Inmaterioj en rekompencado kaj ĝia influo pri inhiba kontrolo en adoleskado (2010)

Kortekso Cereb XNUM JUL; 2010 (20): 7-1613. doi: 29 / cercor / bhp10.1093. Epub 225 Oct 2009.

Geier CF, Terwilliger R, Teslovich T, Velanova K, Luno B..

Informoj pri aŭtoro

  • Laboratorio pri Neŭrokognitiva Evoluo, Fako de Psikiatrio kaj Psikologio, Centro por la Neŭralaj Bazoj de Sciiĝo, Universitato de Pittsburgh, Pittsburgh, PA 15213, Usono. [retpoŝte protektita]

abstrakta

La naturo de la prilaborado de nematuraj rekompencoj kaj la influo de rekompencoj sur bazaj elementoj de kognan kontrolon dum adoleskeco nuntempe ne estas bone komprenitaj. Ĉi tie, dum funkciaj resonancaj bildoj, sanaj adoleskantoj kaj plenkreskuloj plenumis modifitan kontraŭaĉa tasko, en kiu estis provokataj rekompencaj kontingentoj. La uzo de nova rapida, evento-ligita dezajno ebligis disvolviĝon diferencojn en cerba funkcio subkuŝanta temporalmente malsamaj etapoj de rekompenco prilaborado kaj respondo inhibición esti taksita. Rekompencaj testoj kompare kun neŭtralaj provoj rezultigis pli rapidajn korektajn inhibiciajn respondojn inter aĝoj kaj malpli da inhibaj eraroj en adoleskantoj. Dum rekomencprocesoj, la sango-laŭcela nivelo-dependa signalo estis mildigita en la ventra striato en adoleskantoj dum cue-takso, tiam superaktiva dum respondo preparo, sugestante limigojn dum adoleskeco en rekompensvaloro kaj pliigita reaktiveco en anticipado de rekompenco kompare kun plenkreskuloj. Gravas, pliigita agado en la fronta kortekso laŭ la Centra Sulcus ankaŭ estis observita en adoleskantoj dum rekompenca testo-respondo, sugestante rekompenconan moduladon de oculomotoraj regionoj subtenantaj ĝustan inhibician respondon. Kolektive, ĉi tiu verko karakterizas specifajn nematurecojn en adoleskaj cerbaj sistemoj, kiuj subtenas rekompencan prilaboradon kaj priskribas la influon de rekompenco sur inhibicia kontrolo. Resume, niaj trovoj sugestas mekanismojn, kiuj povas subigi la vundeblecon de adoleskantoj al malbona decida kaj riska konduto.

Ŝlosilvortoj: adoleskeco, antisaccada, fMRI, respondo-malhelpo, rekompenco

Enkonduko

Negativaj rezultoj asociitaj kun riskaj aŭ malzorgaj kondutoj estas grava kontribuanto al akraj pliiĝoj (∼XNX%) en morbideco kaj mortoprocentaĵoj observitaj dum adoleskeco (Arnett 1992; Lanco 2000; Dahl 2004). Riskado povas esti difinita kiel engaĝado, ofte impulseme, en kondutoj altaj en subjektiva dezirindeco aŭ ekscito sed kiuj elmontras la individuon al ebla vundo aŭ perdo (ekz., Kondukado ekstreme rapide kaj okupata de neprotektata sekso) (Irwin 1990). La emo de adoleskantoj engaĝi sin en riskon provizas konvinkajn kondutajn indikaĵojn por malmoraleco en decidaj kapabloj. Tamen, nia kompreno de la neŭrala bazo de riskpreno restas limigita. Kvankam multaj funkciaj cirkvitoj estas atendataj kontribui al konduto de risko, 2 verŝajne primaraj sistemoj estas prilaborado kaj inhibicia kontrolo.Steinberg 2004). La nematura eltrovo kaj takso de rekompencoj kune kun limoj en endogena impulsa kontrolo povus rezulti en malbona decido, kiu tiam povus starigi la scenejon por engaĝi sin en risko. Por informi la neŭtralan bazon de konduto pri risko, en ĉi tiu artikolo ni komparas rekompensan prilaboradon kaj ĝiajn efikojn al inhibicia kontrolo ĉe adoleskantoj kompare kun plenkreskuloj..

Ampleksa literaturo priskribis la nervan cirkviton subtenantan rekompensan prilaboradon ĉe maturaj plenkreskuloj (Schultz 2000; Breiter et al. 2001; O'Doherty et al. 2001; Roesch kaj Olson 2004; Hikosaka et al. 2006). Aparte, la orbitofrontala kortekso (OFC), dorsa kaj ventra striatum (VS), kaj mediala prefrontal kortekso (PFC) estis identigitaj kiel esencaj komponantoj (Schultz 2000; McClure et al. 2004). Gravas, ke la tempa rezolucio de unu-unuecaj kaj okazaĵ-rilataj faktoraj magnetaj resonoj (fMRI) studoj montris ke rekompensprilaborado ne estas monolita funkcio sed prefere dinamika aro de interrilatitaj kalkuladoj. Precize signaloj okazantaj antaŭ (signaloj "anticipaj") kaj post rekompencoj (signaloj "plenumaj) estis identigitaj (Schultz 2000; Hare et al. 2008). Anticipaŝaj signaloj estas asociitaj kun la komenca detekto kaj determino de la valento de antaŭdiraj indikoj, same kiel kun pritaksado de la atendata valoro de estonta rekompenco (Knutson et al. 2001; O'Doherty et al. 2002). La kompletigaj signaloj inkluzivas tiujn rilatantajn al la grando de la ricevita rekompenco (Delgado et al. 2000, 2003; Ruloj 2000; O'Doherty et al. 2001) kaj ĉu la ricevita rekompenco aŭ ne estis kun antaŭdiroj ("antaŭdira-eraro" signaloj aŭ ne)Schultz 2000; Schultz et al. 2000).

Kompare, nia kompreno pri la evoluo de rekompenco tra adolescencia restas sufiĉe limigita. Anatomiaj studoj indikas, ke primaraj rekompensaj regionoj montras konstantajn nematurecojn tra adoleskeco, inkluzive de daŭre maldikiganta griza substanco en bazaj ganglioj kaj OFC. (Giedd et al. 1996; Sowell et al. 1999; Gogtay et al. 2004; Toga et al. 2006), kiuj parte estas verŝajne pro la perdo de malfortaj aŭ neuzataj sinapsoj per sinapta plonado (Gogtay et al. 2004). Dum adoleskeco, kreskanta nombro de subspecifaj sinapsoj povus rezultigi limigojn en la identigo de rekompentaj signaloj kaj valorvaloroj rilate al plenkreskuloj. Paralele kun sinapta plonado, mielinigo pligrandiĝas lineare dum evoluo (Yakovlev kaj Lecours 1967). Mjelinigo plibonigas la efikecon de informprilaborado pliigante la rapidecon kaj fidelecon de distala neŭrona transdono, helpante la funkcian integriĝon de la vaste distribuita cerba cirkvitoj kritika por la apero de kompleksa pli alta ordo. (Goldman-Rakic ​​et al. 1992; Luna kaj Sweeney 2004). Kompara subfunkciigo de la adoleska cerbo povus kontribui al limigita kapablo efike integri rekomencajn signalojn kun eŭferaj motoraj sistemoj necesaj por motivigita konduto (Roesch kaj Olson 2003, 2004).

Kune kun konstanta mikro-struktura maturiĝo, konverĝantaj datumoj de homaj kaj bestaj modeloj indikas, ke la neurotransmisio de dopamino (DA) en stria kaj kortika sistemo daŭre maturiĝas dum adoleskeco. (Lanco 2000; Andersen 2003; Crews et al. 2007). Ekzemple, D1- kaj D2-receptoraj niveloj kaj ligado en rato-striato estas pli grandaj dum adoleskeco kompare kun plenkreskulo (Seeman et al. 1987). La denseco de DA-transportiloj, kiuj funkcias por forigi DA de la sinapsoj, maksimumas dum adoleskeco en la striato (Meng et al. 1999). Plie, DA enigoj al PFC pliiĝas en adoleskeco (Kalsbeek et al. 1988; Rosenberg kaj Lewis 1994, 1995; Lanco 2000), kaj indico sugestas relativan ŝanĝon de mesolimbic al mesocortical DA-sistemoj dum frua adoleskeco (Lanco 2000). Koncerne rekompensprilaboradon, pliigoj en adoleskaj DA-niveloj en striato kaj PFC kune kun pli grandaj DA-transportiloj povus kontribui al pliigita sed provizore limigita sentiveco al rekompencoj, kiel proponite en modelo de atentefikecaj malordoj. (Kastelanoj kaj Tanĉjo 2002).

Laŭ strukturaj datumoj, komencaj evoluaj fMRI-studoj indikas funkcian maturecon en rekompencaj cerbosistemoj dum adoleskeco (Bjork et al. 2004, 2007; May et al. 2004; Ernst et al. 2005; Galvan et al. 2006; Guyer et al. 2006; van Leijenhorst et al. 2006, 2009; Eshel et al. 2007). Kvankam oni pruvis, ke adoleskantoj varbas cirkuladon de rekompenco simila al plenkreskuloj (May et al. 2004), la direktiveco de nematuraj respondoj ankoraŭ ne plene karakterizis en primaraj regionoj. Pruvo estis trovita por adoleskaj "sub" agado dum anticipa prilaborado en la VS same kiel dum probableca decido en OFC kaj mesial PFC. (Bjork et al. 2004, 2007; Eshel et al. 2007), sed "super" agado en VS dum rekompenca ricevado (konsumanta) prilaborado (Ernst et al. 2005; Galvan et al. 2006). Tiel, malsamaj tempaj fazoj de rekompensprilaborado (anticipa kontraŭ komplementa) povas havi malsamajn evoluajn trajektoriojn, gravan konsideron por teoriaj modeloj kiuj larĝe karakterizas la adoleskan rekompencsistemon kiel aŭ hiperakte. (Chambers et al. 2003; Ernst et al. 2006) aŭ hipoaktiva (Lanco 2000), rilate al plenkreskuloj.

Paralele kun la daŭranta maturiĝo de rekompensprilaborado, plibonigoj en inhibicia kontrolo ankaŭ daŭras ĝis adoleskeco (Paus et al. 1990; Levin et al. 1991; Ridderinkhof et al. 1999; Ridderinkhof kaj van der Molen 1997; Williams et al. 1999; Bunge et al. 2002; Luna et al. 2004; Liston et al. 2006). Propra-inhibiciado de libervola respondo aludas al la kogna kapablo halti respondecon en favoro de cel-konvena ago kaj estas baza komponanto de decidado.Curtis kaj D'Esposito 2003; Luna et al. 2004; Ridderinkhof, van den Wildenberg, et al. 2004; Curtis kaj D'Esposito 2008). Konduta laboro de nia laboratorio kaj aliaj uzantaj la taskon antisaccade (AS) (Hallett 1978), en kiuj subjektoj devas deteni la fortan bezonon akirigi subite aperi periferian celon kaj anstataŭe rigardi al la spegula loko, indikas, ke plenkreskaj niveloj de respondo inhibiĝas stabili meze al malfrua adoleskeco (Fischer et al. 1997; Munoz et al. 1998; Klein kaj Foerster 2001; Luna et al. 2004). Tamen, la neŭrala cirkvito subtenanta AS-taskan rendimenton montras daŭrajn nematurecojn tra adoleskeco, inkluzive reduktitan aktivigon en frontala kampo (FEF) kaj pli granda dependeco de flankaj prefrontalaj sistemoj kompare kun plenkreskuloj (Luna et al. 2001, 2004; Velanova et al. 2008). Ĉi tiuj datumoj subtenas plurajn aliajn studojn, kiuj indikas, ke la evoluo de cirkvitoj kiuj subtenas inhibician kontrolon estas longdaŭra (Casey et al. 1997; Rubia et al. 2000; Luna et al. 2001; Adleman et al. 2002; Bunge et al. 2002; Tamm et al. 2002; Durston et al. 2006; Marsh et al. 2006; Rubia et al. 2006, 2007; Velanova et al. 2008).

Pli kompleta kompreno de la limoj evidentaj en adoleskaj decidaj decidoj kaj risk-kondutoj povas esti atingita per karakterizado de maturiĝo de rekompensprilaborado kune kun la influo de rekompencoj pri inhibicia kontrolo. ,Is nun nur nur kelkaj manieraj studoj esploris la interrilatadon de ĉi tiuj sistemoj uzante modifitajn A-taskojn kun provaj-pruvaj monoregulaj kontingentoj (Duka kaj Lupp 1997; Blaukopf kaj DiGirolamo 2006; Jazbec et al. 2006; Hardin et al. 2007). Unuflanke, aldono de rekompenco-kontingento montris redukti la nombron da inhibaj eraroj generitaj de adoleskantoj kaj plenkreskuloj, sugestante ke bazaj vojoj inter rekompencaj regionoj kaj oculomotor-kontrolitaj regionoj estas establitaj almenaŭ de adoleskeco. Aliflanke rekompencoj diference influas aliajn sakadan metrikon (ekz., Rapideco kaj latento) trans disvolviĝo.Jazbec et al. 2006; Hardin et al. 2007). Tamen, la evoluaj diferencoj en la neŭrala cirkvitoj kiuj subtenas agadon de la rekompencita AS-tasko ankoraŭ ne karakterizis en la literaturo.

Ni celis karakterizi evoluajn diferencojn en rekompensprilaborado kaj efikoj de rekompenco al respondo-inhibicio en sanaj adoleskantoj kaj plenkreskuloj. Ni rimarkas, ke ekzamenado de la interago inter ĉi tiuj modeloj de 2 devus esti konsiderata komenca paŝo al karakterizado de la pli kompleksa fenomeno de risko. Maltrankvilige, ni uzas novan aron de metodoj inkluzive de mona stimulilo-mediaciita AS-paradigmo prezentita en rapida, okazaĵ-rilata fMRI-dezajno kun partaj "kaptado" provoj (Ollinger, Shulman kaj Corbetta 2001) kiu ebligas al ni disigi kaj aparte karakterizi la sangan oksigenan nivelon (BOLD) aktiveco asociita kun kompensaj prilaboraj komponantoj antaŭe identigitaj en la literaturo por esti distingitaj (Schultz 2000). Ĉi tiuj komponantoj inkluzivas rekompensan signalonSchultz 2000), anticipante respondon por rekompenco (Bjork et al. 2004), kaj respondo / reagoj (Ernst et al. 2006), ĉiu el kiuj povus havi malsamajn disvolviĝajn trajektoriojn. Ĉi tiu alproksimiĝo estas aparte unika, ĉar ni ekzamenas 2-komponantojn de anticipa prilaborado - komenca cita takso kaj posta respondo preparo / antaŭvido. Plie, ni celis samtempe karakterizi la efikojn de rekompencoj-eventualaĵoj sur distribuitaj oculomotoraj regionoj (ekz-e supozaj kortumaj okulaj kampoj) konataj kiel kritikaj por AS-taskoprezento.Muñoz kaj Everling 2004).

