Citaĵo: Socioafektiva Neŭroscienco & Psikologio 2012; 2: 14874 - DOI: 10.3402 / snp.v2i0.14874
Kevin S. Holloway, PhD*
Sekcio pri Psikologio kaj Neŭroscienco kaj Konduta Programo, Kolegio Vassar, Poughkeepsie, NY, Usono
abstrakta
Identigi la rolon de opioidoj en la mediacio de lernitaj seksaj kondutoj estis komplikita per la uzo de diversaj metodaroj en la esploroj. En ĉi tiu revizio pritraktanta multoblajn speciojn, teknikojn, kaj farmaciajn manipuladojn, pluraj ecoj de opioida mediacio fariĝas ŝajnaj. Opioidoj estas malsame implikitaj en kondiĉitaj kaj senkondiĉaj seksaj kondutoj. La tempigo de la liverado de seksa plifortikigilo dum provaj provoj, precipe tiuj uzantaj virajn subjektojn, akre influas la rolon, kiun opioidoj havas en lernado. Opioidoj povas esti aparte gravaj en konservado de kondiĉitaj seksaj kondutoj dum periodoj de ne-plifortigo. Ĉi tio ŝajnas esti vera tiel por sondaj provoj kaj proceduroj desegnitaj eksplicite por estingi seksan kondiĉitan respondon. Ĉi tiuj ecoj de opioida mediacio de lernado ne ŝajnas esti limigitaj al paradigmoj de seksa kondiĉo. Ĉi tio sugestas, ke kiel por aliaj aspektoj de seksa lernado, kiuj malgraŭ distingaj ecoj konformas al subhavaj kondutaj principoj, la mediacio de kondiĉita seksa konduto fare de opioidoj dependas de komunaj procezoj inter plifortigaj sistemoj.
Ŝlosilvortoj: opia; kondiĉado; estingo; persistemo; naloxono; lernado
(Eldonita: 15 March 2012)
Socioafektiva Neŭroscienco & Psikologio 2012. © 2012 Kevin S. Holloway. Ĉi tio estas Malferma Artikolo distribuita laŭ la kondiĉoj de la Neadaptita Permesilo Krea Komunaĵo Atribuite-Nekomerce 3.0 (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0/), permesante ĉian nekomercan uzon, distribuadon kaj reprodukton en iu ajn rimedo, kondiĉe ke la originala verko estas konvene citita.
Seksa lernado estis esplorita ĉe plej diversaj bestaj modeloj inkluzive de ratoj, hamstroj, musoj, bluaj gouramis kaj bastardaj fiŝoj, koturnoj, kolomboj kaj bananmuŝoj (vidu Crawford, Holloway, kaj Domjan, 1993; Domjan & Holloway, 1998; Krause, 2003; kaj Pfaus, Kippin, & Centeno, 2001 por recenzoj). Seksa lernado povas modifi respondojn al konkreteco. Viraj ratoj malpliigas kopulatajn provojn post eksponiĝo al inoj kun kirurgie fermitaj vaginoj (Kagan, 1955; Whalen, 1961). Viraj ratoj permesis entrudiĝi sed ne ejakuli ankaŭ malpligrandigis kopulatajn provojn (Kagan, 1955); tamen, se difinita nombro da enirpermesiloj (7) estis permesita, maskloj realigis ejakuladon kun malpli da enirpermesiloj ol maskloj sen ĉi tiu eventualaĵo (Silberberg & Adler 1974). Inaj ratoj petos masklojn pli ofte kaj elektos ilin por unua ejakulado se la maskloj bonodoras (Coria-Avila, Ouimet, Pacheco, Manzo, & Pfaus, 2005; Coria-Avila et al., 2008) aŭ markita per pigmentado (Coria-Ávila et al., 2008) antaŭe pariĝis kun pariĝaj ŝancoj paŝataj de la ino. Ĉe maskla koturno, kopulaciaj latentecoj estas pli mallongaj post ekspozicio al seksa kondiĉita stimulo (CS) (Gutierrez & Domjan, 1996). Ina koturno montros pli longajn atakojn de akceptema kaŭra konduto en ĉeesto de masklo post eksponiĝo al seksa CS (Gutierrez & Domjan, 1997).
Simile, respondoj al CS povas esti ŝanĝitaj per seksa lernado. Maskla koturno montros socian proksimecan respondon al arbitra stimulo antaŭe parigita kun seksa ŝanco (ekz. Domjan, O'Vary kaj Greene, 1988; Holloway & Domjan, 1993a, 1993b). Viraj ratoj montros pliigitan nivelŝanĝan konduton en dunivela ĉambro asociita kun seksa ŝanco (Mendelson & Pfaus, 1989; van Furth & van Ree, 1996; van Furth, Wolterink-Donselaar, & van Ree, 1994). Ĉi tiuj ŝanĝoj respondi al CS estas evidentaj eĉ se la CS ne estas arbitra. Ekzemple, sperto kun ino rezultigos pliigitan distingan amindumadon kaj pariĝajn vokalojn ĉe viraj musoj eksponitaj poste al nur ina (sed ne vira) urino (Dizinno, Whitney, kaj Nyby 1978). Maskla koturno lernos alproksimiĝi al malgranda fendita fenestro por nur vida aliro al kokino post sekskuniĝo kun la ino (Balthazart, Reid, Absil, Foidart, kaj Ball, 1995).
La ŝanĝoj pro seksa lernado havas gravajn funkciajn ecojn. La seksa agado de viraj ratoj eksponitaj al sekse kondiĉigitaj signaloj pliboniĝis en subjektoj kun kopulaciaj malfacilaĵoj (Cutmore & Zamble, 1988). Ĉe bluaj gourami-fiŝoj, eksponiĝo al seksaj pavloviaj kondiĉigitaj signaloj draste pliigis la nombron de idoj produktitaj (Hollis, Pharr, Duas, Britton, & Field, 1997). Maskla japana koturno elmetita al seksa kondiĉita kunteksto elĵetas pli da spermo kaj pli da spermo al plenigita modelo (Domjan, Blesbois kaj Williams, 1998). Adkins Regan kaj MacKillop (2003) plue pruvis kun maskla koturno, ke ensemadoj en seksa kondiĉita kunteksto pli probable rezultigos fekundigitajn ovojn. En sperma konkurencsituacio, eksponiĝo al seksa CS permesis al maskla koturno produkti pli da idoj (Matthews, Domjan, Ramsey, kaj skipoj, 2007).
Ekzistas respektive granda korpo de literaturo esploranta la opioidan mediaton de neklarigita seksa konduto en bestoj (vidu Argiolas, 1999; Paredoj, 2009; Pfaus, 1999; Pfaus & Gorzalka, 1987a; van Furth, Wolterink, & van Ree, 1995 por recenzoj). Ĝenerale, opioidoj kaj opioidaj drogoj havas inhibician rolon en ambaŭ viraj kaj inaj seksaj kondutoj. Administrado de β-endorfino malhelpis montojn, enirojn kaj ejakulojn ĉe viraj ratoj (McIntosh, Vallano kaj Barfield, 1980) kaj malhelpis konduton de lordozo ĉe inoj (Pfaus & Gorzalka, 1987b; Wiesner & Moss, 1986). Morfino (Pfaus & Gorzalka, 1987b) kaj metadono (Murphy, 1981) ankaŭ malhelpis virajn ratajn seksajn respondojn, kaj morfino malhelpis lordozon ĉe inoj (Pfaus & Gorzalka, 1987b). Endomorfino-1, endogena, µ-opioida ricevilo specifa peptido, injektita en la tria ventriklo, pliigis ejakulajn latentojn kaj interintromisajn intervalojn, kaj reduktitajn ejakulojn (Parra-Gamez, Garcia-Hidalgo, Salazar-Juarez, Anton, kaj Paredes, 2009). En vira koturno, la δ-opioida agonisto D-Ala2-Mete5-enkefalinamido injektita en la antaŭoptikaj kaj antaŭaj hipotalamaj areoj malpliigis ambaŭ agresemajn kaj seksajn kondutojn (Kotegawa, Abe, kaj Tsutsui, 1997).
