Dinamikaj Ŝanĝoj en Kerno Accumbens Dopamine Efflux Dum la Coolidge-Efekto en Maskoraj Ratoj (1997)

YBOP-Komentoj: La Coolidge-efiko estas malantaŭ la potenco de interreta porno. La Coolidge-efiko estas fenomeno vidita en mamulaj specioj, per kiuj maskloj (kaj en plej malgranda mezuro inoj) montras renovigitan seksan intereson se enkondukite al novaj akceptemaj seksaj partneroj, eĉ post rifuzado de sekso de antaŭaj sed ankoraŭ disponeblaj seksaj partneroj. Seksa noveco superregas ĉi tiun kutimon per renovigita ekscito kaŭzita de pli alta dopamino. Daŭra fluo de novecoj estas tio, kio faras interretan pornon tiel diferenca de porno de la pasinteco.

Originala artikolo, kun grafikaĵoj

  1. Dennis F. Fiorino,
  2. Ariane Coury, kaj
  3. Anthony G. Phillips

+Montri afilojn

  1. La Ĵurnalo de Neŭrikeco, 15 junio 1997, 17 (12): 4849-4855;

abstrakta

La efekto de Coolidge priskribas la rekomencon de seksa konduto en besto "sekse satigita" en respondo al nova akceptema kompano. Donita la rolon de la mesolimbic dopamine (DA)-sistemo en la iniciato kaj bontenado de motivita konduto, la micrododiazo estis uzata por monitori la transdono de nukleaj akumbens (NAC) DA dum kupulado, seksa satiro kaj la reaperiĝo de seksa konduto. En konsento kun pli fruaj raportoj, la prezento de estra virina malantaŭ ekrano kaj kopulado estis asociita kun gravaj pliigoj en NAC DA-elŝuto. Reveno de NAC DA-koncentriĝoj al bazliniaj valoroj koincidis kun periodo de seksa satiro, kvankam koncentriĝoj de la DA-metabolitoj, dihidroxifeniaketika acido kaj homovanila acido, restis levitaj. La prezento de romana akceptema ino malantaŭ ekrano rezultigis malgrandan kreskon en NAC DA, kiu estis pliigita signife dum renovigita kopio kun la romano. La aktualaj datumoj sugestas, ke la stimulaj posedaĵoj de nova akceptema ino povas helpi pliigi la transdono de NAC DA en seksa rato, kaj ĉi tio, siavice, povas esti rilatigita kun la reaperiĝo de seksa konduto.

Enkonduko

Virseksa rato, kiu kuraĝiĝis al satateco, povas esti induktita denove al la kunulo se la komenca ino estas anstataŭigita per romana akceptema ino. Ĉi tio estis konata kiel la Coolidge-efekto kaj estis observita en kelkaj mamuloj specioj (Wilson et al., 1963). Ĝeneralaj faktoroj kiel laceco aŭ motika depresio ne sufiĉas por klarigi la ŝajnan staton de seksa satado, ĉar stimuloj de nova ino povas ankoraŭ indukti aliĝon. Seksa satesteco ankaŭ povas esti "renversita" farmacologie, al signifa grado, per administrado de diversaj drogoj, kiuj povas agi sur malsamaj neurotransmistaj sistemoj. Ĉi tiuj drogoj inkluzivas yohimbine, 8-OH-DPAT (Rodríguez-Manzo kaj Fernández-Guasti, 1994, 1995a), nalaxone (Pfaus kaj Gorzalka, 1987; Rodríguez-Manzo kaj Fernández-Guasti, 1995,b), kaj apomorfina (Mas et al., 1995c). Kvankam la ekstercentra ago de ĉi tiuj drogoj ne povas esti forĵetita (ekz. Adrenergiaj efikoj sur erectila funkcio), efektoj sur centraj mekanismoj subaj seksaj satiroj estis proponitaj surbaze de selectivaj centraj neradrenergiaj eksperimentoj (Rodríguez-Manzo kaj Fernández-Guasti, 1995) kaj mikrinodiaj eksperimentoj, kiuj monitoris dopaminergian metabolon en la medial preoptika areo (Mas et al., 1995a,b).

Konsiderante, ke centraj mekanismoj povas mediti la rekomencon de seksa konduto karakterizaĵo de la efekto de Coolidge, verŝajna kandidato estas la mesolimbia dopamina sistemo, projektanta de la ventral tegmenta areo al la NAC. Mesolimbic DA ŝajnas agi kiel ĉefa moduladilo en kompleksaj integraj procezoj, kiuj implicas la taksadon de ekologiaj stimuloj, kiel ekzemple de sekse akceptema ino kaj la organizado de gvidaj kondutoj, inkluzive de kopulado (Fibrio kaj Phillips, 1986; Blackburn et al., 1992; Phillips et al., 1992; LeMoal, 1995; Salamono, 1996).

Kvankam midbrain DA-neŭronoj respondas al primaraj rekompencoj kaj antaŭdiroj de rekompenco, romanaj aŭ nepredeblaj ekologiaj stimuloj induktas neŭronan aktivigon plej fortike super ripetitaj trejnaj kunsidoj (Fabre et al., 1983; Schultz, 1992; Mirenowicz kaj Schultz, 1994). Ekzistas granda evidenteco, kiu subtenas gravan faciligan rolon por mesolimbia DA en la iniciato kaj bontenado de rata seksa konduto (Pfaus kaj Everitt, 1995), kaj kelkaj mikrodiaziaj studoj raportas pliiĝojn en NAC DA-elŝutado dum apetivaj kaj konsumantaj fazoj de maskla seksa konduto (Pfaus et al., 1990; Pleim et al., 1990; Damsma et al., 1992; Wenkstern et al., 1993; Fumero et al., 1994; Mas et al., 1995b). Tamen, relative malmultaj datumoj pri la neurochemiaj korelacioj de seksa satado kaj la reaperiĝo de seksa konduto. La apliko de en vivo La mikrodioj por monitori la mesolimbian DA neurotransmission dum la Coolidge-efiko havigas solan ŝancon ekzameni la rolon de NAC DA en koordinado, seksa satesteco kaj la rekomencon de kopulado.

Mikrobodia eksperimento estis efektivigita por determini la jenon: (1) ĉu la komenco de seksa satiro estas akompanata de la reveno de ekstracelular DA-koncentriĝoj en la NAC ĝis precopulaj valoroj aŭ sube, kaj (2) ĉu la restarigo de kopulara konduto en " sekse satiĝita "virseksa rato kun romana akceptema ino rilatigas kun pliigoj en NAC DA-elŝuto.

