Brakado kaj Akcelado de la Adoleska Cerbo (2011)

J Res Adolesc. 2011 Mar 1;21(1):21-33.

fonto

Sackler Instituto por Evolua Psikobiologio Weill Cornell Medical College, New York, NY Usono.

abstrakta

La adoleskeco estas disvolviĝa periodo ofte karakterizita kiel tempo de impulsemaj kaj riskaj elektoj kondukantaj al pliigita incidenco de neintencaj vundoj kaj perforto, alkoholo kaj drogado, neintencita gravedeco kaj seksaj transdonaj malsanoj. Tradiciaj neŭobiologiaj kaj kognaj klarigoj por tiaj malpli optimumaj elektoj kaj agoj ne klarigis neleĝajn ŝanĝojn en konduto observitaj dum adoleskeco, rilate al infanaĝo kaj plenaĝeco. Ĉi tiu recenzo disponigas biologie plauseblan koncepton de la mekanismoj sub ĉi tiuj neliniaj ŝanĝoj en konduto, kiel malekvilibro inter pliigita sentiveco al instigaj indikoj kaj nematura kognitiva kontrolo. Lastatempaj homaj bildoj kaj bestaj studoj provizas biologian bazon por ĉi tiu vidpunkto, sugestante diferencan disvolviĝon de sistemoj subcorticales límbicos relativaj al sistemoj de kontrolo de supre sube dum la adoleskado rilate al infanaĝo kaj plenaĝa. Ĉi tiu laboro emfazas la gravecon ekzameni transirojn enen kaj ekster adoleskecon kaj reliefigas novajn vojojn de estontaj esploroj adoleskanto cerbo disvolviĝo.

Ŝlosilvortoj: Adolescencia, cerbo, disvolviĝo, fMRI, risko, stimulo, kognita kontrolo, konektebleco

Enkonduko

Adoleskeco estas karakterizita kiel tempo, kiam ni agas pli impulseme, ne konsideras longdaŭrajn konsekvencojn, kaj engaĝas en pli riskan konduton ol ni kiel plenkreskuloj (Gardner & Steinberg, 2005; Scott, NUMX; Steinberg, kaj aliaj, 2008). Ĉi tiu tendenco al riskoj estas reflektita en pli altaj akcidentoj, memmortigoj, nesekuraj seksaj praktikoj kaj krimaj agadoj.Scott, NUMX). Junuloj de 15 jaroj kaj pli junaj agas pli impulsiĝeme ol pli aĝaj adoleskantoj, sed eĉ junuloj de dek ses kaj dek sep jaraj junuloj malsukcesas elmontri plenkreskajn nivelojn de memregado.Feld, 2008).

En la pasinta jardeko kelkaj postulitaj kognaj kaj neŭobiologiaj hipotezoj estas postulataj por kial adoleskantoj okupiĝas pri impulsemaj kaj riskaj agoj. Tradiciaj raportoj pri adoleskeco sugestas, ke ĝi estas evoluiga periodo asociita kun laŭgrade pli granda efikeco de kognaj kontrolaj kapabloj. Ĉi tiu efikeco en sciiĝa kontrolo estas priskribita kiel dependa de maturiĝo de la antaŭfronta kortekso kiel pruvita de bildigo (bildo)Galvan, kaj aliaj, 2006; Gogtay, kaj aliaj, 2004; Hare, et al., 2008; Sowell, kaj aliaj, 2003) kaj post mortem mortem studoj (Burĝo, Goldman-Rakic ​​kaj Rakic, 1994; Huttenlocher, 1979; Rakic, 1994) montrante daŭran strukturan kaj funkcian disvolviĝon en juna plenaĝa.

La ĝenerala skemo de plibonigita sciiĝa kontrolo kun maturiĝo de la antaŭfronta kortekso (Crone & van der Molen, 2007) sugestas linearan pliiĝon de evoluo de infanaĝo ĝis plenkreskulo. Se kognan kontrolon kaj nematuran prefrontan kortegon estis la bazo por netaŭga elekto-konduto sole, infanoj devas aspekti rimarkinde similaj aŭ supozeble pli malbonaj ol adoleskantoj, ĉar iliaj malpli evoluintaj antaŭfrontaj kortikoj kaj kognaj kapabloj (Casey, Getz, kaj Galvan, 2008). Tamen, malantaŭaj elektoj kaj agoj observitaj dum adoleskeco reprezentas fleksion en disvolviĝoWindle, et al., 2008) tio estas unika el ĉiu infanaĝo aŭ plenaĝeco, kiel pruvas la Nacia Centro por Sanaj Statistikoj pri adoleska konduto kaj morteco (Eaton, kaj aliaj, 2008).

Ĉi tiu recenzo traktas la primaran demandon pri kiel la cerbo ŝanĝiĝas dum adoleskeco laŭ manieroj, kiuj povus klarigi inflexiojn en riska konduto. Ni skizas testeblan neŭobiologian modelon, kiu emfazas la dinamikan interagadon inter subkorticalaj kaj kortikaj cerbaj regionoj kaj konjektas pri la apero de ĉi tiuj sistemoj de evolua perspektivo. Ni provizas pruvojn de kondutaj kaj homaj cerbaj bildigaj studoj por subteni ĉi tiun modelon en la kadro de agoj en instigaj kuntekstoj (Cauffman, et al., 2010; Figner, Mackinlay, Wilkening, kaj Weber, 2009; Galvan, Leporo, Voss, Gantfaristo, kaj Casey, 2007; Galvan, kaj aliaj, 2006) kaj traktas kial kelkaj adoleskantoj eble pli riskas ol aliaj pro farado de malpli optikaj decidoj kondukantaj al pli malbonaj longtempaj rezultoj (Galvan, kaj aliaj, 2007; Hare, et al., 2008).

Modelo Neurobiológico de Adolescencia

Preciza konceptado de kognaj kaj neŭobiobiologiaj ŝanĝoj dum adoleskeco devas trakti la adoleskecon kiel transiran disvolviĝan periodon (Spear, 2000), prefere ol ununura ekrankopio. Alivorte, por kompreni ĉi tiun evoluadan periodon, karakterizi transirojn en kaj ekster adoleskeco estas necesaj por distingi malsamajn atributojn de ĉi tiu periodo de disvolviĝo (Casey, Galvan, & Hare, 2005; Casey, Tottenham, Liston, kaj Durston, 2005). Establado de evoluaj trajektorioj por kognaj procezoj estas esenca en karakterizado de ĉi tiuj transiroj kaj limigaj interpretoj pri ŝanĝoj en konduto dum ĉi tiu periodo.

Ni evoluigis testeblan neŭobiologian modelon de adoleska evoluo en ĉi tiu kadro, kiu konstruas modelojn de roduloj (Brenhouse, Sonntag, & Andersen, 2008; Laviola, Adriani, Terranova, & Gerra, 1999; Spear, 2000) kaj freŝaj studoj pri bildigo de adoleskecoErnst, et al., 2005; Galvan, kaj aliaj, 2007; Galvan, kaj aliaj, 2006; Hare, et al., 2008; Somerville, Hare, & Casey, en gazetaro; Van Leijenhorst, Moor, et al., 2010; Van Leijenhorst, Zanolie, kaj aliaj, 2010). figuro 1 prezentas ĉi tiun modelon. Ĉi tiu karakterizado de adoleskeco preterpasas ekskluzivan asocion de riska konduto al la nematureco de la antaŭfronta kortekso. Prefere, la proponita neŭrobiologia modelo ilustras kiel subkortikaj kaj kortikaj supraj-subaj regionoj devas esti konsiderataj kune. La karikaturo ilustras diversajn disvolviĝajn trajektoriojn por ĉi tiuj sistemoj, kun subkorpigaj sistemoj kiel la ventra striatum evoluiganta pli frue ol antaŭfronaj regaj regionoj. Laŭ ĉi tiu modelo, la individuo pli influas funkcie maturigas subkortikajn regionojn dum adoleskeco (te, malekvilibro de subkortumo rilate al antaŭfronta kortika kontrolo), kompare al infanoj, por kiuj ĉi tiuj sistemoj (te subkorta kaj prefrontala) ankoraŭ disvolviĝas. kaj kompare kun plenkreskuloj, por kiuj ĉi tiuj sistemoj estas plene maturaj.

figuro 1

Neŭobiologia modelo prezentanta pli malfruan disvolvon de supre malsupren antaŭfrontaj regionoj rilate al subkortikaj regionoj implikitaj en deziro kaj timo. Ĉi tiu malekvilibro en evoluo de ĉi tiuj sistemoj estas proponita esti en la kerno de riska elektita konduto en adoleskantoj ...

Ĉi tiu perspektivo provizas bazon por nelinearaj ŝanĝoj en riska konduto trans disvolviĝo, pro pli frua maturiĝo de subkorticalaj sistemoj rilate al malpli maturaj supraj malsupre prefrontaj sistemoj. Kun disvolviĝo kaj sperto, la funkcia konektebleco inter ĉi tiuj regionoj provizas mekanismon por supre suben rego de ĉi tiu cirkvito (Hare, et al., 2008). Krome, la modelo repacigas la kontraŭdiron de statistikaj sano pri riska konduto dum adoleskeco, kun la saĝa observado de Reyna kaj Farley (2006), ke adoleskantoj sufiĉe kapablas raciaj decidoj kaj komprenas riskojn de kondutoj en kiuj ili engaĝas. Tamen, en emocie elstaraj situacioj, subkorpicalaj sistemoj venkos (akcelilon) super kontrolaj sistemoj (bremsoj) donitaj sian maturecon rilate al la antaŭfronta kontrola sistemo.

