Tempo de ŝanĝo: Kutimaj kaj neŭraj korelatoj de adoleska sentiveco al apetitivaj kaj aversivaj mediaj kuraciloj (2010)

Brain Cogn. 2010 Feb; 72 (1): 124-33.

fonto

Sackler Instituto por Evolua Psikobiologio, Weill Cornell Medical College, New York, NY 10065, Usono. [retpoŝte protektita]

abstrakta

La adoleskeco estas disvolviĝa periodo, kiu enhavas grandajn ŝanĝojn en afekta kaj stimula serĉado rilate al kaj infanaĝo kaj plenkreskeco, inkluzive pliigitan emon engaĝiĝi en riskaj kondutoj kaj sperti konstantajn negativajn kaj malbilajn statojn. Ĉi tiu recenzo diskutas la emociajn kaj stimulajn kondutajn ŝanĝojn en adoleskantoj kaj ties asociitajn neŭronajn mekanismojn, temigante la dinamikajn interagojn inter la amigdalo, ventra striato kaj prefrontala kortekso. Oftaj kondutaj ŝanĝoj dum adoleskeco povas esti asociitaj kun pliigita respondo al instigoj kaj emociaj signaloj dum la kapablo efike engaĝi en kognan kaj emocian reguladon estas ankoraŭ relative nematura. Ni elstarigas empirian laboron ĉe homoj kaj bestoj, kiu traktas la interagojn inter ĉi tiuj neŭraj sistemoj en adoleskantoj rilate al infanoj kaj plenkreskuloj, kaj proponas neŭrobiologian modelon, kiu eble klarigos la nelineajn ŝanĝojn en adoleska konduto. Fine ni diskutas aliajn influojn, kiuj povus kontribui al troigita rekompenco kaj emocia prilaborado asociitaj kun adoleskeco, inkluzive hormonajn fluktuojn kaj la rolon de la socia medio.

2009 Elsevier Inc. Ĉiuj rajtoj rezervitaj.

Ŝlosilvortoj: Adolescencia, cerbo, disvolviĝo, fMRI, emocio, rekompenco, kogna kontrolo, konektebleco, samuloj, risko, funkcio, amigdalo, kerno accumbens, prefrontal kortekso

Enkonduko

La priskribo de adoleskeco kiel "disvolviĝa periodo plena je ŝanĝo" eble estas eŭfemismo por tiuj, kiuj pensas pri niaj propraj spertoj dum ĉi tiu tempo de la vivo, aŭ kiuj observas adoleskojn hodiaŭ (Salono, 1904). La adoleskeco povas esti difinita kiel la fazo de laŭpaŝa transiro inter infanaĝo kaj plenkreskeco, kiu estas koincidanta tamen koncepte diferenca de la fizikaj ŝanĝoj markantaj puberecon kaj fizikan maturiĝon (Ernst, Pine, & Hardin, 2006; Spear, 2000). En la lastaj jaroj esploristoj de ampleksa spektro de sciencaj disciplinoj montris signifan intereson pri ĉi tiu periodo de la vivo pro siaj intensaj fizikaj, kondutaj, sociaj kaj neŭrologiaj ŝanĝoj, kaj la timigaj statistikoj pri sano asociitaj kun ĉi tiu tempo de vivo.

Preter la intelekta intereso en ĉi tiu periodo kiel psikologia tuŝo en la tempo, esplorado pri adoleska konduto kaj ĝiaj rilataj neŭralaj ŝanĝoj estas precipe grava al adoleska sano. En adoleskeco, estas pliigita tendenco al riskaj kondutoj, kiuj povas konduki al negativaj rezultoj, inkluzive al misuzo, al neprotektata sekso, al kaŭzado de malutiloj al aliaj, al vundoj kaj al morto. Laŭ la 2007a Junulara Riska Konduto Enketo (YRBS, Eaton, kaj aliaj, 2008) la kvar ĉefaj mortokaŭzoj, kiuj reprezentas 72% de adoleska morteco - motorveturilaj akcidentoj, pretervolaj vundoj, hommortigo kaj memmortigo - estas eviteblaj. Tiaj statistikoj sugestas, ke ĉi tiuj mortiĝoj povas esti atribuitaj parte al malbonaj elektoj aŭ riskaj agoj (ekz. Akcidentoj, vundoj) kaj / aŭ pliigita emocieco (ekz. Memmortigo) substrekante la gravecon kompreni la biologian bazon de emocia kaj instiga serĉado konduto de adoleskantoj, la fokuso de la nuna recenzo.

Ŝtormo kaj streso? Afektaj ŝanĝoj dum adoleskeco

La adolescencia estis konsiderita, preskaŭ por difino, kiel periodo de streĉiĝo pliigita.Spear, 2000) pro la aro da transiroj spertantaj samtempe, inkluzive de fizika maturiĝo, veturado por sendependeco, pliigita elstaraĵo de socia kaj kunula interago kaj cerba disvolviĝoBlakemore, 2008; Casey, Getz, kaj Galvan, 2008; Casey, Jones, & Hare, 2008). Kvankam nova trovita sendependeco kaj socia engaĝiĝo povas esti stimulaj kaj defiaj pozitive, ĝi povas ankaŭ konduki al sentoj esti superŝutita de ŝanĝo, kiu historie gvidis iujn esploristojn karakterizi la adoleskadon kiel "ŝtormo kaj streso" (Salono, 1904). La kontestata "ŝtormo kaj streso" vidpunkto estas plifortigita de raportoj, ke la komenco de multaj psikiatriaj malsanoj pliigas akre de infanaĝo al adoleskeco (Compas, Orosan, kaj Grant, 1993), kun la daŭra risko por la apero de mensa malsano maksimuma je 14-jaroj.Kessler, kaj aliaj, 2005). Kvankam plena diskuto pri klinikaj adoleskaj loĝantaroj estas esence interesa al ĉi tiu temo, ĝi estas ekster la amplekso de la nuna revizio kaj ni alvokas la leganton al ekzistantaj artikoloj, kiuj traktas ĉi tiujn temojn pli detale.Paus, Keshavan, & Giedd, 2008; Steinberg, 2005).

Laŭ la tipa intervalo de emocioj, certaj klasoj de emociaj ŝtatoj - precipe negativaj emociaj statoj - montras pinton en tropezo dum adoleskeco (Compas, Hinden, kaj Gerhardt, 1995; Petersen, et al., 1993; Rutter, kaj aliaj, 1976). Plej lastatempe, YRBS-rezultoj montris, ke en la antaŭa jaro, pli ol unu el kvar adoleskantoj (27.3%) spertis gravajn simptomojn de depresio dum almenaŭ du semajnoj, ĝis la punkto, ke ĝi malhelpis ilian ĉiutagan funkciadon.Eaton, kaj aliaj, 2008). Spertante oftan negativan efikon estas precipe komuna dum la fruaj junaj jaroj, pli ofte ĉe inoj ol maskloj (Larson, Moneta, Richards, kaj Wilson, 2002), kaj aldone al malĝoja humoro, ankaŭ manifestas sin en angoro (Abe & Suzuki, 1986), memkonscio, kaj malalta memfido (Simmons, Rosenberg, kaj Rosenberg, 1973; Thornburg & Jones, 1982). Senti malĝoja, deprimita aŭ senespera povas esti asociita kun la pliigitaj impostoj de afektaj malordoj, provita kaj finita memmortigo, kaj dependeco ankaŭ observata dum adoleskeco (Pino, Cohen, kaj Brook, 2001; Silveri, Tzilos, Pimentel, kaj Yurgelun-Todd, 2004; Steinberg, 2005, Mościcki, 2001). Ĉi tiuj statistikoj emfazas la bezonon kompreni la fiziologiajn bazojn de ĉi tiuj emociaj stataj ŝanĝoj en adoleskantoj.

Fine, la negativaj emociaj statoj de adoleskantoj ne nur estas oftaj, sed iliaj emociaj respondoj ankaŭ tendencas esti pli intensaj, ŝanĝiĝemaj kaj ekstremaj rilate al plenkreskuloj (Arnett, 1999; Buchanan, Eccles, & Becker, 1992; Eccles, et al., 1989; Simmons & Blyth, 1987). Larson kaj kolegoj (2002) efektivigis transversan beeper-studon, kiu montris la momentan efikon spertitan de fruaj adoleskantoj plurfoje tage dum semajno, kaj poste retestis tiujn individuojn proksimume tri jarojn poste, post kiam ili transiris al malfrua adoleskeco. Rezultoj indikis, ke fruaj adoleskantoj, difinitaj ĉi tie kiel kvinaj al okaj lernojaroj, spertis multe pli grandan mallongperspektivan varieblon en afekta stato rilate al tio, kion la samaj individuoj spertis en naŭa ĝis dekdua gradoLarson, et al., 2002). Ĉi tiu studo kaj aliaj sugestas, ke adoleskaj emociaj statoj tendencas esti pli facilaj ol infanoj kaj plenkreskuloj, kaj ĉi tio ŝajnas esti aparte vera dum la fruaj junaj jaroj.

La ĵus priskribita laboro pentras relative sombran bildon, sugestante, ke la adoleskeco estas kondamnita al esti tre negativa tempo de vivo. Tamen gravas rimarki, ke plej multaj junuloj efektive ne estas mizeraj, kaj negocas ĉi tiun eventuale malfacilan periodon relative relative sen problemoj daŭrantaj (Steinberg, 2008). Ni kredas, ke antaŭjuĝo en haveblaj datumoj povas kontribui al ĉi tiu diferenco - dum multaj studoj petas adoleskulojn raporti pri iliaj negativaj emocioj, tre malmultaj demandas pri pozitivaj emocioj, kiuj ankaŭ povas esti levitaj dum ĉi tiu tempo. Ernst et al., 2005). Konsekvence pli aktuala vidpunkto pri adoleska afekto ne estas determinisma rilate al spertado de "ŝtormo kaj streĉo", sed asertas, ke esti adoleskanto eble estas riska faktoro por sperti intensajn negativajn emociajn statojn (Arnett, 1999).

Kutimaro de junulaj stimuliloj

En la antaŭa sekcio, ni asertis, ke adoleskantoj ofte spertas negativajn kaj volatilajn emociojn. Tamen, la periodo de adoleskeco ankaŭ estas markita de nelineara plibonigo de konduto pri riskado, karakterizita de alproksimiĝo al plezuraj spertoj sen taŭga respektego al iliaj asociitaj eble negativaj konsekvencoj. Pluraj klasoj de epidemiologiaj datumoj subtenas ĉi tiun konceptigon de adoleska konduto. Aparte, adoleskantoj multe pli riskas veturadon, kontraŭleĝan uzon de drogoj, krimaj agoj kaj nesekura seksa konduto ol infanoj kaj plenkreskuloj (Nacia Konsila Konsilio, 2007; Administrado pri Servoj pri Abuso de Substancoj kaj Mensa Sano, 2007; Eaton et al., 2008). Ĉi tiuj sanaj statistikoj sugestas, ke adoleskantoj estas riskaj, sed mediaj influoj kiel reduktita gepatra kontrolado kaj pli granda aliro al risk-ebligantaj situacioj povus ankaŭ klarigi la pliiĝon de risko-prenado inter infanaĝo kaj adoleskeco.