MATERIALOJ KAJ METODOJ

Temoj. La ratoj de Sprague Dawley, akiritaj de la Animal Care Center (en la Universitato de Brita Kolumbio), kaj virinoj de Long-Evans-ratoj, akiritaj de Charles River Canada (St. Constant, Quebec, Kanado), estis loĝigitaj per drataj mesaj kaĝoj (18 × 25 × 65 cm; kvin per kaĝo) en apartaj kolonioĉambroj. Kolonio-ĉambroj estis tenataj je temperaturo de ~ 20 ° C en reversa 12-h-lumo / malhela ciklo. Ratoj havis senliman aliron al manĝaĵo (Purina Rat Chow) kaj akvo.

Kirurgio kaj konduto-testado antaŭ cerba mikroodizo.Virinoj de ratoj estis ovariectomigitaj duflanke sub halothane gas anesthesia (Fluothane, Ayerst Laboratories) almenaŭ 4 semajnoj antaŭ provado. Seksa reciprokeco en la stimuloj inoj estis induktita per subcutaneaj injektoj de estradiol-benzoato (10-μg) kaj progesterona (500-μg), 48 kaj 4-h, respektive antaŭ ĉiu provo-sesio. Masklaj ratoj estis pruvitaj por seksa konduto en du okazoj, 4-d aparte, en plexiglaskampoj (35 × 35 × 40 cm) per drataj meshĝoj. Nur virseksaj ratoj, kiuj atingis kriterion de rendimento, kiuj inkludis interrompon ene de 5-min pri la prezento de la ino kaj eyakulado en 15-min de la unua ekspluatado, dum la du pruvoj estis enplantitaj per mikrodialysis-gvidaj gvidiloj.

Viraj ratoj (n = 5) estis anestezitaj kun ketamina-hidrocloruro (100 mg / kg, ip) kaj xilazino (10 mg / kg, ip) antaŭ stereotakskirurgio. Microlodiaj gvidaj kanduoj (19-kalibro) estis enplantitaj duflanke super la NAC (koordinatoj de bregma: anterior, + 1.7 mm; medial, ± 1.1 mm; ventral, -1.0 mm; ebena kranio) kaj estis certigitaj al la kranio kun densa akrila kaj ŝraŭboj de juvelisto. Duflanka gvidado de kandalaj enplantoj uzis por maksimumigi la ŝancon por sukcesa mikrofodia eksperimento. Feliĉe, en la nuna eksperimento, nur unu kanulo bezonis por ĉiu rato. Virkoraj ratoj estis loĝigitaj individue en grandaj plastaj kaĝoj kun corncob-ropaĵoj por la resto de la eksperimento. Unu semajnon post kirurgio, ratoj estis provitaj por seksa konduto. Dum ĉi tiu parto de trejnado, la proviga ĉambro estis ekipita per glitanta ekrano de Plexiglaso, kiu dividis la ĉambron en grandajn kaj malgrandajn kupeojn. Masklaj ratoj estis enmetitaj en la grandan kupeon kaj 15-min poste, ino estis metita malantaŭ la ekrano. Post 15a preparacia periodo, la ekrano estis forigita, kaj la ratoj estis permesitaj kopii por 30-min. Tri trejnaj kunsidoj estis faritaj, unu ĉiu 4 d. Ĉiuj ratoj atingis la rendimentan kriterion dum ĉiu sesio.

Coolidge efektiva eksperimento. Ratoj estis enplantitaj unuflanke kun mikroodalaj sondoj 12-18 hr antaŭ ol la Coolidge efektiva eksperimento kaj lokis en la granda kupeo de la prova ĉambro kun libera aliro al manĝo kaj akvo. En la mateno de la eksperimento, mikrofodiaj specimenoj kolektis ĉiun 15-min. La eksperimento konsistis el la sekvaj sep sinsekvaj fazoj: (1) bazlinio (almenaŭ 60 min); (2) virina 1 malantaŭ la ekrano (15-min); (3) kunulo kun 1 ino ĝis 30-mina periodo pasis sen monto; (4) reenkonduko de ino 1 malantaŭ la ekrano (15-min); (5) aliro al virina 1 por 15-mina periodo kondiĉe ke ne ekzistis muntado (se muntado okazis, ĉi tiu fazo estis traktita kiel fazo 3); (6) enkonduko de ino 2 malantaŭ la ekrano (15-min); 7) kunulo kun 2 ino por 60-min.

Konduto estis filmita sub malalta lumigado uzante JVC-video-sistemon kaj observis sur videoclipilo ekster la provoĉambro. Normaj mezuroj de seksa konduto estis registritaj per komputilo kaj taŭga programaro (Holmes et al., 1987).

Post la eksperimenta mikrofodiazo, bestoj ricevis superdozon de hidra hidrato kaj perfortis intracardialmente kun salino kaj formala (4%). Brainoj estis tranĉaĵoj kaj frostigitaj, kaj poste, coronaj sekcioj estis makulitaj per cresilo-violo por determini la lokon de mikrobodiaj sondoj. Nur ratoj kun sondaj lokigoj ene de la NAC estis uzataj por kondukaj kaj neurochemiaj analizoj.

Microdialysis kaj detección electroquímica de HPLC. La sondoj de la micrododiación estis koncentraj en la dezajno kun membrano de kava fibro semipermeable (membro de 2 mm elmontrita, ekstera diametro de 340 μm, malŝarĝo molecular de 65000, 12 Filtral, Hospal) en la ekstrema distal. Probeoj estis konfuzitaj je 1.0 μl / min kun modifita Ringer-solvo (0.01-m sodia fosfato-bufro, pH 7.4, 1.3 mmCaCl2, 3.0 mm KCl, 1.0 mmMgCl2, 147 mm NaCl) uzanta kostan jeringon (Hamilton, Reno, NV) kaj jeringa pumpilo (modelo 22, Harvard Apparatus, South Natick, MA). Microdialysis-sonda gvido-kolumo estis uzata por certigi la mikroodalajn sondon ene de la gvidilo. Ŝtelo de ŝtalo, kunigita al likva ŝvelaĵo (Instech 375s), kiu estis muntita sur supro de la proviga ĉambro, estis uzita por protekti la sondan tubon (Fiorino et al., 1993).