Dum estas indiko, ke la inhibiciaj efikoj de opioidoj estas dozaj kaj lokoj de administrado specifaj (ekz. Agmo, Rojas kaj Vazquez, 1992; Band & Hull, 1990; Mitchell & Stewart, 1990; van Furth, van Emst, & van Ree, 1995), la ĝenerala konkludo, ke opioidoj malhelpas seksan konduton, estas plejparte konfirmita de studoj kun opioidaj antagonistoj, kies administrado faciligas seksan respondadon. Oni raportis, ke naloksono induktas kopulacion ĉe sekse neaktivaj viraj ratoj (Gessa, Paglietti, kaj Pellegrini Quarantotti, 1979). Plue, ĝi malpliigis la latentecon al la unua monto kaj malpliigis la nombron de entombigoj antaŭ ejakulado (McIntosh et al., 1980). Naloxone ankaŭ malfruigis la komencon de seksa elĉerpiĝo ĉe viraj ratoj (kiel raportite en Pfaus & Gorzalka, 1987a). En viraj hamstroj, naltreksono malpliigis la latentecon por unue munti kaj reduktis la enirojn antaŭ ejakulado (Murphy, 1981). Vira japana koturno elmontris pli da kopulatoria konduto kiam oni donis centrajn injektojn de naloxono (Kotegawa et al., 1997; Riters, Absil, & Balthazart, 1999). Oni devas rimarki, ke unu aspekto de maskla seksa konduto, la postejakuliga refrakta periodo, estis raportita en pluraj kazoj pliigita per naloksonaj injektoj (McConnell, Baum, & Badger, 1981; Sachs, Valcourt, & Flagg, 1981). Ĉe virinaj ratoj, konduto de lordosis estis faciligita per centraj injektoj de naloxono (Sirinathsinghji, 1984; Sirinathsinghji, Whittington, Audsley, & Fraser, 1983) kvankam periferiaj injektoj de la opioidaj antagonistoj estis raportitaj esti aŭ ne- aŭ minimume efikaj (Wiesner & Moss, 1986).
Konsiderante la gravecon de lernado en la seksa konduta sistemo kaj la ŝajne klara mediacia rolo de opioidoj en ne lernitaj seksaj kondutoj, la relativa paco de studoj specife desegnitaj por esplori la rolon de opioidoj en seksa lernado. Unu el la kaŭzoj de la ŝajna manko de nuntempa programa esploro pri la mediacio de seksa lernado fare de opioidoj povas esti, ke malfacile interpretis la ampleksan gamon de rezultoj prezentitaj en la ekzistantaj studoj. La celo de ĉi tiu revizio estas prezenti la disponeblajn studojn pri opioida mediacio de lernita seksa konduto, esplori la uzatajn procedojn kaj proponi paranimonan klarigon por la diferenco de la rezultoj. Ĉi tio siavice povas stimuli pli sistemajn esplorojn pri la interkruciĝo de ĉi tiuj du gravaj mediatoj de seksa konduto.
Eksperimentoj traktantaj la rolon de opioidoj en seksa lernado
Komencaj esploroj esplorantaj la opioidan mediaton de lernita seksa konduto provis taksi ŝovajn valorvalorojn pro manipulado de la opioida sistemo. Se opioidoj amasigas seksan rekompencon, tiam ilia blokado devas influi la akiron de seksaj kondiĉitaj respondoj. Miller kaj Baum (1987) utiligis kondiĉigitan paradigmon de kondiĉigita lokprefero (ĈP). Viraj ratoj rajtis kopulacii ĝis ejakulado (vidu Camacho, Portillo, Quintero-Enriquez, kaj Paredes, 2009, por detaloj pri la graveco de ejakulado en CPP-proceduroj) kun ina 10-fojoj en komence ne preferita ĉambro. En alternaj tagoj, la maskloj pasigis la saman tempon sole en la dua, preferata ĉambro. Post ĉi tiuj kondiĉaj provoj, viroj estis aŭ kastritaj aŭ malhelpitaj. Ili tiam rajtis libere aliri ĉu ĉambron post ekstercentra naloxono (5.0 mg / kg SC) aŭ salajn veturilajn injektojn du fojojn, unufoje 7 tagojn post kirurgio kaj unufoje 14 tagojn post kirurgio. En ĉi tiuj 15-minaj provaj provoj, neniu ino ĉeestis. Maskloj kastritaj, injektitaj kun naloxono, aŭ ambaŭ montris markitan redukton de la kvanto da tempo pasigita en la komence ne preferata ĉambro (en kiu ili renkontis la inon) en la tago 7. En tago 14, ĉi tiu efiko denove estis en evidenteco kun eĉ pli elstara efiko en kastritaj subjektoj injektitaj kun naloxono. Ĉi tiuj rezultoj estis interpretitaj kiel indikado de ebla redukto de la rekompenco derivita de stimulaj ecoj de akceptema ino.
En simila CPP-eksperimento (Agmo & Berenfeld, 1990), masklaj ratoj estis injektitaj periferiaj per distilita akvo aŭ naloxono (16 mg / kg) antaŭ unu ejakulado kaj lokigo en komence ne preferata ĉambro dum 30 min. Tri sekse plifortigitaj provoj estis faritaj, alternitaj kun tri provoj en kiuj ĉiuj subjektoj ricevis distilitan injekton de akvo kaj pasigis 30-min en la komence preferita ĉambro sole. Denove, konforme al la interpreto, ke opioidoj mediadas seksan rekompencon, naloxono estis trovita bloki akiron de CPP.
Bedaŭrinde, alia eksperimenta raporto publikigita en la sama jaro komplikis ĉi tiun interpretadon de la datumoj. Mehrara kaj Baum (1990) denove uzis CPP-paradigmon. En ĉi tiu kazo, tamen, anstataŭ pariĝi kun ino antaŭ lokado en la CPP-ĉambro, virseksaj ratoj rajtis kopuli kun la ino rekte en la komence ne preferata ĉambro. Maskloj estis kastritaj aŭ sendifektaj kaj ricevis aŭ salajn injektojn aŭ 1 aŭ 5 mg / kg injektojn de naloxona periferia antaŭ seksaj plifortigitaj provoj. Ok trejnaj kunsidoj estis kondukitaj, kvar en kiuj viroj estis elmontritaj al inoj en la komence ne preferataj ĉambroj dum ĝis 1 h por atingi ejakuladon kaj kvar dum alternaj tagoj, en kiuj la viroj pasigis la saman kvanton da tempo sole en la komence preferita ĉambro. . Se komparite kun salaj injektitaj kontroloj, neniu dozo de naloxono signife malpliigis la akiron de CPP por la komence ne preferata ĉambro en la nerompita aŭ kastrita kondiĉo (kvankam tendenco estas raportita ke naloxono reduktu CPP en kastritaj subjektoj). Interese, ke dua eksperimento, kiu esence replikis Miller kaj Baum (1987), naloxono ree trovis efikon similan al ĉi tiu pli frua eksperimento. Ĉi-foje, tamen, sekve de la trovoj de eksperimento 1, ĉi tiuj novaj datumoj estis interpretitaj por reflekti efikon sur la agado de CPP kaj sugestis al la aŭtoroj, ke opioidoj estas implikitaj ne en la primaraj rekompencaj cirkvitoj sed en tiuj implikitaj kun kondiĉitaj instigoj. .
En ĉi tiuj antaŭaj CPP-studoj, viroj estis elmontritaj al malplena ĉambro en ne plifortigitaj tagoj. Alternativa proceduro implikas eksponi masklajn ratojn al ne-akceptema ino en la komence preferita ĉambro dum putate ne plifortigitaj tagoj. Hughes, Everitt kaj Herbert (1990) uzis ĉi tiun aranĝon kiel unu el du provoj de opioida mediacio de seksa lernado. Viraj ratoj ricevis ok 15-min plifortigitajn ekspoziciojn al akceptemaj inoj en la komence ne preferata ĉambro alternitaj kun similaj ekspozicioj al ne-akceptaj inoj en la komence preferita ĉambro. β-endorfina aŭ naloxono estis infuzita en la median preoptikan areon-antaŭan hipotalaman areon, aŭ naloxono estis administrita periferia (5 mg / kg) antaŭ test-provo de 15-min dum la inoj estis forigitaj. Maskloj rajtis libere elekti en kiu ĉambro pasigi tempon por la daŭro de la testo. Nek infuza β-endorfina nek infuza naloxono efikis sur la agado de la CPP. Sistema naloxono reduktis la esprimon de CPP en ĉi tiu kondiĉo.
