Brain Res. 2006 Dec 18; 1126 (1): 56-65. Epub 2006 Sep 15.
fonto
Fako de Psikologiaj Sciencoj, Universitato Purdue, Tria Strato 703, Okcidenta Lafayette, EN 47907, Usono. [retpoŝte protektita]
abstrakta
La neŭrobiologio de ina seksa konduto plejparte temigis meanismojn de hormona ago sur nervaj ĉeloj kaj kiel tiuj efikoj tradukiĝas al la elmontrado de kopulaj motoraj skemoj. Same egalas, kvankam malpli studita, estas iuj el la konsekvencoj de okupiĝi pri seksa konduto, inkluzive la rekompencajn trajtojn de seksaj interagoj kaj kiel seksa sperto ŝanĝas la kopuligan efikecon. Ĉi tiu revizio resumas la efikojn de seksa sperto pri rekompencaj procezoj kaj kopulacio en inaj siriaj hamstroj. Neuralaj korelacoj de ĉi tiuj seksaj interagoj inkluzivas longtempajn ĉelajn ŝanĝojn en transdono de dopamino kaj postsinaptaj signalaj vojoj ligitaj al neŭtrala plastiko (ekz. dendrita spino). Prenite kune, ĉi tiuj studoj sugestas, ke seksa sperto plibonigas la plifortigajn trajtojn de seksa konduto, kio havas la koincidan rezulton de kreskanta kopulada efikeco en maniero kiu povas pliigi reproduktan sukceson.
1. Enkonduko
"Kial bestoj kunigas?" Estas simpla demando, kiu kuŝas ĉe la koro de la neurobiologio de ina seksa konduto. Neniu konduto demando havas simplan respondon, ĉar ekzistas ambaŭ proksimaj kaj distalaj kaŭzoj kaj konsekvencoj de konduto, kiuj levas siajn proprajn demandojn kaj havas siajn proprajn neŭruologiajn respondojn. Eble la plej ofta respondo al tiu demando estas "Produkti idaron". Ĉi tio povas esti respondo en la kunteksto de distala konsekvenco de konduto, sed eĉ tiel, tia respondo estas sendube malĝusta [2]. Agmo [2] citas datumojn de svedoj indikante ke nur pri 0.1% de (supozeble) malgejaj kopulaĵoj produktas infanojn. Eĉ inter specioj kiel ratoj, en kiuj alta procento de matoj povas rezultigi idojn, tia korelacio ne implicas, ke gravedeco estas atendita konsekvenco de kopulado.
Unu respondo al la demando pri kial bestoj kompanianoj estas simpla vido de ina seksa konduto kiel respondo 'reflekta' al fluctuanta reprodukta fiziologio kombinita kun stimuloj de reprodukte kompetenta masklo. Tiaj esploroj pri la neurobiologio de ina seksa konduto baziĝis sur la observo, ke sekvenco de ovara hormono-ekspozicio formis bezonatan fiziologian kondiĉon por inoj respondi sekse al muntado masklo [70]. Por roedores, kelkaj tagoj de estradiol-ekspozicio estas sekvitaj de pli transira kresko de progesterono kiu kunordigas ovuladon kaj seksan respondon en natura biciklado de inoj [22]. La sekvanta logiko estis, ke identigantaj cerbaj regionoj enhavantaj riceviloj por estradiolo kaj progesterono havus fokusajn punktojn por detaligi neŭrajn vojojn reguligante virinan seksan konduton [70]. Plue, la agoj de ĉi tiuj steroidaj hormonoj sur nervaj ĉeloj proponus enrigardon pri la ĉelaj kaj molekulaj mekanismoj, kiuj disvastigas la esprimon de virina seksa respondo [71]. Ne estas dubo, ke ĉi tiu programa aliro al la studado pri ina seksa konduto estis tre sukcesa, kaj la detaloj de ĉi tiu neurobiologio en terminoj de cirkvito, neurokemio kaj gen-esprimo estas bone establitaj [ekz. 6,71].