Laŭ antaŭaj kondutaj raporoj, ni antaŭdiris, ke plenkreskuloj kaj adoleskantoj generos malpli da inhibaj eraroj en rekompenco kompare kun neŭtralaj AS provoj.Jazbec et al. 2006; Hardin et al. 2007). Dum rekompenco kontraŭ neŭtralaj provoj, ni supozis, ke ambaŭ aĝaj grupoj montros pli altan agadon en cerbaj regionoj subtenantaj rekompencan detektaĵon (ekz. VS) kaj valorvalorojn (ekz. VS kaj OFC). Plue, ni hipotezis, ke ĝusta AS-agado en rekompencitaj provoj estus subtenata de pliigita agado en oculomotoria kontrola cirkvito, specife areoj proksime al la supera precentreca sulko (SPS; supozema homa homologo de FEF), kiu estas konata subteni korektan AS-rendimenton. Plibonigita agado en FEF-fiksaj neŭronoj dum la prepara periodo de AS-provoj montriĝis gravega por la kapablo malhelpi erarajn respondojn (Connolly et al. 2002; Curtis kaj D'Esposito 2003; Muñoz kaj Everling 2004). Pro pruvoj pri netaŭgaj AS-rendimento kaj nematurecoj en rekompensprilaborado en adoleskeco, ni hipotezis, ke adoleskantoj montros pli akran efikon de rekompencaj modulado de regionoj oculomotores kaj konduto. Finfine, surbaze de antaŭaj trovoj, ni ankaŭ supozis, ke adoleskantoj montros hipoaktivecon dum rekompenco antaŭvido (Bjork et al. 2004, 2007; Eshel et al. 2007) kaj hiperaktiveco dum plenumado de prilaborado (Ernst et al. 2005; Galvan et al. 2006).

Materialoj kaj metodoj

partoprenantoj

Tridek ok sanaj subjektoj (22-adoleskantoj kaj 16-plenkreskuloj) estis rekrutitaj komence por ĉi tiu studo. La bildaj datumoj de 4-adoleskantoj estis ekskluditaj de analizoj pro troa kapo de la skanilo. La ceteraj 34-subjektoj (18-junuloj [maturaj 13-17-jaroj, M = 15.3 {± 1.5}, 8 inoj], kaj 16 junaj plenkreskuloj [aĝaj jaroj 18-30, M = 21.7 {± 2.9}, 10 inoj]) plenumis la jenajn inkluzivajn kriteriojn: Ĉiuj havis multe da vida akuteco de almenaŭ 20 / 40 (korektitaj aŭ nekorektitaj) kaj kuracistaj historioj kiuj ne rivelis neŭrologiajn malsanojn, cerbolezon aŭ gravajn psikiatrajn malsanojn en la parencaj subjektoj aŭ unuaj gradoj determinitaj de intervjuo. Aĝaj intervaloj por ĉiu grupo estis selektitaj surbaze de antaŭa laboro indikanta diferencajn kondutajn nivelajn nivelojn sur la AS-tasko (Luna et al. 2004; Scherf et al. 2006). Partoprenantoj kaj / aŭ iliaj laŭleĝaj kuratoroj donis informitan konsenton aŭ konsenton antaŭ partoprenado en ĉi tiu studo. Eksperimentaj proceduroj por ĉi tiu studo plenumis la Kodon de Etiko de la Monda Medicina Asocio (1964-Deklaro de Helsinko) kaj la Institucia Revizia Komitato ĉe la Universitato de Pittsburgh. Oni pagis al subjektoj por ilia partopreno en la studo.

Rekompencita AS Tasko

Sur ĉiu AS-proceso, subjektoj estis komence prezentitaj kun 1ne de 2-instigaj indikiloj. 1.5 ()Figo. 1). Ringo de verdaj dolarbildaj signoj ($), ĉiu subtendanta proksimume XNUMO de vida angulo, ĉirkaŭa centra blanka fiksado kruco indikis ke la subjekto gajnus monon se ili ĝuste faris la venontan teston. Ekvivalente granda granuleca izoliva ringo de bluaj funtoj (#) indikis, ke neniu mono estis en ludo pri tiu proceso. Oni ne diris al subjektoj precize kiom da mono povus esti gajnita ĉe ĉiu testo por malebligi, ke ili konservu kalkuladon de sia agado kaj engaĝiĝante laborajn memor-sistemojn. Tamen, temoj estis rakontitaj antaŭ la tasko, ke ili povus gajni ĝis plia 1-sumo laŭ ilia rendimento kaj ke neniuj ŝuldoj estus akiritaj (te, subjektoj ne povis ŝuldi monon). Poste, la instiga ringo malaperis, kaj la centra fiksa kruco ŝanĝiĝis de blanko al ruĝa (25-oj), indikante al la subjekto, ke ili devas komenci sin prepari por deteni respondon. Fine, aperis ekstercentra stimulo (flava punkto) (1.5 m) ĉe neantaŭvidebla horizontala loko (± 75 °, 3 °, kaj 6 ° vida angulo). Al subjektoj oni instruis ne rigardi la stimulon kiam ĝi aperis sed anstataŭe direkti siajn okulojn al la spegula loko dum ĉi tiu tempo (9 ms).

Figuro 1. 

Bildigo de la mona stimula tasko AS. Ringo de verdaj dolaraj fakturaj signoj indikis, ke la subjekto povus gajni monon se ili ĝuste plenumis la venontan teston (rekompencsocio). Ringo da bluaj funtoj signis, ke ne estas mono ...

Por unike taksi la hemodinamikan respondon elvokitan dum ĉiu prova epoko, nia eksperimenta dezajno inkluzivis proksimume 30% partaj kaptaj provoj, hazarde enigitaj, kune kun interkreskaj intertempaj intervaloj (Ollinger, Corbetta, kaj Shulman 2001; Ollinger, Shulman kaj Corbetta 2001). La inkludo de ĉi tiuj elementoj certigis, ke ekzistas sufiĉa nombro de sendependaj linearaj ekvacioj por aparte taksi la BOLD-respondon asociitan kun la indiko, respondo-preparo kaj la sakadaj respondaj epokoj dum dekonvoluo. Ĉi tio estas kvantigita validigita aliro por taksado de komponantoj ene de provo.Ollinger, Corbetta, kaj Shulman 2001; Ollinger, Shulman kaj Corbetta 2001; Goghari kaj MacDonald 2008), kaj ĝi estis antaŭe raportita en la literaturo (Shulman et al. 1999; Corbetta et al. 2000; Wheeler et al. 2005; Brown et al. 2006). La 30%-kaptotoprazo minimizis la antaŭvidon de subjektoj de parta testo, konservante sufiĉan frekvencon de "tutaj" provoj por permesi bonan taksadon de la BOLD-respondo. Du kaptostestoprocenoj estis prezentitaj dum ĉiu kuro kaj konsistis el la elprovo finanta post aŭ 1) la respondperioda periodo (ruĝa fiksado) (te neniu ekstercentra cue por la motora respondo estis montrita) aŭ 2) la instigaj bildoj (cirkloj de "$" Aŭ "#" (te ruĝa fiksado kaj ekstercentra indiko ne montriĝis). Gravas noti, ke subjektoj ne sciis kiujn provojn estus partaj kaptaj provoj kaj kiuj estis tutaj testoj ĝis la partaj provoj finiĝis ĉar la komencaj partaj testomponentoj (indiko, prepara fiksado) estis prezentitaj precize kiel en tutaj provoj. Antaŭ bildigado, oni diris al subjektoj, ke iuj provoj estus nekompletaj kaj ke ili simple daŭrigu per la sekva provo kiel indikite. La intertria fiksperiodo estis ŝanceliĝinta inter intervaloj de 1.5, 3 aŭ 4.5 (uniforme distribuita) kaj konsistis el temoj simple fiksante centran blankan krucon sur nigra fono. En ĉiu kurado, 14-plenaj rekompensaj testoj, 6 parta rekompencaj pridemaj procezoj (3 de ĉiu variaĵo), 14-plenaj neŭtralaj provoj, kaj 6 partaj neŭtralaj pridemaj provoj (3 de ĉiu variaĵo) estis prezentitaj laŭ hazarda ordo. Ĉiu kuro estis 5 min 9 laŭ daŭro. Kvar kuroj estis prezentitaj per eksperimenta sesio, por tuta 56-plenaj rekompencprocesoj kaj 56 kompletigas neŭtralajn provojn.

Okulo Spurado

Unue la subjektoj estis testitaj en nia kondutaĵa laboratorio ene de 1 semajno antaŭ skanado por konfirmi, ke ili komprenis kaj povis plenumi la taskon kiel priskribite. En la ĉirkaŭaĵo de MR-prilaborado, okulmovadoj estis akiritaj per longdistanca okula spurado (modelo 504LRO; Aplikataj Sciencaj Laboratorioj, Bedford, MA), kiu registris okulpozicion per lernanto-kornea reflekto akirita de spegulo sur la kapo. kun rezolucio de 0.5 ° de vida angulo. Samtempa videomensado ankaŭ estis uzata por certigi plenumon de tasko. Je la komenco de la eksperimenta sesio kaj inter kuras kiam necese, procedo de calibración de punkto 9 estis farita. Stimuloj estis prezentitaj uzante E-Prime (Psychology Software Tools, Inc., Pittsburgh, PA), projektita sur plata ekrano poziciigita malantaŭ la magneto. Subjektoj rigardis la ekranon uzante spegulon muntitan sur norma radiofrekvenca kaploko. Okulaj datenoj estis rekte elmetitaj per ILAB-programaro (Gitelman 2002) kaj internan poentaran programon verkitan en MATLAB (MathWorks, Inc.) funkcianta per Dell Dimension 8300 PC. Variabloj de intereso inkluzivis ĝustajn kaj malĝustajn AS-latencojn kaj ĝustan AS-respondan indicon (1 minus la nombron da inhibaj fiaskoj / tutsumo de baloteblaj provoj) sur rekompencitaj kaj neŭtralaj provoj. Korekta respondo en la AS-tasko estis en kiu la unua okula movado dum la sarkasinta respondo epoko kun rapido pli granda ol aŭ egala al 30 ° / s (Gitelman 2002) estis direktita al la spegula loko de la ekstercentra signalvorto kaj etendita preter 2.5 ° / vida angula centra fiksa zono. Okulaj movadoj dum partaj kaptaj provoj estis maloftaj, ĉar subjektoj neniam estis atentataj al specifa loko kaj ne gajnis. AS-eraroj (ankaŭ nomataj prosaccade-eraroj) okazis kiam la unua sakado dum la sakada responda epoko estis direktita al la subite aperanta ekstercentra stimulo kaj superis la 2.5 ° / vidan angulon centran fiksan zonon. Provoj, kie neniu okula movado estis generita (<1% de provoj), estis ekskluditaj de pliaj analizoj.

Akiro kaj antaŭtraktado de fMRI

Datumoj pri bildoj estis kolektitaj per skanilo 3.0-T Siemens Allegra ĉe la Brain-Bildiga Esplorcentro, Universitato de Pittsburgh, Pittsburgh, PA. Sekvenco de gradiente-e echa-e ima-ebena ebenaĵo sentebla al BOLD-kontrasto (T2 *) estis farita (Kwong et al. 1992; Ogawa et al. 1992). La akiraj parametroj estis tempo ripetado, TR = 1.5-oj; tempo e =o = 25 ms; angulo de rotacio = 70 °; sola pafo; plena k-spaco; 64 × 64-akira matrico kun kampo de vidado = 20 × 20 cm. Dudek naŭ 4-mm-dikaj akraj tranĉoj sen interspaco estis kolektitaj, vicigitaj al la antaŭa kaj posta komisuro (AC-PC-linio), generante 3.125 × 3.125 × 4 mm voxels, kiuj kovris la tutan kortekso kaj la plej granda parto de la cerebelo. 3D volumetrumetado preparita rapida akira gradiento-e (o (MP-RAGE) pulsa sinsekvo kun 192-tranĉaĵoj (1-mm-tranĉaĵa dikeco) estis uzata por akiri strukturajn bildojn en la sagita ebeno.

Funkciaj bildoj unue estis antaŭtraktitaj per FMRIB-programara biblioteko (Smith et al. 2004). Fiks-tempa korekto estis farita por ĝustigi interplektitan tranĉaĵan akiron. Rotaciaj kaj translokaj kapaj movaj taksoj estis kalkulitaj, kaj bildoj estis korektitaj vicante ĉiun volumon en la tempa serio al la volumeno akirita meze de la akiro. Por ĉiu subjekto, translaciaj kaj rotaciaj movadoj estis averaĝitaj inter bildoj kaj uzitaj por kalkuli totalan radikan mezan kvadratan movan mezuron. Temoj, kiuj moviĝis pli ol 1 mm (tradukaj) aŭ 1 ° (rotaciaj), estis ekskluditaj el la sekvaj analizoj. Kvar uloj estis ekskluditaj laŭ ĉi tiuj kriterioj.

Strukturaj bildoj (MP-RAGE) estis afine registritaj al funkciaj bildoj kaj transformitaj al la samaj dimensioj uzante la FLIRT-ilo havebla en FSL (Jenkinson kaj Smith 2001). Brain-eltiro estis farita uzante la cerban eltranta ilon en FSL (Smith 2002). Funkciaj bildoj glate glatigis per 5-mm-tuteca larĝo je duono maksimuma kerno kaj submetis al alta pasa tempa filtrado (sigma = 37.5-o) por forigi malalt-frekvencajn skanilojn. Fine, signalo intenseco por ĉiu kuro estis skalita al mezumo de 100, kaj multoblaj kuroj estis concatenados.

Analizo de funkciaj ne-bildoj (Cox 1996) estis uzata por individua subjekto-deconvolucio same kiel grupajn statistikajn analizojn. La metodoj de deconvolución sekvis paŝojn markitaj en Ward (2002). Mallonge, nia modelo konsistis el 6 ortogonaj regresantoj de intereso (rekompenco cue, neŭtrala indico, rekompenco-preparado, neŭtrala preparo, rekompencas respondon, neŭtralan reagon; "korekti AS-provojn nur"). Ni ankaŭ inkludis regresintojn por rekompencoj kaj neŭtralaj provoj (konsistantaj el la tuta provo), regresintoj por bazlinia, lineara, kaj nelineara tendencoj, kaj ankaŭ 6-movaj parametroj inkluzivitaj kiel "malutilaj" regresintoj. Sola laŭtaksa impulsa responda funkcio (IRF, te hemodinamika responda funkcio) por ĉiu regresa intereso (rekompenco kaj neŭtrala indiko, preparo kaj sarkita; "korekta AS-provoj nur") estis determinita de pezita lineara sumo de 5-bazaj funkcioj. multiplikita de datumoj determinitaj kun la plej malgrandaj kvadratoj-estimita beta pezo. La taksita IRF reflektas la taksitan BOLD-respondon al speco de stimulo (ekz. La rekompenca sugesto) post kontrolado de variaĵoj en la BOLD-signalo pro aliaj regresintoj. Ni specifis la daŭron de la taksita respondo de stimula komenco (tempo = 0) al 18-s posttimula komenco (13 TR), sufiĉa daŭro por la taksita BOLD-respondo por reveni al bazo, por ĉiu aparta epoko de la testo. Ni faris neniun supozon pri ĝia specifa formo preter uzado de nulo kiel la komenca punkto. Pluraj bonkoraj statistikoj estis kalkulitaj inkluzive partajn F-statistikojn por ĉiu regresanto kaj t-ĉefoj komparantaj ĉiun el la kalkulitajn pezojn de 5 kun nulo. Post dekonvoluo, statistikaj bildoj estis transformitaj en Talairach-spacon (Talairach kaj Tournoux 1988).

