La Rolo de Pubereco en la Evoluanta Adoleska Cerbo (2010)

Hum Brain Mapp. 2010 junio; 31(6): 926-933.

Publikigita interrete 2010 majo 3. doi:  10.1002 / hbm.21052
PMCID: PMC3410522

abstrakta

Adoleskeco rilatas al la periodo de fizika kaj psikologia disvolviĝo inter infanaĝo kaj plenaĝeco. La komenco de adoleskeco estas larĝe ankrita al la komenco de pubereco, kiu alportas dramajn ŝanĝojn en hormonaj niveloj kaj kelkajn konsekvencajn fizikajn ŝanĝojn. Pubereca ekesto ankaŭ asocias kun profundaj ŝanĝoj en veturadoj, instigoj, psikologio, kaj socia vivo; ĉi tiuj ŝanĝoj daŭras dum la adoleskeco. Estas kreskanta nombro de neŭroimagaj studoj rigardantaj la disvolviĝon de la cerbo, strukture kaj funkcie, dum la adoleskeco. Preskaŭ ĉiuj ĉi tiuj studoj difinis disvolviĝon laŭ kronologia aĝo, kiu montras fortan - sed ne unuecan - korrelacion kun puberta stadio. Tre malmultaj studoj pri neuroimageco asociis cerban disvolviĝon kun puberta stadio, kaj tamen ekzistas provaj provoj por sugesti, ke pubereco povus ludi gravan rolon en iuj aspektoj de cerba kaj kognitiva disvolviĝo. En ĉi tiu artikolo ni priskribas ĉi tiun esploradon, kaj ni sugestas, ke estonte nevoluigaj studoj pri adoleskeco devas konsideri la rolon de pubereco. Hum Brain Mapp, 2010. © 2010 Wiley-Liss, Inc.

Ŝlosilvortoj: pubereco, adoleskeco, disvolviĝo, hormonoj, prefrontalaj kortekso

ENKONDUKO

Adoleskeco estas la periodo de fizika, kognitiva kaj socia maturiĝo inter infanaĝo kaj plenaĝeco [Lerner kaj Steinberg, 2004; Sisk kaj Foster, 2004]. La komenco de adoleskeco okazas ĉirkaŭ la komenco de pubereco kaj tial estas markita de dramaj ŝanĝoj en hormonaj niveloj kaj en fizika aspekto (inkluzive de rapida fizika kresko, ŝanĝoj en vizaĝa strukturo kaj apero de malĉefaj seksaj trajtoj). Dum la sama intervalo, adoleskantoj spertas multajn ŝanĝojn en sociaj, akademiaj kaj aliaj mediaj influoj, kaj tipe eniras stadion de profunda psikologia transiro. Oni diras, ke la fino de la adoleskado okazas, kiam individuo atingis stabilan plenkreskan rolon, en kiu tempo la plej multaj pubertaj transiroj estos finitaj, almenaŭ en industriigitaj nacioj [Choudhury, 2010; Lerner kaj Steinberg, 2004]. Dum la adoleskeco estas ŝanĝoj en la strukturo kaj funkcio de la cerbo. Seksaj dimorfismoj en multaj el ĉi tiuj ŝanĝoj sugestas eblajn rilatojn al pubereco.

Relative malmulte oni scias pri la rilato inter pubereco kaj neŭra evoluo en homoj. Tamen, multnombraj evidentaĵoj de homaj studoj ĉe bestoj indikas, ke la hormonaj eventoj de pubereco praktikas profundajn efikojn al cerba maturiĝo kaj konduto [Cahill, 2006; Sisk kaj Foster, 2004; Lanco, 2000]. Ĉi tiuj ŝanĝoj moligas la perceptojn, instigojn kaj kondutan repertuaron de individuo, ebligante reproduktan konduton kaj sendependecon [Sato et al., 2008]. En la lastaj jaroj, malgranda sed kreskanta nombro de studoj pri homaj kondutoj kaj neŭroimagoj, inkluzive en loĝantaroj kun endokrinaj interrompoj, provizis provan evidentecon, ke pubertaj hormonoj povus influi la strukturon kaj funkcion de la disvolviĝanta homa cerbo.

PUBERTY: LA KOMENCO DE ADOLESCENCO

Frua adoleskeco estas karakterizita de ŝanĝoj al la korpo kiel rezulto de pubereco, kiu enhavas tri endokrinajn eventojn: adrenarko, gonadarche, kaj aktivigo de la kreska akso [Dorn, 2006; Lanco, 2000]. Gonadarche, kiu ofte konsistigas puberecon por si mem, estas biologia procezo komenciĝanta per aktivigo de la hipotalamo-pituitaria-gonada akso kaj finiĝanta kun la atingo de reprodukta kompetenteco. Ĉi tiu procezo kutime komenciĝas inter aĝoj 8 kaj 14-jaroj en inoj (averaĝa aĝo 11), kaj inter aĝoj 9 kaj 15 en viroj (meznombra aĝo 12), en respondo al pulsebla liberigo de hormono liberiganta gonadotropinon (GnRH) de la hipotalamo. stimulas hipofizan produktadon de luteiniza hormono (LH) kaj foliklo-stimulanta hormono (FSH). LH kaj FSH aktivigas maturajn ŝanĝojn en la gonadoj (ovarioj aŭ testikoj), kiuj respondas atingante reproduktan kapablon (produkti gametojn). La maturaj ovaroj kaj testikoj ankaŭ sekrecias la gonadajn steroidojn estrogenon kaj testosteronon respektive. Ĉi tiuj pliigoj en gonadaj steroidoj siavice deĉenigas pliajn ŝanĝojn en la generaj organoj kaj la apero de malĉefaj seksaj trajtoj [Susman kaj Rogol, 2004].