Empiriaj laboroj, kiuj mezuras riskon-prenadon en kontrolitaj medioj, plejparte subtenis la nocion, ke adoleskantoj montras misproporcian riskon, se mankas diferencaj mediaj postuloj. Cauffman kaj kolegoj (2009) uzis la Iowan Aferon por Apero por testi partoprenantojn kiuj varias laŭ aĝo de antaŭ-adoleskeco (10-jaraj) ĝis plenkreskulo (ĝis 30-jaraj). Uzante ĉi tiun taskon, prizorgado de decidoj bazitaj sur alproksimiĝo kaj evitado estis kalkulitaj aparte per kvantigado de la kapablo de partoprenantoj uzi eksperimentajn komentojn por lerni alproksimiĝi al "bonaj" ferdekoj de kartoj (pozitiva retrosciigo) kaj eviti "malbonajn" ferdekojn (negativa retroefiko). Ili trovis, ke niveloj de alproksimiĝo al ebla rekompenco akiris kurbaninan funkcion, kun la maksimuma sentemo pri pozitiva retroefiko okazanta dum la adoleskaj jaroj. Male, uzo de negativa retroefiko por eviti negativajn rezultojn plifortigitajn per aĝo laŭ lineara maniero, ne montrante plenan maturecon ĝis la plenkreskaj jaroj. Ĉi tiuj trovoj sugestas, ke adoleskantoj povas havi misproporcian orientiĝan aliron, kun paro de nematura nemovebla orientiĝo, kio povus klarigi la nelinearan akcelon en riska konduto. Ĉi tiuj rezultoj kongruas kun la rezultoj de Figner kaj kolegoj (2009), kiu uzis la Columbia-Karta Funkcio, riska tasko de decidado kun "varmeta", aŭ efike pelita, kaj "malvarma", diskutado pri decidaj kuntekstoj. Ili rimarkis, ke en la 'varmega' kondiĉo, adoleskantoj montris pliiĝon en risktraktado rilate al plenkreskuloj. Lastatempe ĉi tiu specimeno estis etendita al individuoj tiel junaj kiel 10-jaroj, kun rezultoj indikantaj, ke antaŭ-junuloj havas nivelon de risko komparebla al plenkreskuloj, kaj malpli ol adoleskantoj (Figner, Mackinlay, Wilkening, kaj Weber, 2009). Ĉi tiuj eksperimentoj subtenas la nocion ke adoleskantoj estas misproporcie instigitaj al alproksimiĝi al eblaj rekompencoj, precipe en kuntekstoj kun pli intensa ekscito aŭ elstaraĵoj.

Kial junuloj montras pli grandan inklinon al riskado? Kvankam la respondo estas kompleksa kaj traktata de alia artikolo en ĉi tiu volumo (vidu artikolon de Doremus-Fitzwater, Verlinskaya kaj Spear), riskaj kondutoj observitaj en adoleskeco probable rilatas al plibonigita instigo serĉi stimulojn kaj novajn spertojn. Ĉi tiu veturado povas esti perita per pli granda elstaro de rekompencaj stimuloj dum ĉi tiu aĝo rilate al infanoj aŭ plenkreskuloj (Steinberg, 2008) - alivorte, sentiveco por rekompensi (Casey, Getz, kaj aliaj, 2008; Casey, Jones, kaj aliaj, 2008; Fareri, Martin, kaj Delgado, 2008). Ĉi tiu interpreto kongruas kun la kondutaj trovoj ĵus priskribitaj, dokumentita plibonigo de sensa serĉado en adoleskantoj rilate al infanoj kaj plenkreskuloj (Zuckerman, Eysenck, & Eysenck, 1978), plibonigita raportis pozitivan efikon post la ricevo de mona rekompenco (Ernst et al. 2005), kaj neŭobiologiaj indikaĵoj, kiuj estos diskutitaj en la venontaj sekcioj. Interese, ronĝuloj ankaŭ montras plibonigitan novecon kaj senton serĉadon dum ilia periodo de adoleskeco, sugestante ke rekompenca serĉado estas regata de primitivaj biologiaj mekanismoj (Adriani, Chiarotti, kaj Laviola, 1998; Laviola, Macri, Morley-Fletcher, & Adriani, 2003).

En homoj, ĉi tiu tendenco kunigita al nematurulo "mem-reguliga kompetento" kondukas al pliigita risko por malbona elekto konduto (Steinberg, 2004). Metite en emocie elstaran situacion, plibonigita sentiveco al pozitivaj mediaj signoj streĉas la konduton de adoleskantoj al alproksimiĝo al instigoj, eĉ kiam tiu elekto povas esti malpli valora aŭ riska.Casey, Jones, kaj aliaj, 2008). Gravas, riska konduto ne povas esti klarigita per manko en kompreno de la eblaj konsekvencoj de ĉi tiuj agoj (Reyna & Farley, 2006). Adoleskantoj kapablas kompreneble taksi la objektivan riskececon de iliaj kondutoj, tamen tuj ĉi tiuj avertoj ne estas obeitaj, eble pro diversaj influoj inkluzive de samuloj, media kunteksto aŭ interna emocia stato.Ĝardenisto & Steinberg, 2005; Steinberg, 2005), kondukante mediajn signojn por "gajni" super kognaj kontroloj en emocie ŝarĝitaj cirkonstancoj. Ĉi tiu konceptado proponas, ke misproporcia sentemo al elstaraj mediaj indikoj povas parte klarigi la nelinearan pliiĝon en riska serĉado de rekompencoj dum ĉi tiu stadio de evoluo.

Kvankam unuavide, riska konduto de adoleskantoj eble aspektas malkongrua kun la ofta sperto de adoleskantoj pri negativaj statoj de humoro, ĉi tiuj tendencoj ne devas esti reciproke ekskluzivaj.Bogin, 1994; Spear, 2000). Efektive, negativa kaj ekstrema emocia konduto parigita kun pliigita risko-preno povas faciligi evolue taŭgan konduton (Casey, Jones, kaj aliaj, 2008; Spear, 2000). Riskado kaj serĉado de noveco povas esti konsiderataj faciligaj por iuj el la ĉefaj celoj de adoleskeco en sociaj strukturoj, en kiuj individuoj devas forlasi sian hejmregionon - "testi" onian sendependecon, generi sufiĉan motivadon por esplori novajn ĉirkaŭaĵojn kaj disvolvi ligojn kun ne-familiaj membroj (inkluzive de eblaj amikoj). Tendenco generi reakciajn kaj ekstremajn emociojn povas kompletigi ĉi tiun procezon de strebo al sendependeco. Labilaj kaj negativaj emocioj povas signifi pliigitan staton de atentemo al minacaj kaj sekurecaj indikoj, kio povas servi al pli granda graveco kiam ili riskas. Kiel tia, la kombinaĵo de emocieco kaj instigo serĉanta eble okazis pro bona kialo, sed en nuna socio servas malpli ol adapta celo.

Sintezante modelon de adoleska ŝanĝo de konduto

Surbaze de la konduta laboro ĵus priskribita, ni observis tri ĉefajn temojn karakterizanta unikajn aspektojn de adoleska konduto, rilate al konduto de infanoj kaj plenkreskuloj. Unue, la adoleskantoj ŝajnas pliigi sentemon pri elstaraj mediaj indikoj. Konduteme, ĉi tiu ideo estas subtenata de epidemiologiaj raportoj pri adoleska konduto pri risko, kaj empiriaj laboroj montrante troajn respondojn al ambaŭ pozitivaj kaj negativaj mediaj indikoj ĉe adoleskantoj rilate al infanoj kaj plenkreskuloj. Kio ŝajnas esti iomete ĝena aŭ doloriga okazaĵo por plenkreskuloj povas konstitui intensan emocian ellason en adoleskantoj kondukantaj al forta negativa efiko. Simile, media indiko signa potenciala fonto de hedona plezuro povas instigi serĉokonduton en pli granda mezuro ol ĉe infanoj aŭ plenkreskuloj pro pliigita sentiveco al eblaj rekompencoj.

Dua temo en la karakterizado de adoleska konduto estas, ke adoleskantoj ofte ne povas praktiki kondutan kontrolon kontraŭ varmaj indikoj, kondukante al riskaj kaj potenciale danĝeraj elektaj kondutoj. Precipe junuloj kapablas kompreni kaj rezoni la rezultojn de malpli optimumaj decidoj. Tamen, en la ĝusta kunteksto, ĉu kun samuloj aŭ en certa humura stato, adoleskantoj alproksimiĝas al elstaraj mediaj signoj eĉ kiam ĝi estas malavantaĝa aŭ eble danĝera. Laŭ kontrolo de negativa efiko, manko de antaŭfronta kontrolo povas konduki al mankaj emociaj reguligaj kapabloj, kio rezultigas afektajn respondojn lasitajn "neŝancelitaj" kaj rezultantaj en tre emocia produktado.

Fine, kvankam adoleskantoj emas montri pli bonan afektajn respondecon kaj stimulajn bazitajn kondutajn ŝanĝojn, ĉi tiuj respondoj estas tre subjektoj al individuaj diferencoj. Estas facile forgesi, ke multaj adoleskantoj faras raciajn decidojn, kaj ne havas problemon reguligi siajn emociojn. Tamen, ni kredas, ke adoleskeco estas tempo de vivo konsista de pli aktualaj vidpunktoj pri "ŝtormo kaj streĉo" (Arnett, 1999), riska faktoro por pliigita emocio. Ĉi tiu etapo de la vivo, kombinita kun predispozaj faktoroj kiel individuaj diferencoj en trajta maltrankvilo aŭ humoro, aŭ ŝtataj kuntekstaj faktoroj kiel ekzemple la stabileco de familiaj aŭ kunrilataj rilatoj, povas konsistigi komponaĵon fonto de risko por sperti intensajn emociajn statojn observitajn dum adoleskeco.

Al neurobiologia modelo de adoleska konduto

Ni evoluigis biologian modelon, kiu karakterizas cerbajn ŝanĝojn, kiuj subestas la modelojn de adoleska konduto, kiu konsideras la nelinecon de emociaj kaj instigaj serĉaj kondutoj unikaj al ĉi tiu periodo.Casey, Getz, kaj aliaj, 2008; Casey, Jones, & Hare, 2008). Ĉi tiu empiria funkciigita modelo postulas malekvilibron inter la relativa struktura kaj funkcia matureco de cerbosistemoj kritika al emocia kaj stimulilo bazita konduto (ekz., Subkorticalaj limbicaj regionoj inkluzive de la amigdalo kaj ventra striatum) kiel komparite kun cerbosistemoj mediacantaj kognan kaj impulsan kontrolon (ekzemple, la antaŭfronta kortekso), vidu figuro 1. Relativa matureco de limbicaj strukturoj kompare kun ankoraŭ nematura preprontala signalado, por klarigi la partian emocian kaj stimulan bazan konduton, kiu estas tipa en adoleskeco. Ĉi tio kontrastas kun la periodoj de infanaĝo, kie ambaŭ cerbosistemoj estas relative nematuraj, kaj plenkreskuloj, kiam ambaŭ cerbosistemoj estas relative maturaj - kaj en ambaŭ kazoj, pli ekvilibrigitaj en ilia influo super konduto. La sekva sekcio diskutos empiriajn esplorojn, kiuj resumas la evoluon, strukturon kaj funkcion de limbaj kaj prefrontaj cerbosistemoj kaj ilia interago, kaj ankaŭ kiel malekvilibrigita engaĝiĝo de ĉi tiuj sistemoj povas konduki al emociaj kaj rekompencaj kondutoj asociitaj kun adoleskeco.

figuro 1 

Modelo por plibonigo de afekta kaj stimulilo-konduto en adoleskeco. Frua maturiĝo de subkortikaj regionoj kiel la amigdalo kaj ventra striato (ruĝa linio), kombinita kun malfrua maturiĝo de prefrontalaj kortikaj regionoj (blua linio), antaŭdiras. ...