Grup-nivela Analizo

Anatomiaj Regionoj de Intereso (ROI)

Niaj analizoj temigis funkcie difinitajn arojn identigitajn inter la limoj de pluraj a priori-anatomiaj projektoj.Curtis kaj Connolly 2008) antaŭe identigitaj kiel servantaj diversajn aspektojn de rekompensprilaborado aŭ oculomotora kontrolo. Putative rekompencita anatomia ROI en ĉi tiu studo inkluzivis la VS (inkluzive la nukleon accumbens), OFC kaj la ventran median PFC (VMPFC). Ni difinis la limojn de la anatomia rekompenco-ROI uzata en ĉi tiu studo jene: La VS (Breiter et al. 1997; Breiter kaj Rosen 1999; Bjork et al. 2004; Voorn et al. 2004) oni konsideris barita dorsale per linio etendiĝanta flanke de la ventra pinto de la flanka ventreto al la interna kapsulo, la flanka kaj antaŭa limo estis la ventra-mediala junton de la estro kaj putamen, kaj la malantaŭa rando estis konsiderata kiel la antaŭa komisuro. La OFC ĉirkaŭprenis la orbitan turnon kaj rektan ĝiron, inkluzive de BA 10, 11 kaj 47 (Kringelbach kaj Rolls 2004). Flanken, la OFC estis limigita de la malsupera fronta sulcus kaj sur la mediala surfaco per la supera rostral sulcus. La VMPFC rilatis al la kortekso dorsala al supera rostral sulcus sur la mediala surfaco de la cerbo, antaŭa kaj ventra (subcallosal areo) al la genu de la korpuso callosum, ĉefe inkludante posta / mediala BA 10 kaj 32 (Knutson et al. 2003; Blair et al. 2006). La VMPFC inkludis la rostral antaŭa cingula kortekso.

Futuraj okulomotoraj ROI inkluzivis areojn laŭ la supera kaj malsupera ekscentra sulko (sPCS kaj iPCS, respektive) kaj paracentralinko (paraCS), kaj ankaŭ cingulata kortekso (BA 24, 32), inkluzive dorsa kaj hava antaŭa cingululo, intraparietala sulcus (IPS) ), putamen, kaj dorsolateral PFC (DLPFC, inkluzive BA 9, 46) (Sweeney et al. 1996; Grosbras et al. 1999; Liddle et al. 2001; Luna et al. 2001; Connolly et al. 2002; Muñoz kaj Everling 2004; Ridderinkhof, Ullsperger, kaj aliaj. 2004; Pierrot-Deseilligny et al. 2005; Brown et al. 2006; Hikosaka et al. 2006; Curtis kaj Connolly 2008). La homa ekscentra sulko ofte konsistas el 2-partoj, la supera kaj malsupera ekscentra sulko, apartigitaj per transversa konekto inter la centra kaj meza fronta giro (Ono et al. 1990). La paraCS estis difinita kiel la sulcus antaŭ la centra lobulo laŭ la dorsa mediala surfaco de la cerbo.Ono et al. 1990). La IPS estis difinita kiel la sulco dividanta la superajn kaj malsuperajn pariecajn lobojn (IPL).

Fine, kvankam estas bone establita en la literaturo, ke tra malsamaj vaskulaj teritorioj ne estas diferencoj en la hemodinamika respondo (HDR) funkcio de infano ĝis plenkreskulo (Kang et al. 2003; Wenger et al. 2004; Brown et al. 2005), ni inkluzivis vidan kortekston (BA 17, 18) kiel aldona rega regiono por plue pruvi ke adoleskantoj generas tempokursojn, kiuj egalas al plenkreskuloj.

Analizoj pri tempo-kurso

Taksitaj IRF-valoroj akiritaj de la analizo de malvolvaĵo de ĉiu subjekto estis enmetitaj en omnibus-voxelwise-analizon de varianco (ANOVA) kun tempo (0 tra 12 TR), stimula tipo (rekompenco, neŭtrala), kaj aĝa grupo (adoleskanto, plenkreskulo) kiel fiksaj faktoroj kaj subjektoj kiel hazarda faktoro. Malkonvoluciaj metodoj por nia taska projektado, kie malsamaj etapoj de provo estas identigitaj, generas taksitajn IRFojn. La IRF reflektas la laŭtaksan AOLDDACAN respondon al speco de stimulo (ekz. La rekompenca signalvorto) post kontrolado de variadoj en la AOLDDACA signalo pro aliaj regresantoj. La averaĝaj IRF (ankaŭ nomataj la averaĝa laŭtaksa tempokurso, sube) montras la averaĝan (tra subjektoj) laŭtaksan AOLDDACAN respondon de la komenco de la stimulo (tempo = 0) ĝis 18-s poststimula komenco. La daŭro de 18-s, parametro, kiun ni specifis en nia deconvolucia modelo, estas taŭga daŭro por tipa hemodinamika respondo elvokita de mallonga daŭra stimulo reveni al bazlinio.

Apartigitaj ANOVA-oj estis uzataj por ĉiu elprovo, rezultante en grupaj bildoj "sugestoj", "preparaj respondoj" kaj "saksaj respondoj" (ĉefa efiko de tempaj bildoj). La "ĉefa efiko de tempo" bildo montras regionojn, kiuj estas signife modulataj tra la tempo (0-12 TR) relative al la komenca linio kolapsis tra temoj kaj kondiĉoj, tial delineadas la bazajn cirkvitojn rekrutitajn en nia studo. Statistikaj mapoj (Figo. 3) estis kovritaj de la anatomia bildo de reprezenta temo. Por 3D-kortikaj surfacaj bildoj (Figs. 44-6), ni projektis fokusojn de regionoj kiuj montras aĝajn kaj / aŭ stimulajn rilatajn efikojn sur la surfaco de la Human PALS-atlaso uzante Karonan programon (versio 5.51) (Van Essen et al. 2001; Van Essen 2002).

Figuro 3. 

Mapoj de "ĉefa efiko de tempo" de grupaj aktivigoj por instigo (ringo de dolaraj signoj aŭ funtoj), respondo-preparado (ruĝa riparado) kaj sarkasaj respondo (ekstercentra ekbrilo), kolapsis tra stimula tipo kaj aĝoklaso. Bildo sojlo ...
Figuro 4. 

Cue tempaj kursoj montrante aĝajn kaj / aŭ stimulajn interagojn tra la tempo. Tempo-kursoj estis ĉerpitaj de sfera masko (9-mm-diametro) centrita sur koordinatoj de pinto voxel (vidu Materialojn kaj Metodojn). Nur por videbligaj celoj, plenigis nigra ...
Figuro 5. 

Preparaj respondoj (rekompenco antaŭvido) tempokursoj montrantaj aĝajn kaj / aŭ stimulajn interagojn tra la tempo. Tempo-kursoj estis ĉerpitaj de sfera masko (9-mm-diametro) centrita sur koordinatoj de pinto voxel (vidu Materialojn kaj Metodojn). Por bildigo ...
Figuro 6. 

Saccade-respondo-tempa kurso montras aĝajn kaj / aŭ stimulajn interagojn tra la tempo. Tempo-kursoj estis ĉerpitaj de sfera masko (9-mm-diametro) centrita sur koordinatoj de pinto voxel (vidu Materialojn kaj Metodojn). Por vidaj celoj nur, ...

En ĉiu "ĉefa efiko de tempo" bildo, funkcie difinitaj ROI (ankaŭ nomataj "amasoj") estas poste identigitaj per metodoj jam establitaj en la literaturo (Wheeler et al. 2005; Velanova et al. 2008). Unue, pintoj voxels kiuj superis sojlon de P <0.001 (nekorektitaj) estis identigitaj kaj ordigitaj laŭ grando de la F-statistiko. Poste, 9-mm-diametra sfermasko estis centrita sur ĉiu maksimumo. Ni tiam korektis la ĉefan efikon de la tempa bildo por multnombraj komparoj uzante kriteriojn de Montekarlo-simulado (http://afni.nimh.nih.gov/afni/doc/manual/AlphaSim), kiu indikis, ke grappa grandeco de almenaŭ apudaj voksoj 17 estis bezonata kune kun individua voxel P valoro de 0.001 por atingi korektitan bild-nivelan signifon de P <0.05. Funkciaj ROI-oj estis difinitaj per inkluzivo de ĉiuj vokseloj, kiuj falis ene de la 9-mm sfero centrita sur maksimumo en la nekorektita bildo, kaj poste ekskludado de vokaloj, kiuj ne sukcesis korekti multoblajn komparojn. Ni tiam uzis ĉi tiujn funkcie difinitajn aretojn kiel maskojn kaj eltiris la laŭtaksajn tempokursojn de la konsistigaj vokseloj por ĉiu temo kaj tra ambaŭ instigaj kondiĉoj. Tiel ni certigis, ke la samaj regionoj estas konsiderataj tra temoj. Tempokursoj estis averaĝe trans subjektoj kaj poste analizitaj per ripetaj mezuroj ANOVA; aĝoklaso (plenkreskulo, adoleskanto) servis kiel faktoro inter subjektoj; tempo (0-12 TR) kaj instiga kondiĉo (rekompenco, neŭtrala) estis ene de faktoroj de subjektoj. Krom se alie notite, raportitaj niveloj de sfereco korektitaj (Forcejo-Geisser) estas raportitaj. Malsupre ni raportas ĉiujn regionojn identigitajn en la grupa mapo "ĉefa efiko de tempo", kaj ni donas ciferojn pri tempokursoj por regionoj montrantaj signifan aĝon laŭ tempo, instigon laŭ tempo kaj / aŭ aĝon per instigo laŭ tempaj interagoj tra la tuta laŭtaksa respondo (13 tempopunktoj).

Ni rimarkas, ke en pluraj regionoj ekzamenitaj, la meza laŭta taksa tempo-respondo montris bifazan respondon aŭ provizoran pli malfruan pinton (okazanta pli ol 6 s post la komenco de la testo-komponanto). Nuntempe ne estas klare ĉu la dumtempaj postaj pintoj havas funkcian signifon (ekz. Reflektante variadon de individua subjekto en la varbado de specifa regiono aŭ prokrasta signalo en regiono) aŭ estas simple rezulto de nia deconvolución analizo, kiu ne supozas fiksan HDR-formon . Tiel, ni ankaŭ faris duarangan, pli konservativan mezuran ANOVA, kiu nur konsideris la taksitajn respondojn ĉe TRs 3-6. Ĉi tiuj tempopunktoj estis elektitaj ĉar ili ĉirkaŭprenas 3-7.5-ojn post stimulaj komencoj, kio kaptus la komencan pinton en stereotipita hemodinamika respondo, kiu okazus inter 4 kaj 6 post stimula prezento. Tempo-kursoj de ĉiuj ROI-identigitaj en la mainunaj ĉefaj efikoj de tempo-mapo por ĉiu elpaŝa epoko ankaŭ estis analizitaj per ĉi tiu aliro. Por ĉiu el ĉi tiuj analizo, oni analizis nur "ĝustajn" AS-provojn. Fine, ni rimarkas, ke la realigebleco kompari BOLD-tempokursojn tra evoluaj aĝaj grupoj en komuna stereotoksika spaco estis bone establitaKang et al. 2003; Wenger et al. 2004; Brown et al. 2005).

Kiel valideca kontrolo de niaj kadukaj tempokursoj de la apartaj juĝaj epokoj, ni provis kontroli, ke la sumo de la individuaj provaj komponantoj rezultos en tipa HDR-formo kaj ke la resuma respondo proksime kongruis kun la tempo-kurso kiam oni konsideras la teston kiel tuto. Por fari tion, ni unue resumis la laŭtajn tempokursojn de ĉiu individua prova tempo (preparo + respondo preparo + saccadeza respondo) en ĉiu vokselo de la cerbo, ŝanĝante la respondan preparan tempon laŭ 1.5 por klarigi la komencon de ĉi tiu ero. en testo kaj la saccade-respondo-tempa kurso de 3-a. Poste, la IRF por la tuta testo (te cue, preparo, kaj respondo kune) en ĉiu voxel estis generita per aparta deconvolucio en kiu ni kodis nur la komencon de ĉiu provo kaj taksis la respondon ĝis 21 post la juĝa komenco. Ĉiu el ĉi tiuj kursoj (cue, respondoprovo [tempo ŝanĝita], saccade-respondo [tempo ŝanĝita], resumita respondo, kaj tutprocesa respondo) tiam estis mezumita tra ĉiu voxel identigita en la cue "ĉefa efiko de tempo" sfero masko kaj komplotitaSuplementaj figoj. 1-6). Ĉi tiu procedo tiam estis reproduktita por la responda preparado kaj saccade-reagaj sferaj maskoj. Ĉi tiu kontrolo de valideco montris, ke sumo de la kursoj pri tempo-komponanto rezultigis tipan hemodinamikan respondon, provizante aldonan subtenon, ke niaj deconvolucioproceduroj estis ĝustaj. Suplementaj Ciferoj 1-6 montras ekzemplajn intrigojn de nia tempo-kurenta-konfirmaj analizo. Alta grado de simileco estis trovita inter sumaj nigraj linioj kaj tutaj testoj (ruĝaj linioj) tempo-kursoj kaj kanonaj profiloj de HDR.

rezultoj

Kutimaro

Ripetaj mezuroj ANOVA pri korektaj inhibiciaj respondaj impostoj tra aĝoj kaj stimulaj kondiĉoj montris gravan ĉefan efikon de stimula tipo (F(1,32) = 18.9424, P <0.001) kaj tendenco por ĉefa efiko de aĝoklaso (F(1,32) = 3.491, P = 0.071) sed neniu aĝo-grupo laŭ stimula-tipo interago. Kiel atendite, ĉiuj temoj konsekvence sekvis akuzajn erarojn kun korektaj respondoj al la konvena loko, simila al antaŭaj raportoj (Velanova et al. 2008), indikante, ke oni komprenas la taskon instrukciojn, sed estis malsukceso deteni la refleksivan sakadan.

