Brain Res. 2006 Decembro 18; 1126(1): 56-65. Eldonita en linio 2006 Septembro 15. doi: 10.1016 / j.brainres.2006.08.050
abstrakta
La neurobiologio de inaj seksaj kondutoj enfokusigis plejparte al mekanismoj de hormona agado sur nervaj ĉeloj kaj kiel tiuj efikoj tradukiĝas en la ekrano de kopuladaj motoro. Egala egala graveco, kvankam malpli studita, estas kelkaj el la konsekvencoj de seksa konduto, inkluzive de la rekompencaj posedajxoj de seksaj interagoj kaj kiel seksa sperto ŝanĝas efikan kupuladon. Ĉi tiu recenzo resumas la efikojn de seksa sperto pri rekompencoj kaj kopulado en viriaj siriaj hamstroj. Neŭraj korelaĵoj de ĉi tiuj seksaj interagoj inkluzivas longtempe ĉelajn ŝanĝojn en dopamina transdono kaj postsinaptaj signaloj de vojoj rilatigitaj al neŭtrala plasteco (ekz. Dendrita spino-formado). Kune kune, ĉi tiuj studoj sugestas, ke seksa sperto plifortigas la plifortigajn proprietojn de seksa konduto, kiu havas la koincidan rezulton de pliigo de efika efika efikeco en maniero, kiu povas pliigi reproduktan sukceson.
1. Enkonduko
"Kial bestoj kunigas?" Estas simpla demando, kiu kuŝas ĉe la koro de la neurobiologio de ina seksa konduto. Neniu konduto demando havas simplan respondon, ĉar ekzistas ambaŭ proksimaj kaj distalaj kaŭzoj kaj konsekvencoj de konduto, kiuj levas siajn proprajn demandojn kaj havas siajn proprajn neŭruologiajn respondojn. Eble la plej ofta respondo al tiu demando estas "Produkti idaron". Ĉi tio povas esti respondo en la kunteksto de distala konsekvenco de konduto, sed eĉ tiel, tia respondo estas sendube malĝusta [2]. Agmo [2] citas datumojn de svedoj indikante ke nur pri 0.1% de (supozeble) malgejaj kopulaĵoj produktas infanojn. Eĉ inter specioj kiel ratoj, en kiuj alta procento de matoj povas rezultigi idojn, tia korelacio ne implicas, ke gravedeco estas atendita konsekvenco de kopulado.
Unu respondo al la demando pri kial bestoj kompanianoj estas simpla vido de ina seksa konduto kiel respondo 'reflekta' al fluctuanta reprodukta fiziologio kombinita kun stimuloj de reprodukte kompetenta masklo. Tiaj esploroj pri la neurobiologio de ina seksa konduto baziĝis sur la observo, ke sekvenco de ovara hormono-ekspozicio formis bezonatan fiziologian kondiĉon por inoj respondi sekse al muntado masklo [70]. Por roedores, kelkaj tagoj de estradiol-ekspozicio estas sekvitaj de pli transira kresko de progesterono kiu kunordigas ovuladon kaj seksan respondon en natura biciklado de inoj [22]. La sekvanta logiko estis, ke identigantaj cerbaj regionoj enhavantaj riceviloj por estradiolo kaj progesterono havus fokusajn punktojn por detaligi neŭrajn vojojn reguligante virinan seksan konduton [70]. Plue, la agoj de ĉi tiuj steroidaj hormonoj sur nervaj ĉeloj proponus enrigardon pri la ĉelaj kaj molekulaj mekanismoj, kiuj disvastigas la esprimon de virina seksa respondo [71]. Ne estas dubo, ke ĉi tiu programa aliro al la studado pri ina seksa konduto estis tre sukcesa, kaj la detaloj de ĉi tiu neurobiologio en terminoj de cirkvito, neurokemio kaj gen-esprimo estas bone establitaj [ekz. 6,71].
Ankoraŭ tiel, alia aspekto reguligas la neurobiologion de seksa konduto, kiu koncernas la tujajn kaj longtempeajn konsekvencojn de seksaj interagoj, tio estas, la motiviga kontrolo de seksa konduto kaj spertaj efikoj sur neŭra plastiteco sub ĉi tiu sistemo. Ĉi tiu neurobiologio estis reviziita por maskloj, ĉefe virseksaj ratoj [2]. La celo de ĉi tiu prezento estas ekzameni tiajn molajn ŝanĝojn en inoj, centrante nian laboron kun viriaj siriaj hamstroj. De ĉi tiu verko, ŝajnas, ke dum la distalaj konsekvencoj de seksa konduto povas esti al reproduktado, la proximala racio estas aktivigi motivajn sistemojn, kiuj fakte kondukas la konduton.