La dua testo uzata de Hughes et al. (1990) estis duaorda instrumenta kondiĉa procedo. Viraj ratoj unue estis trejnitaj por asocii stimulan lumon (CS) kun kopulacio al ejakulado. Ili tiam estis trejnitaj por puŝi levilon kun prezentado de la CS kiel plifortikigo. La ino estis prezentita ĉe la fino de sesio. Komence, tio estis post unu respondo, sed dum la kurso de la eksperimento, la nombro de respondoj necesaj por akiri aliron al ino pliigis 100, kaj tiam, fiksita intervala horaro estis enkondukita kaj maskloj fine de la trejnado estis farante proksimume 200-respondojn (kaj gajnante 20 CS-ekspoziciojn) antaŭ ol la ino estis enkondukita. Infuzaĵo de β-endorfina en la median preoptikan areon de la antaŭa hipotalamo (mPOA) havis neniun efikon sur la instrumenta konduto. Perifera administrado de naloxono ĉe 5 mg / kg, sed ne 1.0 aŭ 2.5 mg / kg, estis trovita malpliigi la nombron de respondoj por akiri aliron al la ino.
Agmo kaj Gomez (1993) denove uzis la CPP-proceduron enkondukitan en Agmo kaj Berenfeld (1990). Tamen, en ĉi tiu okazo, naloxono, en la formo de metilnaloxonio, estis infuzita ĉe 5 µg / kanulo en la mPOA aŭ kerno (NAC) de viraj ratoj 1 min antaŭ la CPP-proceduroj. Kiel antaŭe, virseksuloj ricevis unu ejakuladon en apartan tenan areon kaj tiam moviĝis al la komence ne preferata ĉambro de la CPP-aparato por 30 min. En alternaj tagoj, salo estis infuzita, neniu ino estis prezentita, kaj maskloj estis metitaj por 30-min en la komence preferita ĉambro. Naloxono infuzita en la mPOA sed ne la NAC blokis CPP sed ne influis seksajn respondojn direktitajn ĉe la ino. Ĉi tio sugestis al la aŭtoroj, ke la mPOA estas la loko de seksa rekompenco.
Seksa instigo kaj seksa lernado ankaŭ estis taksitaj ĉe viraj ratoj per la ekzameno de anticipa nivelo ŝanĝanta konduton. En dunivela kaĝo, antaŭ la enkonduko de ino, maskloj elmontros kreskantajn nivelojn de nivelŝanĝoj kun ripetaj eksponiĝoj al sekskuniĝo kun ino sed ne sekvante ekspoziciojn al ne-akceptema ino. En pluraj preskaŭ identaj testoj pri anticipa niveloŝanĝiĝo, oni trovis ke naloksono malebligis la pliiĝon de anticipaj nivelŝanĝoj. En ĉi tiuj proceduroj, maskloj estis metitaj en dunivelan testan aparaton, kaj 5 minutojn poste, akceptema ino estis enkondukita en la ĉambron (ĉe la nivelo, kiu nuntempe ne enhavis la masklon). Periferia naloksona administrado efikis ĉu ĉe 1.0 aŭ 10.0 mg / kg-dozoj (van Furth, Wolterink-Donselaar, & van Ree, 1994), dum provado dum la malpeza fazo de la tago (van Furth & van Ree, 1994) kaj se rekte en la ventran tegmentan areon (van Furth & van Ree, 1996). Ĉiuj ĉi tiuj datumoj estas interpretitaj kiel sugestantaj rolon por opioidoj en seksa instigo. Pli lastatempa studo tamen metas en demandon ĉi tion kaj aliajn interpretojn de opioida rolo en seksa instigo.
Agmo2003b) prezentis elegantan teknikon por takso de seksa instigo. Viraj ratoj estis metitaj en grandan testan arenon. Du ĉambroj estis fiksitaj al kontraŭaj pintoj kaj kontraŭaj flankoj de la longaj muroj de la prova areno. Stimuloj, kiaj akceptemaj kaj ne-akceptemaj inaj konspecifoj, povus esti metitaj en ĉi tiujn ĉambrojn, kaj la rezulta vira konduto estis observita. Uzante ĉi tiun aparaton, Agmo (2003a) povis taksi seksan instigan motivon dum manipulado de la opioida sistemo. Temoj estis samtempe prezentitaj kun akceptema ino en unu ĉambro kaj seks-sperta vira konspecifika en la alia. Li raportas, ke nek perifekte injektita morfino (1, 4, aŭ 8 mg / kg) nek naloxono (1, 4, kaj 16 mg / kg) havis klarajn efikojn sur instiga seksa instigo. La loperamido de opioida opioida periferia influis elekton en ĉi tiuj provoj sed per ne-opioidaj mekanismoj. Tial Agmo konkludis, ke opioidoj ne gravas por seksa instigo ĉe viraj ratoj.
Ĉe vira japana koturno, reduktoj de seksa rekompenco valoras (Holloway & Domjan, 1993b) aŭ en seksa instigo (Holloway & Domjan, 1993a) rezultigis malpliiĝintan respondon en paradigma seksa kondiĉo. En ĉi tiuj proceduroj, vira koturno estas tipe donita mallonga (30 s – 1 min) prezento de CS sekvita per aliro al koturna kokino. Se okazas, ke opioidoj amasigas seksan rekompencon aŭ motivon en koturno, tiam blokado de opioidaj riceviloj per naloksono devas rezultigi ŝanĝitan respondon al CS.
Unu rimedo por provi kondiĉitan seksan alproksimiĝan konduton en koturno estas prezenti virojn kun vida aliro al ino malantaŭ pordo kun tre mallarĝa fendo en ĝi kiel CS. Ĉi tiam estas sekvita per kopula aliro al la kokino. Antaŭ kopulacio kun la kokino, la masklo pasos malmulte da tempo ĉe la fendeta fenestro. Post pariĝo, la masklo staros ĉe la fenestro dum vastaj periodoj. Riters et al. (1999) uzis ĉi tiun metodon por taksi la efikojn de naloxono sur la agado de kondiĉita seksa konduto. Nek ekstercentraj (kreskantaj dozoj de 1.0, 10.0, kaj 50.0 mg / kg) nek centraj injektoj de naloxono en la trian ventrikan efikon sur la agado de la kondiĉita seksa proksimuma konduto. Maskla koturno daŭre rigardis la inon tra la fenda pordo.
En sekva studo, Holloway, Cornil kaj Balthazart (2004) faris naŭ seksajn alirajn kondiĉojn kun viraj koturnoj kiel priskribite supre. Tiam, ĉar vida ekspozicio al koturnokoko estas rekompencinda (Holloway & Domjan, 1993b), subjektoj estis provitaj en ne-plifortigitaj formortaj provoj. Tio estas, la alproksimiĝo al la porda fendo estis taksita tra ok provoj, en kiuj la ino ne ĉeestis malantaŭ la pordo. Dum ĉi tiuj estingaj provoj, centraj injektoj de naloxono estis trovitaj signife redukti seksan kondiĉitan respondadon en subjektoj kompare kun salaj infuzaj kontroloj.
Ĉar la forigo de la ino ŝanĝis la CS inter provoj de akiro kaj estingo, eblas, ke la redukto de respondado ŝuldiĝis al naloksono pliboniganta la atenton de la viroj al la CS-ŝanĝo. Por ekskludi ĉi tiun eblecon, viraj koturnoj estis kondiĉigitaj alproksimiĝi al arbitra stimula objekto, kiu povus esti lasita modloko dum formortaj provoj (vidu Holloway & Domjan, 1993a, 1993b). Eĉ kiam la CS restis konstanta tra provoj de akiro kaj formorto, centraj injektoj de naloxono akre mildigis sekskondiĉan aliron respondantan dum la estinta fazo (Holloway, Shaw, Cornil, kaj Balthazart, 2009).