Ankoraŭ tiel, alia aspekto reguligas la neurobiologion de seksa konduto, kiu koncernas la tujajn kaj longtempeajn konsekvencojn de seksaj interagoj, tio estas, la motiviga kontrolo de seksa konduto kaj spertaj efikoj sur neŭra plastiteco sub ĉi tiu sistemo. Ĉi tiu neurobiologio estis reviziita por maskloj, ĉefe virseksaj ratoj [2]. La celo de ĉi tiu prezento estas ekzameni tiajn molajn ŝanĝojn en inoj, centrante nian laboron kun viriaj siriaj hamstroj. De ĉi tiu verko, ŝajnas, ke dum la distalaj konsekvencoj de seksa konduto povas esti al reproduktado, la proximala racio estas aktivigi motivajn sistemojn, kiuj fakte kondukas la konduton.
2. Efektoj de sperto sur ŝablonoj de virina seksa konduto
Du specioj, kiuj ofertas bonan kontraston pri kiel socia socia ekologio kontribuas al modeloj de seksa konduto estas Norvegaj ratoj kaj siriaj hamstroj. Ambaŭ specioj vivas en tunelaj sistemoj. En tiuj nestotruoj, ratoj havas kompleksajn sociajn strukturojn konsistantaj el multaj generacioj de maskloj kaj inoj [3], dum plenkreskaj hamsters (ambaŭ viraj kaj inaj) vivas aparte en individuaj nestoj [26].
La socia sistemo de ratoj pruntas al multnombraj maskloj kaj inoj mating samtempe [51]. Malgraŭ ĉi tiu ŝajne ĥaosa skemo, la virinaj ratoj kapablas kontroli la mastron de seksaj interagoj kun individuaj maskloj, inkluzive decidante, kiun virseksulo kontribuos ejakuladon dum ĉi tiu multnombra maskla procezo [51]. Tiel, la inaj ratoj estas aktivaj partoprenantoj kaj provizas efikan rimedon por kontroli la mastron de seksaj interagoj, inkluzive de mate-selektado.
La petado-komponanto de ina seksa konduto en ratoj provizas la plej klaran ateston pri la maniero kiel inoj povas kontroli kontrolajn seksajn interagojn kun maskloj. Kiam viraj ratoj alproksimiĝas al strona ino, la ino respondos per rigida kruro lokomotora skemo en kiu ŝi saltos sur sia loko (te saltetante) aŭ pelos sin (te lanĉante) for de la masklo [20,49]. Ĉi tiuj petoj, kombinitaj kun kurado de la masklo, malhelpas la masklon munti la inon ĝis ŝi haltas kaj permesas kopulacian kontakton. [49]. Estas interese, ke inoj permesas maskojn munti denove pli frue post monto sen interrompo ol se la ino ricevis interrompon [20,50]. Ĉi tiu reguligo de la kupulara konduto de la masklo de virinaj ratoj estas nomata "paca" kaj havas klarajn implikaĵojn por prognozo kaj fekundeco [20,21]. Pasita pariĝokonduto en inaj ratoj hipotezas esti sub la kontrolo de nukleo accumbens dopamino [4,28,29,32,33,58,84]. Sur la surfaco, la kompleksa ŝablono de pacigado de virinaj ratoj sugestas konduton, kiu povus esti modifita per sperto. La limigitaj haveblaj datumoj, tamen, sugestas alie [19] kaj la reganta konkludo [20] estas ke "... paŝado estas stabila kaj sennoma komponanto de seksa respondemo en la ina rato" (p. 482).
Pro ilia soleca ekzisto, virinaj hamstroj havas tre malsaman matingan ŝablonon, kies informoj deriviĝis de laboratoriaj studoj (ekzemple 46), anstataŭ de naturaj observoj. Ino (same kiel virseksulo) hamstroj enmetas kaŝojn en la ĉefa tunelo kondukanta en la nestonistemon [26]. Virina hamstro aktive rekrutas virojn al la tavolo malfermante tiun ocluson kaj starigas vaginalan odor-vojon kondukantan al la enirejo en antaŭvido de la komenco de ŝia konduto [46]. Ĝi estas ankaŭ nekonata ĉu estas virga selektado fare de virinaj hamstroj por viroj aŭ kiel tia simila selektado povus esti plenumita en sovaĝaĵo. Fojo kiun la masklo estas ripetita en la tavolo, la masklo kaj la virino loĝas kune ĝis la ino atingas la estrosan staton kaj matadon komenciĝas [46]. Post kvereli la masklo estas elĉerpita de la ino de la ino [46].
