoj de rekompensindikoj ankaŭ povas sufiĉi, precipe en homoj). La "dezirantaj" nemoveblaĵoj kaŭzitaj de tiaj rekompentaj signaloj inkluzivas la jenajn:
- Motiva enmetaĵo de instigo. CS atribuita kun instigo de elstareco fariĝas motiviga fascina, speco de 'motiviga magneto', kiu estas alirata kaj foje eĉ konsumita.Suplementa Filmo 1) [43,44 •,45]. La instiga imana trajto de CS-instigoj povas fariĝi tiel potenca, ke eĉ CS povas elvoki compulsiva alproksimiĝo [46]. Crack-toksomaniuloj, ekzemple, foje freneze "postkuras fantomojn" aŭ skrabilon post kiam blankaj gránulos, kiujn ili konas, ne estas kokaino.
- Cue-ekigita usona 'deziranta' trajto. Renkonto kun CS por rekompenco ankaŭ ekigas "deziron" por sia propra asociita UCS, supozeble per translokigo de stimula elfluo al asociaj ligitaj reprezentadoj de la forestanta rekompenco [34,47,48]. En best-laboratorio-testoj, ĉi tio montriĝas kiel fazika pinto de indico-elĉerpita kresko en laboro por la forestanta rekompenco (plejparte precipe pritaksita en testoj nomitaj PIT aŭ Pavloviano-Instrumenta Transporto farita sub formorto kondiĉoj; figuro 4). La cue-deĉenigita 'voli' povas esti tre specifa por la asociita rekompenco, aŭ foje verŝiĝi pli ĝenerale por sproni 'deziri' ankaŭ por aliaj rekompencoj (ĉar eble kiam sentivigitaj droguloj aŭ dopamin-deri-regulaj pacientoj montras devigan ludadon, seksan konduto, ktp., krom konduto pri drogado.49,50]. Tiel, renkontiĝoj kun instigaj stimuloj povas dinamike pliigi instigon serĉi rekompencojn, kaj pliigi la viglecon kun kiu ili estas serĉataj, fenomeno kiu povas esti aparte grava kiam signoj deĉenigas recaĝon en dependeco.
NAc-amfetamino-plifortigo de "mallaŭta" deĉenigita signalo. Transiraj pintoj de "manko" por sakarosa rekompenco estas ekkaŭzitaj de la apero de 30 de pavlova sakarosa strio en Pavloviano-Instrumenta Translokado (CS +; dekstre). ... - Karakterizaĵo kondiĉita plifortikigilo. Incentiva esprimo igas CS-allogan kaj "deziratan" en la senco, ke individuo laboros por akiri la CS mem, eĉ en la manko de la usona rekompenco. Ĉi tio ofte nomiĝas strukturita kondiĉita plifortigo. Simile, aldono de CS al tio, kion gajnas kiam besto laboras por usona rekompenco kiel ekzemple kokaino aŭ nikotino, pliigas kiom avide ili laboras, eble ĉar la CS aldonas plian 'deziratan' celon [51]. Tamen, ni rimarkas, ke kondiĉita plifortigo estas pli ampleksa ol "deziri", bezonas aldonajn asociecajn mekanismojn por akiri la instrumentan taskon. Ankaŭ alternativaj SR-aj mekanismoj povus mediacii kondiĉigitan plifortikigon en iuj situacioj sen instigo de elstareco. Ĉi tio faras la instigilan magneton kaj cue-ekekzistis "dezirantajn" proprietojn precipe gravaj por la identigo de troa stimula elfluo.
Pligrandigoj de instigo
- Agado? Antaŭ ol ni lasas la psikologiajn ecojn de 'voli', ni estas tentataj spekuli, ke iu konduteca agoj aŭ motorprogramoj povas ankaŭ fariĝi 'bezonata', preskaŭ kiel instigo stimuloj, per formo de stimula elstaraĵo aplikita al cerbaj reprezentadoj de internaj movadoj anstataŭ reprezentoj de eksteraj stimuloj. Ni nomas ĉi tiun ideon "agado eltiro" aŭ "deziro" agi. Ni proponas agadon, kiu eble estas motora ekvivalento al stimula stimula eltiro, kaj mediaciita de koincidantaj cerbaj sistemoj (ekzemple dorsaj nigrostriatecaj dopamina sistemoj kiuj interkovras kun ventraj mesolimboj). Generacio de instigado de agado, eble implikanta miksitan motoron kaj motivigajn funkciojn ene de la neostriatum (strukturo ankaŭ konata partopreni movadon) ŝajnas kongrua al pluraj aperantaj pensaj linioj pri bazaj ganglioj funkcio [52,53,54 •,55].