Donitaj niaj hipotezoj, ke plenkreskuloj kaj adoleskantoj generus malpli da inhibaj eraroj en rekompenco kompare kun neŭtralaj provoj, planitaj komparoj de la efiko de stimula tipo al rendimento (korekta respondo imposto kaj latencia) ene de ĉiu aĝoklaso (rekompenco vs. neŭtrala por adoleskantoj; rekompensi nin kontraŭ Neŭtrala por plenkreskuloj) ankaŭ estis farita per Bonferroni alĝustigitaj alfa-niveloj de 0.025 per testo (0.05 / 2). Adoleskantoj generis signife pli grandan nombron da ĝustaj AS en rekompencoj kompare kun neŭtralaj provoj (t(17) = 4.500, P <0.001) (vidu Figo. 2A). La plenumo de plenkreskuloj montris tendencon al plibonigaj respondoj pri rekompenco kompare kun neŭtralaj provoj (t(15) = 1.939, P = 0.072).

Figuro 2. 

Kondutaj rezultoj. (A) Usta respondo-imposto por adoleskantoj (maldekstraj stangoj) kaj plenkreskuloj (dekstraj stangoj) por neŭtralaj (nesubelitaj trinkejoj) kaj premioj (hashbaroj) provoj. (B) Latentoj de ĝustaj AS. (C) Latentoj de inhibaj eraroj. Ununura asterisko (*) indikas ...

La latenta iniciato de ĝusta AS montris ĉefan efikon de stimulo (F(1,32) = 22.695, P <0.001) sed neniu ĉefa efiko de aĝoklaso aŭ aĝoklaso per instiga interagado. Planitaj komparoj malkaŝis, ke ambaŭ aĝaj grupoj generis signife pli rapidajn AS-kompensojn kompare kun neŭtralaj provoj (adoleskantoj, t(17) = 3.215, P = 0.005 kaj plenkreskuloj, t(15) = 3.498, P = 0.003).

La latentoj de eraraj saccades (nomataj "akuzoj pri akuzoj") kiam subjektoj unue rigardas la ekstercentran stimulon) ne montris signifan aĝon-grupon per stimula interago. Planitaj komparoj montris, ke adoleskantoj, sed ne plenkreskuloj, generis multe pli rapidajn respondojn al rekompencitaj kompare kun neŭtralaj provoj (t(17) = 2.400, P = 0.022). figuro 2B,C intrigas la latentojn de ĝustaj kaj malĝustaj AS, respektive. Rimedoj kaj normaj devioj por ĝusta respondo-rapideco kaj latentoj por ĝustaj provoj estas en tablo 1.

tablo 1 

Kondutaj rezultoj por rekompencoj kaj neŭtralaj AS-provoj

Fine, surbaze de relative larĝa aĝo da adoleskuloj testitaj, apartaj ene-grupaj komparoj de "pli malnovaj" kaj "pli junaj" adoleskuloj estis faritaj por ekzameni la eblecon, ke la aĝdiferenco inter la pli aĝaj adoleskantoj kaj plenkreskuloj ne estis sufiĉe granda por montri diferencojn. Tio estas, se estus pli maljunaj adoleskantoj plenumas signife malsamajn ol junularaj subjektoj, do datumoj de la pli aĝaj adoleskantoj povus veki la sensignajn efikojn de aĝo. Ni uzis mezan fendon por dividi la 18-a adoleskantojn en pli malnovanN = 9; 6-jar-jaraj kaj 17 3-jar-malnovaj) kaj pli junaj grupoj (N = 9; NENIUJN-jar-jaraj, 3-jaraĝa, 13 1-jaraĝa, kaj 14 4-jaraĝa [la plej juna el la 15 1-jar-maljunaĝaj testita]). Sendependa specimeno t-provaĵoj estis "junaj" kaj "maljunaj" korektaj respondaj rapidecoj kaj datumoj pri latentaĵoj por ambaŭ elprovoj. Neniuj signifaj diferencoj (ĉiuj P's> 0.05) estis observitaj.

fMRI

Distribuita reto de cerbregionoj estis engaĝita dum ĉiu elprovo epoko en kaj plenkreskuloj kaj adoleskantoj, inkluzive de atenditaj oculomotoraj regionoj (ekz., Kortikaj okulaj kampoj kaj bazaj ganglioj) kaj rekompensrilataj regionoj (ekz., OFC kaj VS)Figo. 3). En pluraj lokiĝoj, ni identigis signifajn aĝajn kaj / aŭ stimulajn interagojn kun tempo tra la tuta laŭtaksa respondo (13-tempopunktoj) aŭ TRs 3-6 (vidu Materialojn kaj Metodojn). Ĉi tiuj rezultoj, apartigitaj per prova epoko, estas diskutitaj pli detale ĉi-sube.

Regiono de Kontrolo: Primara Vida Kortekso

Funkcie difinitaj amasoj situantaj en vida kortekso (BA 17, 18) dum ĉiu prova epoko konfirmis, ke adoleskantoj generas similan HDR kompare kun plenkreskuloj. La fokusoj ekzamenitaj pruvis fortan partoprenon en la AS-tasko, sed neniuj interagoj de aĝo aŭ instigo tipo laŭ tempo (Suplementa Fig. 7).

Epoko 1: Incentiva Cue

Rekompencoj-Rilataj Regionoj

Dum la prezento de la instiga signo, la dekstra VS (Talairach-koordinatoj: 14, 2, −7) montris signifan aĝon per tempinterago.F(12,384) = 3.082, P = 0.023) kiam oni konsideras la tutan taksitan tempokurson (13-tempopunktoj). Plenkreskuloj montris pli pozitivan agadon dum rekompencoj, dum adoleskantoj montris negativan respondon. En ĉi tiu regiono, adoleskaj rekompenco kaj neŭtralaj kursoj montris fruajn negativajn deflektojn, dum plenkreskuloj montris minimuman respondon por rekompencoj sekvita de pli fortika pozitiva respondo tra ambaŭ elprovoj.Figo. 4). Kiam oni konsideras nur la komencan aspekton de la tempokurso (TRs 3-6), ĉi tiu regiono ankoraŭ montris tendencon (F(3,96) = 2.368, P = 0.076). Tamen, maldekstra VS (−10, 2, −4) montris signifan aĝon per tempo interago (F(3,96) = 3.204, P = 0.027) tra ĉi tiu pli mallonga tempo. En ĉi tiu teritorio, simila al la dekstra VS, adoleskantoj montris fruajn negativajn respondojn en la tempokursoj de rekompenco kaj neŭtralaj provoj, dum plenkreskuloj ne montris deviojn de la baza linio.

Regionoj de Oculomotor kaj inhiboj

Neniu de la oculomotor-kontrolo-ROI ekzamenitaj montris signifan aĝon laŭ tempo, instigo laŭ tempo, aŭ aĝo per instigo per tempinterago trans la 13 laŭtaksaj tempopunktoj dum la prezento de la instiga cue. Tra TRs 3-6, tamen, ni observis instigon per tempa interago laŭ la ĝusta SPCS (26, −13, 53) (F(3,96) = 2.695, P = 0.05), dekstra malsupera fronta cirko (44, 11, 32) (F(3,96) = 4.474, P = 0.006), kaj ankaŭ maldekstra precuneo (−28, −64, 41) (F(3,96) = 2.959, P = 0.036). En la maldekstra IPL (−28, −52, 38) (BA 7, dorsala kaj meza al la supramargina cirko), aĝo per instigo per tempa interago estis observita (F(3,96) = 3.397, P = 0.021) (tablo 2). En ĉiu el ĉi tiuj regionoj, la junulaj rekompentaj provoj estis similaj al la plenkreskaj rekompencoj kaj neŭtralaj kursoj (Figo. 4). Tamen, adoleskantoj montris mildigitajn respondojn en ĉi tiuj lokoj dum neŭtralaj provoj.

tablo 2 

Regionoj observitaj dum cue (ĝustaj nuraj provoj) kiuj montris signifajn interagajn efikojn

tablo 3 provizas la lokon de pintaj vokseloj por ĉiuj funkciaj amasoj observitaj en a priori anatomiaj regionoj montrantaj signifan moduladon tra tempo dum la instiga signa epoko.

tablo 3 

Regionoj montrantaj ĉefan efikon de tempo en anatomiaj ROI, observataj dum indiko (ĝustaj provoj nur).

Epoko 2: Respondo-Preparado / Anticipado

Rekompencoj-Rilataj Regionoj

Post la alloga epoko, dum respondo preparo / antaŭvido, ununura areto en la dekstra VS (11, 8 kaj −7) montris gravan aĝon per interagoF(12,384) = 2.586, P = 0.05) tra la estimataj tempaj punktoj de 13. Ekzameno de la tempokursoj de ĉi tiu regiono montris pliigitan respondon de adoleskantoj dum rekompenco kompare kun neŭtralaj provoj (Figo. 5). Plenkreskuloj montris malmultan partoprenon de ĉi tiu regiono kun nur malforta pozitiva respondo dum neŭtralaj provoj kaj pli posta, negativa-iranta devio dum rekompentaj provoj en ĉi tiu regiono. En la pli limigita tempodaŭro de TRs 3-6, ĉi tiu regiono ankoraŭ montris signifan aĝon per tempinterago.F(3,96) = 6.618, P <0.001).

Regionoj de Oculomotor kaj inhiboj

En la maldekstra _sPCS_ (−25, −13, 56), signifa aĝo per instigo per tempa interago estis observita.F(12,384) = 2.889, P = 0.032) tra la tuta taksita provo. En ĉi tiu regiono, adoleskantoj havis pli altan fruan pinton rilate al plenkreskuloj trans ambaŭ instigaj tipoj, kaj ankaŭ dumtempe etendita respondo dum rekompensaj testojFigo. 5). Konsiderante nur TRs 3-6, la aĝo per instigo per tempa interago en ĉi tiu regiono estis reduktita al tendenco.F(3,96) = 2.282, P = 0.084).

Aliloke, tra TRs 3-6, ni observis aĝan intertempan interagon en dekstra mediala fronta cirko (MFG) / supera frontala cirko (17, −10, 53)F(3,96) = 2.915, P = 0.038). Signifa aĝo per instigo per tempinteragoj ankaŭ estis observita en aliaj amasoj de 2 laŭ la maldekstra SPPC, (−25, −19, 47) (F(3,96) = 2.920, P = 0.038) kaj (−31, −10, 44) (F(3,96) = 2.909, P = 0.038). En ĉiu el ĉi tiuj regionoj, adoleskaj respondoj dum rekompenco kaj neŭtralaj provoj pliiĝis rilate al plenkreskuloj (Figo. 5). Pli malsupera, oni observis gravan aĝon per instigo per tempa interago en maldekstra iPCS (−28, −1, 35) (F(3,96) = 3.281, P = 0.024). En ĉi tiu regiono, la adoleska rekompenca respondo estis simila al la plenkreska rekompenco kaj neŭtralaj respondoj, kun ĉiu tempotempo atingante proksimume 7.5.s. La adoleska neŭtrala kurso atingis pli malgrandan altecon ol pli frue (3-o) kaj falis al baza linio dum ĉi tiu tempodaŭro (Fig., 5). Grava aĝo per instigo de tempa interago (F(3,96) = 3.836, P = 0.012) trans TRs 3-6 ankaŭ estis observita en la maldekstra MFG / antaŭa cingulata (−7, 29, 35) (tablo 4). Adoleskantoj montris pliigitan respondon rekompenci rilate al neŭtralaj provoj kaj al plenkreskaj rekompencoj kaj neŭtralaj respondoj.

tablo 4 

Regionoj observitaj dum responda preparado (nur ĝustaj provoj) kiuj montris signifajn interagadajn efikojn

En la posta parietala kortekso, akumuliĝa en dekstra precune (BA 7) (8, −58, 53) montris signifan aĝon per tempa interago.F(12,384) = 3.093, P = 0.024) tra la estimataj tempaj punktoj de 13. Kiel pruvis la tempaj kursoj de ĉi tiu regiono (Figo. 5), adoleskantoj kompare kun plenkreskuloj havis pli grandan elvokitan agadon por ambaŭ instigaj testoj. Tra TRs 3-6, signifa stimula kondiĉo de aĝo de tempo interago daŭre ĉeestis por ĉi tiu regiono (F(3,96) = 4.143, P = 0.008).

tablo 5 provizas la lokon de pintoj voxels por ĉiuj funkciaj amasoj observitaj en a priori anatomiaj regionoj montrantaj signifan moduladon tra tempo dum la responda preparado epoko.

tablo 5 

Regionoj montrantaj ĉefan efikon de tempo en anatomiaj ROI, observitaj dum respondo preparo (ĝustaj provoj nur)

Epoko NUMO: Sarkasita Respondo

Rekompencoj-Rilataj Regionoj

Dum la _saccade_ responda epoko, la maldekstra OFC (−25, 44, −4) montris aĝon per tempa interago.F(3,96) = 4.44, P = 0.006) (Figo. 6, maldekstre). Ĉi tiu regiono montris pliigitan agadon ĉefe ĉe adoleskantoj dum neŭtralaj provoj. Neniu signifa aktivigo estis observita en VS dum la sarkadoj-respondo-epoko.

Regionoj de Oculomotor kaj inhiboj

La dekstra antaŭa cingululo, BA 24, (2, 23, 26) montris instigon per tempa interago (F(3,96) = 3.99, P = 0.010) (Tabelo 6). Kiel en la supre dirita grupo, kiam kursoj de ĉi tiu regiono montris pliigitan agadon ĉefe ĉe adoleskantoj dum neŭtralaj provoj. Regiono en la maldekstra antaŭa cingula giro, BA 24, 32, (−1, 11 kaj 35) montris signifan aĝon per stimulo per tempa interago (F(12,384) = 2.860, P = 0.037) tra la tuta taksita respondo. Tempo kursoj de la maldekstra antaŭa cingululo (Figo. 6malsupre maldekstre montris komencan pinton ĉe plenkreskuloj dum rekompentaj provoj kaj simila respondo ĉe adoleskantoj dum neŭtralaj provoj. Adoleskantoj montris pli grandan negativan respondon dum repagaj provoj. Tra TRs 3-6, signifa aĝokvanto per tempo interago (F(3,96) = 4.474, P = 0.006) restis por ĉi tiu regiono.