Ni enfokusigos ĉefe tri interrilatantajn cerbajn sistemojn, kies dinamikaj funkcioj estas kritikaj al junulaj, emociaj, kaj kognaj kontrolaj kondutoj. La amigdaloida komplekso, areto de kernoj situantaj en la meza tempa lobo, ludas kritikan rolon en pretigado de informoj de biologia signifo (Aggleton, 2000; Davis kaj Whalen, 2001; LeDoux, 2000), inkluzive de emocie elvokaj stimuloj, eblaj minacoj kaj indikoj pri emociaj statoj de aliaj. Dua kritika ludanto en ĉi tiu cirkvito estas la ventra striatum, parto de la bazaj ganglioj kiuj enhavas la nukleon accumbens (NAcc). NAcc kontribuas al decidofarado kondutante per la atendado kaj atingo de rekompencoj, kaj utilas por influi motivigitan konduton per ligoj kun la antaŭfronta kortekso (Kardinalo, Parkinson, Hall, kaj Everitt, 2002; Delgado, 2007; Schultz, 2006). Fine, la antaŭfronta kortekso estis implikita en larĝaj servaj kognaj funkcioj inkluzive de la efektivigo de kognitiva kontrolo, regulado de emocio, racia decidado kaj kompleksa sciiĝo.Casey, Galvan, & Hare, 2005; Miller kaj Cohen, 2001; Ochsner & Gross, 2005). Ancei estas malekvilibro inter la relativa matureco de la amigdalo kaj NAcc, relativa al la PFC, ke ni kredas kaŭzas la tendencon al misproporcie emocia kaj rekompenc-sentema konduto en adoleskeco.

Taksante diferencialan relativan maturecon de limbaj kaj prefrontalaj regionoj

Ekstere de la literaturo de funkciado de neuro-bildoj, ekzistas indikaĵoj sugestantaj diferencialan relativan maturecon de subkorticalaj cerbaj strukturoj kompare kun prealfuntaj regionoj, kiuj povas esti plej prononcitaj dum adoleskeco. Indico por la daŭra plukado de antaŭfrontaj kortikaj sinapsioj bone en disvolviĝo estis establita en nehomaj primatoj kaj homoj (Rakic, Bourgeois, Eckenhoff, Zecevic, kaj Goldman-Rakic, 1986; Huttenlocher, 1997), kun pli granda regiona diferencigo trovita en la homa cerbo (Huttenlocher, 1997) tiaj, ke kortikaj sensaj kaj subkorpikaj areoj spertas dinamikan sinaptan elpensadon pli frue ol pli altkvalitaj asociaj areoj. Ĉi tiu konceptigo de kortika evoluo kongruas kun anatomia MR-a laboro, montranta longdaŭran podon de griza materio en pli alta ordo antaŭfrontalaj areoj, kiuj daŭras dum adoleskeco (ekz., Giedd et al., 1999) rilate al subkortikaj regionoj. Ĉi tiu amigdalo kaj kerno accumbens ankaŭ montras anatomiajn ŝanĝojn dum ĉi tiu tempo de vivo sed malplie. En anatomia MRI-eksperimento, grizaj materialaj mezuradoj de la nukleo accumbens ne estis antaŭdiritaj de aĝo, malkiel prefrontaj regionoj forte antaŭviditaj de aĝo.Sowell et al., 2002). Laŭ amigala maturiĝo, la volumetraj analizo de la homa amigdalo montris konsiderinde reduktitan deklivon de grandeco relativa al kortikaj areoj en 4-18-jaraĝaj jaroj (Giedd et al., 1996). Prenitaj kune, ĉi tiuj trovoj sugestas longedaŭran disvolviĝtempan kurson de la antaŭfronta kortekso koncerne tiujn limbajn subkortajn regionojn.

Nia modelo similas al aliaj modeloj de adoleska cerba evoluo (Nelson, Leibenluft, McClure, & Pine, 2005; Steinberg, 2008). Tamen, la nuna modelo diferencas per tio, ke ĝi provas klarigi adoleskajn ŝanĝojn en la prilaborado de ambaŭ apetitaj kaj aversaj signaloj, kaj emfazas la dinamikan interrilaton inter subkorticala kaj kortika cerba sistemoj tra evoluo. Fine, la nuna modelo integras trovojn de infanoj, adoleskantoj kaj plenkreskuloj por klarigi la nelinian naturon de junulara ŝanĝo de konduto, kaj inkluzivas la gravan rolon de individuaj diferencoj en modulado de konduta kaj cerba respondemo.

Cerbaj mekanismoj de plibonigita sentiveco al elstaraj mediaj indikoj

Funkciaj neŭrageo-bildaj teknikoj permesas la neinvokan mezuron de regiona cerba agado dum subjektoj plenumas taskojn celantajn izoli psikologiajn procezojn de intereso. En afektaj neŭrosciencoj, esploristoj uzis neŭrimaĝajn teknikojn por identigi reton de cerbaj regionoj kiuj ŝajnas esti aparte respondemaj al apetitaj kaj aversaj stimuloj, inkluzive la amigdalon, ventralan striatumon, mez-cefajn nukleojn kaj mezajn kaj flankajn prefrontajn kortices (Adolfo, NENIU; Kober et al., 2008). Tiam oni povas rigardi transevoluan trajektorion por determini kiel la varbado de emociaj kaj stimulaj cerbaj regionoj ŝanĝiĝas kiel funkcio de evoluo, konduto kaj individuaj diferencoj.

Pluraj neuro-bildaj eksperimentoj ekzamenis la naturon de subkorta seksa respondeco al aversaj kaj apetitaj mediaj signoj dum adoleskeco. Fruaj laboroj pri ĉi tiu temo dokumentis, ke adoleskantoj montris fidindan amigdala respondo al vizaĝaj esprimoj de emocio, inkluzive de timemaj vizaĝoj.Baird et al., 1999). Postaj eksperimentoj inkluzive de plenkreska grupo de komparado raportis, ke adoleskantoj eligis pli grandan amigdalaan respondon-grandecon al negativkvalita vizaĝa esprimoj rilate al plenkreskuloj (Guyer et al., 2008a; Monk et al., 2003). Tamen, oni notu, ke ĉi tiu efiko ne ĉiam estis observita, kiel Tomaso kaj kolegoj (2001) dokumentis pliiĝon de amigdala respondo al neŭtrala rilato al timigaj vizaĝaj esprimoj en antaŭ-adoleska specimeno, la kontraŭa efiko de tio, kio observis ĉe plenkreskuloj. Aldone, estas iuj indicoj, ke la amigdala respondo en adoleskantoj eble estas sendependa de la valento, ĉar adoleskantoj ankaŭ montras plibonigitan amigdala agado al feliĉa rilato al neŭtralaj vizaĝaj esprimoj (Williams, kaj aliaj, 2006), kongrua kun tio, kio estas observata ĉe plenkreskuloj (Somerville et al., 2004).

Plej lastatempe esplorado temigis spuradon de ŝanĝoj en neŭraj respondoj al emociaj signoj dum la transiro al, dum, kaj ekster adoleskeco (Casey, Tottenham, Liston, kaj Durston, 2005) por detekti nelinearajn efikojn dum ĉi tiu periodo. Per testado de individuoj, kiuj aĝas de meza infanaĝo ĝis plenkreskulo, oni observis, ke la responda grando de la amigdalo estis signife pli granda en adoleskantoj kompare kun kaj infanaj infanoj kaj plenkreskuloj, kiuj montris kompareblan kontrakton de amigdala respondo al vizaĝaj emocioj (Hare et al., 2008, vidu Figuro 2A). Ĉi tiuj studoj kaj aliaj kondukis al la intertempa konkludo ke adoleskantoj montras troigon en amigala respondeco al emociaj vizaĝaj esprimoj rilate al infanoj kaj plenkreskuloj (Somerville, Fani, & McClure-Tone, en gazetaro). Tamen, oni ne pensas, ke ĉi tiuj ŝablonoj estas specifaj al vizaĝaj esprimoj, ĉar aliaj negativaj signoj kiel la preterlaso de granda mona rekompenco estas montritaj generi misproporcie grandajn amigdalajn respondojn ankaŭ ĉe adoleskantoj rilate al plenkreskuloj (Ernst, et al., 2005).

figuro 2 

(A) Amigdala respondo al vizaĝaj esprimoj de emocio estis signife pli granda en adoleskantoj ol infanoj aŭ plenkreskuloj. Adaptita de Hare et al., 2008, Biologia Psikiatrio. (B) Nukleo accumbens respondo al ricevado de granda mona rekompenco estis signife ...

Funkciaj neŭrageoimnigaj teknikoj ankaŭ ekzamenis la neŭralajn fundamentojn de la pliigita sentiveco de junuloj al apetitaj indikoj per uzado de varioj pri stimulaj rilataj decidaj taskoj, kie la kondutaj elektoj de subjektoj determinis la gajnon aŭ perdon de mono kaj / aŭ grando de rekompenco. Ĉi tiuj eksperimentoj enfokusigis la agadon de la ventra striato, kiu estas sentema por rekompenci antaŭvidon kaj lernadon en ambaŭ la homo.Delgado, Nystrom, Fissell, Noll, & Fiez, 2000; Knutson, Adams, Fong, & Hommer, 2001; O'Doherty, Deichmann, Critchley, & Dolan, 2002) kaj besto (Schultz, Dayan, & Montague, 1997). Majo kaj kolegoj (2004) testis adoleskantojn partoprenantojn dum vetludado, en kiu ili povis gajni aŭ perdi monon en ĉiu testo, esplorante neŭtralan agadon al la prilaborado de rekompencoj. Kompare kun provoj pri venko-perdo, adoleskaj partoprenantoj rekrutis similajn cerbajn regionojn al tio, kion oni antaŭe montris uzante la saman taskon ĉe plenkreskuloj (Delgado, et al., 2000), inkluzive de pliigita agado en la ventra striato. Kurioze, la ventra striatal-tempokurso de la rekompenca respondo estis provizore etendita en adoleskantoj kompare kun plenkreskuloj (Fareri, kaj aliaj, 2008), sugestante tempan troigon en striatala varbado al rekompencoj. Uzante alian vetludadon Ernst kaj kolegoj (2005) mezuris neŭrajn agadon kaj subjektivajn emociajn respondojn al la venkoj kaj perdoj dum fMRI-skanado. Relative al plenkreskuloj, adoleskantoj raportis troigon en subjektiva feliĉo spertinte gajnante grandajn rekompencojn, kaj ĉi tiuj grandaj premioj provokis troigitajn nervajn respondojn ene de la Ĉambro. Prenite kune, ĉi tiuj du eksperimentoj subtenas la nocion ke adoleskantoj montras pliigitan sentemon pri la ricevo de instigoj, kaj laŭ konduto kaj en ventraj striatalaj respondoj. Bjork, et al., 2004).