Adrenache, aŭ aktivigo de la hipotalamo-pituitaria-adrenal akso, ofte komenciĝas pli frue ol gonadarche, tipe inter aĝoj ses kaj naŭ en inoj, kaj jaron poste en viroj [Dorn, 2006; Grumbach kaj Styne, 2003]. Adrenalaj androgenoj (pli malfortaj formoj de gonada testosterono) komencas pliiĝi komence de adrenarko kaj daŭre pliiĝas ĝis ili atingas pinton en la fruaj 20oj [Worthman kaj Stallings, 1997]. Ĉi tiuj pliigoj en suprenaj androgenoj kontribuas al la disvolviĝo de malĉefaj seksaj karakterizaĵoj kiel axila kaj pubika hararo kaj ŝanĝoj en ŝvitaj glandoj / korpa odoro. Eblas, ke adrenarko ankaŭ naskas maturiĝajn efikojn, kiuj komenciĝas antaŭ la periodo kutime konsiderata kiel adoleskeco; tamen ĉi tiuj efikoj ne bone komprenas [Dorn, 2006].

La tria hormonal okazaĵo okazanta dum pubereco estas aktivigo de la kreska akso, rezultanta en lineara kreska spurto ĉirkaŭ la aĝo 12 en knabinoj kaj aĝo 14 en knaboj, same kiel ŝanĝoj en korpa grandeco kaj kunmetaĵo [Marshall kaj Tanner, 1969, 1970].

HORMONALaj EFFETOJ EN BRAINO KAJ KOMPORTIS

La gonadaj steroidaj hormonoj estrogenaj kaj testosterona, same kiel iliaj pli malfortaj adrenaj ekvivalentoj, influas la fizikan aspekton de la korpo. Ili ankaŭ efikas sur la cerbo kaj konduto. Ĉi tiuj efikoj estas hipotezitaj okazi per du relative distingaj procezoj: organizado kaj aktivigo [Schulz et al., 2009; Sisk kaj Foster, 2004]. Organizaj efikoj okazas antaŭ- kaj kutime, kun ondoj de testosterona maskulinanta kaj defeminanta neŭrajn cirkvitojn en maskloj, kaj la foresto de testosterona rezultigante virinan neŭro-fenotipon. Aktivecaj efikoj okazas ĉe pubereco, ĉar gonadaj steroidaj hormonoj agas sur dormantaj neŭralaj cirkvitoj por instigi plenkreskajn reproduktajn kondutojn en kunteksto; lastatempa modernigo de ĉi tiu diktomio sugestas, ke la hormonaj eventoj de pubereco ankaŭ organizas neŭrajn cirkvitojn por plenkreskaj sociaj kaj reproduktaj kondutoj [Schulz et al., 2009; Sisk kaj Foster, 2004]. Efektive, surbaze de trovoj de nehomaj bestaj studoj, estas sugestite, ke la hormonaj eventoj de pubereco deĉenigas duan periodon de struktura reorganizado kaj plastikeco en la cerbo [Sisk kaj Foster, 2004]. Tamen en homoj estas tre malmulta kompreno pri la specifaj rilatoj inter pubereco kaj adoleska cerba disvolviĝo.

Studoj ĉe bestoj indikas, ke seksaj steroidaj hormonoj praktikas tri ĉefajn efikojn sur konduto ĉe pubereco, tra specifaj cerbaj strukturoj. La unua efiko estas faciligo de rekte reproduktaj kondutoj, kiu okazas ĉefe per la hipotalamo. La dua efiko estas per la reorganizado de sensaj kaj asociaj regionoj de la cerbo, inkluzive de vida kortekso [Nunez et al., 2002], amigdala, kaj hipokampo [Hebbard et al., 2003; Romeo kaj Sisk, 2001; Vidu ankaŭ Shen et al., 2010]. Ĉi tio rezultigas ŝanĝajn sentemajn asociojn, ekz. Al la odoro aŭ al la vido de eblaj seksaj partneroj aŭ konkurantoj [Sisk kaj Foster, 2004], kiu eble faciligos iujn atentajn kaj motivajn ŝanĝojn ĉe pubereco. La tria efiko de puberecaj hormonoj okazas per rekompenc-rilataj cerbaj strukturoj kiel la kerno accumbens, kaj dopaminergiaj vojoj al la antaŭfronta kortekso. Ĉi tiuj efikoj estas necesaj por establi fortan motivon serĉi reproduktajn ŝancojn. Ekzemple, en la ronĝulaj kernoj, pubertaj pliiĝoj en testosteronaj remodelaj neŭralaj cirkvitoj influantaj instigon al rekompencaj kondutoj, inkluzive de seksa konduto [Sato et al., 2008]. Eblas, ke adrenarchel-hormonoj (DHEA kaj DHEAS) komencas praktiki similajn efikojn sur cerbo kaj konduto antaŭ la apero de gonadarche, sed ĉi tiuj efikoj estas malbone komprenitaj. Estas klare bezono de pli da esplorado temiganta la plej fruajn stadiojn de pubereco / adrenarko por antaŭenigi komprenon de ĉi tiuj aspektoj de pubereco kaj adoleska cerba disvolviĝo kaj konduto [vidu Dorn, 2006; por diskuto].

MESURAJ PUBERTIKOJ EN STUDIOJ DE ADOLESCENTA BRAINA EKZISTADO

Relative malmulto scias pri puberecaj specifaj ŝanĝoj en homa cerba disvolviĝo. Antaŭenigi komprenon en ĉi tiuj areoj postulos zorgeman atenton je du niveloj: koncepte kaj metodologie. Koncepte, ĉi tio postulos la disvolviĝon kaj rafinadon de modeloj de adoleska cerba disvolviĝo, kiuj traktas specifajn aspektojn de pubera maturiĝo (ekz. Specifaj hormonoj), kiuj estas kaŭze ligitaj al specifaj aspektoj de cerbaj kaj kondutaj ŝanĝoj. Metodike, ĝi postulos studojn desegnitajn kun la selektado de specimenoj kaj mezuroj de pubereco, kiuj permesas testadon de ĉi tiuj specifaj hipotezoj. Ĉar aĝo kaj pubera maturiĝo ofte estas korelaciaj (kaj aĝo estas facile mezurita kun granda precizeco kaj valideco, dum pubereco estas ofte taksata per malglataj kategoriigaj mezuroj ne facile validigataj), necesas studoj kun dezajnoj, kiuj eksplicite malhelpas puberecon kaj aĝon. efikoj (ekz. varbado de specimenoj samaj aĝaj kaj gradaj niveloj sed diferencas de pubera maturiĝo, kaj poste restudios longe).