Analiziloj de microdialysado, kiuj inkludis DA kaj ĝiajn metabolitojn dihroxyfenenetic acidon (DOPAC) kaj homovanila acido (HVA), estis disigitaj per reversa fazo-cromatografio (Ultrasphere-kolumno; Beckman, Fullerton, CA, ODS 5-μm, 15-cm, 4.6-mm, internan diametron ) uzante 0.083m natrio-acetato buffer, pH 3.5 (5% metanolon). Analizaj koncentriĝoj estis kvantigitaj per elektrokemia (EC) detekto. La aparato konsistis el bombo de Bio-Rad (Richmond, CA), injektilo de du pozicioj ECO -UMXW de Valco Instruments (Houston, TX), ESA (Bedford, MA) Coulochem II EC-detektilo, kaj duobla kanala letero (Kipp kaj Zoneno, Bohemio, NY). Elektrokemiaj detektiloj-parametroj estis la sekvaj: elektrodo 10, + 1 mV; elektrodo 450, -2 mV; kaj garda ĉelo, -300 mV. Tipaj sondaj rekuperoj, kondukitaj en vitro kaj ĉe temperaturo de la ĉambro, estis 22% por DA, 18% por DOPAC, kaj 18% por HVA.

REZULTO

Kutimaro

Komprenaj mezuroj de la efekto Coolidge-eksperimento estas prezentitaj en Tablo 1. Latencoj por munti, interrompi kaj ejakulado, same kiel la postjakulara intervalo post la unua eyakulado estis similaj al tiuj en la antaŭa kunsido (datumoj ne montritaj). Ĉi tio sugestas, ke la mikroodia proceduro ne ŝanĝis normalan seksan konduton. La disvolviĝo de seksa satado, kiel indikis la meznombro de eksakuladoj antaŭ ol la kriterio estis renkontita (7.8 ± 0.5), progresiva malkresko en la nombro de intromisiones antaŭ ĉiu eksakulado kaj progresiva pliigo en la postjakuladora intervalo (datumoj ne montritaj) , estis simila al tiu raportita en antaŭaj studoj (Strando kaj Jordanio, 1956; Fowler kaj Whalen, 1961; Fisher, 1962; Bermant et al., 1966; Rodríguez-Manzo kaj Fernández-Guasti, 1994; Mas et al., 1995d). Individua variabileco estis observita koncerne la nombro de eĥakuladoj akiritaj per ino 1, la tempo dediĉita al kopiigo kun ino 1, kaj la nombro da prezentoj de virina 1 bezonata por atingi la satiaran kriterion (Tablo 1, fundo). Iuj ratoj postulis multnombrajn reenkondukojn de ino 1 ĝis fazo 5 estis kompleta (n = 3). La aktoj meti virinan 1 malantaŭ la ekrano kaj la forigo de la partición eble funkciis kiel primaraj apetitivaj kondukoj kaŭzante kopiigon. Ĝi ankaŭ devas rimarki, ke kriterio de satiado de 30 min sen monto, kvankam uzita antaŭe (Strando kaj Jordanio, 1965; Mas et al., 1995b), estas arbitra kaj ne garantias, ke rato ne estus muntita donita pli da tempo. Malgraŭ tio, malfruoj aŭ forigo kaj anstataŭaj proceduroj ne rezultis fidinde en renovigita kopiado kun ino 1 (ekz., Fazoj 4 kaj 5).

tablo 1

Konduto dum la Coolidge efektiva eksperimento

Ĉiuj ratoj elmetis la efekton Coolidge. La aktiveco asociita kun lokigo de ino 2 malantaŭ la ekrano kaj, en aparta, la forigo de la partición eble kontribuis al ĉi tiu rezulto, sed, denove, ĉi tiuj eventoj ne sufiĉis por renovigi la kopion antaŭe en la eksperimento. Komparoj inter mezuroj de seksa konduto kun ino 1 kaj ino 2 estis uzitaj t provoj kun korekto de Bonferroni. Kvankam la muntado kaj la interrompo de laĉepoj en respondo al ino 2 ne diferencis signife de tiuj, kiuj estis en la unua copulado kontraŭ 1 ino, ĝenerale, seksa konduto kun ino 2 estis malpli fortika, kiel ĝi indikis per malpli da eksakuladoj (meznombro, 0.6 kontraŭ 4.2; F = 49.86;p <0.01) kaj intromisioj (meznombro = 11.2 kontraŭ 37.0;F = 20.17; p <0.05) dum la unua horo. La nombroj de montoj en la unua horo kun inoj 1 kaj 2 ne diferencis signife.

Gravas rimarki, ke inoj uzataj dum la persekutado de la eksperimento (te, 1 ino) ankoraŭ elmontris fortan procezon (tio estas, saltado kaj dartado) kaj akceptema (tio estas, lordosis) konduto por la kompleta daŭro de ilia kontakto kun la masklo .

Neurokemio

Bazaj nanomolaraj koncentriĝoj de DA kaj ĝiaj metabolitoj en mikrodiroj, prezentitaj kiel la meznombro ± SEM, de la unuaj tri bazaj specimenoj estis: DA, 3.0 ± 0.7; DOPAC, 619.1 ± 77.7; kaj HVA, 234.2 ± 49.0 (ne korektita por sonda reakiro;n = 5). Ĉi tiuj valoroj reprezentis 100-bazajn punktojn.

Kutimaj difinitaj datumaj punktoj, respondaj al ĉiu fazo de la eksperimento kaj komuna al ĉiu rato, estis uzataj por neurochemiaj analizoj. Ĉi tiuj inkludis la jenajn: (1) sep specimenojn post la unua enkonduko de virina 1, (2) kvar specimenoj kiuj akompanas la manko de kupula konduto kun 1 ino, kaj (3) kvin specimenoj post prezento de virina 2. Figuro 1 ilustras ŝanĝojn en koncentriĝoj de DA (linio grafo, meza) kaj DA metabolitoj (linio grafo, supro) paraleling copulara konduto (trinkejo, fundo) dum la provo por la efekto Coolidge.

Fig. 1.

Nuklo konsumas neurochemiajn korelaciojn de seksa konduto dum la efekto Coolidge. La unuaj ok specimenoj reprezentas kronologie kontinuajn punktojn de datumoj de fazoj 1 al 3. Specimeno 1 estas la kvara kaj lasta precopulaj bazaj specimenoj (bas). Specimeno 2 reprezentas enkondukon de ino 1 malantaŭ la ekrano (Scr). Post 15 min, la ekrano estis forigita, kaj ratoj estis permesitaj kopuli (specimenoj 3-8). Lapaŭzo sur la x-akso korespondas al forigo de datumoj de tri ratoj kiuj kolektis por plilongigitaj periodoj kun la komenca ino. La lastaj naŭ specimenoj ankaŭ estis kontinua kronologie. Specimenoj 9 kaj 10 respondas al la periodo de satiado de fazo 3 (tio estas, 30-min sen monto). Ino 1 tiam estis reenkondukita malantaŭ la ekrano (specimeno 11) kaj, 15 min poste, la ekrano estis forigita (specimeno 12). Post kiam 15 min malhavas de kopulado, ino 2 estis metita malantaŭ la ekrano (specimeno 13). Specimenoj 14-17 respondas al kopulado kun ino 2. La nombro da muntoj, intromisiones aŭ eksakuladoj asociitaj kun ĉiu specimeno de mikrofodiazo de 15-min estas montritaj en la malsupra trinkejo. Neurokemiaj datumoj estas esprimitaj laŭ procentoj de bazaj koncentriĝoj. Ŝanĝoj en NAC DA (fermitaj kvadratoj), DOPAC (fermitaj rondoj), kaj HVA (malfermaj rondoj) eflux estas prezentitaj kiel linio grafikaĵoj. La sekvaj komparoj estis faritaj: baseline specimeno 1 kontraŭ specimenoj 2-10; nova baza specimeno 10 kontraŭ specimenoj 11 kaj 12; nova baza specimeno 12 kontraŭ specimenoj 13-17 (*p <0.05; ** p <0.01). Sendependa t provoj estis faritaj inter bazaj valoroj (ekzemploj 1, 10, kaj 12). Por signifaj diferencoj de la unua linio (specimeno 1), †p <0.05.