- Ĉu deziro povas esti ligita kun timo? Fine, ni rimarkas, ke stimula eligo povas ankaŭ dividi eble mirindajn fundamentojn en mezokorticolimbaj mekanismoj kun timiga akcelo [56,57 •,58,59]. Ekzemple, interagoj de dopamina kaj glutamato en cirkvitoj de kerno accumbens generas ne nur deziron, sed ankaŭ timan, organizitan anatomie kiel afekta klavaro, en kiu interrompo de sinsekvaj lokalizitaj ŝlosiloj generas pliigajn miksaĵojn de apetitaj kontraŭ timemaj kondutoj.57 •]. Plue, iuj lokaj "ŝlosiloj" en la nukleo accumbens povas esti turnitaj de generado de unu instigo al la malo per psikologie ŝanĝanta ekstera ĉirkaŭvola medio (ekz. Ŝanĝo de komforta hejma medio al streĉa unu brilanta kaj plenplena de raŭka muziko)56].
Tiaj lastatempaj trovoj indikas, ke neŭkemiaj specialaĵoj aŭ anatomiaj lokalizoj de "plaĉaj" aŭ "volantaj" funkcioj priskribitaj supre ne nepre ne reflektas konstante dediĉitajn 'markitajn liniojn' mekanismojn kie 'unu substrato = unu funkcio'. Prefere ili povus reflekti specialajn afektajn kapablojn (ekz. Hedonajn hotspotojn) aŭ motivajn valentajn flekseblecojn (ekz. Deziratan klavaron) de siaj apartaj neŭrobiologiaj substratoj. Iuj el tiuj substratoj eble povas multnombraj funkciaj modoj, depende de aliaj samtempaj faktoroj, tiel ke ili kapablas ŝanĝi inter generaciaj funkcioj same kontraŭaj kiel deziro kontraŭ timado.
Neŭobiologiaj substratoj por 'voli'
Kontrastante la neŭobiologion de 'voli' al 'plaĉado', ni rimarkas, ke cerbaj substratoj por 'voli' estas pli vaste distribuitaj kaj pli facile aktivigeblaj ol substratoj por 'plaĉi' [38,53,60,61 •,62-65]. Neŭrokemiaj "dezirantaj" mekanismoj estas pli multnombraj kaj diversaj en kaj neŭrokemiaj kaj neŭroanatomiaj domajnoj, kio estas eble la bazo por la fenomeno de "voli" rekompencon sen egale 'ŝati' la saman rekompencon. Aldone al opio-sistemoj, dopamaj kaj dopaminaj interagoj kun corticolimbic glutamato kaj aliaj neŭrokemiaj sistemoj aktivigas stimulan eliron "dezirantan". Farmakologiaj manipuladoj de iuj el tiuj sistemoj povas facile ŝanĝi 'deziri' sen ŝanĝi 'plaĉon'. Ekzemple, subpremo de endogena dopamino-neurotransmisio reduktas 'voli' sed ne 'ŝatas' [38,64].
Al la inversa, amplekso de "voli" sen "ŝati" estis produktita per la aktivigo de dopaminaj sistemoj per amfetamino aŭ similaj drogoj aktivigantaj katenolaminojn donitajn sisteme aŭ mikroinjektitaj rekte en la nukleon acumbens, aŭ per genetika mutacio kiu levas eksterĉelajn nivelojn de dopamino (tra frapado de dopaminaj transportiloj en la sinapso) en mezokorticolimbaj cirkvitoj, kaj per preskaŭ konstanta sentivigo de mezocorticolimbic-dopamin-rilataj sistemoj per ripeta administrado de altaj dozo de toksomaniaj drogoj (figuro 3-figuro 5) [39 •,40 •,61 •,66]. Ni proponis, ke en susceptibles individuoj la neŭra sentivigado de stimula elmontrado per drogoj de misuzo povas generi devigan "deziri" preni pli da medikamentoj, ĉu la samaj drogoj estas respektive 'plaĉitaj' aŭ ne, kaj tiel kontribui al dependeco.39 •,40 •,42] (figuro 5).