Ĉi tiuj celoj levas kelkajn problemojn pri kiel mezuri specifajn aspektojn de puberta maturiĝo en homaj studoj. Por komenco, pubereco estas nek mallonga okazaĵo nek unuiga fenomeno, sed anstataŭe enhavas plurajn apartajn sed tempoperiodajn interkovriĝajn procezojn, kiuj daŭras dum pluraj jaroj [Dorn, 2006]. Kiel priskribite pli frue, ĉi tiuj procezoj inkluzivas aktivigon de adrenaj, gonadaj, kaj kreskantaj hormonaj sistemoj, kaj aldone diversajn rektajn kaj nerektajn efikojn, de kreskaj spurtoj ĝis ŝanĝiĝanta mem-bildo. La plej taŭga mezuro de pubereco dependos do parte de la specifa esplora demando en ĉiu studo.

Ofte uzata mezuro de pubereco estas Tanner Stage. Tanner-enscenigo kategoriiĝas individuojn laŭ ordinara pubereca skalo de 1 ĝis 5, surbaze de pubika hararo kaj mambrunigo en inoj, kaj pubika hararo kaj genita disvolviĝo en viroj [Tanner, 1971; Tanner kaj Whitehouse, 1976]. Tana enscenigo per fizika ekzameno devas esti farita de trejnita klinikisto. Ekzistas pluraj limigoj al Tanner-enscenigo. La skalo estis disvolvita kun referenco al unuopa etno (povas ekzisti inter-etnaj diferencoj) kaj en relative malgranda specimeno de 200-infanoj. Superpezaj knabinoj inklinos esti neĝuste enscenigitaj, pro la dependeco de la enscenigo sur mameca evoluo, kiu povas esti erare tro-taksita en nura vida ekzameno. Malgraŭ ĉi tiuj limigoj, Tanner enscenigas historie estis konsiderata la ora normo por pubereco-mezurado [Dorn, 2006].

Konsiderante la supre menciitajn zorgojn, oni povus atendi, ke Tanner enscenigante per fizika ekzameno povus esti utile aldonita per hormonaj provoj, ĉar ĉi tiuj mezuras suprajn kaj gonadalajn (aŭ adrenajn / gonadal-liberigajn) hormonojn supren de iliaj eksteraj fizikaj efikoj. Hormonaj provoj eble pli kaj pli utilas por mezuri pubertan stadion en la estonteco; tamen, nuntempe ne klaras kiel hormonaj mezuradoj devas esti kombinitaj kun (aŭ uzataj kune kun) aliaj mezuroj kiel Tanner-stadioj [vidu Shirtcliffe et al., 2009]. Ekzistas ankaŭ aliaj praktikaj aferoj rilate al hormonaj mezuroj, inkluzive de kosto, subjekto-ŝarĝo, kaj la fakto, ke niveloj de malsamaj puberecaj hormonoj fluctuas dum monataj kaj cirkadiaj cikloj. Malmulte da esplorado estis farita komparante hormonajn nivelojn en malsamaj biologiaj specimenoj (salivo, sango, urino) kun klinik-taksitaj Tanner-stadioj [vidu Dorn, 2006; Ĉemizo kaj aliaj., 2009], do ne klaras kiom da pezo devas doni al hormonaj niveloj. Je koncepta nivelo, ekzemple, iuj neŭrohavoraj ŝanĝoj ĉe pubereco povas esti la rekta rezulto de kreskantaj hormonaj niveloj sur specifaj neŭralaj sistemoj dum adoleska cerba disvolviĝo (kaj do plej bone kvantigitaj per hormonaj mezuroj) dum aliaj neŭrohavoraj ŝanĝoj povas reflekti pli kompleksajn influojn (ekz. ŝanĝoj en socia sperto, kiuj estas pli rekte ligitaj al la fizikaj ŝanĝoj kaj sociaj roloj, kaj pli bone ligitaj al Tanner-stadioj ol ia specifa hormona ŝanĝo).

Tana enscenigo per fizika ekzameno fare de kvalifikita klinikisto povas levi praktikajn problemojn rilate al taŭgeco kaj oportuno. Ofte tio plej bone atingas la kuntekston de fari mallongan "sanan" ekzamenon. Tio estas, Tanner-enscenigo povas esti parto de normala fizika sano-ekzameno kaj tial ne devas esti asociita kun iuj ajn stigmoj aŭ etikaj zorgoj (preter normala korpa sano-kontrolo). Tamen la kosto (klinika tempo, speciala ĉambro kaj ekipaĵo por fizika ekzameno, kaj klarigado de la procedoj al la adoleskanto kaj familio) povas fari ĉi tion malfacila por multaj esploraj studoj. Tial valoras konsideri alternativajn manierojn kvantigi pubertan maturiĝon, kiel taksojn per mem-raporta demandaro. Relative granda nombro de studoj taksis memfaritan (aŭ gepatran) Tanner-stadion uzante la Petersen-disvolvan Skalon [PDS; Petersen et al., 1988]. Ĉi tio estas demandaro, kiu inkluzivas erojn taksantajn hararan kreskon, haŭtan ŝanĝon kaj kreskon, kun seks-specifaj eroj ie menarko kaj mambruna disvolviĝo en inoj, kaj genitalan kreskon kaj vizaĝajn harojn en viroj. Kiel tia, la PDS mezuras kunmetitan puberecan poentaron, kiu inkluzivas la efikojn de adrenaj kaj kreskaj hormonoj, same kiel gonadajn hormonojn. La korelacioj kun klinik-taksita Tanner-stadio ne estas speciale altaj: unu studo trovis korelaciojn inter 0.61 kaj 0.67 en 11- al 13-jaraj knabinoj por la mem-raporta PDS [Brooks-Gunn et al., 1987; korelacioj estas eĉ pli malaltaj por gepatro-raporta PDS; vidu Shirtcliffe et al. 2009]. Necesas taksi, kiom estas ĉi tiuj relative malaltaj korelacioj pro malĝusta mem-rangigo, aŭ al distingaj konstruoj, kiel la distingaj efikoj de adrenal / kresko kontraŭ gonadaj hormonoj. La PDS povas esti uzata kun singardo por taksi Tanner-stadion kiam fizika ekzameno ne eblas. Tamen, se la esplora demando ne koncernas hormonajn nivelojn kaj Tanner-stadion, sed anstataŭe rilatas al mem-bildo kaj memkonscio, aŭ al pubereca stadio rilate al samuloj, oni povas argumenti, ke PDS estas la plej grava mezuro [vidu Dorn , 2006 por diskuto]. En resumo, esploristoj devas pripensi kian aspekton de pubereco plej rilatas al sia esplora demando kaj elekti siajn mezurojn de pubereco (kaj entuta dezajno de la studo) laŭe.