Ĉi tiu modelo kongruas kun modeloj de adoleska evoluo (Ernst, Pine, & Hardin, 2006; Ernst, Romeo kaj Andersen, 2009; Geier & Luna, 2009; Nelson, Leibenluft, McClure, & Pine, 2005; Steinberg, 2008; Steinberg, kaj aliaj, 2009) kiuj sugestas diferencan disvolviĝon de subkorticalaj kaj kortikaj regionoj. Ekzemple, la triada modelo proponita de Ernst kaj kolegoj (Ernst, et al., 2006) priskribas motivitan konduton kiel havanta tri apartajn nervajn cirkvitojn (aliro, evitado kaj regulado). La alirsistemo rilatas al rekompensaj kondutoj kaj estas plejparte kontrolita de la ventra striato. La evitema sistemo rilatas al evitaj kondutoj kaj estas plejparte kontrolita de la amigdalo. Finfine, la reguliga sistemo ekvilibrigas la alirajn kaj evitajn sistemojn kaj estas plejparte kontrolita de la antaŭfronta kortekso. Sekve, pliigita konduto de risko dum adoleskeco ŝuldiĝas al pli granda influo de la aliro-sistemo kaj pli malforta influo de la reguliga sistemo.

Nia modelo diferencas de aliaj pro tio, ke ĝi baziĝas sur empiriaj pruvoj pri cerbaj ŝanĝoj ne nur dum la transiro de adoleskeco al plenaĝa, sed ankaŭ la transiro al adoleskeco de infanaĝo. Plue, ni ne sugestas, ke la striato kaj amigdalo estas specifaj por alproksimiĝo kaj evitanta konduto donitaj lastatempaj studoj montrante sendependan sendependecon de ĉi tiuj strukturoj (Levita, et al., 2009), sed prefere, ke ili estas gravaj sistemoj por detekti motivecajn kaj emocie signifajn signojn en la medio, kiuj povas inklini konduton. Ĉi tiu sentiveco al apetitiva kaj emotiva signoj dum adoleskeco estis priskribita tra specioj (vidu.) Spear, 2009) kaj estas reviziita ĉi tie.

Komparaj kaj Evoluantaj Perspektivoj pri Adoleskeco

Demando, kiu aperas el la malekvilibra modelo de adoleska cerba evoluo, estas kial la cerbo povus esti programita tiel disvolviĝi. Ĉi tiu demando povas esti traktata per paŝo malantaŭen kaj konsiderante la difinon de adoleskeco kiel la transira periodo inter infanaĝo kaj plenaĝa. Pubereco markas la komencon de adoleskeco kun la komenco de seksa maturiĝo (Graber & Brooks-Gunn, 1998) kaj povas esti difinita per biologiaj markiloj. La adoleskeco povas esti priskribita kiel progresema transiro al plenkreskeco kun nebula ontogenetika tempo-kurso.Spear, 2000, p.419). Kompleta diskuto pri la efiko de pubernaj hormonoj sur cerbo kaj konduto preterpasas la amplekson de ĉi tiu papero; vidu (Forbes & Dahl, 2010; Romeo, NENIU) por detalaj recenzoj pri la temo.

Evolue parolante, adoleskeco estas periodo de sendependeco de la protekto de la familio, kiu samtempe povas meti la individuon en malbonan manieron (Kelley, Schochet, & Landry, 2004). Sendependec-serĉantaj kondutoj estas observataj tra mamulaj specioj, kun pliiĝoj en kunul-direktitaj sociaj interagoj kaj intensigo en novaĵserĉado, kiuj efikas la emon de adoleskantoj al riska konduto (Bruna, 2004; Chassin, et al., 2004; Collins & Laursen, 2004; Laviola, kaj aliaj, 1999). Ĉi tiu riska konduto povas esti difinita kiel la produkto de biologie instigita malekvilibro inter pli granda noveco kaj sento serĉanta kune kun nematuraj "memregulaj kompetentoj"Steinberg, 2004). Konjekto sugestas, ke ĉi tiu evoluada padrono estas evolua trajto en tio, ke individuo bezonas altan riskan konduton lasi sekuran kaj konatan niĉon por trovi amikon kaj generiSpear, 2000). Tiel, risko-prenado ŝajnas koincidi kun la tempo, kiam hormonoj pelas adoleskantojn serĉi seksajn partnerojn. En la hodiaŭa socio - kiam adoleskeco povas etendiĝi senfine - kun infanoj vivantaj kun gepatroj kaj financaj dependeco kaj elektantaj kunulojn poste en la vivo, ĉi tiu konduto eble malpli adaptiĝas. Nia neŭrobiologia modelo sugestas, ke ĉi tio okazas per diferenca disvolviĝo de subkortikaj kaj kortikaj sistemoj. Empiriaj kondutaj kaj bildaj datumoj estas reviziitaj por subteni ĉi tiun vidpunkton.

Adolescenta Kondutada Evoluo

Kerna ero de konduta evoluado estas la kapablo subpremi maltaŭgajn agojn favore al cel-direktitaj, precipe en ĉeesto de konvinkaj instigoj. Ĉi tiu kapablo estas kutime nomata kognan kontrolon (Casey, Galvan, kaj aliaj, 2005; Casey, Giedd, kaj Thomas, 2000; Casey, Thomas, kaj aliaj, 2000). Ni revizias klasikan kognan disvolviĝan literaturon en la kunteksto de ŝanĝoj en kortusxciteitaj kognaj procezoj kun aĝo kaj provizas kondutajn kaj neŭroanatomiajn indikaĵojn por ĝia distingo de riskaj kondutoj.

Kelkaj klasikaj evoluaj studoj montris, ke kognan kontrolon disvolviĝas dum infanaĝo kaj adoleskeco (Kazo, NENIU; Flavell, Beach, & Chinksy, 1966; Keating & Bobbitt, 1978; Pascual-Leone, NENIU). Pluraj teoriuloj argumentis, ke ĉi tiu evoluo ŝuldiĝas al pliiĝoj en prilaborado de rapideco kaj efikeco (ekz., (Bjorklund, 1985, 1987; Kazo, NENIU)), sed aliaj sugestis, ke "inhibaj" procezoj estas la ŝlosila faktoro ()Harnishfeger & Bjorklund, 1993). Laŭ ĉi tiu konto, sub-optimaj elektoj en infanaĝo ŝuldiĝas al pli granda submetiĝo al enmiksiĝo de konkurencaj fontoj, kiujn oni devas subpremi (ekz., (Brainerd & Reyna, 1993; Casey, Thomas, Davidson, Kunz, kaj Franzen, 2002; Dempster, 1993; Diamanto, 1985; Munakata & Yerys, 2001). Tiel optimuma decidado postulas la kontrolon de impulsoj (Mischel, Shoda, kaj Rodriguez, 1989) kaj ĉi tiu kapablo maturiĝas laŭ lineara maniero tra la infanaĝo kaj adoleskeco (Eigsti, kaj aliaj, 2006).

Kontraŭe, riskas konduti aŭ rekompencajn serĉajn kondutojn, ŝajnas esti maksimumaj dum adoleskeco kaj tiam malpliiĝi en plenkreskeco (Eaton, kaj aliaj, 2008; Windle, et al., 2008) kaj asocias kun matureco de pubereco (Dahl, 2004; Martin, et al., 2001). Lastatempa studo de Steinberg et al. (2008) delineis la konstruon de impulso / kogna kontrolo de sentaj serĉaj kondutoj, difinitaj kiel la deziro serĉi novajn spertojn kaj riskojn por atingi ilin. Ili elprovis individuojn inter la aĝoj de 10 kaj 30 kaj montris, ke diferencoj en sentado serĉanta kun aĝo sekvis kurbecan padronon, kun pintoj en senta serĉado kreskanta inter 10 kaj 15-jaroj kaj malkreskantaj aŭ restantaj stabilaj poste. Kontraŭe, aĝaj diferencoj en impulsiĝemo sekvis linian padronon, kun malkreskanta impulsemo kun aĝo.

Ĉi tiuj trovoj sugestas malsamajn evoluajn trajektoriojn por la du konstruoj. Specife, impulsiĝemo malpliiĝas kun aĝo tra infanaĝo kaj adoleskeco (Casey, Galvan, kaj aliaj, 2005; Casey, Thomas, kaj aliaj, 2002; Galvan, kaj aliaj, 2007), kvankam ekzistas diferencoj en la grado al kiu donita individuo estas impulsema aŭ ne, sendepende de aĝo (Eigsti, kaj aliaj, 2006). Kontraste al impuls-kognitiva kontrolo, senta serĉado / riskado prenas ŝajnas montri kurban-modelon, kun pliiĝo dum adoleskeco rilate al infanaĝo kaj plenkreskeco (Cauffman, et al., 2010; Figner, kaj aliaj, 2009; Galvan, kaj aliaj, 2007). Kiel estos recenzita en la sekvaj sekcioj, ĉi tiuj trovoj sugestas klaran neŭran sistemon por la konstruado de riska konduto, aparte de la neŭra sistemo por impulsa kontrolo, kun pli frua evoluo de konduto pri preno de risko rilate al longdaŭra evoluo de impulsa kontrolo.Galvan, kaj aliaj, 2007; Steinberg, kaj aliaj, 2008).

Adoleska Brain-Evoluo

Lastatempaj enketoj pri adoleska cerboevoluo baziĝis sur progresoj en neŭrologaj metodikoj facile uzeblaj kun evoluantaj homaj populacioj. Ĉi tiuj metodoj dependas de magnetaj resonancaj bildaj metodoj (MRI) kaj inkluzivas: strukturan RM, kiu estas uzata por mezuri la grandecon kaj formon de strukturoj; funkcia MRI (fMRI), kiu estas uzata por mezuri mastrojn de cerba agado; kaj difuzo tensora bildigo (DTI), kiu estas uzata por indeksi konekteblecon de blankaj fibraj sekcioj. Indico por nia evoluada modelo de konkurenco inter kortikaj kaj subkorta seĝoj estas subtenata de nematura struktura kaj funkcia konektebleco kiel mezurite per DTI kaj fMRI, respektive.