Apartigi unu-vojan, ripetitan-mezurojn ANOVAs estis faritaj sur neŭrajĥemaj datumoj asociitaj kun ino 1 (specimenoj 1-12) kaj ino 2 (specimenoj 12-17). Al priori Komparoj estis faritaj per la multnombra kompara provo de Dunn (Bonferroni t). La sekvaj tri ĉefaj komparoj estis faritaj: (1) komenca bazo (specimeno 1) kontraŭ specimenoj 2-10 (unua ekspozicio al 1 ino), (2) dua bazo (specimeno 10) kontraŭ specimenoj 11 kaj 12 (reexpono al virina 1) , kaj (3) tria linio (specimeno 12) kontraŭ specimenoj 13-17 (ekspozicio al ino 2).

Estis signifa ĝenerala ŝanĝo en DA-eflux en respondo al ino 1 [F (11,44) = 8.48; p <0.001] kaj ino 2 [F (5,20) = 2.83;p <0.05]. Signifa pliiĝo en DA-elfluo estis trovita kiam ina 1 ĉeestis malantaŭ la ekrano (+ 44%,p <0.05; specimeno 2). Dum kopulacio, DA-koncentriĝoj pliiĝis, atingante maksimuman valoron (+ 95%;p <0.01) dum la unua kopulacia atako (specimeno 3). DA restis levita tra la kopulacio kaj nur revenis al bazaj koncentriĝoj en la 30-min-periodo, en kiu neniu muntado okazis (specimenoj 9 kaj 10). Nek reenkonduko de ino 1 malantaŭ la ekrano (specimeno 11) nek la ŝanco interagi fizike, sed sen muntado (specimeno 12), levis DA-koncentriĝojn rilate al la dua baza valoro (specimeno 10). La ĉeesto de ino 2 malantaŭ la ekrano (specimeno 13) rezultigis malgrandan kreskon de DA-elfluo (12%) de la tria baza valoro (specimeno 12), kiu ne atingis statistikan signifon. Renovigita sekskuniĝo kun ino 2 rezultigis signifan (34%) pliiĝon (p <0.05) en DA-elfluo dum la unua kopula specimeno (specimeno 14). Kvankam malforta kopulacia konduto daŭris dum la sekvaj tri specimenoj, DA-koncentriĝoj malpliiĝis al bazaj valoroj (specimenoj 15-17). Sendependa t provoj realigitaj inter ekzemploj de "baseline" (tio estas, 1, 10 kaj 12) pruvis, ke ĉi tiuj valoroj ne estis signife malsamaj.

En la tri ratoj, kiuj rekomencis la aliĝon kiam la 1 inaino estis reenkondukita, la koncentriĝoj de NAC DA pliiĝis kiam la 1a virino ĉeestis malantaŭ la ekrano (rango, 25-47%) kaj dum kopulado (rango, 13-37%), rilate al la specimeno nur antaŭ la reenkonduko de la ino. Ĉi tiuj pliigoj tamen okazis nur kiam seksa konduto estis vigla kaj kondukis al eksakulado.

Gravaj ĝeneralaj ŝanĝoj en DOPAC [F (11,44) = 9.57; p <0.001] kaj HVA [F (11,44) = 12.47; p <0. 001] koncentriĝoj estis trovitaj responde al ino 1, sed ne ino 2. Metabolito-koncentriĝoj iomete pliiĝis (+ 15% en ambaŭ kazoj) dum la prezento de ino 1 malantaŭ la ekrano (specimeno 2), sed ĉi tio ne signifis statistike. Tamen estis signifaj pliiĝoj en la koncentriĝoj de DOPAC kaj HVA dum kopulacio (specimenoj 3-8), atingante maksimumajn valorojn (+80 kaj + 86%, respektive; p <0.01) post 60 min (specimeno 6 en ambaŭ kazoj). Kvankam metabolitkoncentriĝoj malpliiĝis dum la periodo de seksa neaktiveco ĉe la fino de kontakto kun ino 1 (provaĵoj 9 kaj 10), koncentriĝoj daŭre restis levitaj koncerne bazlinion (p <0.05 en ambaŭ kazoj). Reenkonduko de ino 1 malantaŭ la ekrano (specimeno 11), aliro al ino 1 post forigo de la ekrano (specimeno 12) kaj la enkonduko de ino 2 (specimeno 13) ne rezultigis ŝanĝojn en koncentriĝoj de metabolito. Iomete, sed statistike sensignifaj pliiĝoj en DOPAC kaj HVA-koncentriĝoj (+ 23% en ambaŭ kazoj) rilate al bazlinio (specimeno 12) respondis al la unua atako de sekskuniĝo kun ino 2 (specimeno 14). Ĉi tiu pliiĝo tamen estis mallongdaŭra kaj malpliiĝis al bazaj valoroj por la ceteraj tri specimenoj (15-17). Sendependa tla provoj realigitaj inter la specimenoj de "linio" (tio estas, 1, 10 kaj 12) indikis, ke la duaj kaj triaj bazaj valoroj (specimenoj 10 kaj 12 respektive), kvankam ne malsamaj unu de la alia, estis levitaj signife kompare kun la unua specimeno por DOPAC kaj HVA (p <0.05 en ambaŭ kazoj).

Histologio

Microdialysiaj sondoj estis lokitaj en la NAC (Fig.2) en gamo etendanta + 1.20 al + 1.70 mm el bregma (plata kranio). Estis variebleco ankaŭ en la mediolatera ebeno; datumoj reflektas specimenon de la ŝelo kaj kernaj subregionoj de la NAC.

Fig. 2.