Ampleksa agado estis observita aliloke en la prioritataj regionoj de oculomotor kontrolo en ambaŭ aĝoklasoj dum la sarkadaj-respondaj epokoj, inkluzive de _SPCS_, malantaŭa parietala kortekso kaj putamen (tablo 7) kiuj ne montris signifajn interagojn de aĝo aŭ stimulo (Figo. 6, dekstre).

tablo 7 

Regionoj montrantaj ĉefan efikon de tempo en anatomiaj ROI, observitaj dum sarkataj respondoj (nur ĝustaj provoj)
tablo 6 

Regionoj observitaj dum sarkataj respondoj (nur ĝustaj provoj) kiuj montris signifajn interagajn efikojn

diskuto

Ni uzis rapidan okazaĵon rilatan al fMRI por ekzameni evoluantajn diferencojn en rekompa sistemo-aktivigo, kaj efikoj de rekompenco-kontingento pri oculomotora inhibicia kontrolo kiel sanaj adoleskantoj kaj plenkreskuloj plenumis monan stimulitan media taskon. Kvankam kondutaj spektakloj pliboniĝis en ambaŭ aĝoklasoj je rekompenco rilate al neŭtralaj provoj, pluraj diferencoj troviĝis en la mastroj de BOLD-respondoj dum malsamaj epokoj aŭ stadioj de rekompenso. Plej precipe, adoleskantoj, kompare kun plenkreskuloj, montris mildigitajn respondojn en VS dum la instigo, sekvata de pliigita respondo en VS kaj SPCS dum respondo-preparado (rekompenco antaŭvido) en rekompensaj provoj. Ĉi tiu pliigita agado dum prepara respondo eble kontribuis al signifaj plibonigoj en ĝustaj respondoprezoj de adoleskantoj, kiel oni diskutos pli detale ĉi-sube.

Disvolviĝaj Diferencoj en Rekompencaj Kontingentaj Efikoj al AS-Konduto

Kompare kun la neŭtrala kondiĉo, provoj kun rekompenco-kontingento estis asociitaj kun plibonigita kapablo ĝuste malhelpi (adoleskantojn) kaj fari pli rapidajn respondojn (adoleskantoj kaj plenkreskuloj). Ĉi tiuj rezultoj kongruas kun antaŭaj kondutaj laboroj montrante malkreskajn erarajn indicojn kun rekompenco-malcerteco en plenkreskuloj kaj adoleskantoj dum rekompensitaj AS-taskoj.Duka kaj Lupp 1997; Jazbec et al. 2005, 2006; Hardin et al. 2007) kaj sugestas, ke esencaj komponantoj de la cirkvitoj, kiuj subtenas rekompencon-moduladon de inhibicia kontrolo, estas enrete laŭ adoleskeco. Niaj rezultoj ankaŭ sugestas, ke adoleskantoj povas esti aparte sentemaj por rekompenci moduladon de inhibicia kontrolo, ĉar adoleskantoj, sed ne plenkreskuloj, montris signifan plibonigon en ĝusta responda indico. Tamen, ni ne povas esti memfidaj, surbaze de la okulaj datumoj sole, ke adoleska agado estas pli sentema al rekompenco, ĉar signifa aĝoklaso laŭ stimula-tipa interago ne estis observita. Povas esti, ke plenkreskuloj jam plenumis la taskon je alta nivelo dum neŭtralaj provoj kaj ke eble ne estis tiom da loko por plibonigo pri rekompencaj provoj (te plafona efiko). Estonta laboro povus plue esplori diferencojn en sentemo pri rekompencoj per pliigo de la malfacileco de la rekompencita AS-tasko (ekz., Per mallongigo de la daŭro de la prepara periodo). Plue, kvankam la pli malbona efikeco de adoleskantoj en neŭtralaj provoj povus esti atribuebla al relativa nematureco en inhibicia kontrolo, estas ankaŭ eble ke adoleskantoj ne trovis la neŭtralajn provojn kiel "rekompensaj" kiel plenkreskuloj. En aliaj vortoj, plenkreskuloj eble pli kuraĝis agi sendepende de stimula tipo, dum la adoleskantoj eble pruntis specialan atenton nur al provoj kie rekompenco estis en risko. Estonta laboro komparante junulan kaj plenkreskan konduton pri provoj kun neŭtralaj indikoj kaj rekompenco kaj perdo / puno-indikoj, kiuj parametricie varias laŭ grando, estas bezonataj por doni pli komprenon pri ĉi tiu afero.

Ambaŭ adoleskantoj kaj plenkreskuloj generis pli rapidajn korektajn AS (pli malaltaj latentoj) je rekompenco kompare kun neŭtralaj provoj, reflektante efikojn de potenciala mona rekompenco al endogenaj movadoj saccades (Roesch kaj Olson 2004; Hikosaka et al. 2006). La latenta datumo raportita ĉi tie konformas al antaŭaj nehomaj studoj pri primatoj, kiuj montras, ke saksoj al lokoj rekompencitaj (kontraŭ ne rekompencitaj) havas malpli bonajn latentojn, rezulto de pliigataj niveloj de aktivaj neŭronaj kontralateraj en bazaj ganglioj antaŭ la okulaj respondoj.Hikosaka et al. 2006). Krome, la latentoj de AS-eraroj ankaŭ estis pli rapidaj en rekompencoj kontraŭ neŭtraj provoj ĉe adoleskantoj sed ne malsamis en la plenkreska grupo. La observo, ke adoleskantoj havas pli rapidajn latentojn dum rekompenco kontraŭ neŭtr-eraraj provoj plue indikas, ke adoleskantoj povas esti pli sentemaj kompensi eventualaĵojn; ĉi tiu pliigita reago al rekompencoj povas kontribui al plibonigita impulsemo dum adoleskeco.

Prenite kune, la kondutaj rezultoj indikas, ke rekompenca instigo plibonigas ĝeneralan inhibician kontrolon (te korekta respondo-rapideco) kaj malpliigas sakadan-reagan tempon en kaj junuloj kaj plenkreskuloj.

Rekompencu Kontingentajn Efikojn sur Brain-Respondoj en Adoleskeco kontraŭ Plenkreskuloj

Kvankam adoleskantoj varbis plejparte similan neŭran reton kiel plenkreskuloj dum la tasko, inkluzive la VS, SPCS, IPL kaj meza fronta cirklo, estis malsamaj evoluaj diferencoj en aktivigo dum apartaj epokoj de la tasko. Du gravaj ŝablonoj de grupoj de aĝo estis observitaj: 1-regionoj kie adoleskantoj montris malsaman rekrutadon por rekompensaj provoj ol plenkreskuloj, sugestante nematurecojn en rekompensprocesoj kaj 2-regionoj kie adoleskantoj montris pli grandan rekrutadon inter stimuloj, apogante antaŭajn rezultojn de nematurecoj en inhibicia kontrolo. Ĉi tiuj diferencoj estos diskutitaj pli detale en la sekvaj sekcioj:

Notinde, tra la elprovaj epokoj, ni observis duflankajn grupojn de aktivado en la SPC-oj proksime al la kuniĝo kun la supera fronta sulko, areo ofte sugestita esti la homa homologo de la simio FEFLuna et al. 2001; Curtis kaj Connolly 2008). Ununura unuaro registradoj de nehomaj primatoj montris ke FEF-neŭronoj estas aktivaj dum la respondopreparado de AS-provoj kaj pliiĝas direkte al kiam saccade estas generitaBruce kaj Goldberg 1985; Hanes kaj Schall 1996; Muñoz kaj Everling 2004). Pro tio, ke la grupoj de aktivigo proksime al SPCS trovitaj en la nuna studo estis efektive aktivaj dum la prepara periodo kaj denove dum la sarkata respondo (vidu Suplementaj Ciferoj) kaj ke la raportitaj amasoj estis spaciale proksimaj al la grupoj identigitaj uzante similajn oculomotorajn paradigmojn (AS, vide-gviditaj, kaj memore gviditaj taskoj) en antaŭaj studoj de nia laboratorio (Luna et al. 1998, 2001; Geier et al. 2007, 2009) kaj aliaj (Paus 1996; Sweeney et al. 1996; Brown et al. 2004; Curtis kaj Connolly 2008), Ni zorgeme konkludas, ke la raportitaj grupoj de aktivigo de SPCS proksime al la kuniĝo kun la supera fronta sulko (BA 6) estas probable la homa homologo de la simio FEF.

Simile, aktivigo laŭ la dorsomediala muro proksime al la dorsa parto de la paraCS (BA 6) estis fidinde asociita kun okulaj movoj (Grosbras et al. 1999) kaj estas ofte nomata kiel suplementa okula kampo (SEF)Luna et al. 2001; Brown et al. 2004). La kortekso tuj rostral al vertikala linio etendiĝanta de la antaŭa komisuro, najbara al la supozita SEF, estas ofte referita al kiel precipega areo motoro.Luna et al. 2001; Curtis kaj D'Esposito 2003). En la ceteraj sekcioj, ni aludas ĉi tiujn regionojn per siaj supozaj funkciaj nomoj kiel rimedon por faciligi komparojn inter niaj rezultoj, la pluekzistanta neuro-bilda literaturo, kaj la riĉaj nehomaj primatoj oculomotor kaj rekompencaj literaturoj.

Disvolviĝaj Diferencoj en Rekompenco-Cue-Taksado

Dum la prezentado de la instigo (ringo de dolaraj fakturoj aŭ funtoj), kiam la valento de la instiga rimedo estis komence taksita (te kiam la subjekto determinis ĉu la venonta proceso estos rekompenco "akiro" aŭ neŭtrala "ne" "gajno", plenkreskuloj kaj adoleskantoj montris diferencan respondon en la VS. La VS estis konsekvence implikita en funkciaj bildigaj studoj dum la anticipa prilaborado de rekompencoj, inkluzive de komenca rekompenco, antaŭdiro kaj antaŭvido.Knutson kaj Cooper 2005). Adoleskantoj montris komencan negativan respondon preskaŭ identan por rekompencoj kaj neŭtralaj provoj (Figo. 4) indikante, ke la valento de la indiko ne diferenciĝis. En kontrasto, plenkreskuloj montris agadon en la ĝusta VS dum la rekompenca sugesto, kiu montris iun diferencigon de neŭtralaj indikoj, sugestante, ke la rekompenca sugesto estis pritaksita. Krome, pli posta pinto estis observita proksime al la fino de la taksita respondo por kaj rekompenco kaj neŭtralaj provoj ĉe plenkreskuloj sed ne en adoleskantoj.

La observataj BOLD-signalŝanĝoj en plenkreska kaj adoleska VS povus esti rilataj al la dinamiko de DA-signalado.Knutson kaj Gibbs 2007). Studoj pri nehomaj primatoj montris, ke DA-neŭronoj, kiuj devenas de la mezenceno kaj elstare projektas al la dorsaj kaj ventraj striatoj kaj PFC, laŭgrade respondas al rekompencoj kaj antaŭdiraj stimuloj (Schultz 1998) kaj, sekve, probable estus aktiva kiel respondo al la prezento de la stimulaj signaloj en ĉi tiu studo. Plie, iuj DA neŭronoj pruvis havi fazajn aktivigojn sekvitajn de depresioj kiel respondo al novaj aŭ intensaj stimuloj (Schultz et al. 1993; Schultz 2002). Tiel, la mildigitaj respondaj profiloj observitaj en adoleskantoj povus reflekti, ke la instiga signo estis komence pli motiveca elstara aŭ intensa por la adoleskantoj. En plenkreskuloj, kvankam la subaj neuronaj mekanismoj kontribuantaj al la posta okazanta pinto estas nekonataj kaj devas esti interpretitaj zorge, unu ebla kontribuanta faktoro povus esti malrapida, tonika pafado de DA-neŭronoj, kiu povas okazi tra etendaj tempo-skaloj.Schultz 2002; Knutson kaj Gibbs 2007). Ĉi tiu me ,anismo, kiu povus esti utila por konservi motivigan prilaboradon dum plilongigitaj tempoj, eble ankoraŭ ne maturiĝas post juneco. Eblaj, ĉi tiuj malsamaj respondaj modeloj en plenkreskuloj kaj adoleskantoj povus esti rilataj al ŝanĝoj en la denseco kaj distribuaj ŝablonoj de malsamaj DA-receptoraj subtipoj okazantaj kun aĝo (Seeman et al. 1987; Meng et al. 1999; Lanco 2000).

Oculomotor kaj regaj regionoj estis varbitaj laŭ stimuloj por plenkreskuloj kaj por rekompencoj en adoleskantoj kiel respondo al la instigo.Figo. 4). Dum neŭtralaj provoj, aliflanke, adoleskaj respondoj en tiuj regionoj estis klare mildigitaj malgraŭ la fakto ke ili faris ĝustajn inhibiciajn respondojn (memoru ke nur ĝustaj provoj estis inkluditaj en tempo-kursaj analizo). Pro tio, ke adoleskantoj generis pli multajn erarojn dum neŭtralaj provoj kaj havis pli malrapidajn komencajn tempojn dum korektaj neŭtralaj provoj, ĉi tiuj rezultoj sugestas, ke sen instigoj adoleskantoj montras malpligrandan kontrakton de regionoj, kiuj scias subteni AS-rendimenton.Everling et al. 1997; Connolly et al. 2002; Curtis kaj D'Esposito 2003). Pliigita agado dum rekompentaj provoj en antaŭfrontaj regionoj inkluzive de la supozata FEF, konata kiel subtenanta okulomotora respondo planado (Curtis kaj D'Esposito 2003), sugestas, ke ĉi tiuj frontaj regionoj povas mediacii rapidajn, korektajn malaltajn respondojn ĉe adoleskantoj. Plie, plenkreskaj respondoj al la rekompenca sugesto, precipe en maldekstraj IPL kaj dekstra iPCS, estis temporalmente etenditaj rilate al la plenkreska neŭtrala respondo kaj al adoleska agado. Ĉiu el ĉi tiuj regionoj estis antaŭe implikita en diversaj aspektoj de oculomotoro kaj / aŭ atenta kontrolo (Gitelman et al. 1999; Cabeza kaj Nyberg 2000; Luna et al. 2001; Brown et al. 2004), precipe en respondo preparo (Connolly et al. 2002; Curtis kaj Connolly 2008). Pliigita engaĝiĝo de ĉi tiuj regionoj dum rekompenco-signaloj verŝajne reflektas, ke eblaj gajnoj estas pli atente elstara al ambaŭ aĝaj grupoj, sed certe, kio verŝajne kontribuas al iliaj pli rapidaj respondecaj latentoj kaj al pli altaj ĝustaj respondaj impostoj. Rekompencoj povas havi pli grandan relativan efikon al atento kaj efikeco en adoleskantoj relative al plenkreskuloj, ĉar adoleskantoj montras malfortajn frue respondojn en ĉi tiuj regionoj dum neŭtralaj provoj sed pliigis tantiemon dum rekomencprocesoj. Junuloj ankoraŭ ne plenumas la taskon de AS same kiel plenkreskuloj (Fischer et al. 1997; Munoz et al. 1998; Klein kaj Foerster 2001) indikante, ke estas pli malfacile por ili libervole malhelpi respondon. Pro ĉi tiu pli granda malfacileco en kognan kontrolon, adoleskantoj povas dependi de antaŭfrontaj plenumaj sistemoj por subteni plibonigitan rendimenton en simila maniero al plenkreskuloj kiuj pruvas pli grandan dependecon de antaŭfrontaj sistemoj kiam la kogna ŝarĝo pliigas (Keller et al. 2001).