PUBERTY AND STRUCTURAL BRAIN Development for MASURITE DE MRI

La apero de neinveciaj cerbaj teknikoj, precipe magneta resonanca bildigo (MRI), ebligis enketon pri disvolvo de la viva homa cerbo. Evoluaj ŝanĝoj, kiuj estis delimigitaj per MRI, inkluzivas ŝanĝojn en la kvanto de griza kaj blanka materio, kaj ŝanĝojn en blanka materio-mikrostrukturo.

Adoleskanto Griza Materia Evoluo

La kvanto de kortika griza materio (ĝia denseco, volumo, kaj dikeco) ŝanĝiĝas dum infanaĝo kaj adoleskeco laŭ regiona specifa maniero kaj ĉefe nelinia maniero [Giedd et al., 1999; Shaw et al., 2008; Sowell et al., 1999; Tamnes et al., 2009; vidu ekz. Blakemore, 2008 por revizio]. Tra granda parto de la kortika surfaco, griza materio disvolviĝas laŭ inversa U-disvolva trajektorio, komence kreskanta en volumeno dum infanaĝo, atingante pinton en adoleskeco, kaj malpliiĝante konstante en plenaĝecon. Griza materio estas kunmetita de la ĉelaj korpoj, dendritoj kaj nemineligitaj axonoj de neŭronoj, same kiel gliaj ĉeloj kaj kapilaroj. Tial kaj surbaze de evidentaĵoj el histologiaj specimenoj [ekz. Huttenlocher, 1979], estis sugestite ke la inversigita U-forma evolua trajektorio de griza materio vidita en homaj MR-skanoj ŝuldiĝas al dendrita elfluado kaj sinaptogenezo, sekvata de sinapsa pritondado [ekz. Giedd et al., 1999]. Frua papero de Giedd et al. [1999] montris ĉi tiun inversigitan U-ŝablonan evoluon de griza materio tra la frontalaj, tempaj, kaj parietalaj kortikaj loboj, kvankam ne ĉiuj postaj studoj havigis klaran replikadon de ĉi tiu ŝablono (ekz. Shaw et al., 2008; Tamnes et al., 2009). En Giedd kaj aliaj, la loboj frontales kaj parietales atingis la maksimuman volumon de griza materio en aĝo de 11 en knabinoj kaj 12 en knaboj, antaŭ suferi plilongigitan sinsekvon de malpliiĝado en plenaĝecon. La aĝoj en kiuj ĉi tiuj pintoj en griza materio estis observitaj respondas al la sekse dimorfaj aĝoj de la gonadaro, kio sugestas eblajn interagojn inter puberecaj hormonoj kaj griza materio. Aliaj MRI-studoj montris la laŭgradan aperon de seksaj dimorfismoj tra pubereco, kun pliigoj en amigdala volumo dum pubereco nur en viroj, kaj pliiĝoj en hipokampo-volumo nur en inoj [Lenroot et al., 2007; Neufang et al., 2009]. Tiel eblas ke neŭroatomatika disvolviĝo en iuj cerbaj regionoj estas pli strikte ligita al pubereco ol en aliaj cerbaj regionoj. Tamen, neniuj rektaj mezuroj de pubereco estis akiritaj en ĉi tiuj studoj.

La Rolo de Pubereco en Griza Materia Evoluo

En la lastaj jaroj, kelkaj adoleskaj MRI-studoj esploris pli detale la rilatojn inter struktura cerba disvolviĝo, sekso kaj pubereco. Adoleska struktura MRI-studo de Peper et al. [2009b] montris evidentecon pri pozitiva asocio inter testosterona nivelo kaj tutmonda griza materia denseco en viroj (kaj ne en inoj), dum inoj montris negativan asocion inter estradiol-niveloj kaj ambaŭ tutmondaj kaj regionaj grizaj materiaj densecoj. Ĉu tiuj seksaj diferencoj povas esti replikitaj, kaj ĉu ili estas vere regionaj, restas vidiĝi. Aliloke, pruvis evidentecojn pri regionaj kaj seksaj specifaj efikoj de pubertaj mezuroj sur strukturaj cerbaj mezuroj. Ekzemple, Neufang et al. [2009] esploris rilatojn inter volumoj de griza materio, sekso kaj pubertaj mezuroj en partoprenantoj en aĝo de 8 – 15. La pubertaj mezuroj estis kuracisto-taksitaj Tanner-stadio kaj plasmaj koncentriĝoj de gonadotropaj (LH, FSH) kaj gonadal (testosterona, estrogenaj) hormonoj. Sendepende de sekso, estis pozitiva rilato inter pubertaj mezuroj (Tanner-stadio kaj testosterona) kaj griza materio-volumo en la amigdala, kaj negativa rilato inter ĉi tiuj mezuroj kaj hipokampa volumo. Krome, ekzistis seksaj specifaj efikoj: inoj montris pozitivan rilaton inter estrogenaj niveloj kaj lignika griza materio, kaj maskloj montris negativan rilaton inter testosterona kaj parietala kortea griza materio. Ĉiuj ĉi tiuj trovoj estas antaŭlokaj kaj postulas replikadon, sed ili reprezentas gravan unuan paŝon en ĉi tiu nova esplorado.

Adoleskanto White Matter Development

Multaj MRI-studoj montras konstantan linian kreskon de tutmonda blanka materio-volumo inter infanaĝo kaj adoleskeco, kun ĉi tiu kresko malrapidiĝanta kaj stabiliga al plenaĝeco [Giedd et al., 1999; Tamnes et al., 2009]. Ĉi tiu kresko malsamas inter la seksoj en la adoleskeco, kaj maskloj montras konsiderindajn pli altajn rilatajn aĝojn en blanka materio, sed ĉe inoj [ekzemple Perrin et al., 2008, 2009]. La pliiĝo de volumo de blanka materio estis atribuita al progresiva axona mielinigo ligita al aĝo observita en histologiaj specimenoj [Benes et al., 1994; Yakovlev kaj Lecours, 1967], aŭ alternative, al kreskanta axona kalibro [Paus et al., 2008].