Loko de mikroodiaj sondoj ene de la NAC de masklaj ratoj uzataj en la eksperimenta efiko de Coolidge. Shaded rektanguloj respondas al la elmontrita membrano areo de la mikroodiaj sondoj. Serioj de koronalaj cerbaj sekcioj estis ruĝigitaj dePaxinos kaj Watson (1986).

DISCUSO

En konsento kun pli fruaj raportoj, la aktualaj rezultoj pruvas plibonigita mesolimbic DA-transdono asociitan kun apetitivaj kaj konsumantaj komponantoj de seksa rato seksa konduto kiel taksita peren vivo mikrodioj (Mas et al., 1990; Pfaus et al., 1990;Pleim et al., 1990; Damsma et al., 1992; Wenkstern et al., 1993; Fumero et al., 1994; Mas et al., 1995a,b,d). Krome, ĉi tiuj rezultoj provizas neurochemian korelacion por seksa satado kaj la posta reaperiĝo de kopulado en respondo al romano akceptema ino (la Coolidge-efekto). La aktualaj datumoj sugestas, ke la stimulaj posedaĵoj de nova akceptema ino povas servi por pliigi la transdono de NAC DA en seksa seksa rato, kiu, siavice, povas esti rilatigita kun la reaperiĝo de seksa konduto. Ĉi tio estas unua evidenta en la malpeza kresko de NAC DA dum la prezento de nova virino malantaŭ la ekrano kaj okazas plej konvinke kiel pli prononcita pliigo dum renovigita kopiado kun virina 2 (Fig.1).

La ĉeesto de la unua akceptema ino malantaŭ la ekrano rezultigis fortikan apetikan kreskon en NAC DA-efflux (44% de bazo de linio) simila en grando al tio, kio estis raportita en antaŭaj eksperimentoj per simila dezajno (30% Pfaus et al., 1990; 35%,Damsma et al., 1992). Ankaŭ en konsento kun ĉi tiuj studoj estis la konstato, ke NAC DA-elfluaĵo plifortiĝis dum kopulacio (ĝis> 95% super baza linio en la nuna eksperimento). Kvankam ni povas rigardi konsumajn kondutojn kiel asociitajn kun plibonigita liberigo de NAC DA (Wenkstern et al., 1993; Wilson et al., 1995), estas grave ekzameni la terminojn "apetitivajn" kaj "plenumojn" en la kunteksto de seksa konduto. Ĉar la fazo, en kiu la ino estas ĉeestanta malantaŭ la ekrano, estas ekskluzive apetitiva aŭ prepara, la konduto dum la kopulata fazo ne povas esti konsiderata nur konsumera. Ĉar "apetitiva" povas esti uzata por priskribi ĉiujn kondutojn, kiuj kondukas al la plenumado de motivita konduto (kopulado), la primara konduto, kiun la maskloj montras dum aktiva en la "konsumita" fazo, estas plej bone priskribita kiel apetitiva; la masklo pasigas la plej grandan parton de sia tempo kaj penado persekutanta la virinon por kopuli. Ĉi-rilate, ni povas korekti la maksimuman transdono de NAC DA kun plenumado kaj ankaŭ intensaj apetivaj komponantoj de seksa rato seksa konduto.

Aliro al la dua, nova ino rezultigis renovigitan kopiigon en ĉiu temo. Antaŭaj studoj montris, ke la plimulto de ratoj rajtas kopii al satateco, uzante similan kondutan protokolon al tiu, kiu uzis en la ĉeestanta eksperimento, ne rekomencis mating kiam provis 24 hr poste (Strando kaj Jordanio, 1956). Probable, ke la ĉeesto de la novaj stimuloj de la 2-ino, kiu eble inkludis olfativajn kaj vidajn kaj aŭdajn, kaŭzis renovigitan kopiigon. Interesa demando, kiu devas esti respondita, estas per kiu mekanismo virseksa rato distingas novan inon de ino kun kiu li ĵus parolis. Loko por tiu mekanismo povas kuŝi en la ĉefa olfactory sistemo. Oni raportis, ke la integreco de ĉi tiu sistemo estas esenca por la Coolidge-efekto en hamstroj (Johnston kaj Rasmussen, 1984). La vomerona akcesora olfactory sistemo, tamen, en kiu procezo de memoro pheromonal estis priskribita ĵus en musoj (Kaba et al., 1994), estas ankaŭ unua kandidato. Ĉi-rilate, ĝi devas elstari ke pliigoj en NAC DA-transdono estis mezuritaj per uzado en vivo voltametriĝo en masklaj ratoj prezentitaj kun bedding kiu estis elmontrita al inaj ratoj en estruso (Louillot et al., 1991; Mitchell kaj Gratton, 1992). Krome, la apliko de K+ rekte al la vomeronasal nerva tavolo de la akcesora olfuma bulbo, same kiel al la akcesora olfuma bulbo mem, sufiĉis por pliigi NAC-DA-transdono (Mitchell kaj Gratton, 1992).

La unua 15-min-aranĝo de kopulado kun ino 2 asociis kun grava kresko en NAC DA. Kontraŭe al la 1-ino, la interago kun 2 ino ne produktis pliiĝojn en NAC DA de la sama grando dum la fazoj de la apetitiva (12%) aŭ konsummatory (34%). Ĉi tiuj malgrandaj pliigoj en NAC DA, tamen, korektas bone kun la reduktita nivelo de seksa konduto montrita kun ino 2 kompare kun virina 1. La metabolitaj koncentriĝoj estis levitaj dum la satiazo, rezultigante novajn bazajn koncentriĝojn (specimenoj 10 kaj 12), kiuj estis signife levitaj de la komenca baslinvaloro (specimeno 1).

La malrapida tempo en la kresko de DOPAC kaj HVA-koncentriĝoj dum koordinado estas konsekvenca kun sia formado kiel metabolitoj de la gepatra komponaĵo, DA. Oni sugestis, ke la koncentriĝoj de metodolitoj de micrododiazo, almenaŭ dum natura konduto, kiuj ne estas farmacologie funkciigitaj, provizas utilan indicon de neŭtrala aktiveco (Damsma et al., 1992; Fumero et al., 1994). La fakto, ke koncentriĝoj de metabolitoj estis levitaj eĉ dum periodoj de seksa senaktiveco en ĉi tiu eksperimento, kiam DA-koncentriĝoj revenis al ŝajne bazaj valoroj, montras dubon pri ĉi tiu sugesto.