Disvolviĝaj Diferencoj en Preparado de Rekompenco / Respondo

Dum la respondo preparo / rekompenco antaŭvido epoko (ruĝa fiksado kruco), kiam subjektoj supozeble anticipis respondi por rekompenco aŭ por neniu gajno (neŭtrala), ni trovis ke adoleskantoj, sed ne plenkreskuloj, montris fortan agadon en la VS dum rekompenaj provoj (Figo. 5 supre maldekstre). Ĉi tiu rezulto sugestas hiperaktecon dum antaŭvido de rekompenco ĉe adoleskantoj kompare kun plenkreskuloj. Niaj rezultoj montras relativan troaktivan VS-funkcion dum respondo-preparado sed nealaktiva (negativa-iranta) funkcio pli frue dum la komenca prezento de la allogaĵo, eble parolos al daŭranta temo en la rekompencliteraturo pri hiper-kontraŭa hipokuneco de la adoleska kompensado. (Lanco 2000; Chambers et al. 2003; Ernst et al. 2006). Ekzemple, Bjork et al. (2004) trovis ke junuloj subaktivigas la EV rilate al plenkreskuloj dum periodo kiam subjektoj antaŭvidas respondi por rekompenco, subtenante hipofuncianta hipotezo. Kontraste, Ernst et al. (2005) kaj Galvan et al. (2006) (kiam rekompenso-grando estis alta), ekzemple, montris, ke adoleskantoj "super" aktivigas ĉi tiun regionon responde al ricevado de rekompenco, subtenante hiperfunkciecon. Niaj datumoj indikas, ke la adoleska VS povas montri "ambaŭ": komenca akvokresko en respondo al instigaj indikoj, kiuj povus esti interpretitaj kiel relativa subaktiveco, sekvata de klara hiperaktiva respondo por rekompenci antaŭvidon. La rezultoj raportitaj ĉi tie informas, kio ŝajnas esti kontraŭdiraj trovoj en la literaturo, kaj indikas, ke eble ekzistas malsamaj evoluaj trajektorioj por tempe malsamaj stadioj de anticipa rekompensa prilaborado.

Kvankam la meanismo bazanta la aktivecan ŝablonon observatan en adoleska VS ne povas esti rekte determinita de ĉi tiu studo, pliigita DA-signalado estas ebla kontribuanta faktoro. Konverĝaj pruvoj de modeloj de ronĝuloj kaj primatoj indikas totalan pliiĝon en niveloj de DA dum adoleskecoSeeman et al. 1987; Kalsbeek et al. 1988; Rosenberg kaj Lewis 1994, 1995; Meng et al. 1999; por revizio vidu Lanco 2000), kiu, lige kun malsama konstelacio de DA-receptoraj subtipoj (Seeman et al. 1987; Meng et al. 1999; Lanco 2000) kaj verŝajna entuta abundo de sinapsoj en la striatoSowell et al. 1999), povas kontribui al 2 malsamaj formoj de pliigita rekompenta respondo, negativa iranta agado responde al la instigo esprimo (reflektanta altigitan potencon de rekompenco) kaj pozitivajn respondojn dum respondo preparo (reflektante altan atendon ricevi rekompencon) kaj Knutson 2008).

Adoleskantoj ankaŭ montris pliigitan dungadon de supozaj FEF kompare kun plenkreskuloj dum la prepara periodo por ambaŭ neŭtralaj kaj rekompencaj provoj. Ĉi tio sugestas, ke adoleskantoj komence rekrutas FEF pli ol plenkreskulojn en preparo por plenumi ĝustan inhibician respondon sendepende de rekompenco. Gravas, adoleskantoj ankaŭ montris provizorajn longdaŭrajn respondojn dum rekompensaj provoj en la supoza FEF same kiel MFG / antaŭa cingululo (Figo. 5). Studoj pri nehomaj primatoj montris, ke prepariga amasiĝo de niveloj de agado en neŭronoj de "fiksado" de FEF kontribuas al sukcesa inhibo de sarkadoj al la ekstercentra celo en la AS-tasko, eble per tone malhelpado de motoro-neŭronoj.Schall et al. 2002; Muñoz kaj Everling 2004). Neŭronoj en antaŭa cingululo montriĝis porti multoblajn signalojn, inkluzive unu rilatitan al la antaŭvido kaj liveraĵo de plifortigo (Schall et al. 2002). Ni hipotezas, ke la pliigita aktivigo, kiun ni observis en supoza FEF, povus reflekti pliiĝon en fikcia-rilata neŭrona agado, kiu tiam kontribuas al plibonigoj en adoleskaj agado (korektaj respondaj impostoj) per plibonigado de respondo-preparado. Plue, pliigataj anticipaj signaloj en VS kaj antaŭa cingulato dum provoj de rekompenco povas kontribui al plibonigita signalo en la supozata FEF, kiu siavice povus eĉ pli forte influi sur malsupreniritajn neŭronojn de la kaŝata kaj supera kolela infekto.Ding kaj Hikosaka 2006; Hikosaka et al. 2006). Estontaj unuecaj studoj necesos por ekzameni ĉi tiujn proponitajn mekanismojn.

Ĉiuokaze, la datumoj prezentitaj ĉi tie plue indikas, ke la neŭtraj mekanismoj, kiuj subtenas identigon de rekompenco kaj anticipado, estas vaste distribuitaj (ekz. Cingulata, FEF, kaj bazaj ganglioj) (O'Doherty et al. 2004) kaj nematura dum adoleskeco. Estis ĝenerale sugestite, ke dum adoleskeco normala malekvilibro ekzistas inter rekompencaj kaj kognaj kontrolaj cerbaj regionoj, kiuj verŝajne malkaŝas vundeblecojn al risko.Steinberg 2004; Ernst et al. 2006; Galvan et al. 2006; Casey et al. 2008). Povas esti, ke maturaj rekompencoj motivitaj de la konduto, kaj la apero de kohera, plenkreska adapta decido, baziĝas sur la funkcia integriĝo de multoblaj cerbaj regionoj inkluzive de PFCLuna et al. 2004).

Disvolviĝaj Diferencoj en Respondo / Rekompenco "Reago"

Dum la malsukcesa respondo, la plej multaj el la regionoj varbitaj ne montris signifan grupon aŭ instigon per tempinteragoj (tablo 7; Figo. 6, dekstre). Tamen, adoleskantoj forte rekrutis regionon en la maldekstra flanka OFC dum neŭtralaj provoj, kiuj ne estis signife engaĝitaj de plenkreskuloj (Figo. 6, supre maldekstre). La OFC estis implikita en multaj aspektoj de rekompensprilaborado (Kringelbach kaj Rolls 2004), inkluzive de kodaj reprezentadoj de stimula valento kaj grando dum rekompenco retroefiko (Delgado et al. 2000, 2003). Flanka OFC precipe asociis kun punaj / negativaj rezultoj (O'Doherty et al. 2001). Kvankam subjektoj ne ricevis eksplicitan reagon en tiu tasko surbaze de sia efikeco, ili montris pruvojn por esenca reago kiam eraro estis farita. Tio estas, temoj fidinde sekvis malĝustajn AS kun korektaj saccades direkte al la konvena loko, indikante ke ili sciis ke ili faris eraron.Velanova et al. 2008). Adoleskantoj ankaŭ montris diferencajn respondojn ĉefe dum neŭtralaj provoj en duflanka dorsa antaŭa cingula (Figo. 6, meza kaj meza maldekstra). Unu sugestita rolo de dorsa antaŭa cingululo estas en monitorado de konduta rezulto (Ridderinkhof, Ullsperger, kaj aliaj. 2004). Povas esti, ke por adoleskantoj, la palpebla rezulto de ĝuste faritaj neŭtralaj provoj, kie mono nek gajnas nek perdiĝas, estas pli dubasenca, kaj eble negativa, ol rekompenso-prokurora rezulto kaj estas signalita per aktivigo de OFC kaj dorsa antaŭa cingululo. Estonta fokuso pri aktivigo elvokita per eksplicita erarmomesaĝo dum rekompenca konduto povas helpi klarigi la rolojn de OFC kaj dorsan antaŭan cinguladon dum la sazakaj respondoj en ĉi tiu tasko.

konkludoj

La nunaj rezultoj indikas, ke rekompenco-kontingento kontribuas al plibonigita respondo-malhelpo ĉe adoleskantoj kaj plenkreskuloj kiel indikite per pliigitaj impostoj de korektaj respondoj kaj malpliiĝantaj latentoj de ĝustaj AS. Ni provizas komencajn fMRI-pruvojn de pliigita agado dum rekompensprocesoj en adoleskaj VS kaj supozo FEF dum la respektoprepa epoko, kiu povas subteni observitajn kondutajn plibonigojn. Plue, ni ankaŭ montras per unu eksperimento, ke adoleskantoj povas montri negativan reagon en EV dum rekompenco-indika takso, tiam troaktivigas VS poste dum respondo-preparo kompare kun plenkreskuloj, sugestante konstantajn nematurecojn en ŝlosila nodo de la adoleska sistemo por rekompensado. esti interpretita kiel reflektanta kaj malaltan kaj troaktivan kompensan sistemon. Konsideritaj kune, ĉi tiuj rezultoj havas gravajn efikojn por aktualaj teoriaj modeloj de adoleska risko. Ekzemple, ĵus proponita triida modelo (Ernst et al. 2006) asertas, ke normiga malekvilibro okazas dum adoleskeco inter hiperaktiva rekompencita sistemo (ekz-e, VS-mediaciita) kaj limigita dama-evitema (ekz., amigdal-mediaciita) kaj regulaj / administraj kontroloj (ekz., PFC-mediataj) cirkvitoj. En ĉi tiu modelo, oni supozas, ke adoleskantoj partoprenas riskon pro la kombinaĵo de rekompenco-hipersensibileco kaj limigitaj procezoj, kiuj regas ĝian influon sur konduto. Niaj rezultoj sugestas, ke rekompencoj povas "plibonigi" inhibiciajn kontrolajn sistemojn precipe dum adoleskeco kaj tiel ŝajnas esti kontraŭaj al la trijama modelo. Tamen, eble estas, ke dum adoleskeco, kondutoj kondukantaj al tuja rekompenco plialtiĝas koste de pli longtempaj kompensopagoj. En la kunteksto de ĉi tiu kontrolita eksperimento, malhelpado de sarkito kaŭzas akiron de celoj (te mona rekompenco) kaj tiel plibonigita agado en VS kaj supozo FEF estis adapta. En ne-laboratorio, kiam oni decidas inter 2-alternativoj (ekz., Rapidante por la emocio kaj veturado pli malrapide por eviti akcidenton), nematurecoj en rekompencsistema funkcio povas inklini inhibician kontrolon / decidon al ago kondukanta al proksima rekompenco (ekz. , veturanta rapide) kaj malkovri malfortecon al negativa rezulto (Steinberg et al. 2009).

Resume, niaj rezultoj montras evoluajn diferencojn en cerbaj aktivigoj en esencaj nodoj de rekompenco kaj inhibicia rega cirkvito dum distingaj testokomponentoj de rekompencita AS-tasko. Niaj trovoj indikas, ke ŝlosilaj determinantoj de konduto direktita de celoj kaj decidaj decidoj, rekompenco kaj kognaj kontrolaj sistemoj ankoraŭ ne atingis maturajn funkciajn nivelojn de adoleskeco, eble kontribuante al la apero de risko en ĉi tiu aĝoklaso.

Suplementa Materialo

Suplementa materialo troveblas ĉe: http://www.cercor.oxfordjournals.org/.

financado

Sanaj Institutoj (RO1 MH067924, RO1 MH080243 al BL).

Suplementa Materialo

[Suplementaj Datumoj] 

Dankojn

Konflikto de Intereso: Neniu deklaris.