Riters et al. (1999) raportas malsamajn efikojn de centraj kaj ekstercentraj injektoj de naloksono sur senkondiĉa seksa konduto en maskla japana koturno. Por provi la efikojn de ekstercentraj injektoj de naloxone sur seksa kondiĉita konduto, du eksperimentoj estis faritaj kun arbitra stimula objekto kiel CS. En la unua eksperimento, viraj koturnoj estis komence kondiĉigitaj por alproksimiĝi al la CS per parigo de 30-ekspozicioj al la stimulo kun 5-min da kopulacia aliro al kokino. Dum estingofazo, maskloj periferie injekciis naloksonon (30 mg / kg) antaŭ ekspozicio al sinsekvaj CS-solaj prezentoj. Naloxone multe faciligis la estingon de seksa kondiĉita aliro al la arbitra CS kompare kun salaj injektitaj kontroloj. En la dua eksperimento, viraj koturnoj ricevis la saman dozon de 30 mg / kg de naloksono antaŭ ĉiu parigita kokina kokina prezento. Kontraŭe al kio atendus se la opioida sistemo partoprenas en seksa instigo aŭ rekompenco, la maskloj injektitaj de naloxone akiris la seksan kondiĉitan aliron al la CS samtempe kun salaj injektitaj kontroloj (Holloway & Jensen, 1997).
Poste oni esploris la efikojn de naloksono (30 mg / kg) periferie dum akiraj kaj estingaj fazoj de seksa kondiĉita alproksimiĝa eksperimento (Holloway & Meerts, 2003). Denove, en kondiĉoj de kondiĉado, kiuj kongruis arbitran CS kun kopulacio, naloxono havis neniun efikon al la disvolviĝo de kondiĉita alproksimiĝo direktita al la CS. Dum sinsekvaj ne plifortigitaj CS-prezentoj tamen daŭrigis naloxona injektoj signife kaj substance faciligis la estingon de kondiĉita seksa alproksimiĝo.
En ĉiuj supraj studoj, virbestoj servis kiel subjektoj. Estis limigita esplorado de la rolo de opioidoj en perado de lernita ina seksa konduto. Seksa CPP estis taksita ĉe inaj ratoj injektitaj per naloksono (Paredes & Martinez, 2001). Inoj rajtis paŝi pariĝante al ejakulado antaŭ ol esti metitaj en komence ne-preferata ĉambro por 30 min. En alternaj tagoj, ili pasigis la saman tempon en la komence preferata ĉambro. Antaŭ ĉiu plifortigita provo, inaj temoj estis injektitaj periferie per naloksono (4 mg / kg) aŭ distilita akvo. Kiel oni raportis pri viraj ratoj en ĉi tiu paradigmo de ĈPP (ekz. Agmo kaj Berenfeld, 1990), naloksono blokis la akiron de seksa ĈPP.
Poste, ĉi tiu seksa CPP-eksperimento kun inaj rataj temoj estis proksime reproduktita per infuzaĵoj de naloksono en mPOA, ventromedial kerno de la hipotalamo (VMH), la amigdalo (Mi), kaj la NAC (Garcia-Horsman, Agmo, & Paredes, 2008) . Naloksono (5 µg-infuzaĵoj) en la mPOA, VMH kaj Mi blokis la akiron de seksa CPP.
La opioida mediacio de lernita virina seksa konduto ankaŭ estis esplorita en eksperimenta kondiĉo pri kondiĉa partnero (Coria-Ávila et al., 2008). Kiel menciite antaŭe, komence arbitraj olfaktaj kaj vidaj limoj povas iĝi asociitaj kun ritmaj ŝancaj ŝancoj. Virinaj ratoj laŭdire preferis virojn markitajn kun odoro, kiu antaŭe ĉeestis dum ritmado (Coria-Ávila et al., 2005). En du eksperimentoj, Coria-Ávila et al. (2008) testis ĉu la akiro de ĉi tiu prefero povus esti blokita per ekstercentra naloxono (4 mg / kg) injektita antaŭ kondiĉoj. En eksperimento 1, inoj estis prezentitaj kun migrantaj parfumitaj maskloj en parigitaj situacioj kaj ne parfumitaj maskloj en pariĝaj situacioj, kiujn ili ne povis ritmi. En eksperimento 2, albino kaj pigmentaj masklaj ratoj servis kiel pacaj kaj nepacigitaj partneroj en kontraŭekvilibraj grupoj. En ambaŭ eksperimentoj, naloxono injektita dum la akira fazo estis trovita malaprobi la preferon por vira portanta rilato-kverelojn dum ne-droga testo-prefero.
Oni devas rimarki, ke kondiĉita kunula prefero ankaŭ estis studita ĉe viraj ratoj en la formo de kondiĉita ejakula prefero. Viraj ratoj kun ekstercentraj naloksonaj (5mg / kg) injektoj antaŭ 10 kondiĉaj provoj kun migdalodora ino ne montris preferon ejakuli kun simile odora ino en posta malferma kampa elekta testo kun odoraj kaj senodoraj inoj (Ismail, Girard -Beriault, Nakanishi, & Pfaus, 2009).
Seksaj feromonoj en malpura maskla lito povas produkti CPP ĉe inaj musoj. Inoj rajtis esplori grandan testarenon enhavantan unuflanke pladon da malpura litaĵo kaj aliflanke pladon da pura litaĵo en 10 minutaj provoj dum 4 sinsekvaj tagoj preferis pasigi tempon sur la flanko enhavanta la malpurigitan litaĵon en posta ne-plifortigita testprovo. Naloxone (1 kaj 10 mg / kg) administrita periferie dum la kondiĉado (sed ne provo) fazo ne interrompis la akiron de la seksa CPP (Agustin-Pavon, Martinez-Ricos, Martinez-Garcia, kaj Lanuza, 2008).
diskuto
Kiel la reviziitaj eksperimentoj klaras, diversaj proceduroj estis uzataj por taksi la rolon de opioidoj en lernitaj seksaj kondutoj. Depende de la cititaj procedoj, oni povus argumenti, ke opioidoj aŭ mediacias aŭ ludas nenian rolon en la akiro de seksaj kondiĉitaj respondoj kaj tial estas aŭ implikitaj kun seksa rekompenco kaj instigo aŭ ne. Eĉ ene de la plej vaste uzata tekniko, CPP, ekzistas discrepancoj, kiuj ebligus ambaŭ arojn de konkludoj. Ŝajnas tamen ne probable, ke ambaŭ aroj de konkludoj estas ĝustaj.