La senmovebleco de la seksa pozicio de la ino de hamster kontrastas kun la eksterordinara aktiva interŝanĝo kun maskloj dum seksa konduto en virinaj ratoj. Virinaj hamstroj rapide supozas rigidan sintenon akompanante lordosis, pozicion kiu povas esti subtenita por pli ol 95% de 10a provo [15]. Dum la ino subtenas ĉi tiun pozicion, la masklo muntos kaj / aŭ muntos kun interrompo ŝajne ĉe sia propra ritmo. La ŝajne evidenta konkludo el ĉi tiuj observoj estis, ke inaj hamstroj, kontraste kun virinaj ratoj, ne paŝas la seksajn interagojn de la masklo.
Malgraŭ la aspekto de senmovebleco, virinaj hamstroj estas fakte sufiĉe aktivaj partoprenantoj en kongruaj interagoj kun maskloj [46]. Nobla [62] unue rimarkis, ke inaj hamstroj faras aktivajn perineajn movadojn en respondo al perivagina taktila stimulo de maskla hamstero, kun la ino movanta ŝian perineon direkte al la stimulo. La ino movas ŝian vaginon direkte al la punkto de kontakto de la maskloj de la masklo por faciligi intravaginalan enigon per la masklo [62]. Fakte, la apliko de tópica anestezo al la perineo de la ino de hamster reduktas draste la kapablecon de la maskla hamstero por atingi penila inserción [63].
Kune kune, inaj ratoj kaj hamstroj malsamas laŭ la maniero, kiam ili aspektas por reguligi la aliĝon. La diferenco inter inaj ratoj kaj hamstroj kuŝas en la kapablo de ĉi tiuj bestoj reguligi muntadon de la masklo. Virinoj de ratoj povas determini ĉu virseksulo efektive muntas. Inaj hamstroj ne regas la oftecon de muntoj de la masklo, sed povas influi ĉu la masklo sukcese intromitos en aparta muntado. Kiel tia, paco en ratoj povas esti facile observata, kvankam ĝi estas tre malfacile kvantigi perineajn movadojn en virinaj hamstroj dum matado. Kiel solvo, ni prenis nerektan aliron por mezuri la rolon de la virino de ŝtono en regulado de malpermeso de la masklo. Ni rezonis, ke se la nombro da muntoj ricevas virinan ŝtonon estas determinita de la masklo, sed la montoj kulminantaj en interrompo estas limigitaj per la konduto de la ino, tiam la procento de muntoj, kiuj inkluzivas intromisión (en la literaturo nomata "sukceso") estas fakte mezuro forte dependa de la virina konduto.
Por provi ĉi tiun proponon, ni ekzamenis virinajn hamstrojn, kiuj estis sekse naivaj aŭ inoj, kiuj antaŭe ricevis 6-semajnajn, seksajn interagojn de 10 kun maskloj [8]. Ni tiam lasas ĉiun virinon kun sekse naiva maskla hamstero kaj registri la copularan konduton. Najaj maskloj parigitaj kun seksaj spertaj inoj havis pli altan batalon (plej granda procento de muntoj kun interrompo) ol faris naivajn virseksojn provitajn kun naivaj inoj (Figo. 1). Plue, la sama diferenco en sukceso estis observita ĉu la inoj estis provitaj 1 aŭ 6 semajnoj post ilia lasta seksa sperto testo, sugestante stabila lernata respondo.
Plia eksperimento implikis dopaminon en la efikoj de la seksa sperto de la ino sur la efika kontrakto de la masklo [8]. La neurotoxina dopamina, 6-hydroxydopamine, estis injektita en la basal forebrain, inkluzive de la kerno accumbens, de inaj hamstroj antaŭ ricevo de seksa sperto. Najaj maskloj elprovitaj kun ĉi tiuj inoj ne montris la altan sukcesan takson karakterizaĵon de matado kun spertaj inoj (figuro 2). La efiko de la neopotoxino de dopamina sur seksaj interagoj estis specifa al la pliigo de sukceso taksita al seksa sperto, ĉar ne estis efiko de ĉi tiuj lezoj sur la konduto de senpertaj virseksaj paroj.