Studo de nia laboratorio taksis ŝanĝojn en la neŭra respondo al apetitaj indikoj en partoprenantoj de diversaj aĝoj por ekzameni neŭrunajn reagojn al stimuloj dum la transiro en kaj ekster adoleskeco. Galvano kaj kolegoj (2006) raportis pri neŭraj respondoj en infanoj, adoleskantoj kaj plenkreskuloj dum rekompenca lernada paradigmo paganta malgrandajn, mezajn kaj grandajn monajn instigojn. En adoleskantoj kaj plenkreskuloj, la Nccc montris lineare pligrandiĝantan agadon kiel funkcio de rekompenso rezulto, kun pli grandaj rekompencoj-grandoj elirantaj pli grandan NAcc-aktivecon. Figuro 2B). Infanoj montris malplej kunordigitan respondon de NAcc, sen diferenco en agado tra malaltaj, mezaj kaj altaj rekompencoj kondiĉoj. Tamen en NAcc, adoleskantoj montris troigon en ĉi tiu amplekso-respondo, kun signifa akcelo en respondo al grandaj monaj rekompencoj rilate al infanoj kaj plenkreskuloj. Ĉi tiu biologia hipersensibileco al rekompenco en dolĉaĵoj montriĝis en pluraj kromaj studoj (Ernst et al., 2005; Majo et al., 2004) kaj sugestas relativan funkcian maturecon en adoleska respondo de NCcc kompare kun infanoj, kun ĝeneralaj modeloj de respondo imitantaj tiun de plenkreskuloj, sed laŭ troiga maniero.

Cerbaj mekanismoj reduktitaj de supre-de-sube kontrolas respondojn al elstaraj indikoj ĉe adoleskantoj

Alia grava ŝanĝo en cerba strukturo okazas ene de branĉoj de blanka materio, faskoj de mielinigitaj aksoj, kiuj transportas neŭrajn signalojn inter cerbaj regionoj (Cascio, et al., 2007). Kontraste al griza materio, blankaj materiaj vojoj ŝajne kreskas en grandeco, denseco kaj organizo dum adoleskeco kaj bone en plenkreskulo (Schmithorst, Wilke, Dardzinski, & Holland, 2002; Snook, Paulson, Roy, Phillips, kaj Beaulieu, 2005). De aparta intereso estas la struktura integreco de la blankaj materiaj terpecoj inter subkorpaj cerbaj regionoj kaj la antaŭfronta kortekso, ĉar ĉi tiuj vojoj povas mediacii interkomunikadon inter subkorpigaj emociaj kaj stimulaj regionoj kaj regionoj de antaŭfronta kontrolo.Leporo kaj Casey, 2005; O # x00027; Doherty, 2004; Pessoa, 2008; Phelps, 2006).

Kreskanta laboro kreskas por sugesti, ke la struktura integreco de vojoj subkortikala-kortikaj blanka-materio sendistinge de aĝo rilatas al kondutaj kaj personecaj karakterizaĵoj taŭgaj al rekompenco kaj emocia prilaborado. Kim kaj Whalen (2008) ĵus montris, ke la forto de konektebleco inter la amigdalo kaj la ventromedialo prefrontala kortekso antaŭdiras malpli da simptomoj de angoro en sanaj plenkreskaj subjektoj, kongrue kun antaŭaj raportoj identigantaj similan amigdala-PFC-vojon (Johansen-Berg et al., 2008). Eble la ligo inter strukturo kaj personeco klarigus individuajn diferencojn en ĉi tiuj kondutoj dum adoleskeco, kie matureco de blanka materio ŝajnas esti meza kaj ŝanĝiĝema tra individuoj.

Uzante evoluan specimenon, Liston kaj kolegoj (2006) raportis ke pluraj blankaj materiaj terpecoj montris daŭran maturiĝon tra la adoleskeco, inkluzive de terpecoj inter la ventra prefrontala kortekso kaj striato. El la traktoj ekzamenitaj, nur la matureco de ventrala frontostriatala vojo antaŭdiris pli bonan impulson, mezuritan per peno en efikeco laŭ nula irado.Liston, et al., 2006). Prenite kune, ĉi tiuj studoj prezentas scivolajn indikaĵojn, ke vojoj subkortikala-kortikaj blanka materio daŭre spertas strukturan ŝanĝon dum adolescencia kaj ke la efikeco de kogna kontrolo dependas parte de la matureco de frontostriatal-ligoj. Ĉi tio povas esti konsekvenca al la kapablo kontroli impulsojn en la vizaĝo de eblaj rekompencoj. Estontaj studoj rilatantaj proprietojn de la blankaj materiaj trajtoj al personecaj trajtoj kaj kognaj kapabloj ene de evoluaj specimenoj povas permesi pli grandan komprenon de la rolo de supre-sube kaj malsupro-supren en rilatoj en emocia kaj stimulilo-movita konduto.

La studoj diskutitaj en la antaŭa sekcio sugestas, ke adoleskantoj povas montri "hiperreactividad" al elstaraj mediaj signoj. Pli kompleta bildo de adoleska emocia evoluo konsideras la interrilatadon inter afektaj kaj kontrolaj sistemoj en la cerbo kiam necesas subpremi, ignori aŭ malhelpi respondojn al emociaj signoj. Sciiĝa kontrolo povas esti difinita kiel la kapablo konservi cel-direktitan sciiĝon kontraŭ fremdaj informoj, kaj ĝia disvolviĝo kaj neŭrala substratoj estas diskutitaj longe en alia artikolo en ĉi tiu volumo (Luna et al, ĉi tiu eldono). Tamen kognan kontrolon ankaŭ gravas por emocia kaj stimula prilaborado, ĉar ĝi estas aparte malfacila por junuloj konservi kognan kontrolon kontraŭ vizaĝoj de emocie ŝarĝitaj aŭ stimulaj-ŝarĝitaj distractores (Eigsti et al., 2006). Kiam sanaj plenkreskaj partoprenantoj estas konscie subpremataj iliaj afektaj respondoj al elstaraj mediaj indikoj, plibonigita agado ofte estas observata en vententrolateral kaj medial prefrontaj kortikoj (Ochsner & Gross, 2005; Urry et al., 2006). Kontraŭprodukta dungado de la ventromedialo prefrontala kortekso povas servi kiel neŭra antaŭdiro por psikiatriaj malsanoj kiel klinika depresio (Johnstone et al., 2007), kies efiko estas levita dum adoleskeco. La interagado inter emociaj kaj kognaj sistemoj estas la kerno de nia modelo, kaj ni asertas, ke adoleskantoj montras funkcie malekvilibran skemon de neŭra agado, kiu eble rilatas al kondutaj deficitoj en sukcese malhelpante emociajn respondojn.

Pli da funkciaj studoj pri neuroimagado necesas por klarigi la interagon inter procezoj emociaj kaj kontrolitaj en adoleskeco, sed komencaj studoj donis gravan komprenon pri ĉi tiuj interagoj. Studo de Monao kaj kolegoj (2003) komparis nervosan agadon de adoleskantoj kaj plenkreskaj partoprenantoj dum ili vidis timigajn kaj neŭtralajn vizaĝajn esprimojn de emocio. Vidante la vizaĝojn, partoprenantoj okupiĝis pri pasiva spektado aŭ estis petitaj ŝanĝi fokuson for de la vizaĝaj stimuloj kaj anstataŭe taksas sian propran emocian staton. Oni kredis, ke la emocia ŝtata takso bezonas ŝanĝon de fokuso for de la vizaĝaj stimuloj, postulante plifirmigon en kontrolitaj procezoj en ĉeesto de emociaj signoj. Plenkreskuloj rekrutis la ventronan prealfronan kortegon, plej lokalizitan al la pli malsupra frontoperiodo ol adoleskuloj dum provoj postulantaj ĉi tiun atentan ŝanĝon, kiam timemaj vizaĝoj estis prezentitaj. La aŭtoroj interpretis ĉi tiun konkludon kiel reflektanta la kapablon de plenkreskuloj rekruti flankajn prealklumajn regionojn por liberigi sin de eksteraj emociaj signaloj por temigi internajn celojn, dum adoleskuloj varbis ĉi tiun sistemon malpli efike. La observado de flanka prefrontal-lokuso de aktivado estas interesa kaj povas reflekti gravajn diferencojn inter ĉi tiu paradigmo kaj tiuj prezentitaj en la lastaj sekcioj. Ekzemple, en ĉi tiu eksperimento, agado ne rilatis al iu ajn konduta indico de liberigo, implicante, ke adoleskantoj eble uzas malsamajn psikologiajn strategiojn por kompletigi la taskon en la mano rilate al plenkreskuloj. Estos grava por estontaj laboroj inkluzivi kondutmaniere kunigitajn specimenojn kaj ankaŭ tiujn kun modifita agado tra aĝoj (supozeble indeksante la psikologian procezon) por plue ebligi la interpretadon de transversaj efikoj (kiel en Schlaggar et al., 2002).

Leporo kaj kolegoj (2008) plie testita por asocioj inter subkorticalaj limbaj kaj frontaj regionoj implikitaj en kognan kontrolon. Funkciaj konekteblecaj analizo identigis regionon de la ventra prefrontala kortekso, kies rekrutado antaŭdiris la malreguladon de la amigdalo kaj malpli da malrapidiĝo de reagaj tempoj dum la kurso de la eksperimento. Ekzamenante ĉi tiun rilaton en evoluo, adoleskantoj subkrutis la ventralon prefrontala kortekso kompare kun plenkreskuloj. Alivorte, ĉi tiu studo tiris ligon inter sub-varbado de la ventra prefrontala kortekso, troigo de la amigdalo kaj malrapideco de rendimento - kaj ĉi tiu modelo estis karakteriza de adoleskantoj. Resume, ĉi tiuj rezultoj sugestas, ke limbika-kortika funkcia reto medias la kapablon praktiki kontrolon kontraŭ emocioj, kun adoleskantoj montras relative pli grandan limban kaj diferencialan antaŭ-prefektan rekrutadon. Ĉi tiu funkcia malekvilibro rezultigas malpli efikecon dum plenumado de cel-direktita ago en la ĉeesto de emociaj signoj.

Paralele al ĉi tiuj rezultoj en la domajno de stimula prilaborado, Galvano ankaŭ raportis diferencan kontrakton de la orbitofronta kortekso (OFC) en specimeno inkluzive de infanoj, adoleskantoj kaj plenkreskaj partoprenantoj. La OFC estas subregiono de la antaŭfronta kortekso, montrita en plenkreskuloj por reprezenti rekompencajn eventualaĵojn kaj praktiki inhibician kontrolon de riskaj rekompensrilataj impulsoj (Daw, O # x00027; Doherty, Dayan, Seymour, & Dolan, 2006; Galvan, kaj aliaj, 2005; lago Ruloj, 2000 por recenzo). Galvan kaj kolegoj raportis, ke en junuloj la OFC plialtiĝis pro la ricevo de mona rekompenco (Galvan et al., 2006), simila al tiu observita en antaŭaj raportoj (Majo et al., 2004). Krome, adoleskantoj montris spacajn difuzajn ŝablonojn de agado de OFC pli similaj al infanoj ol plenkreskuloj, kontraste kun la amplekso de agado en NAcc, ke en adoleskantoj estis komparebla al tiu de plenkreskuloj. La spacie difuza agado en la OFC raportita de Galvano kaj kolegoj rilate al la Nanko funkcias kiel funkcia markilo de cerba nematureco (Durston, kaj aliaj, 2006), provizante aldonan pruvon al funkcia malplenumo de la antaŭfronta kortekso dum la adoleskaj jaroj rilate al la pli frua kaj pli fokusa padrono de Nokc-agado observata dum ĉi tiu aĝo.