Referencoj

  1. Adleman NE, Menon V, Blasey CM, Blanka KD, Warsofsky IS, Glover GH, Reiss AL. Studo fMRI pri disvolviĝo de la tasko Stroop-kolora vorto. NeuroImage. 2002: 16: 61-75. [PubMed]
  2. Andersen SL. Trajektorioj de cerba evoluo: punkto de vundebleco aŭ fenestro de ŝanco? Neŭroska Biobehav-Rev. 2003; 27: 3-18. [PubMed]
  3. Arnett J. Malzorga konduto en adoleskeco: evolua perspektivo. Dev Rev. 1992; 12: 339-373.
  4. Bjork JM, Knutson B, Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW. Aktivigo cerebral stimulita de adoleskantoj: similecoj kaj diferencoj de junaj plenkreskuloj. J Neurosci. 2004: 24: 1793-1802. [PubMed]
  5. Bjork JM, Smith AR, Danubo-CL, Hommer DW. Disvolviĝaj diferencoj en post posteriora mezofrontala kortekso per riskaj rekompencoj. J Neurosci. 2007: 27: 4839-4849. [PubMed]
  6. Blair K, Marĉo AA, Morton J, Vythilingam M, Jones M, Mondillo K, Pine DC, Drevets WC, Blair JR. Elekti la malpli grandan de du malbonoj, des pli bone de du varoj: preciziganta la rolojn de ventromedial prefrontala kortekso kaj dors antaŭa cingululo en objektelekto. J Neurosci. 2006: 26: 11379-11386. [PubMed]
  7. Blaukopf CL, DiGirolamo GJ. Diferencialaj efikoj de rekompenco kaj puno al konsciaj kaj senkonsciaj okulaj movadoj. Exp Brain Res. 2006: 174: 786-792. [PubMed]
  8. Breiter HC, Aharon I, Kahneman D, Dale A, Shizgal P. Funkcia bildigo de neŭraj respondoj al espero kaj sperto de monaj gajnoj kaj perdoj. Neŭrono. 2001: 30: 619-639. [PubMed]
  9. Breiter HC, Gollub RL, Weisskoff RM, Kennedy DN, Makris N, Berke JD, Goodman JM, Kantor HL, Gastfriend DR, Riorden JP, kaj aliaj. Akraj efikoj de kokaino sur homaj cerbaj agadoj kaj emocioj. Neŭrono. 1997: 19: 591-611. [PubMed]
  10. Breiter HC, Rosen BR. Funkcia magneta resono de certaj rekompensaj cirkvitoj en la homo. Ann NY Acad Sci. 1999: 877: 523-547. [PubMed]
  11. Bruna MR, Desouza JF, Goltz HC, Ford K, Menon RS, Goodale MA, Everling S. Komparo de memoro- kaj vide-gviditaj saccades uzante event-rilatan fMRI. J Neurophysiol. 2004: 91: 873-889. [PubMed]
  12. Brown MR, Goltz HC, Vilis T, Ford KA, Everling S. Inhibicio kaj generado de saccades: rapida okazaĵo-rilatita fMRI de prosaccades, antisaccades, kaj nogo provoj. NeuroImage. 2006: 33: 644-659. [PubMed]
  13. Bruna TT, Lugar HM, Coalson RS, Miezin FM, Petersen SE, Schlaggar BL. Evoluaj ŝanĝoj en homa cerba funkcia organizo por vort-generado. Cereb Cortex. 2005: 15: 275-290. [PubMed]
  14. Bruce CJ, Goldberg ME. Primataj frontalaj okuloj. I. Ununuraj neŭronoj liberiĝas antaŭ sakratoj. J Neurophysiol. 1985: 53: 603-635. [PubMed]
  15. Bunge SA, Dudukovic NM, Thomason ME, Vaidya CJ, Gabrieli JD. Nematuraj frontaj lobaj kontribuoj al kogna kontrolo en infanoj: indikaĵoj de fMRI. Neŭrono. 2002: 33: 301-311. [PubMed]
  16. Cabeza R, Nyberg L. Imaga scio II: empiria revizio de 275-PET kaj fMRI-studoj. J Cog Neurosci. 2000: 12: 1-47. [PubMed]
  17. Casey BJ, Jones RM, Hare TA. La adoleska cerbo. Ann NY Acad Sci. 2008: 1124: 111-126. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  18. Casey BJ, Trainor RJ, Orendi JL, Schubert AB, Nystrom LE, Giedd JN, Astellanos FX, Haxby JV, Noll DC, Cohen JD, kaj aliaj. Studo pri evolua funkcia MRI de prefrontala aktivado dum plenumado de nerevokebla tasko. J Cog Neurosci. 1997: 9: 835-847.
  19. Castellanos FX, Tannock R. Neŭroscienco pri malordo de atento-deficito / hiperaktiveco: la serĉado de endofenotipoj. Nat Rev Neurosci. 2002: 3: 617-628. [PubMed]
  20. Ĉambroj RA, Taylor JR, Petenza MN. Evolua neŭrokcirkulaĵo de instigo en adoleskeco: kritika periodo de toksomania vundebleco. Am J Psikiatrio. 2003: 160: 1041-1052. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  21. Connolly JD, Goodale MA, Menon RS, Munoz DP. Homaj fMRI-pruvoj pri la neŭrala korelaciaĵoj de prepara aro. Nat Neurosci. 2002: 5: 1345-1352. [PubMed]
  22. Cooper JC, Knutson B. Valence kaj elstaraĵoj kontribuas al aktivigo de la kerno accumbens. Neuroimage. 2008; 39 (1): 538-547. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  23. Corbetta M, Kincade JM, Ollinger JM, McAvoy-deputito, Shulman GL. Propra-deviga orientiĝo disiĝas de celdetekto en homa posta parietala kortekso. Nat Neurosci. 2000: 3: 292-297. [PubMed]
  24. Cox RW. AFNI: softvaro por analizo kaj vidigo de funkciaj neŭroimagoj de magneta resono. Comput Biomed Res. 1996: 29: 162-173. [PubMed]
  25. Ŝipoj F, Li J, Hodge C. Adolescenta kortika evoluo: kritika periodo de vundebleco por dependeco. Pharmacol Biochem Behav. 2007: 86: 189-199. [PubMed]
  26. Curtis CE, Connolly JD. Signuloj de preparado de Sarkasoj en la homaj frontaj kaj parietaj kortikoj. J Neurophysiol. 2008: 99: 133-145. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  27. Curtis CE, D'Esposito M. Sukceso kaj malsukceso subpremanta reflektan konduton. J Cog Neurosci. 2003; 15: 409-418. [PubMed]
  28. Curtis CE, D'Esposito M. La Inhibicio de Nedezirataj Agoj. En: Bargh J, Gollwitzer P, Moresella E, redaktistoj. La Psikologio de Ago. 2008. Vol. 2. Novjorko: Guilford Press.
  29. Dahl RE. Disvolviĝo cerebral adoleskanto: periodo de oportunecoj kaj vulnerabilidades. Ĉefprelesta adreso. Ann NY Acad Sci. 2004: 1021: 1-22. [PubMed]
  30. Delgado MR, Locke HM, Stenger VA, Fiez JA. Respondoj al dorsaj striedoj al rekompenco kaj puno: efikoj de manipuladoj de valento kaj grando. Cogn Afektas Behav Neurosci. 2003: 3: 27-38. [PubMed]
  31. Delgado MR, Nystrom LE, Fissell C, Noll DC, Fiez JA. Spurado de la hemodinamikaj respondoj al rekompenco kaj puno en la striato. J Neurophysiol. 2000: 84: 3072-3077. [PubMed]
  32. Ding L, Hikosaka O. Komparo de rekomula modulado en la fronta okulokampo kaj caudato de la makako. J Neurosci. 2006: 26: 6695-6703. [PubMed]
  33. Duka T, Lupp A. La efikoj de instigo al antisakadoj: estas dopaminerika mekanismo implikita. Behav Pharmacol. 1997: 8: 373-382. [PubMed]
  34. Durston S, Davidson MC, Tottenham N, Galvan A, Spicer J, Fossella JA, Casey BJ. Ŝanĝo de disvastigita al fokusa cortika agado kun evoluo. Dev Sci. 2006: 9: 1-8. [PubMed]
  35. Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E, Blair J, Pine DS. Amigdalo kaj kerno accumbens en respondoj al ricevo kaj preterlaso de gajnoj en plenkreskuloj kaj adoleskantoj. NeuroImage. 2005: 25: 1279-1291. [PubMed]
  36. Ernst M, Pine DS, Hardin M. Triadika modelo de la neurobiologio de motivigita konduto en adoleskeco. Psychol Med. 2006: 36: 299-312. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  37. Eshel N, Nelson EE, Blair RJ, Pine DS, Ernst M. Neŭraj substratoj de elekto-selektado en plenkreskuloj kaj adoleskantoj: evoluo de la ventrolateral prefrontala kaj antaŭa cingulata kortiko. Neuropsikologio. 2007: 45: 1270-1279. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  38. Everling S, Krappmann P, Flohr H. Cortical potencialoj antaŭante pro- kaj antisaccades en viro. Elektroencéfalo Clin Neurophysiol. 1997: 102: 356-362. [PubMed]
  39. Fischer B, Biscaldi M, Gezeck S. Pri evoluo de libervolaj kaj refleksivaj komponantoj en homa sarkasma generado. Brain Res. 1997: 754: 285-297. [PubMed]
  40. Galvan A, Leporo TA, Parra CE, Penn J, Voss H, Glover G, Casey BJ. Pli frua evoluo de la akcumbenoj rilate al orbitofronta kortekso povus subteni konduton de risko en adoleskantoj. J Neurosci. 2006: 26: 6885-6892. [PubMed]
  41. Geier CF, Garver K, Terwilliger R, Luno B. Evoluo de labora memora prizorgado. J Neurophysiol. 2009: 101: 84-99. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  42. Geier CF, Garver KE, Luno B. Cirkvito en subtena tempe etendita spaca labormemoro. Neuroimage. 2007: 35: 904-915. [PubMed]
  43. Giedd JN, Vaituzis AK, Hamburger SD, Lange N, Rajapakse JC, Kaysen D, Vauss YC, Rapoport JL. Kvanta MRI de la tempa lobo, amigdalo, kaj hipokampo en normala homa disvolviĝo: aĝoj 4-18 jaroj. J Compar Neurol. 1996: 366: 223-230. [PubMed]
  44. Gitelman DR. ILAB: programo por postexperimenta okula movado analizo. Kompleta Metamtemo. 2002: 34: 605-612. [PubMed]
  45. Gitelman DR, Nobre AC, Parrish TB, LaBar KS, Kim YH, Meyer JR, Mesulam MM. Grandskala distribuita reto por kaŝa spaca atento: plia anatomia delineación bazita sur striktaj kondutaj kaj kognaj kontroloj. Cerbo. 1999: 122: 1093-1106. [PubMed]
  46. Goghari VM, MacDonald AW., 3rd Efikoj de varianta eksperimenta desegno de kognitiva kontrola paradigmo pri kondutaj kaj funkciaj bildigaj rezultoj. J Cogn Neurosci. 2008: 20: 20-35. [PubMed]
  47. Gogtay N, Giedd JN, Lusk L, Hayashi KM, Greenstein D, Vaituzis AC, Nugent TF3, Herman DH, Clasen LS, Toga AW, kaj aliaj. Dinamika mapado de homa kortika evoluo dum infanaĝo tra frua adulto. Proc Natl Acad Sci Usono. 2004: 101: 8174-8179. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  48. Goldman-Rakic ​​PS, Bates JF, Chafee MV. La antaŭfronta kortekso kaj internaj motoroj agas. Curr Opin Neurobiol. 1992: 2: 830-835. [PubMed]
  49. Grosbras MH, Lobel E, Furgono de Moortele PF, Lebihan D, Berthoz. Anatomia limŝtono por la suplementaj okulaj kampoj en homo rivelita per funkcia magneta resono. Cereb Cortex. 1999: 9: 705-711. [PubMed]
  50. Guyer AE, Nelson EE, Perez-Edgar K, Hardin MG, Roberson-Nay R, Monk CS, Bjork JM, Henderson HA, Pine DS, Fox NA, kaj aliaj. Striatala funkcia alteracio en adoleskantoj karakterizita de frua infanaĝo konduta inhibo. J Neurosci. 2006: 26: 6399-6405. [PubMed]
  51. Hallett PE. Primaraj kaj malĉefaj saksoj al celoj difinitaj de instrukcioj. Vision Res. 1978: 18: 1279-1296. [PubMed]
  52. Hanes DP, Schall JD. Neŭra kontrolo de iniciato de libervola movado. Scienco. 1996: 274: 427-430. [PubMed]
  53. Hardin MG, Schroth E, Pine DS, Ernst M. Modulado de stimula rilato de kogna kontrolo en sanaj, maltrankvilaj kaj deprimitaj junuloj: evoluo kaj psikopatologio rilatas al diferencoj. J Child Psycholtry Psychiatry. 2007: 48: 446-454. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  54. Hare TA, O'Doherty J, Camerer CF, Schultz W, Rangel A. Disigante la rolon de la orbitofronta kortekso kaj la striato en la komputado de celvaloroj kaj prognozaj eraroj. J Neŭrosci. 2008; 28: 5623-5630. [PubMed]
  55. Hikosaka O, Nakumura K, Nakahara H. Bazaj ganglioj orientas okulojn por rekompensi. J Neurophysiol. 2006: 95: 567-584. [PubMed]
  56. Irwin CE., Jr La teoria koncepto de atriskaj adoleskantoj. Adolesc Med. 1990: 1: 1-14. [PubMed]
  57. Jazbec S, Hardin MG, Schroth E, McClure E, Pine DS, Ernst M. Aĝo-rilata influo de eventualaĵoj sur sarkasita tasko. Exp Brain Res. 2006: 174: 754-762. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  58. Jazbec S, McClure E, Hardin M, Pine DS, Ernst M. Cognitiva kontrolo sub eventualaĵoj en malkvietaj kaj deprimaj adoleskantoj: kontraŭa tasko. Biol Psikiatrio. 2005: 58: 632-639. [PubMed]
  59. Jenkinson M, Smith S. Tutmonda optimumiga metodo por fortika afina registriĝo de cerbaj bildoj. Anal Bildo. 2001: 5: 143-156. [PubMed]
  60. Kalsbeek A, Voorn P, Buijs RM, Pool CW, Uylings HB. Disvolviĝo de la dopaminerin-inervo en la antaŭfronta kortekso de la rato. J Comp Neurol. 1988: 269: 58-72. [PubMed]
  61. Kang HC, Burgund ED, Lugar HM, Petersen SE, Schlagger BL. Komparado de funkciaj aktivigaj fokusoj en infanoj kaj plenkreskuloj uzantaj komunan stereotaktan spacon. NeuroImage. 2003: 19: 16-28. [PubMed]
  62. Keller TA, Ĉarpentisto PA, Nur MA. La neŭraj bazoj de frazinterpretado: fMRI-ekzameno de sintaksa kaj leksika prilaborado. Cereb Cortex. 2001: 11: 223-237. [PubMed]
  63. Klein C, Foerster F. Disvolviĝo de prokrastita kaj antisaccada tasko-rendimento en partoprenantoj en aĝo de 6 al 26-jaroj. Psikofiziologio. 2001: 38: 179-189. [PubMed]
  64. Knutson B, Adams CM, Fong GW, Hommer D. Anticipado pri kreskanta mona rekompenco selekte rekrutas kernon accumbens. J Neurosci. 2001; 21: RC159. [PubMed]
  65. Knutson B, Cooper JC. Funkcia magneta resono pri antaŭdiro de rekompenco. Curr Opin Neurol. 2005: 18: 411-417. [PubMed]
  66. Knutson B, Fong GW, Bennett SM, Adams CM, Hommer D. Regiono de mesial prefrontala kortekso spuras monore rekompencan rezultojn: karakterizado kun rapida okazaĵo-rilata fMRI. NeuroImage. 2003: 18: 263-272. [PubMed]
  67. Knutson B, Gibbs-SE. Liganta nukleon al la dopamina kaj al la sango-oksigenado. Psikofarmacologio (Berl) 2007; 191: 813-822. [PubMed]