MRI-Studoj pri Homa Cerbo-Evoluo

Pluraj studoj uzis strukturan RM por mapi la anatomian kurson de normala cerba disvolviĝo (vidu recenzon (Casey, Tottenham, kaj aliaj, 2005)). Kvankam tuta cerba grandeco estas proksimume 90% de ĝia plenkreska grandeco ĝis aĝo de ses jaroj, la griza kaj blanka subkomputiloj de la cerbo daŭre spertas dinamikajn ŝanĝojn dum adolescencia. Datumoj de lastatempaj RM-studoj indikas, ke la volumo de griza materio havas inversitan U-forman skemon, kun pli granda regiona vario ol la blanka materio (Giedd, 2004; Gogtay, kaj aliaj, 2004; Sowell, kaj aliaj, 2003; Sowell, Thompson, & Toga, 2004). Enerale regionoj submetataj al primaraj funkcioj, ekzemple motoraj kaj sensaj sistemoj, maturiĝas plej frue; Areoj de pli alta ordo, kiuj integras ĉi tiujn primarajn funkciojn, maturiĝas posteGogtay, kaj aliaj, 2004; Sowell, kaj aliaj, 2004). Ekzemple, studoj uzantaj MRI-bazitajn mezurojn montras, ke perdo de kortikaj grizaj substancoj okazas plej frue en la ĉefaj sensiempaj areoj kaj plej malfrue en la dorsolateraj antaŭ-orientaj kaj flankaj tempaj korturoj (Gogtay, kaj aliaj, 2004). Ĉi tiu ŝablono kongruas kun nehomaj primatoj kaj homaj postmortemaj studoj montrante, ke la antaŭfronta kortekso estas unu el la lastaj cerbaj regionoj maturiĝiBourgeois, et al., 1994; Huttenlocher, 1979) dum subcortical kaj sensorimotor regionoj evoluas pli frue. Kontraste al griza substanco, blanka volumeno kreskas laŭ pli-malpli lineara skemo, pliiĝante dum disvolviĝo bone en plenkreskulo (Gogtay, kaj aliaj, 2004). Ĉi tiuj ŝanĝoj supozeble reflektas daŭran mielinigon de aksonoj de oligodendrocitoj plifortigante neŭrona alkonduko kaj komunikado de signifaj ligoj.

Kvankam malpli da atento estis donita al subkortikaj regionoj dum ekzamenado de strukturaj ŝanĝoj, iuj el la plej grandaj ŝanĝoj en la cerbo tra evoluo vidiĝas en partoj de la bazaj ganglioj kiel ekzemple la striatoSowell, Thompson, Holmes, Jernigan, kaj Toga, 1999), precipe en maskloj (Giedd, et al., 1996). Ĉi tiuj evoluaj ŝanĝoj en struktura volumeno ene de bazaj ganglioj kaj antaŭfrontaj regionoj sugestas, ke kortikaj ligoj pli rafinas sin konformaj al neŭtralaj evoluaj procezoj (ekz. Dendrita arborigo, ĉela morto, sinapta plonado, mjelinado) kiuj okazas dum infanaĝo kaj adoleskeco (Huttenlocher, 1979). Ĉi tiuj procezoj ebligas agordon kaj plifortigon de ligoj inter prefrontaj kaj subkortaj regionoj kun lernado, kiu povas koincidi kun pli granda kognitiva kontrolo (ekz. Signalado de antaŭfronaj regionoj por adapti konduton) (Casey, Amso, kaj Davidson, 2006; Casey & Durston, 2006).

Ne estas certe kiel strukturaj ŝanĝoj rilatas al kondutaj ŝanĝoj. Kelkaj studoj montris nerektajn asociojn inter MRI-bazita volumetra ŝanĝo kaj kogna funkcio uzante neuropsikologiajn mezurojn (ekz., (Casey, Castellanos, kaj aliaj, 1997; Sowell, kaj aliaj, 2003)). Specife, asocioj estis raportitaj inter MRI-bazitaj prefrontaj kortikaj kaj bazaj ganglioj regionaj volumoj kaj mezuroj de sciiĝa kontrolo (te kapablo superregi malkonvenan elekton / agadon favore al alia (Casey, Castellanos, kaj aliaj, 1997) (Casey, Trainor, kaj aliaj, 1997)). Ĉi tiuj trovoj sugestas, ke kognaj ŝanĝoj estas reflektitaj en strukturaj ŝanĝoj en la cerbo kaj substrekas la gravecon de subkorticala (striato) kaj ankaŭ de kortikaj (ekzemple antaŭfrontaj korturoj).

Studoj DTI pri Homa Cerbo-Evoluo

La studoj pri morfometriaj resursoj sur MRI sugestas, ke kortikaj ligoj estas agorditaj per la elimino de superabundo de sinapsoj kaj fortigo de gravaj rilatoj kun disvolviĝo kaj sperto. Freŝaj antaŭas en teknologio de MRI kiel DTI donas ilon por ekzameni la evoluan moduladon de specifaj blankaj substancoj kaj ilia rilato kun konduto. En unu studo, evoluo de kogna kontrolo estis pozitive korelaciita kun prefrontal-parietal-fibrovojoj (Nagy, Westerberg, kaj Klingberg, 2004) kongrua kun funkciaj neŭra-bildaj studoj montrantaj diferencialan dungadon de ĉi tiuj regionoj en infanoj relative alKlingberg, Forssberg, kaj Westerberg, 2002).

Uzante similan aliron, Liston kaj kolegoj (2006) ekzamenis la forton de la sekcioj de blanka materio en frontostriatalaj cirkvitoj, kiuj daŭre disvolviĝas tra la infanaĝo en plenkreskulon. La frontostriatalaj sekcioj estis difinitaj per konekto de du interesaj regionoj en la striato kaj ventra prefrontala kortego identigitaj en fMRI-studo uzante la saman taskonDurston, Thomas, Worden, Yang kaj Casey, 2002; Epstein, kaj aliaj, 2007). Tra ĉi tiuj studoj pri disvolviĝo DTI, mezuroj de fibraj vojoj tra la tuta cerbo estis interrilataj kun evoluo. Tamen, ekzistis specifeco en kiu specialaj fibraj vojoj estis asociitaj kun kognan kontrolon (Casey, et al., 2007; Liston, et al., 2006) aŭ kogna kapablo (Nagy, et al., 2004). Specife, frontostriatala liga forto pozitive antaŭdiris impulan kontrolan kapaciton, kiel mezurite per efikeco sur iri / nogo tasko (Casey, et al., 2007; Liston, et al., 2006). Ĉi tiuj eltrovoj substrekas la gravecon ekzameni ne nur regionajn strukturajn ŝanĝojn, sed ankaŭ cirkvitojn rilatajn ŝanĝojn dum pretendoj pri aĝ-dependa maturiĝo de neŭraj substratoj de kognitiva evoluo.

Funkciaj Studoj pri MRI de Konduta kaj Cerba Disvolviĝo

Kvankam strukturaj ŝanĝoj kiel mezurite per MRI kaj DTI asociis kun kondutaj ŝanĝoj dum evoluo, pli rekta aliro por ekzameni asociojn de struktura-funkcio estas mezuri ŝanĝojn en la cerbo kaj konduto samtempe, kiel ĉe fMRI. La kapablo mezuri funkciajn ŝanĝojn en la evoluanta cerbo per MRI havas signifan potencialon por la kampo de evolua scienco. En la kunteksto de la nuna artikolo, fMRI provizas rimedon por limigi interpretojn de adoleska decidado. Kiel deklarite antaŭe, la evoluo de la prealfronta kortekso verŝajne ludas gravan rolon en la maturiĝo de pli altaj kognaj kapabloj kiel decidofarado kaj cel-orientita elekto-konduto.Casey, Tottenham, kaj Fossella, 2002; Casey, Trainor, kaj aliaj, 1997). Multaj paradigmoj estis uzitaj, kune kun fMRI, por taksi la neŭobiologian bazon de ĉi tiuj kapabloj. Ĉi tiuj paradigmoj inkluzivas iri / nogon (partoprenantoj devas respondi al unu stimulo sed subpremi respondojn al dua stimulo) flankulo (partoprenantoj elektas la direktivecon de celo ĉirkaŭita de simboloj, kiuj estas ĉu kongruaj aŭ nekongruaj kun la celo), ĉesigu (partoprenantoj respondas) kiel eble plej rapide al stimulo sed devas subpremi ĉi tiun respondon kiam ili ricevas halti signalon kiel aŭdan tonon), kaj kontraŭsakvaj taskoj (partoprenantoj devas deteni refleksivajn okulajn movojn rigardi en la kontraŭa direkto de celo) (Bunge, Dudukovic, Thomason, Vaidya, kaj Gabrieli, 2002; Casey, Giedd, kaj aliaj, 2000; Casey, Trainor, kaj aliaj, 1997; Durston, kaj aliaj, 2003; Luno, kaj aliaj, 2001). Kolektive, ĉi tiuj studoj montras, ke infanoj rekrutas distingajn, sed ofte pli grandajn, pli difuzajn prefrontajn regionojn dum plenumado de ĉi tiuj taskoj ol plenkreskuloj. La modelo de agado en cerbokaj centraj centroj por taskoprezento (te, kunrilata kun kognaj efikeco) fariĝas pli fokusa aŭ plibonigita kun aĝo; dum regionoj ne korelitaj kun taskoprezento malpliigas aktivecon kun aĝo. Ĉi tiu ŝablono estis observita tra ambaŭ transversaj (Brown, et al., 2005) kaj longitudaj studoj (Durston, kaj aliaj, 2006) kaj tra diversaj paradigmoj.

Kvankam neŭragexaj studoj ne povas definitive karakterizi la mekanismon de tiaj evoluaj ŝanĝoj (ekz. Dendrita arborigo, sinapta plonado) la trovoj reflektas disvolviĝon ene kaj rafinadon de projekcioj al kaj de aktivigitaj cerbregionoj kun maturiĝo. Plue, la trovoj sugestas, ke ĉi tiuj neŭro-anatomiaj ŝanĝoj okazas dum longdaŭra tempo.Brown, et al., 2005; Bunge, et al., 2002; Casey, Thomas, kaj aliaj, 2002; Casey, Trainor, kaj aliaj, 1997; Crone, Donohue, Honomichl, Wendelken, & Bunge, 2006; Luno, kaj aliaj, 2001; Moses, kaj aliaj, 2002; Schlaggar, kaj aliaj, 2002; Tamm, Menon, kaj Reiss, 2002; Thomas, kaj aliaj, 2004; Turkeltaub, Gareau, Floroj, Zeffiro, kaj Edeno, 2003).