Konklude, subkorpigaj sistemoj kritikaj por premii prilaboradon, inkluzive la ventralan striaton kaj amigdalon, montras hiperaktivajn respondojn al emocio kaj rekompencas signalojn rilate al kaj infanoj kaj plenkreskuloj. La troigitaj neŭraj respondoj en ĉi tiuj regionoj subtenas la modelon proponitan pli frue, per kiu limbaj kaj striatalaj signaloj estas misproporcie grandaj dum la junulaj jaroj. Kontraste al la pinto de subkorpaj emociaj kaj stimulaj rilatoj de cerbo, agado en la antaŭfronta kortekso montras tre malsaman trajektorion de evoluo. Nia modelo teoriĝas, ke la antaŭfronta kortekso suferas malfruan linearan maturiĝon kun aĝo, kiu estas subtenata de strukturaj kaj funkciaj datumoj ĵus priskribitaj. Laboro ĝis nun plejparte subtenas la nocion ke la antaŭfronta kortekso funkcias ĉe nematuraj niveloj dum la adoleskaj jaroj, kaj praktikas malpli reguligan kontrolon super subkortikaj regionoj rilate al plenkreskuloj. La hiper-aktiva reguligo de subkortecaj respondoj al elstaraj mediaj indikoj, kun nematuraj reguladaj sistemoj, eble respondecas pri ŝanĝoj en adoleska konduto, kaj povas klarigi la nelinearan pinton en stimula serĉado kaj emocia konduto ofte observata en adoleskantoj.

Individuaj diferencoj devigas la respondecon de subkorta seksa reto

La ĵus priskribitaj eksperimentoj sugestas, ke adoleskantoj emas plibonigi respondecon subkortikan al ekologie plej elstaraj indikoj, same kiel malpliigitajn antaŭparolajn respondojn en kuntekstoj, kiuj postulas kognan kontrolon. Tamen, simpla observado de la krudaj datumaj punktoj reprezentantaj la amigdala respondo Figuro 2Akaj la kerno accumbens respondo prezentita en Figuro 2B, klare montras, ke ĉi tiuj respondoj havas grandajn individuajn variablojn. En nia konceptado, adoleskeco en si mem estas riska faktoro por la funkcia malekvilibro diskutita antaŭe, sed aliaj individuaj diferencaj faktoroj povas ankaŭ servi kiel potencaj mediaciuloj de subkortuma-kortika respondeco. figuro 3). Tiaj individuaj diferencoj povas formiĝi en stabilaj personecaj trajtoj, diferencoj en profiloj de neurotransmisoroj, biologie regitaj ŝanĝoj en hormonoj aŭ aliaj efikoj de pubereco, kaj la socia kunteksto, kiel la socia statuso inter samuloj.

figuro 3 

Skema reprezento de aĝaj kaj individuaj diferencoj kiel komponaĵaj riskaj faktoroj por antaŭdiri tre emocian kaj riskan konduton en adoleskantoj.

La graveco de individuaj diferencoj kiel antaŭdirilo de 'malekvilibro' en subkortical-kortikaj retoj montriĝis en multaj eksperimentaj kuntekstoj, inkluzive en iuj el la eksperimentoj priskribitaj antaŭe. Leporo kaj kolegoj (2008) montris, ke grava proporcio de variado en la amigdala respondo al negativaj stimuloj estis klarigita de individuaj diferencoj en trajta maltrankvilo sendepende de aĝo, kio estas kongrua kun raportoj ĉe plenkreskuloj indikante ke timo induktas antaŭjuĝon direkte al limbeca korespondanto (Etkin et al., 2004; Somerville et al., 2004; Stein et al., 2007). Pri stimula prilaborado, Galván kaj kolegoj montris, ke laŭ aĝoj, granda proporcio de varianco en ventraj striataj respondoj al la anticipado de granda rekompenco estis antaŭdirita de la reala vivo verŝajne engaĝi en riska konduto.Galvan et al., 2007). Ĉi tiuj studoj montras komencan pruvon, ke individuaj variabloj de diferencoj, kiuj ofte ne estas mezuritaj, povas ludi gravan rolon en malpliiĝo de neŭraj respondoj al afektaj kaj stimulaj indikoj ĉe adoleskantoj, kaj en la finaj sekcioj ni ekzamenos aliajn pliajn fontojn de variado. povas ankaŭ moduli tiujn efikojn. Diskuto de aliaj variabloj de individuaj diferencoj, inkluzive variadon de proprietoj de neurotransmisores tra disvolviĝo (aparte por la sistemo dopaminérgico) povas trovi en alia artikolo de ĉi tiu volumo (Wahlstrom et al la., Ĉi tiu eldono).

La rolo de gonadal-hormonoj pri afekta kaj instiga prilaborado en la adoleska cerbo

Unu ebla fonto de influo en respondado subcortical-cortical de 'desequilibrado' estas la individuaj diferencoj en la niveloj de pubaj hormonoj. Dum adoleskeco estas signifa pliiĝo de cirkulantaj gonadaj hormonoj, kiuj finfine kondukas al la procezo de seksa maturiĝo (Spear, 2000). Gonadaj hormonaj efikoj sur la cerbo estis konceptitaj en ĉu "organizaj" mekanismoj per kiuj seksaj hormonoj kaŭzas konstantajn ŝanĝojn al neŭraj sistemoj kiuj siavice influas konduton, aŭ "aktivajn" mekanismojn per kiuj seksaj hormonoj nur influas akrajn ŝanĝojn kaj la efikoj estas reverseblaj post kiam la steroidoj estas forigita (Cooke et al., 1998). Perspektivo pli kaj pli komuna estas, ke la akraj efikoj de seksaj hormonoj dum adoleskeco povas sentivigi neŭtralajn cirkvitojn al hormona aktivado, kiu siavice permesas la disvolviĝon kaj maturiĝon de sociaj kaj seksaj kondutoj (Romeo, Richardson & Sisk, 2002; Sisk & Zehr, 2005; Steinberg, 2008). En aliaj vortoj, adoleskeco eble estas sentema periodo por gonadaj hormonoj indukti organizajn efikojn, kiuj pelas sociajn kaj reproduktajn kondutojn - kaj eble, emociajn kaj stimulajn serĉajn kondutojn je pli granda skalo.

Seksa dimorfismo estis raportita en ambaŭ tutmondaj ŝanĝoj en cerba strukturo (Giedd et al., 1997) kaj ankaŭ malsamajn trajektoriojn por maturiĝo de la amigdalo kaj striato (Caviness et al., 1996; Giedd et al., 1997, Schumann et al., 2004). Tiel, ŝanĝoj en hormonaj niveloj povas esti konsekvencaj al cerba evoluo dum ĉi tiu tempo de vivo kaj ĝiaj rilataj kondutaj ŝanĝoj. En knaboj (aĝoj 8 - 15yrs), pli altaj bazaj niveloj de testosterono rilatas al pliiĝoj en la amigdalo (Neufang et al., 2009). Ĉi tiu lastatempa trovo sugestas, ke gonadaj hormonoj povas havi aktivajn efikojn sur regionoj, kiuj montriĝis respondemaj al emocie elstara informo. Ĉar adoleskeco estas tempo kiam niveloj de hormonoj plialtiĝas (Norjavaara et al., 1996), estas eble, ke ĉi tiuj hormonoj servas kiel grava individua diferenca mezuro en mediacio de emocioj kaj stimuloj-serĉaj kondutaj kaj neŭraj respondoj ĉe adoleskantoj.

Studoj en adoleskantoj ankaŭ montras ligon inter ŝanĝoj en hormonoj kaj sociaj kondutoj. En adoleskaj knaboj pli malaltaj niveloj de testosterono kaj testosterono-niveloj kiuj malpliiĝis pli malrapide dum la tago havis pli grandajn nivelojn de maltrankvilo, depresio kaj atento problemoj sendepende de pubera disvolviĝo, dum en adoleskaj knabinoj pli krutaj en testosterono dum la tago kunekzistis kun pli granda interrompa konduto. (Granger et al., 2003). En adoleskaj knaboj kaj knabinoj akraj pliiĝoj en gonadaj hormonoj korelacias kun pli grandaj alligoj kun risko-kaptantaj parojVermeersh et al., 2008a; Vermeersh et al 2008b) kaj pli alta socia superregado (Schaal et al., 1996) sugestante, ke la socia medio kaj gonadaj hormonoj povas interagi por antaŭdiri individuajn diferencojn en stimuloj kaj sociaj kondutoj.

Kvankam eble ekzistas ligo inter fluktuantaj hormonoj, kiuj influas konduton, estas ankaŭ grave konsideri la rolon de gonadaj receptoraj genoj, kiuj agas por mediacii cirkulajn gonadajn hormonojn. Lastatempa studo (Perrin et al., 2008) montris variadon en la volumo de blanka materio ĉe adoleskaj knaboj estis mediaciita ne nur de testosterona nivelo sed de genetika polimorfismo en la geno de androgen receptor (AR), tiel ke knaboj kun mallonga AR geno kun pli altaj testosteronaj niveloj havis pli grandan kreskon de blanka materio. volumeno ol tiuj kun la longa AR geno. Ĉi tio sugestas la gravan rolon de genetiko en la kompreno de la aktivaj kaj organizaj efikoj de hormonoj.

La influo de samuloj pri afekcia kaj instiga prilaborado en la adoleska cerbo

Rilatoj kun samuloj pliigas gravecon en adoleskeco (Steinberg, 2005), igante ĝin potenciala fonto por mediaci ŝanĝojn en afektaj kaj stimulaj kondutoj. Unuflanke, adoleskantoj kiel grupo povas montri pli grandan sentivecon al sociaj signaloj, precipe tiujn generitajn de siaj kunuloj, kompare kun plenkreskuloj kaj infanoj. Plie, individuaj diferencoj en sentiveco al kunuloj povas esti aparte gravaj en forflugado de junulara konduto.

Lastatempaj studoj provis kompreni la influon de samuloj pri forflugado de kondutaj kaj neŭraj respondoj al efektive rilataj signoj. Grosbras et al. (2007) raportitaj adoleskantoj, kiuj estis tre rezistemaj al samgenraj influoj, havis malpli taŭgan dorsan premotoran kortegon kaj lasis dorsolateran prealfronan kortumadon, dum ili observis kolerajn manajn movadojn kaj vizaĝajn esprimojn, kontraŭ tiuj kun pli malalta rezisto al kunhelpa influo. Ĉi tio sugestis, ke individuoj aparte sentemaj al samgorĝa premo povas pliigi motoran preparadon al koleraj movadoj kaj eble pli atentos kiam ili vidas emocie elstaran informon. Guyer et al. (2008b) raportis, ke inaj gejunuloj, kiuj interagas kun paroj de altaj kaj malaltaj interesoj en virtuala ĉambra tasko, havis pli grandan agadon en la kerno accumbens, hipotálamo, hipokampo kaj ellaso ĝis altaj-malaltaj interesoj. Ĉiuj ĉi tiuj regionoj, krom la ínsula, havis aĝ-rilatajn pliiĝojn en agado sugestante hiperpondecon en rekompenc-sentemaj regionoj al socie dezirindaj samuloj. Ĉi tiuj trovoj implicas la rekompencajn sistemojn diskutitajn pli frue kiel eble mediaciantaj la plibonigita saĝeco de sociaj interagoj dum adoleskeco.