Unu maniero taksi ĉi tiujn procedojn estas esplori, ĉu kutimoj ekzistas en situacioj, kie oni raportas ke opioidoj efikas sur seksa kondiĉita respondado, kaj kompreneble en situacioj, sur kiuj opioidoj ne ŝajnas esti implikitaj en la mediacio de lernitaj respondoj. Mehrara kaj Baum (1990) prezentas interesan deirpunkton ĉar ili raportas trovojn, kiuj subtenas ambaŭ rolon por opioidoj en seksa lernado (eksperimento 2) kaj sugestas, ke opioidoj ne estas implikitaj (eksperimento 1). La substantiva diferenco inter la du eksperimentoj estas, ke en la unua, naloxono estis administrita antaŭ ol la efika CS (la komence ne preferita ĉambro) kaj la seksa senkondiĉa stimulo (Usono) (kopulado al ejakulado) pariĝis. Tiel, CS-usonaj paroj okazis sub la influo de naloxona administrado. En la dua eksperimento, CS-usonaj paroj okazis antaŭ administrado de naloxona administrado, kaj dum la prova fazo, kiam administris naloxono, nur la CS estis disponebla al la vira subjekto. Efektive, ĉi tiu CS-testo sola prezento estis la kazo en Miller kaj Baum (1987) Ankaŭ, kaj efiko de naloxono estis raportita. Interese povas okazi, ke en la plej multaj el la PCP-situacioj, kie naloksono estis trovita atenui seksan lernadon, la subjekto estis eksponita nur al CS. En la studoj de Agmo kaj Berenfeld (1990), Agmo kaj Gomez (1993), Paredes kaj Martinez (2001), kaj Garcia-Horsman et al. (2008), naloxono estis administrita kaj kopulacio okazis antaŭ ol subjektoj estis metitaj en la CS-ĉambron. Tiam, dum 30 min, subjektoj estis elmontritaj al la indico de la ĉambro sen plia ekspozicio al seksa partnero, sed dum la naloksono ankoraŭ sub la influo de opioida blokado. CS-solaj prezentoj en Pavloviana kondiĉo kompreneble estas nomataj estingaj provoj. El la menciitaj proceduroj CPP, nur en eksperimento 1 de Mehrara kaj Baum kaj la proceduroj CPP de Agustin-Pavon et al. (2008) estis naloksono administrita dum tipa CS-parigita usona akira fazo kaj neniu signifa efiko de naloksono estis raportita en ambaŭ kazoj. La efikoj de Naloxone en eksperimento 2 de Mehrara kaj Baum kaj Miller kaj Baum estis klare dum estingaj provoj, kiel verŝajne ĝiaj efikoj en la aliaj CPP-eksperimentoj ĵus rimarkis.
Supozi, ke naloxono havas neniun efikon dum parigitaj provoj de akiro de CS-Usono, sed havas efikon dum estingo, CS-sole, provoj simile permesas ĉiujn kalkulojn. En Riters et al. (1999), naloksono ne influis la agadon de sekse kondiĉita aspekto. En ĉiu el ĉi tiuj provoj, la aliro de la maskla koturno al la fenestro CS estis plifortigita per vida ekspozicio al la koturnokoko, konata por subteni konduton de alproksimiĝo pavloviana (Holloway & Domjan, 1993b). En Holloway kaj Jensen (1997) kaj en Holloway kaj Meerts (2003), rektaj provoj de akiro post naloxona administrado malkaŝis neniujn efikojn de opioida blokado. En ĉiuj formortaj proceduroj (Holloway et al., 2004; Holloway et al., 2009; Holloway & Jensen, 1997; Holloway & Meerts, 2003) tamen naloxono aŭ signife reduktis sekskondiĉan respondon aŭ signife kaj substance faciligis formorton.
La supozo, ke opioida blokado influas lernitan seksan konduton nur per mediacia formorto postulas iom da modifo por kalkuli la rezultojn en aliaj artikoloj. Kondiĉita seksa konduto estas rimarkinde imuna al estingo en foresto de naloxona administrado (vidu Balthazart et al., 1995). Eble opioidoj peras ĉi tiun persiston de kondiĉigita seksa respondado. En tradiciaj akiraj provoj, dum kiuj la CS estas rapide sekvata de la seksa Usono, ne necesas persisto. Respondi al la CS estas rapide sekvita de seksa ŝanco. En estingaj provoj, la CS ne estas sekvata de Usono kaj tial, se respondi, daŭrigi perseveran mekanismon devas esti aktivigita. Opioidoj povas provizi ĉi tiun mekanismon, kaj blokado de ilia agado do devas interrompi ne nur kondiĉigitan seksan respondon dum formorto sed ankaŭ dum longaj CS-ekspozicioj sekvitaj de seksa rekompenco kaj dum longaj ne-primaraj seksaj plifortigantoj rekompencis pecojn de instrumenta respondado. Jen kio estis raportita kaj reviziita ĉi tie. La CS en dunivela ĉambra proceduro estas la kunteksto de la ĉambro mem. En la tri esploroj pri anticipa nivelo ŝanĝanta konduton (van Furth & van Ree, 1994; van Furth & van Ree, 1996; van Furth, Wolterink-Donselaar, kaj van Ree, 1994), la maskla rato pasigis 5 minutojn en la ĉambro antaŭ la prezentado de la ino. Seksa respondado, en la formo de tio, kio ŝajnas esti ĝenerala serĉa konduto (vidu Domjan, Mahometa, kaj Matthews en la nuna speciala numero por diskuto pri konduta sistemo al seksa lernado), devas persisti dum ĉi tiu relative longa intervalo se evidenteco de lernado devas disvolvi. Naloxone blokis ĉi tiun lernadon. Simile, en la instrumenta procedo uzata de Hughes et al. (1990), subjektoj estis taksitaj laŭ la nombro de respondoj faritaj laŭ antaŭfiksita horaro por akiri aliron al akceptema ino, klaran mezuron de persistado, kaj naloxono reduktis la nombron de ĉi tiuj respondoj.
Tiel, ĉiuj krom du eksperimentoj esplorantaj viran seksan konduton kaj du eksperimentojn esplorantajn virinan seksan konduton konformas al la atendoj de la lego, ke opioidoj mediacias la persistadon de reago fronte al ne-aŭ malfrua-seksa plifortigo. Interese estas ke ĉiuj ĉi tiuj implicas partneron. Eblas, ke opioidaj mediatoj de senkondiĉaj mekanismoj aŭ de ne-seksaj kondiĉitaj mekanismoj rimarkas ĉi tiujn trovojn. Ekzemple, en la eksperimento CPP farita de Hughes et al. (1990), CPP estis establita per kontrasta ŝanco kopulacii ne kun malplena ĉambro sed kun ne-akceptema ino. Eble la efikoj de naloksono sur senkondiĉaj kondutoj direktitaj al la neakceptebla ino sufiĉis por redukti la relativan valoron de la akceptema ino. La manko de ĈPP ĉi tie nur povas esti interpretita kiel sugesto de egala kvanto da kondiĉado subtenata de la akceptema kaj neakceptema ino, ne manko de seksa kondiĉado. La tri ceteraj okazoj de rezultoj ne kongruaj kun la nuna interpreto ĉiuj estas raportitaj el la sama laboratorio kaj ĉiuj uzis ritman pariĝan paradigmon. Por maskloj, ĉi tiu paŝado devis esti sufiĉe specifa por kondiĉado. Paŝa ĉambro kun unu sed ne kvar truoj estis necesa (Ismail, Gelez, Lachapelle, kaj Pfaus, 2009). Konsiderante ĉi tiun propran postulon, estas malfacile interpreti la trovon de Ismail et al. (2009) ke naloxono blokis akiron de kondiĉita ejakulatora prefero por parfumita ino. Povas esti, ke la ebleco por la ino eskapi periode dum la pariĝaj kunsidoj produktis staton, kiu postulis persistadon. Povas esti, ke ankaŭ naloxono enmiksiĝis en la prilaborado de la romanaj, arbitraj odoraj informoj (por rilata ekzemplo vidu Kelley et al., 2002) en manieroj ne rilataj al sekso. Similaj aferoj faras interpreton de la du eksperimentoj kun inaj subjektoj en Coria-Ávila et al. (2008) malfacila. Komplikigi aferojn plu, malgraŭ novigaj procedoj (ekz. Meerts & Clark, 2009), nur precize tio, kion inoj trovas rekompencantaj pri paca pariĝo, ankoraŭ estas pridubataj. Ĉi tio inkluzivas ritmon mem, kiel Meerts kaj Clark (2007) povis kondiĉi CPP en inaj ratoj sen permesi paŝadon. Ĉiuokaze plua enketo estas garantiita.
Estas interese rimarki, ke ankaŭ naloksono influis la formorton, sed ne akiron de kondiĉigitaj respondoj en ronĝultrostreĉiĝo, por kiu alkoholo estas apetitiva (Cunningham, Dickinson, kaj Okorn, 1995). Ĉi tiuj efikoj de naloksono en preparaj procedoj uzantaj alkoholon kiel plifortigilon povas esti specioj kaj trostreĉoj rilataj, tamen (Bormann & Cunningham, 1997; Cunningham, Henderson, & Bormann, 1998). Naloxone ankaŭ faciligas formorton de levilo premanta konduton rekompencitan per manĝaĵo aŭ sakarozo kaj havas minimuman efikon al respondado dum rekompencitaj kondiĉoj (Norris, Perez-Acosta, Ortega kaj Papini, 2009). Ĉi tiuj trovoj sugestas, ke la mediacio de lernado en situacioj de seksa kondiĉado fare de opioidoj povas esti ofta tra aliaj sistemoj de apetita konduto.