Kiel ĉi tiu metodaro povas informi nin pri ĉu adoleskaj decidoj estas efektive impulsemaj aŭ estas riskaj? Impul-kontrolado laŭ mezuroj kiel la tasko iri / nogo montras linian evoluon tra infanaĝo kaj adoleskado kiel priskribita supre. Tamen, lastatempaj studoj pri neuro-bildoj komencis ekzameni rekompencan prilaboradon taŭgan por risko en adoleskantoj (Bjork, et al., 2004; Ernst, et al., 2005; Galvan, kaj aliaj, 2005; Majo, et al., 2004; Van Leijenhorst, Moor, et al., 2010). Ĉi tiuj studoj centris ĉefe en la regiono de la ventra striato, regiono implikita en lernado kaj antaŭdiro de rekompencoj.

Sentiveco al apetitaj signaloj en adoleskeco

Nia neŭobiologia modelo sugestas, ke la kombinaĵo de pliigita respondo al instigaj atentigoj kaj nematureco en kondutisma kontrolo povas inklini adoleskulojn serĉi tujan, prefere ol longdaŭraj gajnoj. Spuri subkortikan (ekzemple ventran striatumon) kaj kortikan (ekz-antefronan) evoluon tra infanaĝo tra plenkreskeco disponigas limojn ĉu ŝanĝoj raportitaj en adoleskeco estas specifaj por ĉi tiu periodo de disvolviĝo, aŭ reflektas maturiĝon kiu konstante okazas en iom lineara bildo de infanaĝo. ĝis plenaĝeco.

Pluraj grupoj montris, ke adoleskantoj montras pliigitan aktivigon de la ventra striato antaŭ anticipado kaj / aŭ ricevo de rekompencoj kompare kun plenkreskuloj (Ernst, et al., 2005; Galvan, kaj aliaj, 2006; Geier, Terwilliger, Teslovich, Velanova, & Luna, 2009; Van Leijenhorst, Zanolie, kaj aliaj, 2010), kunigita al malpli da aktivigo en la antaŭfronta kortekso rilate al plenkreskuloj. En unu el la unuaj studoj por ekzameni ĉi tiun respondon tra la tuta vico de infanaĝo al plenkreskeco, Galvan kaj ŝiaj kolegoj ekzamenis kondutajn kaj neŭrajn respondojn rekompenci manipuladojn en 6 al 29-jaruloj. Ili temis pri cerbaj cirkvitoj implikitaj en rekompenco lernita kaj konduto en bestaj studojHikosaka & Watanabe, 2000; Pecina, Cagniard, Berridge, Aldridge, kaj Zhuang, 2003; Schultz, 2006), plenkreskaj bildoj pri homaj bildojKnutson, Adams, Fong, & Hommer, 2001; O'Doherty, Kringelbach, Ruloj, Hornak, kaj Andrews, 2001; Zald, et al., 2004)) kaj en studoj pri dependeco (Hyman & Malenka, 2001; Volkow & Li, 2004). Surbaze de rodentaj modeloj (Laviola, kaj aliaj, 1999; Spear, 2000) kaj antaŭa bilda laboro (Ernst, et al., 2005), ili hipotezis, ke rilate al infanoj kaj plenkreskuloj, adoleskantoj montros troigan aktivigon de la ventra striato en interkonsento kun malpli matura rekrutado de supro de antaŭfronaj regionoj. Iliaj rezultoj subtenis ĉi tiun hipotezon montranta, ke la spaca amplekso de cerba agado en adoleskantoj en la ventra striatum por rekompensi, estis simila al tiu observata ĉe plenkreskuloj, dum la amplekso de agado en antaŭfrontaj regionoj estis pli simila al infanoj. La amplekso de agado inter ĉi tiuj du regionoj estis asociita kun altaj grando de agado en la ventra striato en adoleskantoj rilate al infanoj kaj plenkreskuloj supozataj kiel rezulto de la malekvilibro en kortikubo. figuro 2). Lastatempa laboro montranta malfruan funkcian konekteblecon inter prealfronaj kaj subkortaj regionoj en adoleskeco rilate al plenkreskuloj provizas mekanismon por manko de supro malsuprenkontrolo de regionoj ligitaj al pretigado de motivigaj indikoj.Hare, et al., 2008).

figuro 2

Aktiveco en la ventra striato al antaŭvidata rekompenco kiel aĝo de la aĝo, por ĉiu individua subjekto, montrante plibonigitan agadon inter ĉirkaŭ 13 al 18-jaroj (Adaptita de Galvan et al., 2006; 2007).

Ĉi tiuj trovoj parte konsentas kun rodulaj modeloj (Laviola, Macri, Morley-Fletcher, & Adriani, 2003) kaj antaŭaj bildigaj studoj (Ernst, et al., 2005; Van Leijenhorst, Moor, et al., 2010) montrante plibonigitan ventran striatalan agadon al rekompencoj kaj antaŭvido de rekompencoj dum adoleskeco. Relative al infanoj kaj plenkreskuloj, adoleskantoj montris troigitan ventralan striatalan respondon al rekompenco. Tamen, ambaŭ infanoj kaj adoleskantoj montris malpli maturan respondon en antaŭfrontaj regionoj ol plenkreskuloj. Ĉi tiuj rezultoj sugestas, ke malsamaj evoluaj trajektorioj por ĉi tiuj regionoj povas baziĝi sur la plibonigo de ventrala striatala agado, rilate al infanoj aŭ plenkreskuloj, kio povas samtempe rilati al la pliigitaj riskaj decidoj observitaj dum ĉi tiu periodo de disvolviĝo (Figner, kaj aliaj, 2009). Estas grave noti, ke dum pluraj laboratorioj (Ernst, et al., 2005; Galvan, kaj aliaj, 2006; Geier, et al., 2009; Somerville, et al., En gazetaro; Van Leijenhorst, Moor, et al., 2010) montris ĉi tiun pli altan respondon en la ventra striato en adoleskantoj, unu laboratorio ne sukcesis observi ĉi tiun respondon (Bjork, et al., 2004; Bjork, Smith, Chen, kaj Hommer, 2010) Estontaj studoj necesos por klarigi la specifajn kondiĉojn sub kiuj ĉi tiu modelo de cerba agado estas aŭ ne observata.

Diferenciala rekrutado de antaŭfrontaj kaj subkortaj regionoj estis raportita tra multaj evoluaj fMRI-studoj (Casey, Thomas, kaj aliaj, 2002; Geier, et al., 2009; Luno, kaj aliaj, 2001; Monk, et al., 2003; Thomas, kaj aliaj, 2004; Van Leijenhorst, Zanolie, kaj aliaj, 2010). Tipe ĉi tiuj trovoj estis interpretitaj laŭ nematuraj prefrontaj regionoj prefere ol malekvilibro inter prefrontala kaj subkorta seksa regiona disvolviĝo. Pruvoj de antaŭfrontaj regionoj por gvidi taŭgajn agojn en malsamaj kuntekstojMiller kaj Cohen, 2001), nematura nefronta agado povus malhelpi taŭgan taksadon de estontaj rezultoj kaj takso de riskaj elektoj, kaj eble tiel malpli influi sur kompenskvalifiko ol la ventra striatum. Ĉi tiu ŝablono kongruas kun antaŭa esplorado montranta altan subkortikan, relativan al kortika agado kiam decidoj estas influitaj tuje per longperspektivaj gajnoj (McClure, Laibson, Loewenstein, & Cohen, 2004). Dum adoleskeco, rilate al infanaĝo aŭ plenkreskeco, nematura prefrontalo-kortega engaĝiĝo eble ne provizas sufiĉan supro-suben de fortike aktivaj rekompensaj regionoj (ekzemple ventra striato), rezultante en malpli influo de antaŭfrontaj sistemoj rilate al la ventra striato en rekompenco.

Dum diferenciala varbado de kortikaj kaj subkorta teoj estis fortike raportita tra evoluo, nur malmultaj studoj traktis kiel interŝanĝaj kontroloj kaj rekompensaj sistemoj. Lastatempa studo de (Geier, et al., 2009) ekzamenis tiun interagon uzante version de kontraŭaĉa tasko dum fMRI en adoleskantoj kaj plenkreskuloj. Iliaj rezultoj montris, ke en provoj por kiuj mono estas en risko, rendimento estis plibonigita, kun la plej granda plibonigo (pli rapida kaj pli preciza respondo) observata en adoleskantoj. Ĉi tiu agado estis paralela al troigita aktivaĵo en la ventra striato en adoleskantoj post indiko ke la venonta proceso estus rekompencita dum ili prepariĝis kaj poste efektivigos la kontraŭaĉadon. Adoleskantoj ankaŭ montris altan antaŭfronan agadon en regionoj gravaj por kontroli okulajn movadojn. Ĉi tiuj trovoj sugestas rekompencon-rilatan reguligon en ĉi tiuj regaj regionoj.

La studo Geier donas ekzemplon de kiel apetitaj indikoj povas faciligi scikapablan rendimenton en adoleskantoj, sed alta riska konduto en adoleskeco en ĉiutagaj vivoj sugestas, ke apetitaj indikoj eble malhelpas kognajn decidojn. Por provi ĉi tiun hipotezon, Somerville kaj kolegoj (Somerville, et al., En gazetaro) elprovis infanojn, adoleskantojn kaj plenkreskulojn dum plenumado de irado / nogo-tasko, sur kiu ili devis subpremi respondon al apetitema socia elvoko. Ŝi montris, ke adoleskantoj havas pli grandan malfacilecon rezisti apetitajn sociajn signalojn kompare kun infanoj kaj plenkreskuloj, kiel pruvas pli da falsaj alarmoj al ĉi tiuj signoj ol neŭtralaj. Ĉi tiu konduto-konduto estis paralela al plibonigita agado en la ventra striato. En kontrasto, aktivigo en la antaŭfronta kortekso estis asociita kun ĝenerala precizeco kaj montris linian malkreskon en agado kun plibonigo en agado kaj aĝo. Funkcia konektebleco-analizo identigis la dorsan strion kiel esencan konverĝan punkton por kortikaj kaj subkorpigaj signaloj. Kolektive, ĉi tiuj studoj sugestas, ke diferencoj en adoleska konduto de plenkreskuloj dependas de la kunteksto de la konduto. En apenaŭ ŝarĝitaj situacioj, subkorticalaj sistemoj implikitaj en detekto de apetitaj indikoj venkos (akcelilo) super kortikaj kontrolaj sistemoj (bremsoj), pro diferenca regiona disvolviĝo. Tamen, en situacioj en kiuj apetitiva aŭ emocia signoj ne ĉeestas, sistemoj de kortikaj kontroloj ne estas kompromititaj, kio kondukas al pli optimuma agado en adoleskantoj.