Ambaŭ ĉi tiuj studoj provis klarigi la nervan bazon de samgenraj influoj sur afekta prilaborado, tamen estas limigitaj en sia kapablo informi neŭrajn respondojn dum realaj sociaj interagoj. Alivorte, dum la eksperimentoj ĵus diskutitaj, partoprenantoj ne kredas, ke ili efektive interagas kun samuloj. Laboro ĉe plenkreskuloj provis imiti realajn sociajn interagojn ene de la fMRI-skanilo kaj mezuri neŭrajn respondojn al ŝajna socia inkluzivo kaj ekskludo.Eisenberger et al., 2003; Somerville et al., 2006). Aktuale laboras por disvolvi paradigmojn, en kiuj adoleskantoj simulas aŭ spertas realajn sociajn interŝanĝojn, kaj interesos taksi la kontribuon de cerbaj regionoj en rekompencoj kaj afektaj retoj en mediado de socia konduto kaj kontrolado de la rezultoj de kunulaj interagoj.

Avertoj kaj limoj

La esplorado ĵus priskribita, ĉefe farita en nur la pasintaj kvin jaroj, faris rimarkindajn paŝojn en karakterizado de la naturo de la emocio kaj rekompenco en la adoleska cerbo. Tamen, oni devas atentigi, ke la nombro de eksperimentoj pri ĉi tiu temo estas ankoraŭ relative malmultaj kaj singardeco devus esti prenita en tirado de sendubaj konkludoj de ili. Pli da studoj kun pli grandaj specimenaj grandoj necesas plene klarigi la naturon de limbic-striatal-prefrontal-interagoj kaj ilia rilato al adoleska konduto. Krome, testado de infanoj, adoleskantoj kaj plenkreskaj subjektoj en ununura eksperimento estas kritika por identigi nelineajn ŝanĝojn, ĉar oni supozas, ke adoleskantoj diferencas de ambaŭ grupoj. Ĉi tio malofte estas elprovita en unu eksperimento.

Koncerne funkciado stria kaj limbika en adoleskantoj, indico konverĝis bonege por subteni la ideon, ke ambaŭ sistemoj montras troigan profilan respondon en adoleskantoj. Por kompreni junulan rekompencon kaj emocian konduton, prefrontalaj mealanismoj devas esti konsiderataj, sed relative malmultaj eksperimentoj taksis la rolon de la antaŭfronta kortekso en mediacio de ĉi tiuj kondutoj. Krome, multaj eksperimentoj diskutis prefrontalajn respondojn kun relativa neprecizeco laŭ kiu aparta areo ene de la antaŭfronta kortekso estis aktiva kaj diskutis ĝin en la kunteksto de ĝia asociita literaturo. La antaŭfronta kortekso estas granda areo de la cerbo kun heterogenaj subregionoj laŭ funkcio, arkitekturo, enigoj kaj produktaĵoj. Estonta laboro, kaj en plenkreskuloj kaj en adoleskantoj, verŝajne permesos pli grandan komprenon de antaŭfrontaj subdividoj kaj ilian rilaton al limbaj kaj striataj funkcioj trans evoluo.

konkludoj

Relative al plenkreskuloj kaj infanoj, adoleskantoj okupiĝas misproporcie riskaj kondutoj, kiuj povas konduki al granda vario de negativaj rezultoj inkluzive de substanco misuzo, neprotektata sekso, vundoj kaj memmortigo. Multaj de ĉi tiuj kondutoj estas almenaŭ parte mediataj per instigo kaj emocia respondado, ĉu estas malkonvena apetitema konduto kondukanta al riska aliro de eblaj rekompencoj, aŭ la rezulto de sperto de ekstrema negativa efiko kiel mem-damaĝo kaj memmortigo. La emociaj kaj stimulaj kondutoj estas intime ligitaj al ĉi tiuj riskoj, kaj kompreni la rolon de evoluigado de cerbaj sistemoj en mediacio de ĉi tiuj kondutoj estas esenca graveco al adoleska sano.

Homaj strukturaj kaj funkciaj bildigaj studoj komencis lumigi la kompleksajn ŝanĝojn okazantajn en la cerbo je ĉi tiu tempo de la vivo, kaj ilia rilato al adoleska konduto. Ĉe ĉi tiu punkto, ŝajnas ke la diferencialaj trajektorioj de subkorticalaj limbaj kaj rekompencaj regionoj en la striato, rilate al malfru-maturigaj regionoj en la prealfronta kortekso, povas konduki al adoleskaj kondutaj ŝanĝoj karakterizitaj per plibonigita sentemo al mediaj signoj sen taŭga konduto. inhibicio. Multnombraj individuaj diferencoj ankaŭ ŝajnas kritikaj por antaŭdiri pliigitan riskon por ĉi tiu konduta profilo, kiu ĵus komenciĝas esti esplorita empirie. Relative maturaj emociaj kaj rekompensaj sistemoj ne kontrolataj de antaŭfrontaj sistemoj povas esti la ŝlosila neŭrala 'malekvilibro' kiu kondukas al la nelineara, unika konduta profilo de adoleskantoj. Ni esperas, ke daŭra laboro en ĉi tiu kampo plibonigos nian komprenon pri ĉi tiu fascina kaj kompleksa tempo de vivo.

Dankojn

Ĉi tiu laboro estis subtenita de NIH-subvencioj DA007274, 50-MH079513, R01 DA018879, R01 MH73175, la familio Mortimer D. Sackler kaj la Fondaĵo Dewitt-Wallace.

Piednotoj

Malgarantio de Eldonisto: Ĉi tio estas PDF-dosiero de unita manuskripto, kiu estis akceptita por publikigado. Kiel servo al niaj klientoj ni provizas ĉi tiun fruan version de la manuskripto. La manuskripto suferas kopion, kompostadon kaj revizion de la rezultanta pruvo antaŭ ol ĝi estas publikigita en ĝia fina maniero. Bonvolu noti, ke dum la procezo de produktado povas malkovri erarojn, kiuj povus influi la enhavon, kaj ĉiujn laŭleĝajn malvirtojn, kiuj aplikeblas al la ĵurnalo.