Krom ŝanĝoj en volumo de blanka materio, studoj montris samtempe ŝanĝojn en mikrostrukturo de blanka materio. Frakcia anisotropio (FA) estas MRI-mezuro priskribanta en kiu mezuro la disvastigo de akvo-molekuloj en la cerbo estas anisotropa (ne egala en ĉiuj direktoj). Altaj FA-valoroj montritaj en difusa tensora bildigo (DTI) -MRI-studoj estas pensataj reflekti kreskantan organizadon de blankaj materioj, pro procezoj inkluzive de mielinigo. Studoj konstante montras kreskon de FA dum adoleskeco, ekzemple en la frontaj loboj [Barnea-Goraly et al., 2005]. Ĝis nun studoj ne montris evidentecon por sekse dimorfaj evoluaj trajektorioj de FA.

Alia MRI-mezuro, kiu estis uzata evolue, estas la mielin-translokiga rilatumo [MTR: Perrin et al., 2008, 2009]. MTR liveras informojn pri la makromolekula enhavo (ekz. Mielina enhavo) de blanka materia histo. Male al FA, estas evidenteco por sekse-dimorfaj evoluaj trajektorioj de MTR. Specife, MTR estis montrita malpliiĝanta kun aĝo tra adoleskeco nur en viroj [Perrin et al., 2008, 2009]. Oni sugestis, ke ĉi tiu malpliiĝo de MTR reflektas kreskantan axonal kalibron, ĉar ju pli granda estas la kalibro, des malpli da akonoj kongruos en la sama unuo de bildigita volumo kaj tio rezultigos relativan malpliiĝon de la kvanto de mielino [Paus et al. , 2008]. Restas demandoj pri ĉi tiuj intrigaj trovoj per MTR: ekzemple, ĉu ĉi tiuj seksaj diferencoj aperas antaŭ aŭ ekskluzive dum adoleskeco.

La Rolo de Pubereco en Blanka Materia Evoluo

Trajektorioj de evoluaj blankaj materioj diferencas kiel funkcio de pubertaj mezuroj. Unu studo raportis pozitivan rilaton inter LH-koncentriĝo kaj blanka materiala denseco en aĝo de naŭ jaroj; ĉi tiu rilato ne diferencis inter la seksoj [Peper et al., 2009a]. Tamen, estis montrite ke dum adoleskeco, evoluaj trajektorioj de blanka materio, same kiel MTR, malsamas inter la seksoj. Lastatempaj studoj de Perrin et al. [2008, 2009] esploris, ĉu ĉi tiu diferenco eble estas pro puberecaj hormonoj malsupren de LH. Perrin et al. [2008] esploris la rilaton inter esprimo niveloj de geno kodanta la androgenan (testosterona) ricevilo, kaj blanka materio disvolviĝo, en viroj. La rezultoj montris, ke varianco en trajektorioj de disvolviĝo de blanka materio ĉe viroj efektive rilatis al niveloj de gena esprimo, sugestante, ke efikoj de testosterona eble respondecas pri la seksa dimorfia rilato inter aĝo kaj blanka materio. En Perrin et al. [2009], evidenteco estis prezentita por seksa dimorfismo en la mekanismo sub la kreskado de adoleskanto en blanka materio.

En resumo, kelkaj studoj montris evidentecon, ke gonadotropaj kaj gonadaj puberecaj hormonoj influas strukturan cerban disvolviĝon. Plia laboro estas necesa por esplori mekanismojn sub region-specifeco kaj seksa dimorfismo en la rilato inter puberecaj hormonoj kaj cerba disvolviĝo. Finfine, studoj ĝis nun ne esploris eblajn interagojn inter la tempigo de pubertaj eventoj kaj struktura cerba disvolviĝo; ĉi tio estas areo por estonta esplorado.

LA ROLO DE PUBERTY EN KONNOVAJ Evoluigoj

Nur malgranda nombro de empiriaj kondutaj studoj enfokusigis la efikon de pubereco sur aparta kognitiva procezo. Iuj de la plej fruaj studoj temigis vizaĝprocesadon. Studo de Carey et al. [1980] montris, ke dum rendimento en rekono de vizaĝa identeco tasko plibonigis konstante dum la unua jardeko da vivo, tio estis sekvita de malkresko de agado je proksimume aĝo 12. Ĉi tiu malkresko eble ŝuldiĝis al pubereco, prefere ol al aĝo per se, ĉar pli posta studo montris, ke inoj ĉe mez-pubereco plenumis pli malbone tiujn antaŭ- aŭ posttempaj, kiam ĉi tiuj grupoj pariĝis por aĝo. Pli lastatempe, evidenteco por pubera "trempado" en prilaboro de vizaĝa emocio estis montrita [McGivern et al., 2002]. En ĉi tiu studo, viraj kaj inaj partoprenantoj en aĝo de 10-17 plenumis kongruan-al-specimenan taskon, en kiu vizaĝoj montrantaj kortuŝajn esprimojn kongruas kun emociaj vortoj. Pliiĝo de reaga tempo de ĉirkaŭ 10-20% estis montrita en aĝo responda proksimume al pubereca komenco (aĝo 10-11 jaroj en inoj, 11-12 en viroj), kiu tiam malkreskis dum adoleskeco atingante nivelojn de prepuberteco en aĝo 16– 17 Ĉi tiu studo tamen ne taksis puberecan stadion. Ĉi tiuj rezultoj nun devas esti replikitaj, ekzemple kun pli precizaj hormonaj mezuroj de pubereco, kaj uzante longitudine taksitajn kohortojn. Pliaj studoj ankaŭ devas esplori, ĉu ĉi tiuj rezultoj estas specifaj por vizaĝa prilaborado, aŭ ĉu pli-ĝenerala efiko de adoleska kognitiva disvolviĝo.