La konstanta alto de DA-metabolitaj koncentriĝoj viditaj en ĉi tiu eksperimento spertas la median preoptikan areon (mPOA) profilon de DA-metabolitoj observitaj en ratoj la unuan tagon post kiam ili kopiis al satiado (Mas et al., 1995a,b). Daŭradaj altoj de DOPAC kaj HVA-koncentriĝoj en la NAC aŭ mPOA ne ĉiam estas observataj kiam la matematika periodo estas fiksa daŭro, multe pli mallonga ol la tempo necesa por atingi satiĝon. Ekzemple, multaj studoj montris, ke la koncentriĝoj de DOPAC pliiĝis kaj restis levitaj dum la kopulado sed malpliiĝis al bazaj valoroj baldaŭ post kiam la ino estis forigita (Pfaus et al., 1990; Pleim et al., 1990; Damsma et al., 1992;Hull et al., 1993; Wenkstern et al., 1993; Hull et al., 1995). En la studo de Mas et al. (1995b), bazaj ekstracelulaj koncentriĝoj de DOPAC kaj HVA en la mPOA restis levitaj super 4 sinsekvaj tagoj respondaj al periodo de seksa senaktiveco. En la kvara tago, ĝuste antaŭ ol la bestoj rekomencis la aliĝon, la bazaj koncentriĝoj de la metabolitoj estis proksime al prezentoj. La aŭtoroj komparis la ŝablonon de neurochemiaj ŝanĝoj al tiuj viditaj post la administrado de DA-riceviloj-blokantoj (Zetterström et al., 1984; Imperato kaj DiChiara, 1985) kaj sugestis, ke la stato de seksa senaktiveco povas esti transigita per prolaktina liberigo, kiu povas agi kiel "endogena neŭréptika" (Mas et al., 1995a,b,d). Estas certe ke la administrado neuréptica estas akompanita de pliigoj en koncentriĝoj de metabolitos extracelulares kaj DA efflux (Zetterström et al., 1984; Imperato kaj DiChiara, 1985). Bedaŭrinde, Mas et al. (1995a,b) ne povis detekti mPOA DA-koncentriĝojn. En la nuna studo, DA-koncentriĝoj en la NAC revenis al precopulaj valoroj, dum DOPAC kaj HVA-koncentriĝoj restis levitaj. Ĉi tiu ŝablono estas nekonforma kun rolo por endogena neŭroleptika agado en la NAC por indukti seksan sateston.

Donita la partopreno de mesolimbiaj DA-neŭronoj en motivita konduto (Fibrio kaj Phillips, 1986; Blackburn et al., 1992; Kalivas et al., 1993; LeMoal, 1995) kaj ilia sentemo al novaj mediaj stimuloj (Fabre et al., 1983; Schultz, 1992; Mirenowicz kaj Schultz, 1994), la observitaj pliigoj en ekstracelularaj koncentriĝoj de NAC DA en respondo al la romano estas koheraj kun la hipotezo, ke la aktiveco en ĉi tiu sistemo DA estas grava por la reaperiĝo de seksa konduto. Krome, raportoj pri pliboniĝoj apetitivaj kaj plenumantaj en DA-transdono (Hull et al., 1993, 1995;Mas et al., 1995b; Sato et al., 1995) kaj neuronala aktiveco (Shimura et al., 1994) en la mPOA de virseksaj ratoj dum seksa konduto sugestas, ke ĉi tiu strukturo ankaŭ povas kontribui al renovigita kopula karakterizaĵo de la Coolidge-efekto.

Konforme al ĝenerala rolo por la mesolimbia DA-sistemo en motivita konduto, estas bone establita, ke ekstracelulaj koncentriĝoj de DA ankaŭ estas levitaj antaŭ, dum, kaj tuj post konsumado de manĝo, kun reveno al bazaj valoroj ~ 30 min poste (Wilson et al., 1995). Estas bone sciita, ke satiro induktita de manĝaĵo estas influita de ĝiaj sentaj proprietoj. Homoj kaj bestoj malakceptas la manĝaĵon, sur kiu ili satiĝis kaj ingestis aliajn manĝaĵojn, kiuj ne manĝis (Ruloj, 1986). Ĉi tio levas la demandon pri ĉu extracelular DA-efluo en la NAC pliiĝus selective per la prezento de nova tipo de manĝaĵo, sed ne per manĝaĵo konsumita ĵus al satikeco de maniero analoga al tiu raportita en la nuna studo en la kunteksto de seksa instigo. Se konfirmita, ĉi tiu ĝenerala interrilato inter la sensoraj proprietoj de naturaj rekompencoj, sindikeco kaj mesolimbia DA-transdono implicus kritikan rolon por ĉi tiu neŭra sistemo en la reguligo de motivaj procezoj, kies interrompo povas konduki al gravaj malordoj de manĝado kaj seksa funkcio .

Referencoj

  1. ↵
    1. Strando FA,
    2. Jordanio L

    (1956) Seksa elĉerpiĝo kaj reakiro en la virseksa rato. QJ Flua Psikolo 8: 121-133.

  2. ↵
    1. Bermanta G,
    2. Lott DF,
    3. Anderson L

    (1966) Temporaj trajtoj de la Coolidge-efiko en virseksa rato-kuracula konduto. J Comp Psychiol Psikiatrio 65: 447-452.

  3. ↵
    1. Blackburn JR,
    2. Pfaus JG,
    3. Phillips AG

    (1992) Dopamina funkcioj en apetivaj kaj defenda kondutoj. Prog Neurobiolo 39: 247-279.

  4. ↵
    1. Damsma G,
    2. Pfaus JG,
    3. Wenkstern D,
    4. Phillips AG,
    5. Fibriĝo HC

    (1992) Seksa konduto pliigas dopaminon-transdono en la kerno accumbens kaj striatumo de masklaj ratoj: komparo kun noveco kaj lokomocado. Behav Neurosci 106: 181-191.

  5. ↵
    1. Fabre M,
    2. Ruloj et,
    3. Ashton JP,
    4. Williams G

    (1983) Aktiveco de neŭronoj en la ventral tegmenta regiono de la konduto simio. Behav Brain Res 9: 213-235.

  6. ↵
    1. Fibriĝo HC,
    2. Phillips AG

    (1986) Rekompenco, motivado, scio: psikobiologio de mesotelencephalic dopamine-sistemoj. en Manlibro de fiziologio: la nervoza sistemo IV, eds Bloom FE, Geiger SD (American Physiology Society, Bethesda, MD), pp 647-675.

  7. ↵
    1. Fiorino DF,
    2. Coury AG,
    3. Fibriĝo HC,
    4. Phillips AG

    (1993) Elektra stimulo de rekompencoj en la ventra tegmenta areo pliigas dopaminon-transdono en la kerno de la rato. Behav Brain Res 55: 131-141.

  8. ↵
    1. Fiŝisto A

    (1962) Efektoj de stimulo-variado sur seksa satado en la maskla rato. J Comp Psychiol Psikiatrio 55: 614-620.