Referencoj

  • Abe K, Suzuki T. Prevalencia de iuj simptomoj en la adolescencia kaj matureco: sociaj Fobioj, simptomoj de angoro, iluzioj episódicas kaj ideoj de referenco. Psikopatologio. 1986;19: 200-205. [PubMed]
  • Adolphs R. Rekonante emocion de vizaĝaj esprimoj: Psikologiaj kaj neŭrologiaj mekanismoj. Recenzoj pri Kondutaj kaj Cognitivaj Neŭrologioj. 2002;1(1): 21-62. [PubMed]
  • Adriani W, Chiarotti F, Laviola G. Altkvalita noveco serĉanta kaj propra d-anfetamino sentivigado en peradolescentaj musoj kompare kun plenkreskaj musoj. Behaviara Neŭrikeco. 1998;112(5): 1152-1166. [PubMed]
  • Aggleton JP. La amigdalo: Funkcia analizo. New York: Oxford University Press; 2000.
  • Arnett J. Adoleska ŝtormo kaj streso, rekonsiderita. Usona psikologo 1999;54: 317-326. [PubMed]
  • Baird AA, Gruber SA, Fein DA, Maas LC, Steingard RJ, Renshaw PF, Cohen BM, Yurgelun-Todd DA. Funkcia magneta resonado de vizaĝ-efiko rekono en infanoj kaj adoleskantoj. Urnalo de la Usona Akademio de Psikiatrio pri Infanoj kaj Adoleskantoj. 1999;38(2): 195-199. [PubMed]
  • Bjork JM, Knutson B, Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW. Aktivigo cerebral stimulita de adoleskantoj: similecoj kaj diferencoj de junaj plenkreskuloj. Ĵurnalo de Neŭrikeco. 2004;24(8): 1793-1802. [PubMed]
  • Blakemore SJ. La socia cerbo en adoleskeco. Naturaj Revizioj Neŭrokienco. 2008;9: 267-277.
  • Bogin B. Adoleskeco en evolua perspektivo. Acta Pediatrics Supplement. 1994;406: 29-35.
  • Buchanan CM, Eccles JS, Becker JB. Ĉu la adoleskantoj estas viktimoj de furiozaj hormonoj: evidenteco de aktivaj efikoj de hormonoj pri humoro kaj konduto ĉe adoleskeco. Psikologia Bulteno. 1992;111: 62-107. [PubMed]
  • Kardinalo RN, Parkinson JA, Halo J, Everitt BJ. Emocio kaj instigo: la rolo de la amigdalo, ventra striato kaj prefrontala kortekso. Revizioj pri Neurokienco kaj Bioportaj. 2002;26(3): 321-352. [PubMed]
  • Cascio CJ, Gerig G, Piven J. Difuzo-tensora bildado: Apliko al la studado de la evoluanta cerbo. Urnalo de la Usona Akademio de Psikiatrio pri Infanoj kaj Adoleskantoj. 2007;46(2): 213-223. [PubMed]
  • Casey BJ, Galvan A, Hare TA. Ŝanĝoj en cerba funkcia organizo dum kognitiva evoluo. Nuna Opinio en Neurobiologio. 2005;15(2): 239-244. [PubMed]
  • Casey BJ, Getz S, Galvan A. La adoleska cerbo. Disvolviga Revizio. 2008;28(1): 62-77. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  • Casey BJ, Jones RM, Hare T. La adoleska cerbo. Anales de la Akademio de Sciencoj de Novjorko. 2008;1124: 111-126. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  • Casey BJ, Tottenham N, Listono C, Durston S. Esplorante la evoluanta cerbo: kion ni lernis pri kognitiva evoluo? Tendencoj en Scienca Scienco. 2005;9(3): 104-110.
  • Cauffman E, Shulman EP, Steinberg L, Claus E, Banich MT, Graham SJ, kaj aliaj. Aĝaj diferencoj en afekta decido kiel indeksita de efikeco en la Ivaa Balaa Tasko. Evolua Psikologio. (en gazetaro)
  • Caviness VS, Kennedy DN, Richelme C, Rademacher J, Filipek PA. La aĝo de la homa cerbo 7-11-jaroj: volumetra analizo bazita sur magnetaj resonancaj bildoj. Cerba Kortiko. 1996;6: 726-736. [PubMed]
  • Compas BE, Hinden BR, Gerhardt CA. Disvolviĝo de adoleskantoj: Vojoj kaj procezoj de risko kaj rezisto. Jara Revizio de Psikologio. 1995;46: 265-293.
  • Compas BE, Orosan PG, Grant KE. Streĉado kaj teno de adoleskantoj: Implicoj por psikopatologio dum adoleskeco. Ĵurnalo de Adoleskado. 1993;16: 331-349. [PubMed]
  • Cooke B, CD Hegstrom, Villeneuve LS, Breedlove SM. Seksa diferencigo de la vertebrulaj cerboj: principoj kaj mekanismoj. Limoj en Neuroendokrinologio. 1998;19(4): 323-362. [PubMed]
  • Davis M, Whalen PJ. La amigdalo: Vigleco kaj emocio. Molekula Psikiatrio. 2001;6(1): 13-34. [PubMed]
  • Daw ND, O'Doherty JP, Dayan P, Seymour B, Dolan RJ. Corticalaj substratoj por esploraj decidoj en homoj. Naturo. 2006;441: 876-879. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  • Delgado MR. Respondoj-rilataj rilatoj en la homa striato. Anales de la Akademio de Sciencoj de Novjorko. 2007;1104: 70-88. [PubMed]
  • Delgado MR, Nystrom LE, Fissell C, Noll DC, Fiez JA. Spurado de la hemodinamikaj respondoj al rekompenco kaj puno en la striato. Journal of Neurophysiology. 2000;84(6): 3072-3077. [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Tottenham N, Galvan A, Spicer J, Fossella JA, et al. Ŝanĝo de disvastigita al fokusa cortika agado kun evoluo. Evolua Scienco. 2006;9(1): 1-8. [PubMed]
  • Eaton LK, Kann L, Kinchen S, Shanklin S, Ross J, Hawkins J, kaj aliaj. Junula Riskokonduta Gvatado - Usono, 2007, gvataj resumoj. Morbemo kaj Morteco Semajna Raporto. 2008;57(SS04): 1-131. [PubMed]
  • Eccles JS, Wigfield A, Flanagan CA, Miller C, Reuman DA, Yee D. Memkonceptoj, domaj valoroj kaj memfido: Rilatoj kaj ŝanĝoj en frua adoleskeco. Personalurnalo de Personeco. 1989;57: 283-310. [PubMed]
  • Eigstio-IM, Zayas V, Mischel W, Shoda Y, Ayduk O, Dadlani MB, et al. Antaŭdirante kognan kontrolon de antaŭlernejo al malfrua adoleskeco kaj juna plenaĝa. Psikologia Scienco. 2006;17(6): 478-484. [PubMed]
  • Eisenberger NI, MD Lieberman, Williams KD. Ĉu malakcepto estas vundita? Studo pri socia ekskludo. Scienco. 2003;302(5643): 290-292. [PubMed]
  • Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E, et al. Amigdalo kaj kerno accumbens en respondoj al ricevo kaj preterlaso de gajnoj en plenkreskuloj kaj adoleskantoj. Neuroimage. 2005;25(4): 1279-1291. [PubMed]
  • Ernst M, Pine DS, Hardin M. Triadika modelo de la neurobiologio de motivigita konduto en adoleskeco. Psikologia Medicino. 2006;36(3): 299-312. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  • Etkin A, Klemenhagen KC, Dudman JT, Rogan MT, Hen R, Kandel ER, et al. Individuaj diferencoj en trajta maltrankvilo antaŭdiras la respondon de la basolaterala amigdalo al senkonscie prilaboritaj timaj vizaĝoj. Neŭrono. 2004;44(6): 1043-1055. [PubMed]
  • Fareri DS, Martin LN, Delgado MR. Reklam-rilata prilaborado en la homa cerbo: Evoluaj konsideroj. Disvolviĝo kaj Psikopatologio. 2008;20: 1191-1211. [PubMed]
  • Figner B, Mackinlay RJ, Wilkening F, Weber EU. Afektaj kaj diskutemaj procezoj en riska elekto: Aĝaj diferencoj en risko en la Columbia Card Task. Ofurnalo pri Eksperimenta Psikologio: Lernado, Memoro kaj Sciiĝo. (en gazetaro)
  • Figner B, Mackinlay RJ, Wilkening F, Weber EU. Riska elekto en infanoj, adoleskantoj kaj plenkreskuloj: afektaj kontraŭ diskutaj procezoj kaj la rolo de plenumaj funkcioj; Agadoj de la Socio por Esplorado en Infanevoluo, Denver, CO, Usono.
  • Galvan A, Leporo TA, Davidson M, Spicer J, Glover G, Casey BJ. La rolo de ventra frontostriatala cirkulado en rekompenc-lernado en homoj. Ĵurnalo de Neŭrikeco. 2005;25(38): 8650-8656. [PubMed]
  • Galvan A, Hare TA, Parra CE, Penn J, Voss H, Glover G, et al. Pli frua evoluo de la akcumbenoj rilate al orbitofronta kortekso povus subteni konduton de risko en adoleskantoj. Ĵurnalo de Neŭrikeco. 2006;26(25): 6885-6892. [PubMed]
  • Galvan A, Leporo T, Voss H, Glover G, Casey BJ. Preno de risko kaj la adoleska cerbo: kiu estas en risko? Evolua Scienco. 2007;10(2): F8 – F14. [PubMed]
  • Mardenisto M, Steinberg L. En la infanaĝo influas la risko-prenado, risko-prefero kaj riska decido en adoleskeco kaj plenkreskeco: eksperimenta studo. Evolua Psikologio. 2005;41: 625-635. [PubMed]
  • Giedd JN, Kastiliaj FX, Rajapakse JC, Vaituzis AC, Rapoport JL. Seksa dimorfismo de la evolua homa cerbo. Progreso en Neuropsikofarmacologio kaj Biologia Psikiatrio. 1997;21(8): 1185-1201.
  • Giedd JN, Vaituzis AK, Hamburger SD, Lange N, Rajapakse JC, Kaysen D, Vauss YC, Rapoport JL. Kvanta MRI de la tempa lobo, amigdalo, kaj hipokampo en normala homa disvolviĝo: Aĝoj 4-18 jaroj. La urnalo de Kompara Neŭrologio. 1996;366: 223-230. [PubMed]
  • Disvolviĝo de la cerbo dum la infanaĝo kaj la adolescencia: studo longitudinal de resono magnético. Naturo-Neurokienco. 1999;2: 861-863.
  • Granger DA, Shirtcliff EA, Zahn-Waxler C, Usher B, Klimes-Dougan B, Hastings P. Saliva testosterono taga variado kaj psikopatologio en adoleskaj maskloj kaj inoj: individuaj diferencoj kaj evoluaj efikoj. Evolua Psikopatologio. 2003;15(2): 431-449.
  • Grosbras MH, Jansen M, Leonard G, McIntosh A, Osswald K, Poulsen C, kaj aliaj. Neŭraj mekanismoj de rezisto al samulaj influoj en frua adoleskanto. Ĵurnalo de Neŭrikeco. 2007;27(30): 8040-8045. [PubMed]
  • Guyer AE, Lau JY, McClure-Tone EB, Parrish J, Shiffrin ND, Reynolds RC, kaj aliaj. Amigdalo kaj ventrolateral prefrontal cortex funkcio dum anticipita samula pritaksado en infana socia angoro. Arkivoj de enerala Psikiatrio. 2008b;65(11): 1303-1312. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  • Guyer AE, Monk CS, McClure-Tone EB, Nelson EE, Roberson-Nay R, Adler A, et al. Evolua ekzameno de respondo de amigdala al vizaĝaj esprimoj. Ofurnalo de Cognitive Neuroscience. 2008a;20(9): 1565-1582. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  • Salono GS. Adolescencia: En psikologio kaj ĝia rilato al fiziologio, antropologio, sociologio, sekso, krimo, religio, kaj edukado. Vol. I & II. Englewood Cliffs, NJ: Prentice-Hall; 1904.
  • Hare TA, Casey BJ. La Neŭobiologio kaj evoluo de sciiĝa kaj afekta kontrolo. Sciiĝo, Cerbo kaj Konduto. 2005;9(3): 273-286.
  • Leporo TA, Tottenham N, Galvan A, Voss HU, Glover GH, Casey BJ. Biologiaj substratoj de emocia reagemo kaj reguligo en adoleskeco dum emocia tasko. Biol-psikiatrio 2008;63(10): 927-934. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  • Huttenlocher PR. Regionaj diferencoj en sinaptogenezo en homa cerba kortekso. Journal of Comparative Neurology. 1997;387: 167-178. [PubMed]
  • Johansen-Berg H, Gutman DA, Behrens TEJ, Matthews-Ĉefministro, Rushworth MFS, Katz E, et al. Anatomia konektebleco de la subgena cingula regiono celata per profunda cerba stimulo por traktado-rezistema depresio. Cerba Kortiko. 2008;18: 1374-1383. [PubMed]
  • Kessler RC, Berglund P, Delmer O, Jin R, Merikangas KR, Walters EE. Dumviva prevalenco kaj aĝo-de-komencaj distribuoj de DSM-IV-malsanoj en la National Comorbidity Survey Replication. Arkivoj de enerala Psikiatrio. 2005;62: 593-602. [PubMed]