3. Seksa sperto havas rekompencajn konsekvencojn en inoj
Ripetitaj seksaj interagoj kun maskloj ankaŭ produktas longdaŭrajn kondutajn sekvojn por la ino en kunteksto de rekompenco. Preferata loko prefero [14] estis utila metodo por malkovri plifortigajn komponantojn de seksa konduto. En ĉi tiu paradigmo, ripetitaj seksaj interagoj kun masklo estas asociitaj kun unu kupeo de multi-kupeoj. En egalaj okazoj la ino estas metita sole en simila sed distinga kupeo. Antaŭ kaj sekvante ĉi tiujn kondiĉojn, la ino ricevas la eblon esplori la aparaton (en manko de masklo) por determini la relativan kvanton de tempo, kiun la ino pasigas en la kupeo asociita kun kopulacio. Kopulacio kun la masklo estas funkcie difinita kiel plifortigo se la ino pasigas signife pli da tempo en la kupeo asociita kun pariĝado post la seksaj kondutaj provoj ol antaŭ kondiĉado.
La klara rezulto de ĉi tiuj studoj en virinaj ratoj (ekz. 65,69] kaj hamstroj [56] estas, ke seksaj interagoj plifortigas. La stimulaj postuloj por ĉi tiu kondiĉo ne estis tiom evidentaj. Por nek ratoj nek hamstroj estas la simpla elmontrado de lordozo dum pariĝadaj testoj sufiĉaj por efiki kondiĉitan preferon de loko. Kiel notite, inaj ratoj havas preferatan indicon de seksaj kontaktoj kun la muntado de masklo, kiu havas neuroendokratajn sekvojn ligitajn al progestacio kaj fekundeco. Permesi virinajn ratojn al sia preferata intervalo estas necesa por akiri preferatan lokan preferon, ĉar seksaj interagoj en kiuj la ino ne marŝas ne produktas kondiĉon. [25,27,34,67,68]. La tempa ŝablono ĉi tie estas grava, kvankam ne nepre la kontrolo de paŝado, ĉar reguligado por forigado kaj enkondukado de masklo ĉe la preferata intervalo ankaŭ kondukos al prefera kondiĉado [34].
Inaj hindistoj ne havas tempon pri mating [42], kvankam ili ankaŭ montras kondiĉon preferatan al pariĝado [56]. Unu maniero, en kiu la graveco de seksaj kontaktoj fare de la masklo por loko preferekondiĉo estis testita en virinaj hamstroj estis kompari la efikecon de normalaj seksaj interagoj kun seksaj interagoj, en kiuj la intromisión intravaginal de la masklo estis malhelpita per la okcidenta vagino [39]. Ĉi tie, prefere elekti klimatizilon estis ŝajne, ĉu la virino ricevis aŭ ne stimuladon dum la seksaj kondutoj provokitaj provoj. Ĉi tiu eksperimenta rezulto ŝajnas malobservi la observon, ke simila vaginala occludo malhelpas la alton en akumbens dopamine dum seksaj interagoj kun masklo [40]. Tamen, la inoj estis sekse naivaj en tiu mikrofodia studo. Ĝi aspektus, ke la amaso de sentaj proprietoj akvumis dum seksa sperto, ekzemple dum la kondiĉoj de paradigma loko de prefero [39], vastigas la sensorajn stimulojn, kiuj kontribuas al seksa rekompenco de la limigita rolo de vagina stimulaĵo en sekse naiva inoj [40].
Ekzistas malmulte da enketo de neŭrotransmisistemoj mediacantaj lokan preferoklimatadon al seksaj interagoj. En unu studo, antagonante opioidaj neŭrotransmisioj per traktado de inaj ratoj kun naloxone antaŭ seksaj interagoj forigis lokan preferokolumadon [68]. Male, pluraj studoj uzantaj dopaminajn receptorajn antagonistojn produktis miksitajn rezultojn. Pretirante virinajn hamstrojn kun dopamino D2-receptoraj antagonistoj [57] malebligis la akiron de kondiĉita prefero al seksaj interagoj (Figo. 3). Simila studo en ratoj produktis neniun efikon [30].