  9. ↵
    1. Fowler H,
    2. Whalen RE

    (1961) Variado en stimulo stimulo kaj seksa konduto en la virseksa rato. J Comp Psychiol Psikiatrio 54: 68-71.

  10. ↵
    1. Fumero B,
    2. Fernendez-Vera JR,
    3. Gonzalez-Maŭra JL,
    4. Mas M

    (1994) Ŝanĝoj en monoamina turno en antaŭaj arboj asociitaj kun vira seksa konduto: studo de micrododiazo. Brain Res 662: 233-239.

  11. ↵
    1. Holmes GM,
    2. Holmes DG,
    3. Sachs BD

    (1987) Sistemo de kolektado de datumoj bazitaj en IBM-PC por registrado de seksa konduto de roedores kaj por registrado de ĝenerala okazaĵo. Physiol Behav 44: 825-828.

  12. ↵
    1. Hull EM,
    2. Eaton RC,
    3. Moses J,
    4. Lorrain DS

    (1993) Kopulado pliigas dopaminan aktivecon en la medial preoptika areo de masklaj ratoj. Vivo Sci 52: 935-940.

  13. ↵
    1. Hull EM,
    2. Jianfang D,
    3. Lorrain DS,
    4. Matuszewich L

    (1995) Ekstracelular dopamino en la medial preoptika areo: implikaĵoj por seksa instigo kaj hormonala kontrolo de kopulado. J Neurosci 15: 7465-7471.

  14. ↵
    1. Imperato A,
    2. DiChiara G

    (1985) Dopamina liberigo kaj metabolo en vektaj ratoj post sistikaj neŭkleptikoj kiel studis per trans-striatala dializo. J Neurosci 5: 297-306.

  15. ↵
    1. Johnston RE,
    2. Rasmussen K

    (1984) Individua rekono de inaj hamstroj de maskloj: rolo de kemiaj kuraciloj kaj de la olfactoriaj kaj vomeronaj sistemoj. Physiol Behav 33: 95-104.

  16. ↵
    1. Kaba H,
    2. Hayashi Kaj,
    3. Higuchi T,
    4. Nakanishi S

    (1994) Indukto de olfactory memoro per la aktivigo de metabotropika glutamato-ricevilo. scienco 265: 262-264.

  17. ↵
    1. Kalivas PW,
    2. Sorg BA,
    3. Hokoj MS

    (1993) La farmacologio kaj neŭtra cirkvito de sentemo al psikostimulantoj. Behav Pharmacol 4: 315-334.

  18. ↵
    1. LeMoal M

    (1995) Mesocorticolimbic dopaminergic neŭronoj. Funkciaj kaj reguligaj roloj. en Psikopharmacologio: la kvara generacio de progreso, eds Bloom FE, Kupfer DJ (Raven, Nov-Jorko), pp 283-294.

  19. ↵
    1. Louillot Al,
    2. Gonzalez-Maŭra JL,
    3. Guadalupe T,
    4. Mas M

    (1991) Seks-rilataj olfativaj stimuloj induktas selectan pliigon en dopamina-liberigo en la kerno de virseksaj ratoj. Brain Res 553: 313-317.

  20. ↵
    1. Mas M,
    2. Gonzalez-Maŭra JL,
    3. Louillot Al,
    4. Sole C,
    5. Guadalupe T

    (1990) Pliigita dopamina elkarcerigo en la kerno konsumanta copulantan virseksajn ratojn kiel pruvas per vivo-voltametrio. Letero Neurosci 110: 303-308.

  21. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Fernández-Vera JR,
    4. Gonzalez-Mora JL

    (1995a) Neurochemiaj korelacioj de seksa elĉerpiĝo kaj reakiro kiel taksita per vivo mikrofodiazo. Brain Res 675: 13-19.

  22. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Gonzalez-Mora JL

    (1995b) Kontrolo voltammetria kaj mikrodiazeca de cerbo monoamina neurotransmisila liberigo dum sociosexaj interagoj. Behav Brain Res 71: 69-79.

  23. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Pérez-Rodríguez 1a

    (1995c) Indukado de matinga konduto per apomorfina en sekse saturitaj ratoj. Eur J Pharmacol 280: 331-334.

  24. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Pérez-Rodríguez Mi,
    4. Gonzalez-Mora JL

    (1995d) La neurokemio de seksa satesteco. Eksperimenta modelo de malhelpita deziro. en La farmakologio de seksa funkcio kaj disfuncio, ed Bancroft J (Raven, Nov-Jorko), pp 115-126.

  25. ↵
    1. Mirenowicz J,
    2. Schultz W

    (1994) Graveco de impredecibilidad por rekompenci respondojn en primataj dopaminergiaj neŭronoj. J Neurofisiolo 72: 1024-1027.

  26. ↵
    1. Mitchell JB,
    2. Gratton A

    (1992) Mesolimbic dopamina eldono elita per aktivigo de la akcesora olfactory sistemo: alta rapido kronoamperometria studo. Letero Neurosci 140: 81-84.

  27. ↵
    1. Paxinos G,
    2. Vatsono C

    (1986) La rata cerbo en stereotaj koordinatoj (2nd ed). (Akademiano, Sankta Diego).

  28. ↵
    1. Pfaus JG,
    2. Damsma G,
    3. Nomikos GG,
    4. Wenkstern D,
    5. Blaha KD,
    6. Phillips AG,
    7. Fibriĝo HC

    (1990) La seksa konduto plibonigas la centran dopaminon-transdonon en la virseksa rato. Brain Res 530: 345-348.

  29. ↵
    1. Pfaus JG,
    2. Everitt BJ

    (1995) La psikofarmologio de seksa konduto. en Psikopharmacologio: la kvara generacio de progreso, eds Bloom FE, Kupfer DJ (Raven, Nov-Jorko), pp 743-758.

  30. ↵
    1. Pfaus JG,
    2. Gorzalka BB

    (1987) Opioidoj kaj seksa konduto. Neurosci Biobehav Rev 11: 1-34.

  31. ↵
    1. Phillips AG,
    2. Blaha KD,
    3. Pfaus JG,
    4. Blackburn JR

    (1992) Neŭrobiologiaj korelatoj de pozitivaj emociaj ŝtatoj: dopamino, anticipado kaj rekompenco. en Internacia revizio pri studoj pri emocio, ed Strongman (Wiley, Nov-Jorko), pp 31-50.

  32. ↵
    1. Pleim et,
    2. Matochik JA,
    3. Barfield RJ,
    4. Auerbach SB

    (1990) Rilato de dopamina liberigo en la kerno accumbens kun vira seksa konduto en ratoj. Brain Res 524: 160-163.