La hipotezo prezentita ĉi tie, ke en seksa lernado de opioidoj medias la persisto de respondado antaŭ malfrua aŭ ne-plifortikigo, havas komunaĵojn kun la distingo farita inter 'voli' kaj 'plaĉi'. Deziro estis karakterizita kiel la valoro de instiga instigo tenita de stimulo forestanta ajnan hedonan komponenton. Ŝati aliflanke estas hedonika aspekto de stimula prezento, la pozitiva sensa komponento, kiu akompanas rekompencon (Berridge, 2004). Opioidoj estis implikitaj en mediacianta deziro per sia agado en la amigdala. Mikroinjektoj de [D-Ala2, N-MePhe4, Gly-ol] -enkephalin (DAMGO), agento de la ricevilo µ, en la centran amigdalon rezultigis viglan ronkadon kaj nuladon de CS prognozanta liveradon de sukeroza pelleto. Mikroinjektoj de la GABAA agonisto muscimol por senaktivigi la regionon rezultigis la kontraŭan efikon, reduktitan alproksimiĝon, snufojn kaj mordetojn de la CS (Mahler & Berridge, 2009). En proksime rilata eksperimento, opioida agado en la NAC pruviĝis mediacii kaj la dezirajn kaj ŝatajn erojn en dolĉa rekompenca paradigmo (Smith, Berridge kaj Aldridge, 2011).
Se la administrado de opioidaj antagonistoj en la eksperimentoj pri seksa kondiĉado diskutitaj ĉi tie malhelpas la instigan motivon por (voli) kaj / aŭ hedonan valoron (plaĉi) de CS prognozanta seksan ŝancon aŭ de la seksa stimulo mem, tiam certe malkresko de kondiĉita respondo volus. esti atendita. Ĉi tiu malpliiĝo, tamen, ne limiĝus al situacioj, kie la CS aŭ ne estas sekvita de la seksa stimulo aŭ apartigita ĝustatempe de la seksa rekompenco. Tamen, ĉi tio estas la ŝablono vidita tra esploroj pri la opioida mediacio de seksa konduto. Interese, Smith, Berridge, kaj Aldridge (2011) enkondukis tempokomponenton en la studon de opioida mediacio pri deziro kaj ŝato de dolĉa rekompenco. Du CS-oj estis uzataj, unu distala laŭ la tempo al la prezento de la dolĉa stimulo, unu proksima. En la sistemo de dolĉa rekompenco, nur respondoj al la plej proksima signalvorto estis trafitaj de manipulado de opioida agado. Ĉi tio kontrastas akre kun la rezultoj de la seksa rekompenco-sistemo prezentita ĉi tie. Proksima tempa parigo de CS kun seksa rekompenco ne estis influita de manipuladoj de opioida agado (ekz. Holloway & Jensen, 1997; Holloway & Meerts, 2003; Mehrara & Baum, 1990), dum pli longaj CS-seksaj rekompencaj intervaloj rezultigis respondojn sentemajn al opioida blokado (ekz. van Furth & van Ree, 1994). Kiel tia, dum la malabunda literaturo raportanta pri la opioida mediacio de lernita seksa konduto ne povas forĵeti ŝanĝojn de seksa deziro kaj plaĉo similaj al tiuj detaligitaj de Berridge kaj liaj kolegoj en dolĉa rekompenca sistemo, tria trajto, 'persista' "pli plene karakterizas la rolon de opioidoj en seksa lernado.
Se la hipotezo, ke opioidoj mediacias la persistadon de kondiĉita seksa respondo forestante de rekompenco estas ĝusta, tiam pluraj antaŭdiroj sekvas. Pli mallongaj latencoj inter la onsets de CS kaj seksaj usonaj prezentoj devus mildigi iujn ajn efikojn, kiujn opioidaj antagonistoj havas dum akiro. Simile, la efikoj de antagonistoj devas pliiĝi kiam la CS-Usona intervalo pliiĝas. En instrumentaj proceduroj, pli grandaj efikoj de opioida antagonisma administrado devas akompani pli longajn intertempajn kaj pli grandajn rilatojn. Inter ĉiuj apetitaj sekskondiĉaj proceduroj, opioidaj antagonistoj devas faciligi estingiĝon, kiel oni raportis fari en la artikoloj reviziitaj ĉi tie. Estas pli necesa programa eksperimentado por trakti ĉi tiujn antaŭdirojn.
Konflikto de intereso kaj financado
La aŭtoro ne ricevis financon aŭ avantaĝojn de industrio aŭ aliloke por realigi ĉi tiun recenzon.
Referencoj
Adkins-Regan, E., kaj MacKillop, EA (2003). Japanaj koturnoj (Coturnix japonica) insemadoj pli fekundigas supozeble ovojn en kunteksto antaŭdiranta pariĝajn ŝancojn. Procesoj de la Reĝa Societo Londono B, 270, 1685-1689. [Crossref]
Agmo, A. (2003a). Manko de opioidaj aŭ dopaminergiaj efikoj al senkondiĉa seksa stimula instigo ĉe viraj ratoj. Behaviara Neŭrikeco, 117(1), 55 – 68. [Crossref]
Agmo, A. (2003b). Senkondiĉa seksa instigo en la vira Norvega rato (Rattus norvegicus). Revuo por Kompara Psikologio, 117(1), 3 – 14. [Crossref]
Agmo, A., kaj Berenfeld, R. (1990). Plifortikigaj ecoj de ejakulado ĉe la maskla rato: rolo de opioidoj kaj dopamino. Behaviara Neŭrikeco, 104(1), 177 – 182. [Crossref]
Agmo, A., kaj Gomez, M. (1993). Seksa plifortigo estas blokita per infuzaĵo de naloksono en la median preoptikan areon. Behaviara Neŭrikeco, 107(5), 812 – 818. [Crossref]
Agmo, A., Rojas, J., & Vazquez, P. (1992). Inhibicia efiko de opiaĵoj al virseksa seksa konduto povas esti mediaciita per opiaĵaj receptoroj ekster la centra nervosistemo. Psikofarmacologio, 107(1), 89 – 96. [Crossref]
Agustin-Pavon, C., Martinez-Ricos, J., Martinez-Garcia, F., & Lanuza, E. (2008). Sekso kontraŭ dolĉaĵo: Kontraŭaj efikoj de opioidaj drogoj sur la rekompenco de sakarozo kaj seksaj feromonoj. Behaviara Neŭrikeco, 122(2), 416 – 425. [Crossref]
Argiolas, A. (1999). Neuropeptidoj kaj seksa konduto. Neuroscience kaj Biobehavioral Review, 23(8), 1127 – 1142. [Crossref]