  68. Kringelbach ML, Rolls ET. La funkcia neŭromanatomio de la homa orbitofrontala kortekso: indikaĵoj de neŭroimagado kaj neuropsikologio. Neŭrobiolo Prog. 2004: 72: 341-372. [PubMed]
  69. Kwong KK, Belliveau JW, Chesler DA, Goldberg IE, Weisskoff RM, Poncelet BP, Kennedy DN, Hoppel BE, Cohen MS, Turner R, kaj aliaj. Dinamika magneta resono de homa cerba agado dum primara senta stimulado. Proc Natl Acad Sci Usono. 1992: 89: 5675-5679. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  70. Levin HS, Culhane KA, Hartmann J, Evankovich K, Mattson AJ. Evoluaj ŝanĝoj en efikeco ĉe testoj de laŭdira frontala funkciado. Dev Neuropsych. 1991: 7: 377-395.
  71. Liddle PF, Kiehl KA, Smith AM. Studo rilata al okazaĵo fMRI de responda inhibicio. Hum Brain Mapp. 2001: 12: 100-109. [PubMed]
  72. Listono C, Watts R, Tottenham N, Davidson MC, Niogi S, Ulug AM, Casey BJ. Frontostriatal-mikrostrukturo modulas efikan kontrakton de kogna kontrolo. Cereb Cortex. 2006: 16: 553-560. [PubMed]
  73. Luno B, Garver KE, Urban TA, Lazar NA, Sweeney JA. Maturiĝo de kognaj procezoj de malfrua infanaĝo ĝis plenaĝa. Infano Dev. 2004: 75: 1357-1372. [PubMed]
  74. Luna B, Sweeney JA. La apero de kunlabora cerba funkcio: fMRI-studoj pri la evoluo de respondo-inhibicio. Ann NY Acad Sci. 2004: 1021: 296-309. [PubMed]
  75. Luna B, Thulborn KR, Munoz DP, Merriam EP, Garver KE, Minshew NJ, Keshavan MS, Genovese CR, Eddy WF, Sweeney JA. Maturiĝo de vaste distribuita cerba funkcio servas kognan disvolviĝon. NeuroImage. 2001: 13: 786-793. [PubMed]
  76. Luno B, Thulborn KR, Strojwas MH, McCurtain BJ, Berman RA, Genovese CR, Sweeney JA. Regionoj corticales dorsales kiu submetas saccades vide-gviditaj en homoj: studo de fMRI. Cereb Cortex. 1998: 8: 40-47. [PubMed]
  77. Marĉo R, Zhu H, Schultz RT, Quackenbush G, Reĝa J, Skudlarski P, Peterson BS. Studo pri disvolviĝo de memreguliga kontrolo. Hum Brain Mapp. 2006: 27: 848-863. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  78. JC de majo, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Ryan ND, Fiez JA, Carter CS. Event-rilata funkcia magneta resono al rekompensaj cerbaj cirkvitoj en infanoj kaj adoleskantoj. Biol Psikiatrio. 2004: 55: 359-366. [PubMed]
  79. McClure SM, York MK, Montague PR. La neŭrraj substratoj de rekompensprilaborado en homoj: la moderna rolo de FMRI. Neŭcientisto. 2004: 10: 260-268. [PubMed]
  80. Meng SZ, Ozawa Y, Itoh M, Takashima S. Evoluaj kaj aĝ-rilataj ŝanĝoj de dopamida transportilo, kaj dopaminaj D1 kaj D2-receptoroj en homaj bazaj ganglioj. Brain Res. 1999: 843: 136-144. [PubMed]
  81. Munoz-DP, Broughton JR, Goldring JE, Armstrong-IT. Aĝo-rilata agado de homaj subjektoj en sakadaj okulmovaj taskoj. Exp Brain Res. 1998: 121: 391-400. [PubMed]
  82. Munoz-DP, Everling S. Rigardu for: la kontraŭ-sarkasita tasko kaj la libervola kontrolado de okulmovado. Nat Rev Neurosci. 2004: 5: 218-228. [PubMed]
  83. O'Doherty J, Dayan P, Schultz J, Deichmann R, Friston K, Dolan RJ. Disociataj roloj de ventra kaj dorsa striato en instrumenta kondiĉado. Scienco. 2004: 304: 452-454. [PubMed]
  84. O'Doherty J, Kringelbach ML, Rolls ET, Hornak J, Andrews C. Abstraktaj kompensaj kaj punaj reprezentoj en la homa orbitofronta korto. Nature Neurosci. 2001; 4: 95-102. [PubMed]
  85. O'Doherty JP, Diechmann R, Critchley HD, Dolan RJ. Neŭralaj respondoj dum antaŭĝojo de primara gusto-rekompenco. Neŭrono. 2002; 33: 815-826. [PubMed]
  86. Ogawa S, Tank DW, Menon R, Ellermann JM, Kim SG, Merkle H, Ugurbil K. Ŝanĝoj de ena signalo akompanantaj sentan stimuladon: funkcia cerba mapado kun magneta resonanco. Proc Natl Acad Sci Usono. 1992: 89: 5951-5955. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  87. Ollinger JM, Corbetta M, Shulman GL. Disigado de procezoj ene de provo en okazaĵ-rilata funkcia MRI: parto II. NeuroImage. 2001: 13: 218-229. [PubMed]
  88. Ollinger JM, Shulman GL, Corbetta M. Separante procezojn ene de testo en okazaĵ-rilata funkcia MRI: parto I. NeuroImage. 2001: 13: 210-217. [PubMed]
  89. Ono M, Kubik S, Abernathy-KD. Atlaso de la cereksaj sulkoj. New York: Thieme Medical Publishers, Inc; 1990.
  90. Paus T. Loko kaj funkcio de la homa fronta okulo-kampo: selektema revizio. Neuropsikologio. 1996: 34: 475-483. [PubMed]
  91. Paus T, Babenko V, Radil T. Disvolvado de kapablo konservi parole instrukciis fiksan rigardon de centra studado en 8- al 10-jaraj infanoj. Int J Psychophysiol. 1990: 10: 53-61. [PubMed]
  92. Pierrot-Deseilligny-Ĉ, Muri-RM, Nyffeler T, Milea D. La rolo de la homa dorsolateral-antaŭfronta kortekso en okula motorokonduto. Ann NY Acad Sci. 2005: 1039: 239-251. [PubMed]
  93. Ridderinkhof KR, Band GPH, Logan GD. Studo pri adapta konduto: efikoj de aĝo kaj senrilataj informoj pri la kapablo malhelpi onies agojn. Acta Psychol. 1999; 101: 315-337.
  94. Ridderinkhof KR, Ullsperger M, Crone EA, Nieuwenhuis S. La rolo de la mediala frontala kortego en kognan kontrolon. Scienco. 2004: 306: 443-447. [PubMed]
  95. Ridderinkhof KR, van der Molen MW. Mensaj rimedoj, prilaborado de rapideco, kaj inhibicia kontrolo: evolua perspektivo. Biol Psychol. 1997: 45: 241-261. [PubMed]
  96. Ridderinkhof KR, van den Wildenberg WP, Segalowitz SJ, Carter CS. Neŭokognaj mekanismoj de kogna kontrolado: la rolo de antaŭfronta kortekso en aga selektado, respondo-inhibicio, rendimento-kontrolado kaj lernado bazita en rekompencoj. Brain Cogn. 2004: 56: 129-140. [PubMed]
  97. Roesch MR, Olson CR. Efiko de atendata rekompenco sur neŭrala agado en antaŭfrontaj kortikoj, frontaj kaj suplementaj okulaj kampoj kaj premotora kortekso. J Neurophysiol. 2003: 90: 1766-1789. [PubMed]
  98. Roesch MR, Olson CR. Neŭrona agado rilata al rekompenco de valoro kaj motivado en primato frontala kortekso. Scienco. 2004: 304: 307-310. [PubMed]
  99. Rolls ET. La orbitofrontala kortekso kaj rekompenco. Cereb Cortex. 2000: 10: 284-294. [PubMed]
  100. Rosenberg DR, Lewis DA. Ŝanĝoj en la dopaminerin-inervo de sima antaŭfronta kortekso dum malfrua postnaska disvolviĝo: studo inmunohistoquímico de tirozino hidroxilasa. Biol Psikiatrio. 1994: 36: 272-277. [PubMed]
  101. Rosenberg DR, Lewis DA. Postnata maturiĝo de la dopaminerin-inervo de simio-antaŭfrontaj kaj motoraj kurboj: tirozina hidroxilasa imuno-histokemia analizo. J Comp Neurol. 1995: 358: 383-400. [PubMed]
  102. Rubia K, Overmeyer S, Taylor E, Brammer M, Williams SC, Simmons A, Andrew C, Bullmore ET. Funkcia frontaligo kun aĝo: surĵeto de neŭrolaboraj trajektorioj kun fMRI. Neŭroska Biobehav-Rev. 2000; 24: 13-19. [PubMed]
  103. Rubia K, Smith AB, Taylor E, Brammer M. Funkcia evoluado lineal correlacionada al la aĝo de la retoj fronto-striato-cerebele malsuperaj rajtoj dum la inhibición de la respondo kaj la cingulado antaŭa dum procezoj rilatigitaj kun la eraro. Hum Brain Mapp. 2007: 28: 1163-1177. [PubMed]
  104. Rubia K, Smith AB, Woolley J, Nosarti C, Heyman Mi, Taylor E, Brammer M. Progresema pliiĝo de frontostriatala cerbo-aktivigo de infanaĝo ĝis plenkreskulo dum okazaĵ-rilataj taskoj de kogna kono. Hum Brain Mapp. 2006: 27: 973-993. [PubMed]
  105. Schall JD, Stuplano V, Brown JW. Monitorado kaj kontrolo de ago per la frontaj loboj. Neŭrono. 2002: 36: 309-322. [PubMed]
  106. Scherf KS, JA Sweeney, Luno B. Brain-bazo de disvolviĝo ŝanĝo en visuospaca laboranta memoro. J Cog Neurosci. 2006: 18: 1045-1058. [PubMed]
  107. Schultz W. Signalo de prognozaj rekompencoj de dopaminaj neŭronoj. J Neurophysiol. 1998: 80: 1-27. [PubMed]
  108. Schultz W. Multnombraj rekompenco-signaloj en la cerbo. Nat Rev Neurosci. 2000: 1: 199-207. [PubMed]
  109. Schultz W. Formuliĝi kun dopamino kaj rekompenco. Neŭrono. 2002: 36: 241-263. [PubMed]
  110. Schultz W, Apicella P, Ljungberg T. Respondoj de neonaj dopaminaj neŭronoj rekompenci kaj kondiĉi stimulojn dum sinsekvaj paŝoj de lernado de prokrastita respondo tasko. J Neurosci. 1993: 13: 900-913. [PubMed]
  111. Schultz W, Tremblay L, Hollerman JR. Rekompencu prilaboradon en primatoj orbitofrontaj kortikoj kaj bazaj ganglioj. Cereb Cortex. 2000: 10: 272-284. [PubMed]
  112. Seeman P, Bzowj NH, Fuan HC, Bergeron C, Becker LE, Reynolds GP, Bird ED, Riederer P, Jellinger K, Watanabe S, kaj aliaj. Riceviloj de dopamina de homaj cerboj en infanoj kaj maljunaj plenkreskuloj. Sinapsoj. 1987: 1: 399-404. [PubMed]
  113. Shulman GL, Ollinger JM, Akbudak E, Conturo TE, Snyder AZ, Petersen SE, Corbetta M. Areoj implikitaj en kodado kaj aplikado de direktaj atendoj al movaj objektoj. J Neurosci. 1999: 19: 9480-9496. [PubMed]
  114. Smith SM. Rapida fortika aŭtomata cerba eltiro. Hum Brain Mapp. 2002: 17: 143-155. [PubMed]
  115. Smith SM, Jenkinson M, Woolrich MW, Beckmann CF, Behrens TE, Johansen-Berg H, Banister PR, De Luca M, Drobnjak I, Flitney DE, et al. Antaŭenigas funkcian kaj strukturan MR-bildan analizon kaj efektivigon kiel FSL. NeuroImage. 2004: 23: S208-S219. [PubMed]
  116. Sowell ER, Thompson-ĉefministro, Holmes CJ, Jernigan TL, Toga AW. Indico en vivo por post-adoleska cerba maturiĝo en frontaj kaj striataj regionoj. Nat Neurosci. 1999: 2: 859-861. [PubMed]
  117. Lanco LP. La adoleskaj cerbaj kaj aĝaj kondutaj manifestacioj. Neŭroska konduto Rev. 2000; 24: 417-463. [PubMed]
  118. Steinberg L. Risko en adoleskeco: kio ŝanĝas, kaj kial? Ann NY Acad Sci. 2004: 1021: 51-58. [PubMed]
  119. Steinberg L, Graham S, O'Brien L, Woolard J, Cauffman E, Banich M. Aĝdiferencoj en estonta orientiĝo kaj malfrua rabato. Infana Dev. 2009; 80: 28-44. [PubMed]
  120. Sweeney JA, Mintun MA, Kwee S, Wiseman MB, Brown DL, Rosenberg DR, Carl JR. Studo pri positrona emisión tomografio de libervolaj sakadaj okuloj kaj spaca labormemoro. J Neurophysiol. 1996: 75: 454-468. [PubMed]
  121. Talairach J, Tournoux P. Kun-ebena stereotaksa Atlaso de la homa cerbo. New York: Thieme Medicinaj Eldonistoj; 1988.
  122. Tamm L, Menon V, Reiss AL. Maturiĝo de cerba funkcio asociita kun reaga inhibo. J Am Acad Infana Adolesa Psikiatrio. 2002: 41: 1231-1238. [PubMed]
  123. Toga AW, Thompson-gazetaro, Sowell ER. Mapado de cerba maturiĝo. Tendencoj Neurosci. 2006: 29: 148-159. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  124. Van Essen DC. Fenestroj sur la cerbo: la aperanta rolo de atlasoj kaj datumbazoj en neŭroscienco. Curr Opin Neurobiol. 2002: 12: 574-579. [PubMed]
  125. Van Essen DC, Drury HA, Dickson J, Harwell J, Hanlon D, Anderson CH. Suite programaro integrita por analizi la surfacon bazita en cerbaj kortikoj. J Am Med Inform Assoc. 2001: 8: 443-459. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  126. van Leijenhorst L, Crone EA, Bunge SA. Neŭrala korespondaĵoj de evoluaj diferencoj en riskkalkulado kaj prilaborado. Neuropsikologio. 2006: 44: 2158-2170. [PubMed]
  127. van Leijenhorst L, Zanolie K, Van Meel CS, Westenberg-a ​​unua, Rombouts SA, Crone EA. Kio motivas la adoleskanton? Cerbaj regionoj interdonas rekompencon pri sentemo tra adolescencia. Cereb Cortex. 2009 Epub antaŭ presos. [PubMed]
  128. Velanova K, Wheeler ME, Luna B. Matureca ŝanĝoj en antaŭa cingululo kaj frontoparietala rekrutado subtenas la evoluon de erara prilaborado kaj inhibicia kontrolo. Cereb Cortex. 2008: 18: 2505-2522. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  129. Voorn P, Vanderschuren LJ, Groenewegen HJ, Robbins TW, Pennartz CM. Metante spino sur la dors-ventrala disiĝo de la striato. Tendencoj Neurosci. 2004: 27: 468-474. [PubMed]
  130. Ward BD. 2002. Dekonvolva analizo de datumaj tempaj serioj de fMRI: dokumentado por la pakado de AFNI-programaro. Disponebla ĉe: http://afni.nimh.nih.gov/pub/dist/doc/manual/3dDeconvolve.pdf.
  131. Wenger KK, Visscher KM, Miezin FM, Petersen SE, Schlaggar BL. Komparo de daŭranta kaj pasema agado en infanoj kaj plenkreskuloj uzante miksitan dezajnon pri fMRI blokita / okazaĵo-rilata. NeuroImage. 2004: 22: 975-985. [PubMed]
  132. Wheeler ME, Shulman GL, Buckner RL, Miezin FM, Velanova K, Petersen-SE. Indico por apartigi perceptivajn reaktivigojn kaj serĉprocezojn dum memoro. Cereb Cortex. 2005: 16: 949-959. [PubMed]
  133. Williams BR, Ponesse JS, Schachar RJ, Logan GD, Tannock R. Disvolviĝo de inhibicia kontrolo tra la vivdaŭro. Dev Psychol. 1999: 35: 205-213. [PubMed]
  134. Yakovlev PI, Lecours AR. La mielogenetikaj cikloj de regiona maturiĝo de la cerbo. En: redaktoro Minkowski A. Regiona disvolviĝo de la cerbo en frua vivo. Oksfordo: Blackwell Scientific; 1967. pp. 3-70.