  33. ↵
    1. Rodriguez-Manzo G,
    2. Fernandez-Guasti A

    (1994) Reversigo de seksa elĉerpiĝo de serotonergiaj kaj neradrenergiaj agentoj. Behav Brain Res 62: 127-134.

  34. ↵
    1. Rodriguez-Manzo G,
    2. Fernandez-Guasti A

    (1995a) Partopreno de la centra neradrenergia sistemo en la restarigo de kopulara konduto de sekse elĉerpitaj ratoj de yohimbine, naloxone kaj 8-OH-DPAT. Brain Res Bull 38: 399-404.

  35. ↵
    1. Rodriguez-Manzo G,
    2. Fernandez-Guasti A

    (1995b) Opioidaj antagonistoj kaj la seksa satado-fenomeno. Psikopharmacolo 122: 131-136.

  36. ↵
    1. Ruloj BJ

    (1986) Sensory-specifa satesteco. Nutr. Rev 44: 93-101.

  37. ↵
    1. Salamono JD

    (1996) La konduto neurokemia de motivado: metodikaj kaj konceptaj aferoj en studoj pri la dinamika aktiveco de la kerno accumbens dopamine. J Neurosci-metodoj 64: 137-149.

  38. ↵
    1. Sato Kaj,
    2. Wada H,
    3. Horita H,
    4. Suzuki N,
    5. Shibuya Al,
    6. Adachi H,
    7. Kato R,
    8. Tsukamoto T,
    9. Kumamoto Kaj

    (1995) Dopamina liberigo en la medial preoptika areo dum maskla kulpa konduto en ratoj. Brain Res 692: 66-70.

  39. ↵
    1. Schultz W

    (1992) Aktiveco de dopamina neŭronoj en la konduto primato. Semino Neurosci 4: 129-138.

  40. ↵
    1. Shimura T,
    2. Yamamoto T,
    3. Shimokochi M

    (1994) La medial preoptika areo estas implikita en seksa ekscito kaj agado en masklaj ratoj: revalorigo de neŭronaj aktivecoj en libere moviĝantaj bestoj. Brain Res 640: 215-222.

  41. ↵
    1. Wenkstern D,
    2. Pfaus JG,
    3. Fibriĝo HC

    (1993) Dopamina transdono pliigas en la kerno konsumanta virseksan raton dum ilia unua ekspozicio al sekse akceptema virinaj ratoj. Brain Res 618: 41-46.

  42. ↵
    1. Wilson C,
    2. Nomikos GG,
    3. Collu M,
    4. Fibriĝo HC

    (1995) Dopaminergiaj korelatoj de motivita konduto: graveco de stirado. J Neurosci 15: 5169-5178.

  43. ↵
    1. Wilson JR,
    2. Kahn RE,
    3. Strando FA

    (1963) Modifo en la seksa konduto de virseksaj ratoj produktitaj ŝanĝante la stimulon ino. J Comp Psychiol Psikiatrio 56: 636-644.

  44. ↵
    1. Zetterström T,
    2. Sharp T,
    3. Ungerstedt U

    (1984) Efekto de neŭréptikaj drogoj sur striatal dopamina liberigo kaj metabolo en la vigla rato studita per intracerebral dializo. Eur J Pharmacol 106: 27-37.

Artikoloj citantaj ĉi tiun artikolon

  • Endogena Opioid-Induktita Neuroplasteco de Dopaminergic Neŭronoj en la Ventral Tegmenta Areo Influoj Natura kaj Opia Rekompenco Journal of Neuroscience, 25 Junio ​​2014, 34 (26): 8825-8836
  • Malakvilibro en la sentemo al malsamaj tipoj de rekompencoj en patologia vetkuro Brain, 1 August 2013, 136 (8): 2527-2538
  • Naturaj kaj Drogaj Rekompencoj-Leĝo pri Komunaj Neŭraj Plastikaj Mekanismoj kun {Delta} FosB kiel Ŝlosila Mediatoro Journal of Neuroscience, 20 Februaro 2013, 33 (8): 3434-3442
  • Respondoj Neuronales en la Ŝelo Accumbens de Nuklo dum Seksa Konduto en Maskoraj Ratoj Journal of Neuroscience, 1 Februaro 2012, 32 (5): 1672-1686
  • Romantika amo: mamfara cerba sistemo por amika elekto Filozofiaj Transakcioj de la Reĝa Socio B: Biologiaj Sciencoj, 29 Decembro 2006, 361 (1476): 2173-2186
  • Hedona Varmaj Spots en la Cerbo La Neurociencisto, 1 Decembro 2006, 12 (6): 500-511
  • Modulado per Centra kaj Basolateral Amigdalar Nukloj de Dopaminergic Correlates de Nutrado al Satesteco en la Ruk Nucleus Accumbens kaj Medial Prefrontal Cortex Journal of Neuroscience, 15 Decembro 2002, 22 (24): 10958-10965
  • Ofteco de Dopamine-Koncentriĝo-Transiroj Pliigas en Dorsal kaj Ventral-Striatumo de Maskoraj Ratoj dum Enkonduko de Konspekcioj Journal of Neuroscience, 1 Decembro 2002, 22 (23): 10477-10486
  • Libra Revizio: Dinamiko de Extracelular Dopamine en la Akraj Kronikaj Agoj de Kokaino La Neurocientisto, 1 August 2002, 8 (4): 315-322
  • Diferencia Envolvado de NMDA, AMPA / Kainate, kaj Dopamine-Receptoroj en la Kerno Accumbens Kerna en la Akiraĵo kaj Elfaro de Pavlovian Approach Behavior Journal of Neuroscience, 1 Decembro 2001, 21 (23): 9471-9477
  • Kontrolo de kokaino-serĉanta konduton per drogoj asociitaj stimuloj en ratoj: Efektoj pri reakiro de estingitaj operant-respondaj kaj extracelular-dopamina-niveloj en amigdala kaj kerno accumbens PNAS, 11 Aprilo 2000, 97 (8): 4321-4326
  • Faciligo de seksa konduto kaj plibonigita Dopamina Efflux en la Kerno de Malnovaj Ratoj post Sensado de kondutoj inducitaj de D-Amphetamina Journal of Neuroscience, 1 Januaro 1999, 19 (1): 456-463
  • NEUROSCIENCE: Atenti la Cerbon Scienco, 3 Oktobro 1997, 278 (5335): 35-37
  • Dopaminergic Correlates de Sensory-Specific Satiety en la Medial Prefrontal Cortex kaj Nuklo Akompanas de la Rato Journal of Neuroscience, 1 Oktobro 1999, 19 (19): RC29