Dissekcii lernadon de "deziro": la antaŭdiraj kontraŭ instigaj ecoj de rekompensrilataj signalvortoj
Post kiam rekomenditaj signalvortoj estas lernataj, tiuj indikoj antaŭdiras iliajn rilatajn rekompencojn kaj krome ekcelas motivigi 'voli' akiri la rekompencojn. Ĉu prognozoj kaj 'deziras' samajn? Aŭ ĉu ili implikas malsamajn mekanismojn? Nia vidpunkto estas, ke klera antaŭdiro kaj instigo povas esti analizitaj aparte, same kiel 'plaĉado' kaj 'deziro' povas [37,38,39 •,41,46,61 •]. Analizanta psikologiaj funkcioj kaj iliaj neŭobiologiaj substratoj estas gravaj por eksperimentaj modeloj de rekompenco-lernado kaj motivado, kaj havas implicojn por patologioj, inkluzive de dependeco. Ni mallonge priskribos tri atestilojn el niaj laboratorioj, kiuj sugestas, ke la prognozaj kaj instigaj instigaj ecoj de rekompensindaj signaloj estas disaj.
La unua ekzemplo venas de eksperimentoj pruvantaj, ke CS povas akiri alproksimiĝon - te ili agas kiel "motiviga magneto", tirante la individuon al ili. Multaj eksperimentoj establis, ke kiam sugesto aŭ 'signo' (CS), kiel enmeto de levilo tra la muro, estas parigita kun prezento de rekompencanta Usono, kiel manĝaĵo, bestoj tendencas alproksimiĝi kaj engaĝi la signalon.43,44 •]. La ŝlosilo por distingi prognozon de motivado estas parte en la naturo de kondiĉita respondo de individuo (CR) [43].
Iuj ratoj pli kaj pli rapide alproksimiĝos al la levilo kaj venos rapide al la levilo snufante, mordante kaj eĉ mordante ĝin - ŝajne provante 'manĝi' la levilon (Suplementa Filmo 1) [45]. Indiko kiu antaŭdiras kokanan rekompencon simile alproksimiĝas kaj engaĝas kun sia propra skemo de ekscitita odorema konduto [44 •], kio eble klarigas la kapablon de drog-rilataj signoj fariĝi inadapta, altirante drogulojn al ili. Tiaj CR-oj direktitaj al la CS mem nomiĝas "sign-spurado".
Tamen ne ĉiuj ratoj disvolvas sign-spuradon. Eĉ en la sama eksperimenta situacio kelkaj ratoj disvolvas alian CR - ili lernas alproksimiĝi al la "celo" (la manĝoplato), ne al la levilo, kiam la levilo-CS estas prezentita. Ĉi tiu CR nomiĝas "cel-spurado". Tiel, kun sperto cel-spuristoj venas al la celo pli kaj pli rapide al ĉiu prezento de la levilo-CS, kaj ili komencas engaĝi la manĝobazon avide, ronĉante kaj eĉ mordante ĝin [43,44 •,45]. Por ĉiuj ratoj, la CS (levila enmeto) havas egalan prognozan signifon: ĝi deĉenigas ambaŭ CR-signajn spurojn kaj la cel-spurantajn CRojn.
La sola diferenco estas al kie la CR estas direktita. Ĉi tio sugestas, ke ĉe signoserĉiloj la levilo-CS estas atribuita kun instiga saleco ĉar por ili ĝi estas alloga, kaj tio estas subtenata de observaĵoj, ke signorekursistoj specife ankaŭ lernos plenumi novan respondon por akiri la CS (t.e. instrumente kondiĉita) plifortigo) [46]. Por cel-spuristoj, CS antaŭdiras manĝaĵon, kaj kondukas al disvolviĝo de CR, sed la CS mem ne ŝajnas esti atribuita kun instigo al bonfarto en ĉi tiuj manieroj (anstataŭe se io ajn, la celo estas 'volita') [43,46]. Tiaj konkludoj kongruas kun nia propono ke la rekompenco-antaŭdiro aŭ asocieca valoro de lernita CS povas esti disigita de ĝia instiga valoro, depende de ĉu ĝi estas aktive atribuita kun instigo de elstaraĵo [46].