  • Kim MJ, Whalen PJ. Amigdala reaktiveco al timemaj vizaĝoj kaj trajta timo estas asociitaj kun la struktura integreco de amigdala-antaŭfronta vojo; Papero prezentita ĉe la Socio por Neŭroscienco; Vaŝingtono. 2008.
  • Knutson B, Adams CM, Fong GW, Hommer D. Anticipado pri kreskanta mona rekompenco selekte rekrutas kernon accumbens. J Neurosci. 2001;21(16): RC159. [PubMed]
  • Kober H, Barrett LF, Joseph J, Bliss-Moreau E, Lindquist K, Wager TD. Funkciaj grupigaj kaj kortikaj-subkorpigaj interagoj en emocio: meta-analizo de studoj pri neuro-bildoj. Neuroimage. 2008;42(2): 998-1031. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  • Larson RW, Moneta G, Richards MH, Wilson S. Kontinueco, stabileco, kaj ŝanĝo en ĉiutaga emocia sperto tra adoleskeco. Infanevoluo. 2002;73(4): 1151-1165. [PubMed]
  • Laviola G, Macri S, Morley-Fletcher S, Adriani W. Kuraĝanta konduto en junulaj musoj: psikobiologiaj determinantoj kaj frua epigeneta influo. Neurosci Biobehav Rev. 2003;27(1-2): 19-31. [PubMed]
  • LeDoux JE. Emocia cirkvitoj en la cerbo. Jara Revizio de Neŭrikeco. 2000;23: 155-184.
  • Listono C, Watts R, Tottenham N, Davidson MC, Niogi S, Ulug AM, et al. Frontostriatal-mikrostrukturo modulas efikan kontrakton de kognan kontrolon. Cerba Kortiko. 2006;16(4): 553-560. [PubMed]
  • JC de majo, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Ryan ND, Fiez JA, et al. Event-rilata funkcia magneta resono al rekompensaj cerbaj cirkvitoj en infanoj kaj adoleskantoj. Biologia Psikiatrio 2004;55(4): 359-366. [PubMed]
  • Miller EK, Cohen JD. Teorio integra de la funkcio de la krozo prefrontal. Annu Rev Neurosci. 2001;24: 167-202. [PubMed]
  • Monk CS, McClure EB, Nelson EE, Zarahn E, Bilder RM, Leibenluff E, kaj aliaj. Adoleska nematureco en interrilato de atento rilata cerbon al emociaj vizaĝaj esprimoj. Neuroimage. 2003;20: 420-428. [PubMed]
  • Mościcki E. Epidemiologio de provita kaj finita memmortigo: Al kadro por preventado. Klinika Neŭroscienca Esplorado. 2001;1: 310-323.
  • Nacia Konsilio pri Esploro. Antaŭvidi kraŝojn pri advenaj motoroj: Kontribuoj de kondutaj kaj sociaj sciencoj. Vaŝingtono: Nacia Akademioj Gazetaro; 2007.
  • Nelson EE, Leibenluft E, McClure EB, Pine DS. La socia reorientiĝo de adoleskeco: Perspektivo pri neurocienco pri la procezo kaj ĝia rilato al psikopatologio. Psikologia Medicino. 2005;35: 163-174. [PubMed]
  • Neufang S, Specht K, Hausmann M, Gunturkun O, Herpertz-Dahlmann B, Fink GR, et al. Sekso diferencoj kaj la efiko de esteroides hormonoj sur evoluanta homa cerbo. Cerba Kortiko. 2009;19(2): 464-473. [PubMed]
  • Norjavaara E, Ankarberg C, Albertsson-Wikland K. Perioda ritmo de 17-beta-estradiol sekrecio dum pubera disvolviĝo en sanaj knabinoj: pritaksado per sentema radioimmunoanalizo. Journalurnalo de Klinika Endokrinologio kaj Metabolo. 1996;81(11): 4095-4102. [PubMed]
  • O'Doherty JP. Rekompencaj reprezentoj kaj rekompencaj lernoj en la homa cerbo: komprenoj de neŭbildigo. Nuna Opinio en Neurobiologio. 2004;14(6): 769-776. [PubMed]
  • O'Doherty JP, Deichmann R, Critchley HD, Dolan RJ. Neŭralaj respondoj dum antaŭĝojo de primara gusto-rekompenco. Neŭrono. 2002;33(5): 815-826. [PubMed]
  • Ochsner KN, Malpura JJ. La cognitiva kontrolo de emocio. Tendencoj en Scienca Scienco. 2005;9(5): 242-249.
  • Paus T, Keshavan M, Giedd JN. Kial multaj psikiatriaj malsanoj aperas dum adoleskeco? Naturaj Revizioj Neŭrokienco. 2008;9: 947-957.
  • Perrin JS, Herve PY, Leonard G, Perono M, Pike GB, Pitiot A, et al. Kresko de blanka materio en la adoleska cerbo: rolo de testosterono kaj androgen-ricevilo. Ĵurnalo de Neŭrikeco. 2008;28(38): 9519-9524. [PubMed]
  • Pessoa L. Pri la rilato inter emocio kaj pensado. Naturaj Revizioj Neŭrokienco. 2008;9(2)
  • Petersen AC, Compas BE, Brooks-Gunn J, Stemmler M, Ey S, Grant KE. Depresio en adoleskeco. Usona psikologo 1993;48: 155-168. [PubMed]
  • Phelps EA. Emocio kaj pensado: komprenoj de studoj de la homa amigdalo. Jara Revizio de Psikologio. 2006;57: 27-53.
  • Pine DS, Cohen P, Rojo JS. Emocia reaktiveco kaj risko por psikopatologio inter adoleskantoj. CNS Spektro. 2001;6(1): 27-35.
  • Rakic ​​P, Burĝa JP, Eckenhoff MF, Zecevic N, Goldman-Rakic ​​PS. Samtempa kromproduktado de sinapsoj en diversaj regionoj de la primato cerba kortekso. Scienco. 1986;232: 232-235. [PubMed]
  • Reyna VF, Farley F. Risko kaj racieco en adoleskaj decidaj decidoj: implicoj por teorio, praktiko kaj publika politiko. Psikologia Scienco en Publika Intereso. 2006;7(1): 1-44.
  • Ruloj E. La orbitofronta kortekso kaj rekompenco. Cerba Kortiko. 2000;10: 284-294. [PubMed]
  • Romeo RD, Richardson HN, Sisk CL. Pubereco kaj maturiĝo de la vira cerbo kaj seksa konduto: konfuzigado de konduta potencialo. Revizioj pri Neurokienco kaj Bioportaj. 2002;26(3): 381-391. [PubMed]
  • Rutter M, Graham P, Chadwick OFD, Yule W. Adoleska tumulto: fakto aŭ fikcio? Ofurnalo pri Infan Psikologio kaj Psikiatrio. 1976;17: 35-56. [PubMed]
  • Schaal B, Tremblay RE, Soussignan R, Susman EJ. Virina testosterono ligita al alta socia superregado sed malalta fizika agreso en frua adoleskeco. Urnalo de la Usona Akademio de Psikiatrio pri Infanoj kaj Adoleskantoj. 1996;35(10): 1322-1330. [PubMed]
  • Schlaggar BL, Bruna TT, Lugar HM, Visscher KM, Miezin FM, Petersen SE. Funkciaj neuroanatomiaj diferencoj inter plenkreskuloj kaj lernejaj infanoj en la prilaborado de ununuraj vortoj. Scienco. 2002;296(5572): 1476-1479. [PubMed]
  • Schmithorst VJ, Wilke M, Dardzinski BJ, Holanda SK. Korelacio de blanka difuzeco kaj anisotropio kun aĝo dum infanaĝo kaj adoleskeco: transversa disvastigo-tensora MR-studaĵo. Radiologio. 2002;222: 212-218. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  • Schultz W. Kondutismaj teorioj kaj neŭrofiziologio de rekompenco. Jara Revizioj de Psikologio. 2006;57: 87-115.
  • Schultz W, Dayan P, Montague PR. Neŭra substrato de antaŭdiro kaj rekompenco. Scienco. 1997;275(5306): 1593-1599. [PubMed]
  • Schumann CM, JHamstra J, Goodlin-Jones BL, Lotspeich LJ, Kwon H, Buonocore MH, et al. La amigdalo pligrandiĝas en infanoj sed ne adoleskantoj kun aŭtismo; la hipokampo pligrandiĝas je ĉiuj aĝoj. Ĵurnalo de Neŭrikeco. 2004;24(28): 6392-6401. [PubMed]
  • Arĝenta MM, Tzilos GK, Pimentel PJ, Yurgelun-Todd DA. Trajektorioj de adoleska disvolviĝo emocia kaj kognitiva: efikoj de sekso kaj risko por droguzo. Anales de la Akademio de Sciencoj de Novjorko. 2004;1021: 363-370. [PubMed]
  • Simmons RG, Blyth DA. En adolescencia: la efiko de pubera ŝanĝo kaj lerneja kunteksto. Hawthorne, NY: Aldine de Gruyter; 1987.
  • Simmons RG, Rosenberg F, Rosenberg M. Tumulto en la mem-bildo dum adoleskeco. American Sociological Review. 1973;38: 553-568. [PubMed]
  • Sisk CL, Zehr JL. Pubertaj hormonoj organizas la adoleskan cerbon kaj konduton. Limoj en Neuroendokrinologio. 2005;26(3-4): 163-174. [PubMed]
  • Snook L, Paulson LA, Roy D, Phillips L, Beaulieu C. Disvastiga tensora bildigo de neŭrobelevigo en infanoj kaj junaj plenkreskuloj. Neuroimage. 2005;26: 1164-1173. [PubMed]
  • Somerville LH, Fani N, McClure-Tone EB. Kondutaj kaj neŭraj reprezentadoj de emociaj vizaĝaj esprimoj tra la vivo. Evolua Neuropsikologio. (en gazetaro)
  • Somerville LH, Heatherton TF, Kelley WM. Antaŭa cingula kortekso respondas laŭ diferenco al esperantokulado kaj socia malakcepto. Naturo-Neurokienco. 2006;9(8): 1007-1008.
  • Somerville LH, Kim H, Johnstone T, Alexander AL, Whalen PJ. Respondoj de homaj amigdaloj dum prezento de feliĉaj kaj neŭtralaj vizaĝoj: Korelacioj kun ŝtataj timoj. Biologia Psikiatrio 2004;55(9): 897-903. [PubMed]
  • Sowell ER, Trauner DA, Gamst A, Jernigan TL. Disvolviĝo de kortikaj kaj subkortikaj cerbaj areoj en infanaĝo kaj adoleskeco: studo pri struktura MRI. Evolua Medicino kaj Infana Neŭrologio. 2002;44(1): 4-16. [PubMed]
  • Lanco LP. La adoleskaj cerbaj kaj aĝaj kondutaj manifestacioj. Revizioj pri Neurokienco kaj Bioportaj. 2000;24(4): 417-463. [PubMed]
  • Stein MB, Simmons AN, Feinstein JS, Paulus MP. Pliigita amigdalo kaj insula aktivado dum emocia prilaborado en timemaj subjektoj. Usona Ĵurnalo de Psikiatrio 2007;164(2): 318-327. [PubMed]
  • Steinberg L. Risko en adoleskeco: kio ŝanĝas, kaj kial? Ann NY Akademio Sci. 2004;1021: 51-58. [PubMed]
  • Steinberg L. Cognitiva kaj afekta evoluo en adoleskeco. Tendencoj en Sciencaj Sciencoj. 2005;9(2): 69-74. [PubMed]
  • Steinberg L. Perspektivo pri socia neŭoscienco pri adoleska risko-preno. Disvolviga Revizio. 2008;28: 78-106. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  • Administrado pri Servoj pri Misuzaj Abusoj kaj Mensa Sano. Oficejo de Aplikataj Studoj NSDUH-Serio H32, Publikigo N-ro SMA 07-4293. Rockville, MD: 2007. Rezultoj de la Nacia Enketo pri Drogo-Uzado kaj Sano de 2006: naciaj rezultoj.
  • Thomas KM, Drevets WC, Whalen PJ, Eccard CH, Dahl RE, Ryan ND, Casey BJ. Amigdala respondo al vizaĝaj esprimoj en infanoj kaj plenkreskuloj. Biologia Psikiatrio 2001;49: 309-316. [PubMed]
  • Thornburg HD, Jones RM. Sociaj karakterizaĵoj de fruaj adoleskantoj: Aĝo kontraŭ grado. Ĵurnalo de frua adoleskado. 1982;2: 229-239.
  • Urry HL, van Reekum CM, Johnstone T, Kalin Nh, Thurow ME, Schaefer HS, Jackson CA, Frye CJ, Greischar LL, Alexander AL, Davidson RJ. Amigdalo kaj ventromedial prefrontala kortekso estas inverse kunigita dum regulado de negativa efiko kaj antaŭdiras tagan padronon de cortisol-sekrecio inter pli maljunaj plenkreskuloj. Ĵurnalo de Neŭrikeco. 2006;26(16): 4415-4425. [PubMed]
  • T'Sjoen G, Kaufman JM, Vincke J. La rolo de testosterono en agresema kaj neagresa riskado en adoleskaj knaboj. Hormonoj kaj Konduto. 2008a;53(3): 463-471. [PubMed]
  • Vermeersch H, T'Sjoen G, Kaufman JM, Vincke J. Estradiol, testosterono, diferenca asocio kaj agresema kaj ne-agresema riskado en adoleskaj knabinoj. Psikoneuroendokrinologio. 2008b;33(7): 897-908. [PubMed]
  • Williams LM, Brown KJ, Palmer D, Liddell BJ, Kemp AH, Olivieri G, kaj aliaj. La mildaj jaroj? Neŭra bazo por plibonigi la emocian stabilecon kun aĝo. Ĵurnalo de Neŭrikeco. 2006;26(24): 6422-6430. [PubMed]
  • Zuckerman M, Eysenck S, Eysenck HJ. Sento serĉanta en Anglujo kaj Ameriko: interkulturaj, aĝaj kaj seksaj komparoj. Ĵurnalo de Konsultado kaj Klinika Psikologio. 1978;46: 139-149. [PubMed]