4. Neurotransmisor kaj poŝtelebleco sekvanta seksan sperton en inoj
Ekzistas riĉa tradicio de esplorado pri mekanismoj de dopamina signalado kiam ili rilatas al komponentoj de motivigitaj kondutoj kaj droguzo [ekz., 60]. Pruntedonante de tiu literaturo, ni esploris la eblecon, ke seksa sperto povus tuŝi la dopaminan transsendon en la mesolimbicaj vojoj kaj ke plasticeco en tiu sistemo estis la bazo por la kondutaj konsekvencoj de seksa sperto, ekz. Ŝanĝoj en kopulacia efikeco kaj rekompenco. En la mesolimba dopamina sistemo ekzistas ambaŭ atestoj por aktivigo dum inaj seksaj interagoj, kaj ankaŭ longdaŭraj efikoj al struktura kaj neŭremia kemiaĵo. Komencaj eksperimentoj pri microdiálisis pruvis, ke niveloj de extracelulares de dopamina en la kerno accumbens de inoj estis levitaj dum la apareamiento. [55,58]. Por inaj ratoj, dopamina eldono estis aparte sentema al rapida mating-interagoj kun maskloj [4,33,58], kaj por (almenaŭ sekse naiva) virinaj hamstroj, dopamineaj altoj dependis de vagina stimulo ricevita dum mating [40]. Mina spertado pri sekvado ni prenis iomete malsaman aliron, ĉi-foje mezurante eksterĉelan dopaminon en la kerno accumbens dum pariĝado en sekse naivaj virinoj-hamstroj aŭ en inoj kiuj havis seksan sperton antaŭ la microdiálisis testo [38]. Seksa sperto produktis troigan pliiĝon de eksterĉela dopamino, kiu daŭris dum la seksa interrilato kun masklo, kompare kun la dopaminaj niveloj ĉe sekse naivaj inoj. (figuro 4). Eble la pliigita dopamina respondo en sekse spertitaj inoj reflektas la riĉigitan aron de pariĝaj asociaj stimuloj al kiuj inaj hamstroj reagas kiel rezulto de tiu sperto.
La alto en dopamina liberigo en spertaj inaj hamstroj rememorigas la efikojn de ripetita ekspozicio de bestoj al drogoj de misuzo [75]. En ĉi tiu literaturo, la pliigita nivelo de dopamino en respondo al fiksa dozo de drogo nomiĝas "sentiveco" [75]. Drogosensado estas akompanata de diversaj ĉelaj respondoj, pensitaj por plibonigi sinaptikan efikecon kaj informfluon tra la mesolimbic-vojo. [74].
ONe-enirpunkto en la meanismon, per kiu konduta sperto povus ŝanĝi neŭtralan plasticecon estas ĉe la nivelo de sinapses. Nerekta alproksimiĝo al ĉi tiu demando estis mezurita per mezurado de dendritaj ŝanĝoj en neŭtrioj striatal (inkluzive de la nukleo accumbens) en respondo al administrado de drogoj aŭ sekvante konduteman sperton. Ripeta administrado de diversaj misuzitaj substancoj kun malsamaj farmacologiaj profiloj pliigos dendritan longon kaj / aŭ spino-densecon en la finaj dendritaj branĉoj de mezaj dornaj neŭronoj [13,23,44,45,64,76,77,78]. Ekzistas multe malpli da ekzemploj por konduta sperto produktanta kompareblajn efikojn al dendritoj, kvankam indukto de salna apetito [79], vira seksa konduto [24] kaj virina seksa konduto [59] ŝanĝos dendritan morfologion en mezaj spinaj neŭronoj de la kerno accumbens.