La efiko de seksaj hormonoj sur kognitiva funkcio

Estas evidenteco, ke hormonoj povas havi malsamajn influojn sur konduto dum pubereco ol en plenaĝeco. Ekzemple, la defia modelo de testosterona-agreso-asocioj sugestas, ke dum testosterona nivelo pliigas dum pubereco, agresema konduto ne montras ajnan simplan rilaton kun testosterona dum adoleskeco [Archer, 2006]. Prefere, estas emerĝantaj pruvoj de kaj homaj kaj ne-homaj primataj studoj, ke testosterono pliigas motivon por atingi pli altan statuson, sed la specifaj efikoj al konduto dependas de la socia kaj evolua kunteksto. Gravas emfazi la kompleksecon de ĉi tiuj aferoj, tio estas, ni tre frue en integriĝadon en bestaj esploroj (kie eksperimentoj povas esti desegnitaj por elvoki specifajn hormonajn efikojn sur specifaj neŭralaj sistemoj) kaj homajn studojn, por trakti la gravan sed kompleksaj aferoj rilate al kognaj, emociaj kaj motivaj ŝanĝoj rekte ligitaj al pubereco [vidu Dahl kaj Gunnar, 2009, por plua diskuto de iuj el la klinikaj kaj publikaj sanaj implicoj].

Tamen, estas kelkaj areoj de konverĝo aperantaj de esplorado en ĉi tiu areo, kiuj elstaras promesajn areojn de progreso. Ekzemple, estas kreskanta evidenteco ke adoleskaj ŝanĝoj en serĉado de sento povas inkluzivi iujn puberec-specifajn ŝanĝojn, kaj eble provizos novajn komprenojn pri adoleska risko. Sentemo-serĉado estas unu el la evoluaj kontribuantoj al riskaj kondutoj kaj pli emas aperi dum adoleskeco ol iu ajn alia tempoperiodo [ekz. Arnett kaj Balle-Jensen, 1993]. Sentemaj serĉaj tendencoj ŝajnas esti pli forte ligitaj al pubereco ol al aĝo [Spear, 2000]. Unu el la unuaj studoj por pruvi la specifan ligon inter serĉado de sento kaj pubereco temigis adoleskantojn en la mallarĝa aĝo de 11-14-jaroj. Knaboj kaj knabinoj kun pli progresinta pubera disvolviĝo havis pli altajn taksojn pri sento-serĉado kaj pli granda drog-uzo [Martin et al., 2002]. Pli lastatempe, Steinberg kaj Monahan [2007] trovis evidentecon, ke analizado de sento-serĉado de la pli ampleksa konstruo de impulsemo (kiu foje estas eksperimente konfuzita kun serĉado de sento) montras renversitan disvolvan trajektorion en U, pintante en la tempo de puberta maturiĝo, kaj signife ligita al mezuroj de pubereco. en knaboj. Dahl kaj Gunnar [2009, por plua diskuto] raportis pli larĝan gamon de afektaj ŝanĝoj ligitaj al pubereco, ekzemple emocioj en respondo al sociaj situacioj.

Resume, malmultaj studoj ankoraŭ esploris la ligon inter pubereco kaj kognitiva disvolviĝo, kaj ĉi tiu areo estos interesa fokuso por estonta esplorado.

LA ROLO DE PUBERTY EN FUNCIONA BRAIN-disvolvado kiel mezurita de fMRI

Tre malgranda nombro de funkciaj neŭroimagaj studoj faritaj ĝis nun inkluzivis mezurojn de pubereco. Tamen, kelkaj plenkreskaj studoj pri MRI (fMRI) plenkreskuloj montras seksajn diferencojn en neŭra aktiveco en gamo de kognaj paradigmoj (plena recenzo de ĉi tiuj trovoj ĝi superas la amplekson de ĉi tiu artikolo). Iuj seksaj diferencoj povas esti pro antaŭnaskaj seksaj hormonaj efikoj, al puberecaj sendependaj efikoj de genoj koditaj sur la seksaj kromosomoj, aŭ al seksaj specifaj mediaj efikoj tra la tuta vivo. Tamen iuj el ĉi tiuj efikoj povas esti atribueblaj al pubereco. Ĉi tiuj efikoj povus esti mediaciitaj per efikoj sur neŭra-hemodinamika kunigo, per organizaj aŭ aktivaj efikoj sur neŭra respondeco, influoj sur kognitiva prilaborado, aŭ per nerektaj influoj de pubertaj transiroj sur kognitiva prilaborado per stereotipoj kaj identeco. Pluaj studoj estas bezonataj por klarigi ĉi tiujn eblajn rilatojn.

Pluraj fMRI-studoj estis faritaj en populacioj kun endokrina interrompo. Kvankam la rezultoj malfacilas interpreti koncerne tipajn puberecon kaj adoleskecon (ĉi tiuj loĝantaroj estas hormonaj eksternormaj antaŭ la pubereca komenco), ili donas konverĝajn pruvojn, ke determinantoj aŭ korelacioj de pubereco influas funkcian cerban aktivecon. Ekzemple, studo de fMRI de Mueller et al. [2009] komparis cerban agadon dum vizaĝa emocioprocesado inter adoleskaj viroj kun familiara hiperandrogenismo (kaŭzanta troan testosteronon de frua aĝo). Rilate al kontroloj, la grupo kun troa testosterona montris altan hipokampan agadon dum timo-prilaborado, same kiel pli rapidajn kondutajn respondojn al vizaĝoj montrantaj timajn esprimojn. En studo de fMRI de Ernst et al. [2007], sep viraj kaj sep inaj adoleskantoj kun congénita suprena hiperplasia (rezultanta en ekscesa testosterona en utero) estis komparitaj kun kontroloj de aĝo- kaj seks-parigitaj en simila vizaĝa emocioprocesa tasko. Kontraste al la studo de Mueller kaj aliaj, neniu grupo-diferencoj estis raportitaj en la hipokampo. Tamen en la ina klinika grupo estis plibonigita amigdala agado dum prilaborado de timo kaj kolero, relative al inaj kontroloj. La plibonigita amigdala agado en la ina klinika grupo estis simila al tiu en viraj kontroloj, kio sugestas median efikon de testosterona.