Adoleskeco kaj Individuaj Diferencoj

Individuoj varias laŭ sia kapablo kontroli impulsojn kaj risktrakton, fenomeno agnoskita en psikologio dum iom da tempo (Benthin, Slovic kaj Severson, 1993). Tial iuj adoleskuloj pli riskas konduti kaj esti pli inklinaj al pli malbonaj rezultoj. Tiel, ekzamenado de individuaj variabloj povas helpi identigi eblajn bio-kondutajn markilojn por identigi individuojn, kiuj eble pli riskas malbonajn rezultojn dum adoleskeco.

Klasika ekzemplo de individuaj diferencoj raportitaj en ĉi tiuj kapabloj en la socia, cognitiva kaj evolua psikologia literaturo estas tiu de prokrasto de kontentigo (Mischel, kaj aliaj, 1989). Prokrasto de kontentigo estas tipe taksita en 3 al 4-jaraj aĝaj infanoj. Oni demandas al la infano ĉu ili preferus nun malgrandan rekompencon (unu sukero) aŭ pli grandan rekompencon (du sukergumaĵoj) poste. Oni diras al la infano, ke la eksperimentanto forlasos la ĉambron por prepari sin por la venontaj agadoj kaj klarigas al la infano, ke se ŝi restos sur sia seĝo kaj ne manĝas bombonon dum tiu tempo, tiam ŝi ricevos la grandan rekompencon de ambaŭ. marshmallow. Se la infano ne aŭ ne povas atendi, ŝi sonorigu sonorilon por alvoki la eksperimentiston kaj tiel ricevi la malpli grandan rekompencon. Kiam ĝi estas klara, la infano komprenas la taskon, ŝi sidas ĉe la tablo kun la du rekompencoj kaj la sonorilo. Distroj en la ĉambro estas minimumigitaj, sen ludiloj, libroj aŭ bildoj. La eksperimentanto revenas post 15 minutoj aŭ post kiam la infano sonigis la sonorilon, manĝis la rekompencojn, aŭ montris signojn de mizero. Uzante ĉi tiun paradigmon, Mischel montris, ke infanoj tipe kondutas laŭ unu el la du manieroj pri ĉi tiu tasko: 1) ili sonigas la sonorilon preskaŭ tuj por havi la bombonon, kio signifas ke ili nur ricevas unu; 2) ili atendas, optimigas siajn gajnojn, kaj ricevas ambaŭ marĉamulojn. Ĉi tiu observado sugestas, ke iuj individuoj estas pli bonaj ol aliaj pro sia kapablo kontroli impulsojn antaŭ tre eminentaj instigoj kaj ĉi tiu antaŭjuĝo povas esti detektita en frua infanaĝo (Mischel, kaj aliaj, 1989) kaj ŝajne restas dum juneco kaj juna adulto (Eigsti, kaj aliaj, 2006).

Kio povus klarigi individuajn diferencojn en optimuma elektokonduto? Iuj teoriuloj postulis, ke dopaminergiaj mezolimbaj cirkvitoj, implikitaj en rekompensprilaborado, estas bazitaj sur riska konduto (Blum, et al., 2000). Disvolvaj studoj provizas neŭrokemajn indikaĵojn indikas, ke la ekvilibro en la adoleska cerbo inter kortikaj kaj subkortaj dopaminaj sistemoj komencas moviĝi al pli grandaj kuracaj dopaminaj niveloj dum adoleskeco (Brenhouse, kaj aliaj, 2008; Spear, 2000). Simile, ekzistas prokrastita tempo-kurso de dopaminerĝa enervado de la ne-homa primato prefrontala kortekso tra adoleskeco ĝis plenkreskulo sugestante ke funkcia matureco ne atingiĝas ĝis plenkreskulo (Rosenberg & Lewis, 1995). Individuaj diferencoj en ĉi tiu cirkvito, kiel ekzemple alelaj variantoj en dopamin-rilataj genoj, rezultigante tro malmulte aŭ tro multe da dopamino en subkorticaloj, eble rilatas al la inklino de iuj engaĝi sin en riska konduto pli ol aliaj (O'Doherty, 2004).

La ventra striato montriĝas pli kaj pli aktiva antaŭ ol fari riskajn elektojn pri paradigmoj de mona risko (Kuhnen & Knutson, 2005; Matthews, Simmons, Lane, & Paulus, 2004; Montague & Berns, 2002) kaj kiel priskribite antaŭe, adoleskantoj montras troigitan striatal agadon por rekompensi rezultojn kompare kun infanoj aŭ plenkreskuloj (Ernst, et al., 2005; Galvan, kaj aliaj, 2006). Kolektive, ĉi tiuj datumoj sugestas, ke adoleskantoj povas esti pli inklinaj al riskaj elektoj kiel grupo (Figner, kaj aliaj, 2009; Gardner & Steinberg, 2005), sed kelkaj adoleskantoj estos pli inklinaj ol aliaj por riskaj kondutoj, eble pli grandaj riskoj por negativaj rezultoj.

Esplori individuajn diferencojn en konduto pri risko, Galvano kaj kolegoj (2007) ekzamenis la asocion inter agado en rekompencaj neŭraj cirkvitoj responde al granda mona rekompenco kun personecaj trajtoj mezuroj de risko kaj impulseco en adoleskeco. Funkcia magneta resonanca bildado kaj anonimaj mem-raportaj taksaj skaloj de riska konduto, riska percepto kaj impulsemo estis akiritaj en individuoj inter la aĝoj de 7 kaj 29 jaroj. Estis pozitiva asocio inter ventra stria agado kaj la verŝajneco partopreni riskan konduton tra disvolviĝo. Ĉi tiu agado variis laŭ la takso de individuoj pri antaŭviditaj pozitivaj aŭ negativaj konsekvencoj de tia konduto. La individuoj, kiuj perceptis riskajn kondutojn kiel kaŭzantajn terurajn konsekvencojn, malpli aktivigis la ventran striaton por rekompenci. Ĉi tiu negativa asocio estis pelata de la infanaj partoprenantoj, dum pozitiva asocio estis vidata ĉe la plenkreskuloj, kiuj taksis la konsekvencojn de tia konduto kiel pozitivaj.

Aldone al ligado de riskpreno por rekompensaj cirkvitoj, Galvan montris neniun rilaton inter agado de ĉi tiu cirkvito kaj kvalifikoj de impulsemo (Galvan, kaj aliaj, 2007). Anstataŭe ŝi montris, ke impulsiĝemo estis negative rilata al aĝo. Ĉi tiu trovo kongruas kun ĵusa raporto Steinberg (2008) montrante diferencan disvolviĝon de sentoserĉado kaj impulsemo, kun sentosercado kreskanta dum adoleskeco rilate al infanaĝo kaj plenaĝeco, sed impulsemo sekvis linian padronon malpliiĝi kun aĝo. Ĉi tiuj trovoj sugestas, ke dum adoleskeco, iuj individuoj povas esti pli inklinaj al riskaj kondutoj pro evoluaj ŝanĝoj kune kun ŝanĝebleco en la dispozicio de donita individuo partopreni riskan konduton, anstataŭ al simplaj ŝanĝoj en impulsemo. Plue, ĉi tiuj individuaj kaj evoluaj diferencoj povas helpi klarigi vundeblecon ĉe iuj individuoj al risko-asocio asociita kun substanco-uzo kaj, fine, toksomanio.

konkludo

Homaj bildoj montras strukturajn kaj funkciajn ŝanĝojn en cirkvitoj corticosubcorticales (por revizio, (Casey, Tottenham, kaj aliaj, 2005; Giedd, et al., 1999; Giedd, et al., 1996; Jernigan, et al., 1991; Sowell, kaj aliaj, 1999)) ke paralelaj pliiĝoj en kognaj kontrolo kaj memregulado (Casey, Trainor, kaj aliaj, 1997; Luna & Sweeney, 2004; Luno, kaj aliaj, 2001; Rubia, et al., 2000; Steinberg, 2004; Steinberg, kaj aliaj, 2008). Ĉi tiuj ŝanĝoj montras ŝanĝon en aktivigo de antaŭfrontaj regionoj de disvastigita ĝis pli fokusa rekrutado tra la tempo (Brown, et al., 2005; Bunge, et al., 2002; Casey, Trainor, kaj aliaj, 1997; Durston & Casey, 2006; Moses, kaj aliaj, 2002) kaj levita varbado de subkortikaj regionoj dum adoleskeco (Casey, Thomas, kaj aliaj, 2002; Durston & Casey, 2006; Luno, kaj aliaj, 2001). Kvankam neŭrofilaj studoj ne povas definitive karakterizi la mekanismon de tiaj evoluaj ŝanĝoj, ĉi tiuj ŝanĝoj en volumeno kaj strukturo povas reflekti evoluon en kaj rafinado de projekcioj al kaj de ĉi tiuj cerbregionoj dum maturiĝo sugestante bonordon de la sistemo kun disvolviĝo (Hare, et al., 2008; Liston, et al., 2006).

Prenite kune, la rezultoj sintezitaj ĉi tie indikas, ke pliigita konduto pri risko en adoleskeco estas asociita kun malsamaj evoluaj trajektorioj de subkorpigaj motivigaj kaj kortikaj regionoj. Tamen, ĉi tio ne signifas, ke adoleskantoj ne kapablas fari raciajn decidojn. Prefere, en emocie ŝarĝitaj situacioj, la pli matura sistemo límbico povas gajni la antaŭfronan sistemon por gvidi agojn.