Seksa sperto en inaj hamstroj havis diferencan efikon sur dendritika spino-denseco [59] depende de la regiono ekzamenita (Figo. 5). En ĉi tiu eksperimento, inaj marteloj ricevis nian bazan paradigmon de 6 semajnoj de seksa sperto aŭ restis sekse naiva [38]. Sur la 7th semajno, ĉiuj inoj ricevis estradiolon kaj progesterona komenca reĝimo kaj oferis ĉirkaŭ 4-h post la progesterona injekto. Brains estis procesitaj por Golgi-makulo kaj 240-μm-tranĉiloj analizitaj. Spinoj estis kalkulitaj de fina stacioj de dendritaj branĉoj de piramidaj neŭronoj en la medial prefrontala kroĉo, mezaj spinaj neŭronoj de la kerno accumbens (ŝelo kaj kerno kombinita), aŭ meza spinaj neŭronoj de la dorsa kaudato. Ene de la mezaj spinaj neŭronoj de la kerno, la denseco de la spino dendrítica (normala al 10 μm de dendrita longo) estis pli alta en seksperforta sperto ol en seksaj naivaĵoj. La konversacio estis trovita en la apikaj dendritoj de tavolo-5 neŭronoj de la prefrontala kroĉo. Ne estis diferencoj grupales en la denseco de la kolumno vertebral en la aŭditaj neŭronoj de la medio caudato. Ni interpretas ĉi tiujn diferencojn en spina denseco kiel reflektanta plasticidad en ekscitanta neurotransmission sur dopaminergic-respondemaj neŭronoj [37].
Se ni prenas plasticecon en dendritaj dornoj kiel distala ĉela markilo de seksa sperto, ni povas hipotezigi akvofalon de ĉelaj eventoj kaŭzitaj de ripetitaj seksaj interagoj. Alivorte, la fokuso devas esti sur du el la klasoj de respondoj ilustritaj per kuracado per drogoj de misuzo [36], te, troigita respondo al seksa konduto kaj ŝanĝis ĉelajn respondojn en foresto de seksa konduto. La proponitaj signalaj eventoj estas prezentitaj en Figo. 6. Ĉi tiu propono ne estas nek nova nek radikala, kiel dendrita plastikeco ŝprucita de stimuloj tiel diversaj kiel steroidaj hormonoj [54], drogoj de misuzo [61], aŭ longtempa potencigo [1] ĉiuj implikas la ilustritajn eventojn. Ĉar ĉi tiuj vojoj estas tiel bone reprezentataj en diversaj ekzemploj de neŭra plastiteco, ke ŝajnas verŝajne, ke kiel la breĉoj pleniĝas de la sama, tio estos vera pri seksaj kondutoj en la kerno.
La eltrova alproksimiĝo, utiliganta genajn mikrovarojn [7], kune kun eksperimentaj aliroj komencis validigi ŝanĝitan aktivecon aŭ proteinon-esprimon ĉe pluraj punktoj en ĉi tiuj vojoj rezultantaj de seksa sperto. Faktoroj de transskribo reprezentas unu aron da molekulaj eventoj, kiuj povas efiki strukturon dendritan kondukantan al longtempa plasteco [5,17,52]. Ambaŭ c-Fos kaj FosB-dikado estis ekzamenitaj en respondo al seksa sperto kaj matado en viriaj siriaj hamstroj. Sekvante seksajn interagojn kun masklo, c-Fos-dolorado estis levita en la kerno de la kerno accumbens, respondo kiu grandiĝis en sekse-spertaj inoj (Figo. 7) [9]. La makulo de FosB ne estis detektita de seksa interago, kvankam la niveloj de makulo estis pli altaj en la kerno de la kerno, kiu konsistas en seksaj spertaj inaj hamstroj kompare kun naivaj inoj (Figo. 8). Nek c-Fos nek FosB estis trafitaj de seksa konduto aŭ seksa sperto en ĉu la ŝelo de la kerno accumbens aŭ dorsa striato en tiuj inoj. En niaj eksperimentoj, ŝanĝoj en c-Fos kaj FosB paralele okazas, kaj sur la regiono kaj kiel funkcio de sperto, kvankam en aliaj studoj la ŝanĝoj en ĉi tiuj proteinoj ne ĉiam kovras.y [ekz. 12].
Fosaj proteinoj povas esti aktivigitaj per pluraj signalaj vojoj, inkluzive de MAP-kinase [18]. ERK estas malalta kinase en ĉi tiu vojo kaj ni ekzamenis la reguligon de ERK sekvanta seksan konduton (Figo. 9). En okcidentaj blotoj, totala ERK 2-niveloj ne estis tuŝitaj de seksa konduto aŭ seksa sperto. Kontraŭe, pERK 2 estis levita en la kerno konsumanta post seksa konduto, sed nur en inoj kun antaŭa seksa sperto.