KONKLUDO

Pubereco reprezentas periodon de profunda transiro rilate al veturadoj, emocioj, instigoj, psikologio kaj socia vivo. Lastatempaj antaŭelektoj de evoluaj MRI-studoj sugestis, ke stadio de pubereco povus ludi gravan rolon en adoleska cerba disvolviĝo, eble pli ol kronologia aĝo. Pluaj kondutismaj kaj neŭroimagaj studoj estas bezonataj, en kiuj oni prenas precizajn kaj fidindajn mezurojn de pubereco, por sciigi kiel puberecaj hormonoj influas la disvolviĝon de cerba strukturo kaj funkcio. Klare estas granda valoro atingi pli bonan komprenon de la rilatoj inter cerbo, kogno, konduto kaj pubereco. Tamen, ĉi tiuj celoj postulos konceptajn kaj metodajn progresojn fokusantajn pri kiel plej bone integri malsamajn pubertajn mezurojn en evoluajn studojn de adoleska cerbo kaj konduta maturiĝo.

Dankojn

SJB estas Ulo de Esplora Reĝa Societo. SB estis financita de la 4-jara doktoreca programo Wellcome Trust en neŭroscienco ĉe UCL.

Referencoj

  • Archer J. Testosterona kaj homa agreso: takso de la defia hipotezo. Neurosci Biobehav Rev. 2006;30: 319-345. [PubMed]
  • Arnett J, Balle-Jensen L. Kulturaj bazoj de riska konduto: danaj adoleskantoj. Infano Dev. 1993;64: 1842-1855. [PubMed]
  • Barnea-Goraly N, Menon V, Eckert M, Tamm L, Bammer R, Karchemskiy A, Dant CC, Reiss AL. Disvolviĝo de blanka materio dum infanaĝo kaj adoleskeco: transversa disvastiga tensora bildiga studo. Kortekso Cereb 2005;15: 1848-1854. [PubMed]
  • Benes FM, Testudo M, Khan Y, Farol P. Mielinigo de ŝlosila relajso en la hipokampa formado okazas en la homa cerbo dum infanaĝo, adoleskeco, kaj plenaĝeco. Arch Gen Psikiatrio 1994;51: 477-484. [PubMed]
  • Blakemore SJ. La socia cerbo en adoleskeco. Nature Rev Neurosci. 2008;9: 267-277. [PubMed]
  • Brooks-Gunn J, Warren MP, Rosso J, Gargiulo J. Valideco de mem-raportaj mezuroj de la publika statuso de knabinoj. Infano Dev. 1987;58: 829-841. [PubMed]
  • Cahill L. Kial sekso gravas por neŭroscienco. Nat Rev Neurosci. 2006;7: 477-484. [PubMed]
  • Carey S, Diamond R, Woods B. La disvolviĝo de vizaĝa rekono - maturiga ero. Dev Psychol. 1980;16: 257-269.
  • Choudhury S. Kulturado de la adoleska cerbo: Kion neŭroscienco povas lerni el antropologio? Soc Cogn Afektas Neurosci. 2010 [Epub antaŭ print.]
  • Dahl RE, Gunnar MR. Pliigita streĉa respondemo kaj emocia reaktiveco dum puberta maturiĝo: Implikaĵoj por psikopatologio. Dev Psikopatolo. 2009;21: 1-6. [PubMed]
  • Dornaj LD. Mezura pubereco. J Adolesc Sano. 2006;39: 625-626. [PubMed]
  • Ernst M, Maheu FS, Schroth E, Hardin J, Golan LG, Cameron J, Allen R, Holzer S, Nelson E, Pine DS, Merke DP. Amigdala funkcio en adoleskantoj kun congénita suprena hiperplasia: Modelo por la studo de fruaj steroidoj. Neuropsychologia. 2007;45: 2104-2113. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  • Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NE, Castellanos FX, Liu H, Zijdenbos A, Paus T, Evans AC, Rapoport JL. Cerba disvolviĝo dum infanaĝo kaj adoleskeco: longforma MRI-studo. Nat Neurosci. 1999;2: 861-863. [PubMed]
  • Grumbach MM, Styne DM. Pubereco: Ontogenio, neŭroendokrinologio, fiziologio kaj malordoj. En: Wilson JD, Foster DW, Kronenberg HM, Larsen PR, redaktistoj. Tekstaro de Williams pri Endokrinologio. 9th ed. Filadelfio, PA: WB Saunders; 1998 pp 1509 – 1625.
  • Hebbard PC, King RR, Malsbury CW, Harley CW. Du organizaj efikoj de puberta testosterona ĉe viraj ratoj: Transa socia memoro kaj movo for de LTP sekvanta tetanoson en hipokampo CA1. Eksplodo Neŭro. 2003;182: 470-475. [PubMed]
  • Huttenlocher PR. Sinaptika denseco en homa fronta kortekso - Evoluaj ŝanĝoj kaj efikoj de maljuniĝo. Brain Res. 1979;163: 195-205. [PubMed]
  • Lenroot RK, Gogtay N, Greenstein DK, Wells EM, Wallace GL, Clasen LS, Blumenthal JD, Lerch J, Zijdenbos AP, Evans AC, Thompson PM, Giedd JN. Seksa dimorfismo de cerbaj evoluaj trajektorioj dum infanaĝo kaj adoleskeco. NeuroImage. 2007;36: 1065-1073. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  • Lerner RM, Steinberg L, redaktistoj. Manlibro pri Adoleska Psikologio. 2-a eldono RM Hoboken, NJ: Wiley; 2004
  • Marshall WA, Tanner JM. Variadoj en ŝablono de pubertaj ŝanĝoj en knabinoj. Arch Dis Infano. 1969;44: 291-303. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  • Marshall WA, Tanner JM. Variaĵoj en la mastro de pubertaj ŝanĝoj en knaboj. Arch Dis Infano. 1970;45: 13-23. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  • Martin CA, Kelly TH, Rayens MK, Brogli BR, Brenzel A, Smith WJ, et al. Sensacia serĉado, pubereco, kaj nikotino, alkoholo, kaj marijuuano uzas en adoleskeco. J Am Acad Infano Adoleskas Psikiatron. 2002;41: 1495-1502.
  • McGivern RF, Andersen J, Byrd D, Mutter KL, Reilly J. Kognitiva efikeco sur matĉo por ekzempla tasko malpliiĝas je la komenco de pubereco en infanoj. Braina Kono. 2002;50: 73-89. [PubMed]