Dua linio de pruvoj por analizi antaŭdiron de instigo de elstareco venas de studoj pri 'deziri' neŭrokodojn, precipe post dopamilaj cerbaj aktivadoj (per amfetamino aŭ antaŭa sentivigo). La kreskado de dopamino ŝajnas specife plifortigi neŭbalan pafadon al signoj, kiuj kodas maksimuman stimulan potencon.figuro 6) [61 •]. Kontraŭe, la dopamina aktivigo ne plibonigis neŭrajn signalojn, kiuj kodas maksimuman antaŭdiron [61 •].
Tria linia atestaĵo venas de dinamike inversigo de "deziro" de CS dum tenado de sia klera antaŭdiro konstanta. Ekzemple, indiko kiu antaŭdiras intensan salecon estas kutime "ne volita" sed povas esti dorsflankita en "deziratan" signalon kiam fiziologia salta apetito estas induktita. Neniu nova lernado, kaj tial neniu ŝanĝo en lernitaj antaŭdiroj, devas okazi, por ke ĉi tiu instigo renversu. Plue, la nekutima apetita ŝtato neniam antaŭe estis spertita, kaj la CS ne bezonas iam esti asociita kun gusto "plaĉita" antaŭe. Tamen, la antaŭe negativa CS subite iĝas "dezirata" en la nova ŝtato kaj kapablas provoki pafajn padronojn, kiuj estas tipaj por instigo de eltiro. Sur la plej unuaj provoj en la ŝtata apetito, la CS subite elvokas neŭtralajn pafilajn signalojn, kiuj kodas pozitivan "deziron", eĉ antaŭ ol la salakva UCS iam estis gustita kiel "ŝatis" [67]. Tiaj observoj indikas, ke la prognozata valoro de cue diferencas de ĝia kapablo provoki 'deziri', ĉar ĉi-lasta postulas engaĝi aldonajn neŭrajn sistemojn por generi stimulon elstaran kaj atribui 'deziri' al motiviga celo.
Pli da esplorado necesos por determini kiel 'bezono' kontraŭ lernado kaj prognozo estas analizitaj en la cerbo. Tamen, la atestaĵoj ĝis nun indikas, ke ĉi tiuj komponantoj havas distingajn psikologiajn identecojn kaj distingeblajn neŭrajn substratojn.
konkludo
Studoj pri afektema neŭcienco pri "plaĉado", "deziro" kaj lernado de rekompencoj rivelis ke ĉi tiuj psikologiaj procezoj mapas al distingaj neuroanatomiaj kaj neŭrokemiaj cerbaj kompensaj sistemoj laŭgrade. Ĉi tiu kompreno povas konduki al pli bona kompreno de kiel cerbosistemoj generas normalan rekompencon, kaj en klinikajn misfunkciojn de motivado kaj humoro. Tiaj aplikaĵoj inkluzivas precipe kiel sentivigado de mesolimbaj sistemoj povas produkti devigan serĉadon de rekompenco en drogomanio kaj rilataj motivigaj malordoj specife distordante "dezirantan" por rekompenco.
Dankoj
La esploroj de la aŭtoroj estis subtenitaj de subvencioj de la Nacia Instituto pri Droguzado kaj la Nacia Instituto de Mensa Sano (Usono).
Apendico A. Suplementaj datumoj
Suplementaj datumoj asociitaj kun ĉi tiu artikolo troveblas en la reta versio ĉe doi: 10.1016 / j.coph. 2008.12.014.
Referencoj kaj rekomendata legado
Artikoloj de speciala intereso, publikigitaj ene de la periodo de revizio, estis elstarigitaj kiel
• de speciala intereso
•• de elstara intereso
;