2. Efektoj de sperto sur ŝablonoj de virina seksa konduto
Du specioj kiuj ofertas belan kontraston pri kiel socia ekologio kontribuas al ŝablonoj de seksa konduto estas Norvega ratoj kaj siriaj hamstroj. Ambaŭ specioj vivas en tavoloj. Ene de tiuj tavoloj, ratoj havas kompleksajn sociajn strukturojn konsistantan el multnombraj generacioj de maskloj kaj inoj [3], dum plenkreskaj hamstroj (ambaŭ maskloj kaj inoj) vivas aparte en individua tavolos [26].
La socia sistemo de ratoj pruntas al multnombraj maskloj kaj inoj mating samtempe [51]. Malgraŭ ĉi tiu ŝajne ĥaosa skemo, la virinaj ratoj kapablas kontroli la mastron de seksaj interagoj kun individuaj maskloj, inkluzive decidante, kiun virseksulo kontribuos ejakuladon dum ĉi tiu multnombra maskla procezo [51]. Tiel, la inaj ratoj estas aktivaj partoprenantoj kaj provizas efikan rimedon por kontroli la mastron de seksaj interagoj, inkluzive de mate-selektado.
La petanta komponanto de ina seksa konduto en ratoj provizas la plej klaran evidentecon pri la maniero, en kiu inoj povas kontroli la daŭrajn seksajn interagojn kun maskloj. Kiam virseksaj ratoj alproksimiĝas al estra virina, la ino respondos per malmola kruda lokomotoro, en kiu ŝi esperas (ie saltante) aŭ forpelos sin (tio estas, forĵetante) de la masklo [20,49]. Ĉi tiuj petoj, kombinitaj kun kurado de la masklo, neebligas la virseksulon munti la inon ĝis ŝi ĉesas kaj permesas kontakton copulatorio [49]. Estas interese, ke inoj permesas maskojn munti denove pli frue post monto sen interrompo ol se la ino ricevis interrompon [20,50]. Ĉi tiu reguligo de la kupulara konduto de la masklo de virinaj ratoj estas nomata "paca" kaj havas klarajn implikaĵojn por prognozo kaj fekundeco [20,21]. Paced mating konduto en inaj ratoj estas hipotezita esti sub la kontrolo de nucleus accumbens dopamine [4,28,29,32,33,58,84]. Sur la surfaco, la kompleksa ŝablono de pacigado de virinaj ratoj sugestas konduton, kiu povus esti modifita per sperto. La limigitaj haveblaj datumoj, tamen, sugestas alie [19] kaj la reganta konkludo [20] estas ke "... paŝado estas stabila kaj sennoma komponanto de seksa respondemo en la ina rato" (p. 482).
Pro ilia soleca ekzisto, virinaj hamstroj havas tre malsaman matingan ŝablonon, kies informoj deriviĝis de laboratoriaj studoj (ekzemple 46), anstataŭ de naturaj observoj. Ino (same kiel virseksulo) hamstroj enmetas kaŝojn en la ĉefa tunelo kondukanta en la nestonistemon [26]. Virina hamstro aktive rekrutas virojn al la tavolo malfermante tiun ocluson kaj starigas vaginalan odor-vojon kondukantan al la enirejo en antaŭvido de la komenco de ŝia konduto [46]. Ĝi estas ankaŭ nekonata ĉu estas virga selektado fare de virinaj hamstroj por viroj aŭ kiel tia simila selektado povus esti plenumita en sovaĝaĵo. Fojo kiun la masklo estas ripetita en la tavolo, la masklo kaj la virino loĝas kune ĝis la ino atingas la estrosan staton kaj matadon komenciĝas [46]. Post kvereli la masklo estas elĉerpita de la ino de la ino [46].
La senmovebleco de la seksa pozicio de la ino de hamster kontrastas kun la eksterordinara aktiva interŝanĝo kun maskloj dum seksa konduto en virinaj ratoj. Virinaj hamstroj rapide supozas rigidan sintenon akompanante lordosis, pozicion kiu povas esti subtenita por pli ol 95% de 10a provo [15]. Dum la ino subtenas ĉi tiun pozicion, la masklo muntos kaj / aŭ muntos kun interrompo ŝajne ĉe sia propra ritmo. La ŝajne evidenta konkludo el ĉi tiuj observoj estis, ke inaj hamstroj, kontraste kun virinaj ratoj, ne paŝas la seksajn interagojn de la masklo.
Malgraŭ la aspekto de senmovebleco, virinaj hamstroj estas fakte sufiĉe aktivaj partoprenantoj en kongruaj interagoj kun maskloj [46]. Nobla [62] unue rimarkis, ke inaj hamstroj faras aktivajn perineajn movadojn en respondo al perivagina taktila stimulo de maskla hamstero, kun la ino movanta ŝian perineon direkte al la stimulo. La ino movas ŝian vaginon direkte al la punkto de kontakto de la maskloj de la masklo por faciligi intravaginalan enigon per la masklo [62]. Fakte, la apliko de tópica anestezo al la perineo de la ino de hamster reduktas draste la kapablecon de la maskla hamstero por atingi penila inserción [63].