Eniro en la MAP-kinase-vojon povas veni de pluraj fontoj, inkluzive de glutamato-ricevilo-aktivigo [1], G-proteinoj kunigitaj receptoroj (ekz., Dopamina-riceviloj) [83], inositol triphosphate vojoj [66], kaj per kreskaj faktoro-riceviloj [16]. Seksaj spertaj efikoj sur ĉi tiuj vojoj estis implikitaj per analizo de microarray [7], sed ne vere estis ekzamenitaj rekte. Unu mekanismo, kiu fakte estas reguligita per seksa sperto, estas dopamina ricevilo kunigita al adenilato cyclase [10]. Homogenatoj de la kerno akompanas estis prenitaj de sekse spertaj aŭ nepertemaj inaj hamstroj. Ĉi tiuj homogenatoj estis stimulitaj per dopamino kaj cAMP-amasiĝo mezurita (Figo. 10). La dopamina stimulis amasiĝon de AMPA en ĉiuj grupoj de traktado, kun plej granda estimulación en homogenados de inaj sekse spertaj. Ttiuj agoj de dopamino estis determinitaj kiel mediaĝaj de D1-receptoro. Kvankam unu komponento de plasticeco post seksa sperto estas presinapta (te pliigita efluo de dopamino dum seksaj interagoj), estas same klare, ke estas postsinaptaj modifoj, kiuj ne estas simple reflektoj de pliigitaj sinaptaj dopaminaj niveloj.
5. Resumo kaj konkludo
Unu hipotezo de mesolimbic-dopaminfunkcio estas ke ĉi tiu vojo estas sentema al la kondiĉitaj trajtoj asociitaj kun naturaj kondutoj laŭ maniero, kiu optimigas la funkciajn konsekvencojn de tiuj kondutoj [80]. De ĉi tiu kadro ni povas koncipi padronon de konduto en kiu vagina stimulo ricevita de inoj dum kopulacio stimulas dopaminan neurotransmisadon. Kvankam komence ĉi tiu respondo estas senrezerva [55], kun spertaj inoj lernas produkti subtilajn perineajn movadojn, kiuj pliigas la verŝajnecon de ricevi vaginalan stimulon de la muntado masklo [8]. Siavice, estas pli granda aktivigo de dopaminoj, kiu nutras sin por konservi la kondutan respondon. Ĉar ricevo de vagina stimulo per enmiksiĝoj de la muntado de viroj (antaŭ la eyaculación de la masklo) estas necesa por indukti la progestacian staton akompanantan fekundigon (kaj sekve sukcesa gravedeco) [42], ĉi tiu konduta regulado havus la nerektajn efikojn de kreskanta kopulada efikeco kondukanta al reprodukta sukceso. La respondo al la demando pri "Kial virinoj kuniĝas?" Estas ricevi stimuladon, kiu havas rekompencajn konsekvencojn en la formo de agado de antaŭbaza dopamino. Ĉi tiuj 'agrablaj' komponantoj de seksa konduto havas la neantaŭvidatajn (de la ina vidpunkto), kvankam tre adaptemaj, konsekvencojn de sukcesa gravedeco kaj la naskiĝo de idoj.
Dankojn
Ni ŝatus danki multajn homojn, kiuj kontribuis grave al ĉi tiu esplorado, inkluzive de D-ro. Katherine Bradley, Alma Haas, Margaret Joppa, D-ro. Jess Kohlert, Richard Rowe kaj Dr. Val Watts. Speciala danke al Paul Mermelstein pro lia konsilo kaj subtenita intereso pri nia laboro. Ĉi tiu recenzo bazas en parolado donita ĉe la 2006-Laborejo pri Steroidaj Hormonoj kaj Brain-Funkcio, Breckenridge, Co.. Ni estas dankemaj al The National Science Foundation (IBN-9412543 kaj IBN-9723876) kaj Naciaj Institutoj de Sano (DA13680) por ilia subteno de ĉi tiu esplorado.
Referencoj
;