Kvankam adoleskeco distingiĝis kiel periodo karakterizita per serĉado de rekompencoj kaj kondutoj por risko (Gardner & Steinberg, 2005; Spear, 2000) individuaj diferencoj en neŭronaj respondoj por rekompensi, predasigas iujn adoleskantojn preni pli da riskoj ol aliaj, pli riskante ilin por malriĉaj rezultoj kiel ekzemple toksomanio, drogmanio kaj morteco. Ĉi tiuj trovoj provizas decidan bazon per sintezo de la diversaj trovoj rilataj al impulsiĝemo kaj risko en adoleskeco kaj en kompreno de individuaj diferencoj kaj evoluaj markiloj por tendencoj por malpli optimumaj elektoj kondukantaj al negativaj konsekvencoj.

Dankojn

Ĉi tiu laboro estis parte subtenita de NIDA R01 DA018879, NIMH P50 MH62196, NSF 06-509, kaj NSF 0720932 al BJC, la familio Mortimer D. Sackler, la fondaĵo Dewitt-Wallace, kaj la Centro pri medicina bildigo Weill Cornell Citigroup. kaj Imaging Core.

Referencoj

  • Bentin A, Slovic P, Severson H. Psikometria studo de percepto pri risko de adoleskantoj. Ĵurnalo de Adoleskado. 1993;16: 153-168. [PubMed]
  • Bjork JM, Knutson B, Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW. Aktivigo cerebral stimulita de adoleskantoj: similecoj kaj diferencoj de junaj plenkreskuloj. Ĵurnalo de Neŭrikeco. 2004;24(8): 1793-1802. [PubMed]
  • Bjork JM, Smith AR, Chen G, Hommer DW. Adoleskantoj, plenkreskuloj kaj kompensoj: komparado de motiviga altnivela rekrutado per fMRI. PLOJ Unu. 2010;5(7): e11440. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  • Bjorklund DF. La rolo de konceptaj scioj en la disvolviĝo de organizo en la memoro de infanoj. En: Brainerd CJ, Pressley M, redaktistoj. Bazaj procezoj en memora evoluo: Progreso en esplorado de kognaj disvolviĝoj. Springer-Verlag; Novjorko: NENIU. pp. 1985-103.
  • Bjorklund DF. Kiel aĝŝanĝoj en sciobazo kontribuas al la disvolviĝo de la memoro de infanoj: interpretanta recenzo. Disvolviga Revizio. 1987;7: 993-130.
  • Blum K, Braverman ER, Holdilo JM, Lubar JF, Monastra VJ, Miller D, et al. Sindromo pri manko de rekompenco: biogenetika modelo por la diagnozo kaj traktado de impulsemaj, dependaj, kaj compulsivaj kondutoj. J Psychoactive Drogoj. 2000;32(Suppl, i-iv): 1-112.
  • Burĝa JP, Goldman-Rakic ​​PS, Rakic ​​P. Synaptogenesis en la antaŭfronta kortiko de rhesusaj simioj. Cerba Kortiko. 1994;4: 78-96. [PubMed]
  • Brainerd CJ, Reyna VF. Memora sendependeco kaj memora enmiksiĝo en kogna evoluo. Psikologia Revizio. 1993;100: 42-67. [PubMed]
  • Brenhouse HC, Sonntag KC, Andersen SL. Esprimo de pasemaj receptoroj pri dopaminaj dopaminoj ĉe antaŭfrontaj kornicaj projekciaj neŭronoj: rilato al plialtiga atento al drogemaj signaloj en adoleskeco. J Neurosci. 2008;28(10): 2375-2382. [PubMed]
  • Bruna BB. Rilatoj de Adoleskantoj kun Kunuloj. En: Lerner RM, Steinberg LD, redaktistoj. Manlibro pri adoleska psikologio. John Wiley & Filoj, Inc; Hoboken: 2004. pp 363-394.
  • Bruna TT, Lugar HM, Coalson RS, Miezin FM, Petersen SE, Schlaggar BL. Evoluaj ŝanĝoj en homa cerba funkcia organizo por vort-generado. Cerba Kortiko. 2005;15: 275-290. [PubMed]
  • Bunge SA, Dudukovic NM, Thomason ME, Vaidya CJ, Gabrieli JD. Nematuraj frontaj lobaj kontribuoj al kogna kontrolo en infanoj: indikaĵoj de fMRI. Neŭrono. 2002;33(2): 301-311. [PubMed]
  • Kazo R. Validigo de neo-Piagetiana mensa kapacito-konstruo. Ofurnalo pri Eksperimenta Infan Psikologio. 1972;14: 287-302.
  • Casey BJ, Amso D, Davidson MC. Lernado pri lernado kaj evoluo per neŭrilegigo. En: Johnsons M, Munakata Y, redaktistoj. Atento kaj Elfaro XXI: Procezoj de Ŝanĝo en Cerbo kaj Cognitiva Disvolviĝo. MIT; Cambridge, MA: 2006.
  • Casey BJ, Castellanos FX, Giedd JN, Marsh WL, Hamburgero SD, Schubert AB, et al. Impliko de dekstra frontostriatala cirkvito en malaltigo de atento kaj deficit-atento. Psikiatrio de J Am Acad Child Adolesc. 1997;36(3): 374-383. [PubMed]
  • Casey BJ, Durston S. De konduto al pensado al cerbo kaj dorso: kion ni lernis el funkciaj bildoj de studoj de malordo de atentefikecaj hiperaktivecoj? Am J Psikiatrio. 2006;163(6): 957-960. [PubMed]
  • Casey BJ, Epstein JN, Buhle J, Listono C, Davidson MC, Tonev ST, kaj aliaj. Frontostriatal-konektebleco kaj ĝia rolo en kogna kontrolado en gepatroj-infanoj diaĝoj kun ADHD. Am J Psikiatrio. 2007;164(11): 1729-1736. [PubMed]
  • Casey BJ, Galvan A, Hare TA. Ŝanĝoj en cerba funkcia organizo dum kognitiva evoluo. Curr Opinio Neurobiol. 2005;15(2): 239-244. [PubMed]
  • Casey BJ, Getz S, Galvan A. La adoleska cerbo. Dev Rev. 2008;28(1): 62-77. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  • Casey BJ, Giedd JN, Thomas KM. Struktura kaj funkcia cerba evoluo kaj ĝia rilato al kogna evoluo. Biol Psychol. 2000;54(1-3): 241-257. [PubMed]
  • Casey BJ, Thomas KM, Davidson MC, Kunz K, Franzen PL. Disiigada stria kaj hipokampa funkcio evolue kun stimula-respondo-kongrua tasko. Ĵurnalo de Neŭrikeco. 2002;22(19): 8647-8652. [PubMed]
  • Casey BJ, Thomas KM, kimra TF, Badgaiyan-RD, Eccard-CH, Jennings JR, kaj aliaj. Disigado de respondo-konflikto, atentelekto, kaj atendado kun funkcia magneta resono. Proceedings de la Nacia Akademio de Sciencoj de Usono. 2000;97(15): 8728-8733. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  • Casey BJ, Tottenham N, Fossella J. Klinikaj, bildigaj lezoj, kaj genetikaj aliroj al modelo de kogna kontrolo. Psikobiolo. 2002;40(3): 237-254. [PubMed]
  • Casey BJ, Tottenham N, Listono C, Durston S. Esplorante la evoluanta cerbo: kion ni lernis pri kognitiva evoluo? Tendencoj en Scienca Scienco. 2005;9(3): 104-110.
  • Casey BJ, Trainor RJ, Orendi JL, Schubert AB, Nystrom LE, Giedd JN, et al. Studo pri evolua funkcia MRI de prefrontala aktivado dum plenumado de nerevokebla tasko. Ofurnalo de Cognitive Neuroscience. 1997;9: 835-847.
  • Cauffman E, Shulman EP, Steinberg L, Claus E, Banich MT, Graham S, et al. Aĝaj diferencoj en afekta decido kiel indeksita de efikeco en la Ivaa Balaa Tasko. Dev Psychol. 2010;46(1): 193-207. [PubMed]
  • Chassin L, Hussong A, Baro M, Jr., Molina BSG, Rimo R, Ritter J. Adoleska Substanco Uzo. En: Lerner RM, Steinberg LD, redaktistoj. Manlibro pri adoleska psikologio. John Wiley & Filoj, Inc; Hoboken: 2004. pp 665-696.
  • Collins AW, Laursen B. Gepatra-Adoleska Rilatoj kaj Influoj. En: Lerner RM, Steinberg LD, redaktistoj. Manlibro pri adoleska psikologio. John Wiley & Filoj, Inc; Hoboken: 2004. pp 331-362.
  • Crone EA, Donohue SE, Honomichl R, Wendelken C, Bunge SA. Cerbaj regionoj, kiuj celas flekseblan regulan uzon dum evoluo. J Neurosci. 2006;26(43): 11239-11247. [PubMed]
  • Crone EA, van der Molen MW. Disvolviĝo de decidado en lernejoj kaj junaj adoleskuloj: pruvoj de koro-ritmo kaj haŭta konduteca analizo. Infano Dev. 2007;78(4): 1288-1301. [PubMed]
  • Dahl R. Adoleska cerba evoluo: Periodo de vundeblecoj kaj ŝancoj. Anales de la Akademio de Sciencoj de Novjorko. 2004;1021: 1-22. [PubMed]
  • Dempster FN. Rezisto al enmiksiĝo: Evoluaj ŝanĝoj en baza prilaborado. En: Howe ML, Pasnak R, redaktistoj. Emerĝaj temoj pri kogna evoluo. Vol. 1. Springer; Novjorko: NENIU. pp. 1993-3.
  • Diamanto A. Disvolviĝo de la kapablo uzi revokon por gvidi agon, kiel indikite de la agado de beboj en AB. Infanevoluo. 1985;56: 868-883. [PubMed]