Kune kune, inaj ratoj kaj hamstroj malsamas laŭ la maniero, kiam ili aspektas por reguligi la aliĝon. La diferenco inter inaj ratoj kaj hamstroj kuŝas en la kapablo de ĉi tiuj bestoj reguligi muntadon de la masklo. Virinoj de ratoj povas determini ĉu virseksulo efektive muntas. Inaj hamstroj ne regas la oftecon de muntoj de la masklo, sed povas influi ĉu la masklo sukcese intromitos en aparta muntado. Kiel tia, paco en ratoj povas esti facile observata, kvankam ĝi estas tre malfacile kvantigi perineajn movadojn en virinaj hamstroj dum matado. Kiel solvo, ni prenis nerektan aliron por mezuri la rolon de la virino de ŝtono en regulado de malpermeso de la masklo. Ni rezonis, ke se la nombro da muntoj ricevas virinan ŝtonon estas determinita de la masklo, sed la montoj kulminantaj en interrompo estas limigitaj per la konduto de la ino, tiam la procento de muntoj, kiuj inkluzivas intromisión (en la literaturo nomata "sukceso") estas fakte mezuro forte dependa de la virina konduto.
Por provi ĉi tiun proponon, ni ekzamenis virinajn hamstrojn, kiuj estis sekse naivaj aŭ inoj, kiuj antaŭe ricevis 6-semajnajn, seksajn interagojn de 10 kun maskloj [8]. Ni tiam lasas ĉiun virinon kun sekse naiva maskla hamstero kaj registri la copularan konduton. Najaj maskloj parigitaj kun seksaj spertaj inoj havis pli altan batalon (plej granda procento de muntoj kun interrompo) ol faris naivajn virseksojn provitajn kun naivaj inoj (Figo. 1). Plue, la sama diferenco en sukceso estis observita ĉu la inoj estis provitaj 1 aŭ 6 semajnoj post ilia lasta seksa sperto testo, sugestante stabila lernata respondo.
Plia eksperimento implikis dopaminon en la efikoj de la seksa sperto de la ino sur la efika kontrakto de la masklo [8]. La neurotoxina dopamina, 6-hydroxydopamine, estis injektita en la basal forebrain, inkluzive de la kerno accumbens, de inaj hamstroj antaŭ ricevo de seksa sperto. Najaj maskloj elprovitaj kun ĉi tiuj inoj ne montris la altan sukcesan takson karakterizaĵon de matado kun spertaj inoj (figuro 2). La efiko de la neopotoxino de dopamina sur seksaj interagoj estis specifa al la pliigo de sukceso taksita al seksa sperto, ĉar ne estis efiko de ĉi tiuj lezoj sur la konduto de senpertaj virseksaj paroj.
3. Seksa sperto havas rekompencajn konsekvencojn en inoj
Ripetitaj seksaj interagoj kun maskloj ankaŭ produktas longtempe kondukajn konsekvencojn por la ino en la kunteksto de rekompenco. Preferente de loko kondiĉita [14] estis utila alproksimiĝo por malkovri plifortigajn komponantojn de seksa konduto. En ĉi tiu paradigma, ripetitaj seksaj interagoj kun masklo estas asociitaj kun unu kupeo de multkosora ĉambro. En egalitaj okazoj la ino lokas sole en simila sed distinga kupeo. Antaŭ kaj sekvante ĉi tiujn kondiĉojn, la ino proponas la ŝancon esplori la aparaton (sen manko) por determini la relativan tempon, kiun la ino pasigas en la kupeo asociita kun kopulado. Kopulado kun la masklo estas operacie difinita kiel plifortigo se la ino pasigas multe pli da tempo en la kupeo asociita al mating post la seksaj kondutproblemoj ol antaŭ kondiĉado.
La klara rezulto de ĉi tiuj studoj en virinaj ratoj (ekz. 65,69] kaj hamstroj [56] estas ke seksaj interagoj plifortigas. La stimuloj postuloj por ĉi tiu kondiĉado ne estis tiel evidentaj. Ĉar nek ratoj nek hamstroj estas la simpla prezento de lordosis dum matingaj provoj sufiĉaj por efektigi kondiĉitajn lokprezenton. Kiel rimarkita, virinaj ratoj havas preferan rangon de seksaj kontaktoj kun la muntado viro kiu havas neuroendokrinajn konsekvencojn rilatigitaj kun prognozo kaj fekundeco. Permesanta virinajn ratojn rapide laŭ ilia preferata intervalo estas necesa por akirado de kondiĉita loko prefere, ĉar seksaj interagoj, en kiuj la ino ne rapidas, ne produktas kondiĉojn [25,27,34,67,68]. La tempa ŝablono ĉi tie estas grava, kvankam ne nepre la kontrolo de paŝado, ĉar reguligado por forigado kaj enkondukado de masklo ĉe la preferata intervalo ankaŭ kondukos al prefera kondiĉado [34].