Balthazart, J., Reid, J., Absil, P., Foidart, A., & Ball, GF (1995). Apetitivaj same kiel konsumaj aspektoj de maskla seksa konduto en koturno estas aktivigitaj de androgenoj kaj estrogenoj. Behaviara Neŭrikeco, 109(3), 485 – 501. [Crossref]
Grupo, LC, & Hull, EM (1990). Morfino kaj dinorfino (1-13) mikro-injektitaj en la median preoptikan areon kaj kernon accumbens: Efikoj sur seksa konduto ĉe viraj ratoj. Brain-Esploro, 524(1), 77 – 84. [Crossref]
Berridge, KC (2004). Motivaj konceptoj en kondutisma neŭroscienco. Fiziologio kaj Konduto, 81, 179-209. [Crossref]
Bormann, NM, & Cunningham, CL (1997). La efikoj de naloksono sur esprimo kaj akiro de etanola loko kondiĉigita ĉe ratoj. Biokemio kaj Konduto de Farmakologio, 58(4), 975 – 982. [Crossref]
Camacho, FJ, Portillo, W., Quintero-Enriquez, O., & Paredes, RG (2009). Rekompenca valoro de envenoj kaj morfino en viraj ratoj taksita de kondiĉita loka prefero. Fiziologio kaj Konduto, 98(5), 602 – 607. [Crossref]
Coria-Avila, GA, Ouimet, AJ, Pacheco, P., Manzo, J., & Pfaus, JG (2005). Flara kondiĉigita partnera prefero ĉe la ina rato. Behaviara Neŭrikeco, 119(3), 716 – 725. [Crossref]
Coria-Avila, GA, Solomon, CE, Vargas, EB, Lemme, I., Ryan, R., Menard, S., kaj aliaj. (2008). Neŭrokemia bazo de kondiĉigita partnera prefero ĉe la ina rato: I. Interrompo de naloksono. Behaviara Neŭrikeco, 122(2), 385 – 395. [Crossref]
Crawford, LL, Holloway, KS, & Domjan, M. (1993). La naturo de seksa plifortigo. Revuo por la Eksperimenta Analizo de Konduto, 60(1), 55 – 66. [Crossref]
Cunningham, CL, Dickinson, SD, & Okorn, DM (1995). Naloxone faciligas formorton sed ne influas akiron aŭ esprimon de etanol-induktita kondiĉigita lokprefero. Eksperimenta kaj Klinika Psikofarmakologio, 3(4), 330 – 343. [Crossref]
Cunningham, CL, Henderson, CM, & Bormann, NM (1998). Formorto de etanol-induktita kondiĉigita lokprefero kaj kondiĉigita lokaversio: Efikoj de naloksono. Psikofarmacologio, 139(1 – 2), 62 – 70. [Crossref]
Cutmore, TR, & Zamble, E. (1988). Pavloviana procedo por plibonigi seksan agadon de nekopulaj viraj ratoj. Arkivoj de Seksa Konduto, 17(4), 371 – 380. [Crossref]
Dizinno, G., Whitney, G., kaj Nyby, J. (1978). Ultrasonic vokaloj de viraj musoj al ina seksa feromono: Eksperimentaj determinantoj. Konduta Biologio, 22, 104-113. [Crossref]
Domjan, M., Blesbois, E., kaj Williams, J. (1998). La adapta signifo de seksa kondiĉado: Pavloviana kontrolo de spermo-liberigo. Psikologia Scienco, 9, 411-415. [Crossref]
Domjan, M., kaj Holloway, KS (1998). Seksa lernado. En G. Greenberg, & M. Haraway (Red.), Kompara psikologio: manlibro (pp. 602 – 613). New York: Garland Press.
Domjan, M., O'Vary, D., & Greene, P. (1988). Kondiĉo de apetita kaj plenuma seksa konduto ĉe maskla japana koturno. Revuo por la Eksperimenta Analizo de Konduto, 50(3), 505 – 519. [Crossref]
Garcia-Rajdanto, SP, Agmo, A., kaj Paredes, RG (2008). Infuzaĵoj de naloksono en la median preoptikan areon, ventromedian kernon de la hipotalamo kaj amigdala bloko kondiĉis lokan preferon induktitan de paŝa sekspariĝa konduto. Hormonoj kaj Konduto, 54(5), 709 – 716. [Crossref]
Gessa, GL, Paglietti, E., & Pellegrini Quarantotti, B. (1979). Indukto de kopulacia konduto en sekse neaktivaj ratoj per naloksono. scienco, 204(4389), 203 – 205. [Crossref]
Gutierrez, G., kaj Domjan, M. (1996). Lernado kaj vira-vira seksa konkurado en japana koturno (Coturnix japonica). Revuo por Kompara Psikologio, 110(2), 170 – 175. [Crossref]
Gutierrez, G., kaj Domjan, M. (1997). Diferencoj en la seksa kondiĉita konduto de maskla kaj ina japana koturno (Coturnix japonica). Revuo por Kompara Psikologio, 111(2), 135 – 142. [Crossref]
Hollis, KL, Pharr, VL, Dumas, MJ, Britton, GB, & Field, J. (1997). Klasika prepariteco donas patrecan avantaĝon por teritoriaj bluaj gouramioj (Trichogaster trichopterus). Revuo por Kompara Psikologio, 111, 219-225. [Crossref]
Holloway, KS, Cornil, CA, & Balthazart, J. (2004). Efikoj de centra administrado de naloxone dum la estingo de apetecaj seksaj respondoj. Behaviara Cerbo-Esploro, 153(2), 567 – 572. [Crossref]
Holloway, KS, & Domjan, M. (1993a). Seksa alproksimiĝo: Provoj de senkondiĉigita stimula malplivalorigo per hormonaj manipuladoj. Journal of Experimental Psychology (Revuo por Eksperimenta Psikologio): Procesoj pri bestaj kondutoj, 19(1), 47 – 55. [Crossref]
Holloway, KS, & Domjan, M. (1993b). Seksa alproksimiĝo: kondiĉitaj stimulaj faktoroj. Journal of Experimental Psychology (Revuo por Eksperimenta Psikologio): Procesoj pri bestaj kondutoj, 19(1), 38 – 46. [Crossref]
Holloway, KS, & Jensen, CJ (1997, novembro). Naloxono faciligas estingon de pavloviana seksa kondiĉa agado. Afiŝa sesio prezentita ĉe la 1997-kunvenoj de la Psikonomia Societo, Filadelfio, Pensilvanio.
Holloway, KS, & Meerts, S. (2003, februaro). La efikoj de naloxono sur la formorto de kondiĉita seksa konduto: Testoj de lernado dependantaj de ŝtato. Papero prezentita en la kunveno de la Vintra Konferenco pri Besto-Lernado kaj Konduto, Vintra Parko, CO.
Holloway, KS, Shaw, JL, Cornil, CA, & Balthazart, J. (2009, junio). Centraj naloksonaj injektoj malpliigas sekskondiĉajn alproksimiĝajn respondojn al arbitra stimulo. Afiŝa sesio prezentita ĉe la ĉiujara kunveno de la Socio por Konduta Neŭroendokrinologio, Orienta Lansing, MI.