  • Durston S, Casey BJ. Ŝanĝo de disvastigita al fokusa kortikala agado kun disvolviĝo: la respondo de la aŭtoroj. Dev Sci. 2006;9(1): 18-20. [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Thomas KM, Worden MS, Tottenham N, Martinez A, kaj aliaj. Parametra manipulado de konflikto kaj reago-konkurenco per rapida memkontraŭa okazaĵo rilata fMRI. Neuroimage. 2003;20(4): 2135-2141. [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Tottenham N, Galvan A, Spicer J, Fossella JA, et al. Ŝanĝo de disvastigita al fokusa cortika agado kun evoluo. Dev Sci. 2006;9(1): 1-8. [PubMed]
  • Durston S, Thomas KM, Worden-MS, Yang Y, Casey BJ. La efiko de antaŭa kunteksto pri inhibicio: okazaĵo rilata fMRI-studon. Neuroimage. 2002;16(2): 449-453. [PubMed]
  • Eaton LK, Kann L, Kinchen S, Shanklin S, Ross J, Hawkins J, kaj aliaj. Junula Riskokonduta Gvatado - Usono, 2007, gvataj resumoj. Morbemo kaj Morteco Semajna Raporto. 2008;57(SS04): 1-131. [PubMed]
  • Eigstio-IM, Zayas V, Mischel W, Shoda Y, Ayduk O, Dadlani MB, et al. Antaŭdirante kognan kontrolon de antaŭlernejo al malfrua adoleskeco kaj juna plenaĝa. Psychol Sci. 2006;17(6): 478-484. [PubMed]
  • Epstein JN, Casey BJ, Tonev ST, Davidson MC, Reiss AL, Garrett A, et al. Efektoj de la aktivigo cerebral rilatigita kun la TDAH kaj la medikamentado en diadatoj patro-filo tuŝitaj concordantemente kun TDAH. J Infana Psikiatrio. 2007;48(9): 899-913. [PubMed]
  • Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E, et al. Amigdalo kaj kerno accumbens en respondoj al ricevo kaj preterlaso de gajnoj en plenkreskuloj kaj adoleskantoj. Neuroimage. 2005;25(4): 1279-1291. [PubMed]
  • Ernst M, Pine DS, Hardin M. Triadika modelo de la neurobiologio de motivigita konduto en adoleskeco. Psychol Med. 2006;36(3): 299-312. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  • Ernst M, Romeo RD, Andersen SL. Neŭobiologio de la evoluo de motivigitaj kondutoj en adoleskeco: fenestro en modelo de neŭralaj sistemoj. Pharmacol Biochem Behav. 2009;93(3): 199-211. [PubMed]
  • Feld BC. Pli malrapida formo de morto: Implicoj de Roper v. Simmons por junuloj kondamnitaj al vivo sen parol-parolado. Notre Dame Journal of Law, Ethics, & Public Policy. 2008;22: 9-65.
  • Figner B, Mackinlay RJ, Wilkening F, Weber EU. Afektaj kaj diskutemaj procezoj en riska elekto: aĝaj diferencoj en risko en la Columbia Card Task. J Eks-Psikolo Lernu Mem Cogn. 2009;35(3): 709-730. [PubMed]
  • Flavell JH, Beach DR, Chinksy JM. Spontana vorta provo en memora tasko kiel aĝo. Infanevoluo. 1966;37: 283-299. [PubMed]
  • Forbes EE, Dahl RE. Pubera evoluo kaj konduto: hormona aktivigo de sociaj kaj motivigaj tendencoj. Braina Kono. 2010;72(1): 66-72. [PubMed]
  • Galvan A, Leporo T, Voss H, Glover G, Casey BJ. Preno de risko kaj la adoleska cerbo: kiu estas en risko? Dev Sci. 2007;10(2): F8 – F14. [PubMed]
  • Galvan A, Leporo TA, Davidson M, Spicer J, Glover G, Casey BJ. La rolo de ventra frontostriatala cirkulado en rekompenc-lernado en homoj. J Neurosci. 2005;25(38): 8650-8656. [PubMed]
  • Galvan A, Hare TA, Parra CE, Penn J, Voss H, Glover G, et al. Pli frua evoluo de la akcumbenoj rilate al orbitofronta kortekso povus subteni konduton de risko en adoleskantoj. Ĵurnalo de Neŭrikeco. 2006;26(25): 6885-6892. [PubMed]
  • Gardner M, Steinberg L. Infera influo sur risko prenado, risko prefero, kaj riska decido en adoleskeco kaj plenaĝa tempo: eksperimenta studo. Dev Psychol. 2005;41(4): 625-635. [PubMed]
  • Geier CF, Luna B. La maturiĝo de stimula pretigo kaj kognitiva kontrolo. Pharmacol Biochem Behav. 2009;93(3): 212-221. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  • Geier CF, Terwilliger R, Teslovich T, Velanova K, Luno B. Senmaturecoj en Rekompencanta Pretigo kaj Infia Influo sur Inhibitoria Kontrolo en Adoleskeco. Kortekso Cereb 2009
  • Giedd JN. Struktura magneta resono de la adoleska cerbo. Ann NY Akademio Sci. 2004;1021: 77-85. [PubMed]
  • Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Castellanos FX, Liu H, Zijdenbos A, et al. Disvolviĝo de cerbo dum infanaĝo kaj adoleskeco: studo longitudinal de RM. Nat Neurosci. 1999;2(10): 861-863. [PubMed]
  • Giedd JN, Snell JW, Lange N, Rajapakse JC, Casey BJ, Kaysen D, et al. Kvanta magneta resono de homa cerbo disvolviĝo: aĝoj 4-18. Cerba Kortiko. 1996;6: 551-560. [PubMed]
  • Gogtay N, Giedd JN, Lusk L, Hayashi KM, Greenstein D, Vaituzis AC, et al. Dinamika mapado de homa kortika evoluo dum infanaĝo tra frua adulto. Agadoj de la Nacia Akademio de Sciencoj, Usono. 2004;101(21): 8174-8179.
  • JA Graber, Brooks-Gunn J. Puberteco. En: Blechman EA, Brownell KD, redaktistoj. Konduta medicino kaj virinoj: multampleksa manlibro. Guilford Press; New York, NY: 1998. pp. 51-58.
  • Leporo TA, Tottenham N, Galvan A, Voss HU, Glover GH, Casey BJ. Biologiaj substratoj de emocia reagemo kaj reguligo en adoleskeco dum emocia tasko. Biol-psikiatrio 2008;63(10): 927-934. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  • Harnishfeger KK, Bjorklund DF. La ontogenio de inhibaj mekanismoj: renovigita alproksimiĝo al kogna evoluo. En: Howe ML, Pasnek R, redaktistoj. Emerĝaj temoj pri kogna evoluo. Vol. 1. Springer-Verlag; Novjorko: NENIU.
  • Hikosaka K, Watanabe M. Prokrasti agadon de orbitaj kaj flankaj prefrontaj neŭronoj de la simio variantaj kun malsamaj rekompencoj. Kortekso Cereb 2000;10(3): 263-271. [PubMed]
  • Huttenlocher PR. Sinapta denseco en homa frunta korto - evoluaj ŝanĝoj kaj efikoj de maljuniĝo. Brain-Esploro. 1979;163: 195-205. [PubMed]
  • Hyman SE, Malenka RC. Toksomanio kaj cerbo: la neŭobiologio de devigo kaj ĝia persistado. Nat Rev Neurosci. 2001;2(10): 695-703. [PubMed]
  • Jernigan TL, Zisook S, Heaton RK, Moranville JT, Hesselink JR, Braff DL. Anomalioj de magnetaj resonancaj bildigoj en lenticularaj kernoj kaj cerba kortekso en skizofrenio. Arch Gen Psikiatrio 1991;48(10): 881-890. [PubMed]
  • Keating DP, Bobbitt BL. Individuaj kaj evoluaj diferencoj en kognaj procezaj komponentoj de mensa kapableco. Infanevoluo. 1978;49: 155-167.
  • Kelley AE, Schochet T, Landry CF. Preno de riskoj kaj serĉado de noveco en adoleskeco: enkonduko al parto I. Ann NY Akademio Sci. 2004;1021: 27-32. [PubMed]
  • Klingberg T, Forssberg H, Westerberg H. Pliigita cerba agado en frontala kaj parietala kortekso subtenas la evoluon de spaca vizuospaca labormemoro dum infanaĝo. J Cogn Neurosci. 2002;14(1): 1-10. [PubMed]
  • Knutson B, Adams CM, Fong GW, Hommer D. Anticipado pri kreskanta mona rekompenco selekte rekrutas kernon accumbens. J Neurosci. 2001;21(16): RC159. [PubMed]
  • Kuhnen CM, Knutson B. La neŭra bazo de financa risko. Neŭrono. 2005;47(5): 763-770. [PubMed]
  • Laviola G, Adriani W, Terranova ML, Gerra G. Faktoroj psikobiologiaj de risko por vundebleco al psikosimulantoj en homaj adoleskantoj kaj bestaj modeloj. Neurosci Biobehav Rev. 1999;23(7): 993-1010. [PubMed]
  • Laviola G, Macri S, Morley-Fletcher S, Adriani W. Kuraĝanta konduto en junulaj musoj: psikobiologiaj determinantoj kaj frua epigeneta influo. Neurosci Biobehav Rev. 2003;27(1-2): 19-31. [PubMed]
  • Levita L, Hare TA, Voss HU, Glover G, Ballon DJ, Casey BJ. La flanko bivalenta de la kerno accumbens. Neuroimage. 2009;44(3): 1178-1187. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  • Listono C, Watts R, Tottenham N, Davidson MC, Niogi S, Ulug AM, et al. Frontostriatal-mikrostrukturo modulas efikan kontrakton de kognan kontrolon. Cerba Kortiko. 2006;16(4): 553-560. [PubMed]
  • Luna B, Sweeney JA. La apero de kunlabora cerba funkcio: FMRI-studoj pri la evoluo de respondo-inhibicio. Ann NY Akademio Sci. 2004;1021: 296-309. [PubMed]