  • Mueller SC, Mandell D, Leschek EW, Pine DS, Merke DP, Ernst M. Frua hiperandrogenismo influas la disvolviĝon de hipokampa funkcio: Antaŭlasta pruvo de funkcia magneta resonanca bildstuda studo de knaboj kun familiara maskla frumatura pubereco. J Infana Adoleska Psikofarmakolo. 2009;19: 41-50. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  • Neufang S, Specht K, Hausmann M, Güntürkün O, Herpertz-Dahlmann B, Fink GR, Konrad K. Seksaj diferencoj kaj la efiko de steroidaj hormonoj sur la disvolviĝanta homa cerbo. Cerba Kortiko. 2009;19: 464-473. [PubMed]
  • Nunez JL, Huppenbauer CB, McAbee MD, Jurasaka JM, DonCarlos LL. Esprimo de androgena ricevilo en la vira kaj virina rato vida kaj prefrontal-kortekso. J Neurobiol. 2003;56: 293-302. [PubMed]
  • Paus T, Keshavan M, Giedd JN. Kial multaj psikiatriaj malsanoj aperas dum adoleskeco? Nat Rev Neurosci. 2008;9: 947-957. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  • Perrin JS, Leonard G, Perron M, Pike GB, Pitiot A, Richer L, Veillette S, Pausova Z, Paus T. Kresko de blanka materio en adoleska cerbo: Rolo de testosterona kaj androgena ricevilo. J Neurosci. 2008;28: 9519-9524. [PubMed]
  • Peper JS, Brouwer RM, Schnack HG, van Baal GC, van Leeuwen M, van den Berg SM, Delemarre-Van de Waal HA, Boomsma DI, Kahn RS, Hulshoff Pol HE. Seksaj steroidoj kaj cerba strukturo en pubertaj knaboj kaj knabinoj. Psikoneuroendokrinologio. 2009a;34: 332-342. [PubMed]
  • Peper JS, Schnack HG, Brouwer RM, Van Baal GC, Pjetri E, Székely E, van Leeuwen M, van den Berg SM, Collins DL, Evans AC, Boomsma DI, Kahn RS, Hulshoff Pol HE. Heritebleco de regiona kaj tutmonda cerba strukturo ĉe la komenco de pubereco: magneta resonanca bildiga studo en 9-jaraĝaj ĝemelaj paroj. Hum Brain Mapp. 2009b;30: 2184-2196. [PubMed]
  • Perrin JS, Leonard G, Perron M, Pike GB, Pitiot A, Richer L, Veillette S, Pausova Z, Paus T. Diferencoj de sekso en la kresko de blanka materio dum adoleskeco. NeuroImage. 2009;45: 1055-1066. [PubMed]
  • Petersen AC, Crockett L, Richards M, Boksisto A. Mem-raporta mezuro de puberteca statuso: Fidindeco, valideco, kaj komencaj normoj. J Junulara Adoles. 1988;17: 117-133.
  • Romeo RD, Sisk CL. Pubertala kaj laŭsezona plastikeco en la amigdala. Brain Res. 2001;889: 71-77. [PubMed]
  • Sato SM, Schulz KM, Sisk CL, Wood RI. Adoleskantoj kaj androgenoj, riceviloj kaj rekompencoj. Hormohako. 2008;53: 647-658. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  • Schulz KM, Molenda-Figueira HA, Sisk CL. Reen al la estonteco: Organiza-aktiva hipotezo adaptita al pubereco kaj adoleskeco. Hormohako. 2009;55: 597-604. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  • Shaw P, Kabani NJ, Lerch JP, Eckstrand K, Lenroot R, Gogtay N, Greenstein D, Clasen L, Evans A, Rapoport JL, Giedd JN, Wise SP. Neŭrevoluaj trajektorioj de la homa cerba kortekso. J Neurosci. 2008;28: 3586-3594. [PubMed]
  • Ĉemizo EA, Dahl RE, Pollak SD. Pubertara disvolviĝo: Korespondado inter hormona kaj fizika disvolviĝo. Infano Dev. 2009;80: 327-337. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  • Sisk CL, Foster DL. La neŭra bazo de pubereco kaj adoleskeco. Nat Neurosci. 2004;7: 1040-1047. [PubMed]
  • Sowell ER, Thompson-ĉefministro, Holmes CJ, Jernigan TL, Toga AW. Indico en vivo por post-adoleska cerba maturiĝo en frontaj kaj striataj regionoj. Nat Neurosci. 1999;2: 859-861. [PubMed]
  • Lanco LP. La adoleskaj cerbaj kaj aĝaj kondutaj manifestacioj. Neurosci Biobehav Rev. 2000;24: 417-463. [PubMed]
  • Steinberg L, Monahan K. Aĝaj diferencoj en rezisto al samideanaj influoj. Dev Psychol. 2007;43: 1531-1543. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  • Susman EJ, Rogol A. Pubereco kaj psikologia disvolviĝo. En: Lerner RM, Steinberg L, redaktistoj. Manlibro pri Adoleska Psikologio. 2-a eldono Hoboken, NJ: Wiley; 2004 pp 15 – 44.
  • Tamnes CK, Ostby Y, Fjell AM, Westlye LT, Due-Tønnessen P, Walhovd KB. Cerba maturiĝo en adoleskeco kaj juna plenkreskeco: regionaj aĝoj rilataj al kortika dikeco kaj blanka materio kaj mikrostrukturo. Kortekso Cereb 2010;20: 534-548. [PubMed]
  • Tanner JM. Sekvenco, ritmo, kaj individua variado en kresko kaj disvolviĝo de knaboj kaj knabinoj en aĝo de dek du ĝis dek ses. Dedalo. 1971;100: 907-930.
  • Tanner JM, Whitehouse RH. Klinikaj longformaj normoj por alteco, pezo, alteco rapido, peza rapideco, kaj stadioj de pubereco. Arch-Malsano Infanaĝo. 1976;51: 170-179. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  • Worthman CM, Stallings JF. Hormonaj mezuroj en fingro-punktaj sangaj specimenoj: Novaj kampaj metodoj por reprodukta endokrinologio. Am J Phys Anthropol. 1997;104: 1-21. [PubMed]
  • Yakovlev PI, Lecours AR. La mielogenetaj cikloj de regiona maturiĝo de la cerbo. En: Minkowski A, redaktoro. Regiona Disvolviĝo de la Cerbo en Frua Vivo. Oksfordo: Blackwell Scientific; 1967 pp 3 – 70.