Hughes, AM, Everitt, BJ, kaj Herbert, J. (1990). Komparaj efikoj de preoptikaj areo-infuzaĵoj de opioidaj peptidoj, lezoj kaj kastrado sur seksa konduto en viraj ratoj: Studoj pri instrumenta konduto, kondiĉita loko-prefero kaj kunula prefero. Psikofarmacologio, 102, 243-56. [Crossref]
Ismail, N., Gelez, H., Lachapelle, I., & Pfaus, JG (2009). Paŝadaj kondiĉoj kontribuas al la kondiĉigita ejakula prefero por konata ino ĉe la maskla rato. Fiziologio kaj Konduto, 96(2), 201 – 208. [Crossref]
Ismail, N., Girard-Beriault, F., Nakanishi, S., & Pfaus, JG (2009). Naloxone, sed ne flupenthixol, interrompas la disvolviĝon de kondiĉigita ejakula prefero ĉe la maskla rato. Behaviara Neŭrikeco, 123(5), 992 – 999. [Crossref]
Kagan, J. (1955). Diferencia rekompenco-valoro de nekompleta kaj kompleta seksa konduto. Revuo por Kompara kaj Fiziologia Psikologio, 48, 59-64. [Crossref]
Kelley, AE, Bakshi, VP, Haber, SN, Steininger, TL, Will, MJ, & Zhang, M. (2002). Opioida modulado de gusto-hedoniko ene de la ventra striato. Fiziologio kaj Konduto, 76(3), 365 – 377. [Crossref]
Kotegawa, T., Abe, T., & Tsutsui, K. (1997). Inhibicia rolo de opioidaj peptidoj en la regulado de agresemaj kaj seksaj kondutoj en viraj japanaj koturnoj. Revuo por Eksperimenta Zoologio, 277(2), 146 – 154. [Crossref]
Krause, M. (2003). Kondutismaj mekanismoj kaj la neurobiologio de kondiĉita seksa respondado. Internacia Revizio pri Neurobiologio, 56, 1-34. [Crossref]
Mahler, SV, kaj Berridge, KC (2009). Kiun indikon "voli?" Centra amigdala opioida aktivigo plibonigas kaj enfokusigas stimulan elstaron al prepotenca rekompenca signalvorto. Journal of Neuroscience, 29(20), 6500 – 6513. [Crossref]
Matthews, RN, Domjan, M., Ramsey, M., & Crews, D. (2007). Lernaj efikoj al sperma konkurenco kaj reprodukta taŭgeco. Psikologia Scienco, 18(9), 758 – 762. [Crossref]
McConnell, SK, Baum, MJ, & Badger, TM (1981). Manko de korelacio inter naloxone-induktitaj ŝanĝoj en seksa konduto kaj seruma LH en viraj ratoj. Hormonoj kaj Konduto, 15(1), 16 – 35. [Crossref]
McIntosh, TK, Vallano, ML, & Barfield, RJ (1980). Efikoj de morfino, beta-endorfino kaj naloksono sur katekolaminaj niveloj kaj seksa konduto ĉe la maskla rato. Biokemio kaj Konduto de Farmakologio, 13(3), 435 – 441. [Crossref]
Meerts, SH, & Clark, AS (2007). Inaj ratoj montras kondiĉitan lokan preferon por senrapida pariĝo. Hormonoj kaj Konduto, 51(1), 89 – 94. [Crossref]
Meerts, SH, & Clark, AS (2009). Artefarita vaginokervika stimulo induktas kondiĉigitan lokan preferon ĉe inaj ratoj. Hormonoj kaj Konduto, 55(1), 128 – 132. [Crossref]
Mehrara, BJ, & Baum, MJ (1990). Naloxone interrompas la esprimon sed ne la akiron de viraj ratoj de kondiĉita lokprefero-respondo por oestra ino. Psikofarmacologio, 101(1), 118 – 125. [Crossref]
Mendelson, SD, & Pfaus, JG (1989). Nivela serĉado: Nova provo de seksa instigo ĉe la maskla rato. Fiziologio kaj Konduto, 39, 67-71. [Crossref]
Miller, RL, & Baum, MJ (1987). Naloxone malhelpas pariĝan kaj kondiĉigitan lokan preferon por estrosa ino ĉe viraj ratoj baldaŭ post kastrado. Biokemio kaj Konduto de Farmakologio, 26(4), 781 – 789. [Crossref]
Mitchell, JB, & Stewart, J. (1990). Faciligo de seksaj kondutoj ĉe maskla rato asociita kun intra-VTA-injektoj de opiaĵoj. Biokemio kaj Konduto de Farmakologio, 35(3), 643 – 650. [Crossref]
Murphy, MR (1981). Metadono reduktas seksajn prezentojn kaj seksan motivon en la vira siria ora hamstro. Biokemio kaj Konduto de Farmakologio, 14(4), 561 – 567. [Crossref]
Norris, JN, Perez-Acosta, AM, Ortega, LA, & Papini, MR (2009). Naloxone faciligas apetitan formorton kaj forigas eskapon de ĉagreno. Biokemio kaj Konduto de Farmakologio, 94(1), 81 – 87. [Crossref]
Paredes, RG (2009). Taksante la neurobiologio de seksa rekompenco. Revuo ILAR, 50(1), 15-27.
Paredes, RG, kaj Martinez, I. (2001). Naloksonaj blokoj preferas preparadon post paŝado de pariĝado ĉe inaj ratoj. Behaviara Neŭrikeco, 115(6), 1363 – 1367. [Crossref]
Parra-Gamez, L., Garcia-Hidalgo, AA, Salazar-Juarez, A., Anton, B., & Paredes, RG (2009). Endomorfino-1, efikoj al vira seksa konduto. Fiziologio kaj Konduto, 97(1), 98 – 101. [Crossref]
Pfaus, JG (1999). Neurobiologio de seksa konduto. Aktualaj Opinioj en Neurobiologio, 9(6), 751 – 758. [Crossref]
Pfaus, JG, kaj Gorzalka, BB (1987a). Opioidoj kaj seksa konduto. Neuroscience kaj Biobehavioral Review, 11(1), 1 – 34. [Crossref]
Pfaus, JG, kaj Gorzalka, BB (1987b). Selektema aktivigo de opioidaj riceviloj diference influas konduton de lordozo ĉe inaj ratoj. Peptidoj, 8(2), 309 – 317. [Crossref]
Pfaus, JG, Kippin, TE, & Centeno, S. (2001). Kondiĉo kaj seksa konduto: recenzo. Hormonoj kaj Konduto, 40(2), 291 – 321. [Crossref]
Riters, LV, Absil, P., kaj Balthazart, J. (1999). Efikoj de naloksono sur la akiro kaj esprimo de apetitiva kaj plenuma seksa konduto ĉe maskla japana koturno. Fiziologio kaj Konduto, 66(5), 763 – 773. [Crossref]
Sachs, BD, Valcourt, RJ, & Flagg, HC (1981). Kopulacia konduto kaj seksaj refleksoj de viraj ratoj traktitaj per naloksono. Biokemio kaj Konduto de Farmakologio, 14(2), 251 – 253. [Crossref]
Silberberg, A., & Adler, N. (1974). Modulado de la kopulacia sekvenco de la maskla rato per horaro de plifortigo. scienco, 185, 374-376. [Crossref]
Sirinathsinghji, DJ (1984). Modulado de lordoza konduto de inaj ratoj per naloxono, beta-endorfino kaj ĝia antiserumo en la mezencefalika centra grizo: Ebla mediacio per GnRH. Neuroendokrinologio, 39(3), 222 – 230. [Crossref]
Sirinathsinghji, DJ, Whittington, PE, Audsley, A., & Fraser, HM (1983). beta-endorfino reguligas lordozon ĉe inaj ratoj modulante liberigon de LH-RH. naturo, 301(5895), 62 – 64. [Crossref]
Smith, KS, Berridge, KC, & Aldridge, JW (2011). Malimplikado de plezuro de instiga elstaraĵo kaj lernaj signaloj en cerbaj rekompencaj cirkvitoj. Procedoj de la Nacia Akademio de Sciencoj, 108(27), E255-E264. [Crossref]
van Furth, WR, van Emst, MG, & van Ree, JM (1995). Opioidoj kaj seksa konduto de viraj ratoj: Implikiĝo de la meza antaŭoptika areo. Behaviara Neŭrikeco, 109(1), 123 – 134. [Crossref]
van Furth, WR, & van Ree, JM (1994). Endogenaj opioidoj kaj seksa instigo kaj agado dum la luma fazo de la taga ciklo. Brain-Esploro, 636(1), 175 – 179. [Crossref]
van Furth, WR, & van Ree, JM (1996). Seksa instigo: partopreno de endogenaj opioidoj en la ventra tegmenta areo. Brain-Esploro, 729, 20-28.
van Furth, WR, Wolterink-Donselaar, IG, & van Ree, JM (1994). Endogenaj opioidoj diference partoprenas en apetitivaj kaj konsumaj aspektoj de seksa konduto de viraj ratoj. Usona Revuo pri Fiziologio, 226, 606-613.
van Furth, WR, Wolterink-Donselaar, IG, & van Ree, JM (1995). Regulado de vira seksa konduto: Implikiĝo de cerbaj opioidoj kaj dopamino. Revizioj de Brain Research, 21, 162-184. [Crossref]
Whalen, RE (1961). Efikoj de muntado sen enmiksiĝo kaj enmiksiĝo sen ejakulado sur seksa konduto kaj labirista lernado. Revuo por Kompara kaj Fiziologia Psikologio, 54, 409-415. [Crossref]
Wiesner, JB, & Moss, RL (1986). Subpremado de akceptema kaj proceza konduto en ovariektomigitaj, estrogen-progesterona-ornamitaj ratoj per intraventrikla beta-endorfino: Studoj pri kondutisma specifeco. Neuroendokrinologio, 43(1), 57 – 62. [Crossref]
*Kevin S. Holloway Fako de psikologio
Vassar College
Avenuo Raymond 124
Poughkeepsie, NY12604, Usono
retpoŝto: [retpoŝte protektita]
;