  • Luno B, Thulborn KR, Munoz DP, Merriam EP, Garver KE, Minshew NJ, et al. Maturiĝo de vaste distribuita cerba funkcio servas kognan disvolviĝon. Neuroimage. 2001;13(5): 786-793. [PubMed]
  • Martin CA, Logan TK, Portis C, Leukefeld CG, Lynam D, Staton M, kaj aliaj. La asocio de testosterono kun nikotina uzo ĉe junaj plenkreskaj inoj. Addict Behav. 2001;26(2): 279-283. [PubMed]
  • Matthews, Simmons AN, Lane SD, Paulus MP. Aktivigo selectiva de la kerno accumbens dum la preno de decidoj por la risko. Neuroreporto. 2004;15(13): 2123-2127. [PubMed]
  • JC de majo, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Ryan ND, Fiez JA, et al. Event-rilata funkcia magneta resono al rekompensaj cerbaj cirkvitoj en infanoj kaj adoleskantoj. Biologia Psikiatrio 2004;55(4): 359-366. [PubMed]
  • McClure SM, Laibson DI, Loewenstein G, JD Cohen. Apartaj nervaj sistemoj valorigas tujan kaj prokrastitan monan rekompencon. Scienco. 2004;306(5695): 503-507. [PubMed]
  • Miller EK, Cohen JD. Teorio integra de la funkcio de la krozo prefrontal. Annu Rev Neurosci. 2001;24: 167-202. [PubMed]
  • Mischel W, Shoda Y, Rodriguez MI. Prokrasto de kontentigo ĉe infanoj. Scienco. 1989;244(4907): 933-938. [PubMed]
  • Monk CS, McClure EB, Nelson EE, Zarahn E, Bilder RM, Leibenluff E, kaj aliaj. Adoleska nematureco en interrilato de atento rilata cerbon al emociaj vizaĝaj esprimoj. Neuroimage. 2003;20: 420-428. [PubMed]
  • Montague PR, Berns GS. Neŭra ekonomio kaj la biologiaj substratoj de taksado. Neŭrono. 2002;36(2): 265-284. [PubMed]
  • Moses P, Roe K, Buxton RB, Wong EC, Frank LR, Stiles J. Funkcia MRI de monda kaj loka pretigo ĉe infanoj. Neuroimage. 2002;16(2): 415-424. [PubMed]
  • Munakata Y, Yerys BE. Nun ĉiuj kune: kiam disiĝo inter scio kaj ago malaperas. Psychol Sci. 2001;12(4): 335-337. [PubMed]
  • Nagy Z, Westerberg H, Klingberg T. Maturiĝo de blanka materio estas asociita kun la disvolviĝo de kognaj funkcioj dum infanaĝo. J Cogn Neurosci. 2004;16(7): 1227-1233. [PubMed]
  • Nelson EE, Leibenluft E, McClure EB, Pine DS. La socia reorientiĝo de adoleskeco: perspektivo pri neurocienco pri la procezo kaj ĝia rilato al psikopatologio. Psychol Med. 2005;35(2): 163-174. [PubMed]
  • O'Doherty JP. Rekompencaj reprezentoj kaj rekompencaj lernoj en la homa cerbo: komprenoj de neŭbildigo. Curr Opinio Neurobiol. 2004;14(6): 769-776. [PubMed]
  • O'Doherty JP, Kringelbach ML, Rolls ET, Hornak J, Andrews C. Abstrakta reprezento kaj punprezentaĵoj en la homa orbitofronta korto. Nat Neurosci. 2001;4(1): 95-102. [PubMed]
  • Pascual-Leone JA. Matematika modelo por transiro en la evoluaj stadioj de Piaget. Acta Psychologica. 1970;32: 301-345.
  • Pecina S, Cagniard B, Berridge KC, Aldridge JW, Zhuang X. Hiperdopaminergiaj mutaciaj musoj havas pli altan "deziron" sed ne "plaĉantan" por dolĉaj rekompencoj. J Neurosci. 2003;23(28): 9395-9402. [PubMed]
  • Rakika P. ea Sinapta evoluo de la cerba kortekso: implicoj por lernado, memoro kaj mensa malsano. Prog. Brain Res. 1994;102: 227-243. [PubMed]
  • Romeo RD. Pubereco: periodo de kaj organizaj kaj aktivaj efikoj de steroidaj hormonoj sur neŭromania disvolviĝo. J Neuroendocrinol. 2003;15(12): 1185-1192. [PubMed]
  • Rosenberg DR, Lewis DA. Postnata maturiĝo de la dopaminerin-inervo de simio-antaŭfrontaj kaj motoraj kurboj: tirozina hidroxilasa imuno-histokemia analizo. J Kom Neurolo. 1995;358(3): 383-400. [PubMed]
  • Rubia K, Overmeyer S, Taylor E, Brammer M, Williams SC, Simmons A, et al. Funkcia frontaligo kun aĝo: surĵeto de neŭrolaboraj trajektorioj kun fMRI. Neurosci Biobehav Rev. 2000;24(1): 13-19. [PubMed]
  • Schlaggar BL, Bruna TT, Lugar HM, Visscher KM, Miezin FM, Petersen SE. Funkciaj neuroanatomiaj diferencoj inter plenkreskuloj kaj lernejaj infanoj en la prilaborado de ununuraj vortoj. Scienco. 2002;296(5572): 1476-1479. [PubMed]
  • Schultz W. Kondutismaj teorioj kaj neŭrofiziologio de rekompenco. Annu Rev Psychol. 2006;57: 87-115. [PubMed]
  • Scott ES. Juĝo kaj Rezonado en Adoleska Decido. Villanova Law Review. 1992;37: 1607-1669. [PubMed]
  • Somerville LH, Hare TA, Casey BJ. Frontostriatala maturiĝo antaŭdiras fiaskan regadon de apetitaj signaloj ĉe adoleskantoj. Ofurnalo de Cognitive Neuroscience. en gazetaro.
  • Somerville LH, Jones RM, Casey BJ. Tempo de ŝanĝo: kondutaj kaj neŭraj korelacioj de adoleskeco sentema al apetitiva kaj aversiva media signoj. Braina Kono. 2010;72(1): 124-133. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  • Sowell ER, Peterson BS, Thompson-ĉefministro, Welcome SE, Henkenius AL, Toga AW. Mapante kortikan ŝanĝon tra la homa vivdaŭro. Nat Neurosci. 2003;6(3): 309-315. [PubMed]
  • Sowell ER, Thompson-ĉefministro, Holmes CJ, Jernigan TL, Toga AW. Indico en vivo por post-adoleska cerba maturiĝo en frontaj kaj striataj regionoj. Nat Neurosci. 1999;2(10): 859-861. [PubMed]
  • Sowell ER, Thompson-gazetaro, Toga AW. Mapado de ŝanĝoj en la homa kortekso tra la tuta tempo. Neurocientisto. 2004;10(4): 372-392. [PubMed]
  • Lanco LP. La adoleskaj cerbaj kaj aĝaj kondutaj manifestacioj. Revizioj pri Neurokienco kaj Bioportaj. 2000;24(4): 417-463. [PubMed]
  • Lanco LP. La Konduteca Neuroscienco pri Adoleskeco. WW Norton & Kompanio; Novjorko: 2009.
  • Steinberg L. Risko en adoleskeco: kio ŝanĝas, kaj kial? Ann NY Akademio Sci. 2004;1021: 51-58. [PubMed]
  • Steinberg L. Perspektivo pri socia neŭoscienco pri adoleska risko-preno. Disvolviga Revizio. 2008;28: 78-106. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  • Steinberg L, Albert D, Cauffman E, Banich M, Graham S, Woolard J. Aĝaj diferencoj en senta serĉado kaj impulsemo kiel indeksitaj de konduto kaj mem-raporto: evidenteco de modelo de du-sistemoj. Dev Psychol. 2008;44(6): 1764-1778. [PubMed]
  • Steinberg L, Graham S, O'Brien L, Woolard J, Cauffman E, Banich M. Aĝdiferencoj en estonta orientiĝo kaj malfrua rabato. Infano Dev. 2009;80(1): 28-44. [PubMed]
  • Tamm L, Menon V, Reiss AL. Maturiĝo de cerba funkcio asociita kun reaga inhibo. Psikiatrio de J Am Acad Child Adolesc. 2002;41(10): 1231-1238. [PubMed]
  • Thomas KM, Hunt RH, Vizueta N, Sommer T, Durston S, Yang Y, kaj aliaj. Pruvo de evoluaj diferencoj en implikita sinsekva lernado: fMRI-studado de infanoj kaj plenkreskuloj. J Cogn Neurosci. 2004;16(8): 1339-1351. [PubMed]
  • Turkeltaub PE, Gareau L, Floroj DL, Zeffiro TA, Eden GF. Disvolviĝo de nervaj mekanismoj por legado. Nat Neurosci. 2003;6(7): 767-773. [PubMed]
  • Van Leijenhorst L, Maŭra BG, Op de Macks ZA, Rombouts SA, Westenberg-a ​​Ĉefministro, Crone EA. Adoleskanta riska decidado: Disvolviĝo neurocognitivo de regionoj de rekompenco kaj kontrolo. Neuroimage. 2010
  • Van Leijenhorst L, Zanolie K, Van Meel CS, Westenberg-a ​​unua, Rombouts SA, Crone EA. Kio motivas la adoleskanton? Cerbaj regionoj interdonas rekompencon pri sentemo tra adolescencia. Kortekso Cereb 2010;20(1): 61-69. [PubMed]
  • Volkow ND, Li TK. Drogodependeco: la neŭrobiologio de konduto malfunkcia. Nat Rev Neurosci. 2004;5(12): 963-970. [PubMed]
  • Windle M, Spear LP, Fuligni AJ, Angold A, Brown JD, Pine D, et al. Transiroj en neplenaĝan kaj probleman drinkadon: evoluaj procezoj kaj mekanismoj inter 10 kaj 15-jaroj. Pediatria. 2008;121: S273-S289. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  • Zald DH, Boileau I, El-Dearedy W, Gunn R, McGlone F, Dichter GS, et al. Transdono de dopamina en la homa striato dum taskoj de monaj rekompencoj. J Neurosci. 2004;24(17): 4105-4112. [PubMed]