Inaj hindistoj ne havas tempon pri mating [42], kvankam ili ankaŭ prezentas kondiĉitan lokon prefere al mating [56]. Unu maniero, en kiu la graveco de seksaj kontaktoj fare de la masklo por loko preferekondiĉo estis testita en virinaj hamstroj estis kompari la efikecon de normalaj seksaj interagoj kun seksaj interagoj, en kiuj la intromisión intravaginal de la masklo estis malhelpita per la okcidenta vagino [39]. Ĉi tie, prefere elekti klimatizilon estis ŝajne, ĉu la virino ricevis aŭ ne stimuladon dum la seksaj kondutoj provokitaj provoj. Ĉi tiu eksperimenta rezulto ŝajnas malobservi la observon, ke simila vaginala occludo malhelpas la alton en akumbens dopamine dum seksaj interagoj kun masklo [40]. Tamen, la inoj estis sekse naivaj en tiu mikrofodia studo. Ĝi aspektus, ke la amaso de sentaj proprietoj akvumis dum seksa sperto, ekzemple dum la kondiĉoj de paradigma loko de prefero [39], vastigas la sensorajn stimulojn, kiuj kontribuas al seksa rekompenco de la limigita rolo de vagina stimulaĵo en sekse naiva inoj [40].
Ekzistas malmultaj esploroj pri neurotransmistaj sistemoj, kiuj amasigas lokajn preferojn al seksaj interagoj. En unu studo, antagonizanta opioidan neurotransmendon traktante virinajn ratojn kun naloxoneo antaŭ seksaj interagoj forigis lokon prefero kondiĉado [68]. Male, pluraj studoj uzante dopamina-ricevanto-antagonistoj produktis miksitajn rezultojn. Pretreatantaj inaj hamstroj kun dopamina D2-ricevantaj antagonistoj [57] malhelpis la akiraĵon de kondiĉita loko prefero al seksaj interagoj (Figo. 3). Simila studo en ratoj produktis neniun efikon [30].
4. Neurotransmisor kaj poŝtelebleco sekvanta seksan sperton en inoj
Ekzistas riĉa tradicio de esplorado pri mekanismoj de dopamina signalo ĉar ili rilatas al komponantoj de motivaj kondutoj kaj drog-uzo (ekz. 60). Provizante de tiu literaturo, ni esploris la eblecon, ke seksa sperto povus influi dopaminon-neurotranskribon en la mesolimbia vojo kaj ke plasteco en tiu sistemo estis la bazo de la kondutaj konsekvencoj de seksa sperto, ekzemple, ŝanĝiĝojn en copulativa efikeco kaj rekompenco. Ene de la mesolimbia dopamina sistemo ekzistas ambaŭ evidentecoj por aktivigo dum inaj seksaj interagoj, kaj ankaŭ longtempajn efikojn sur struktura kaj neurochemika plastikeco. Komencaj mikrinodiaj eksperimentoj pruvis, ke ekstracelulaj dopaminaj niveloj en la kerno konsumitaj de inoj estis levitaj dum mating [55,58]. Por inaj ratoj, dopamina eldono estis aparte sentema al rapida mating-interagoj kun maskloj [4,33,58], kaj por (almenaŭ sekse naiva) virinaj hamstroj, dopamineaj altoj dependis de vagina stimulo ricevita dum mating [40]. En sekva eksperimento ni iomete malsama alproksimiĝo, ĉi tiu fojo mezurante dopaminon extracelular en la kerno akumbens dum matado en seksaj naivejaj inaj hamstroj aŭ en inoj kiuj havis seksan sperton antaŭ la mikroodia testo [38]. Seksa sperto produktis troigitan pliigon en ekstracelular dopamina kiu persistis laŭ la seksa interago kun masklo, kompare kun la dopamina niveloj en sekse naiva inoj (figuro 4). Eble la pliigita respondo de dopamina en seksaj spertaj inoj pripensas la riĉigitan aron de mating asociitaj stimuloj, al kiuj inaj hindistoj revenas respondemaj kiel rezulto de tiu sperto.
La alto en dopamina liberigo en spertaj inaj hamstroj rememorigas la efikojn de ripetita ekspozicio de bestoj al drogoj de misuzo [75]. En ĉi tiu literaturo, la pliigita nivelo de dopamino en respondo al fiksa dozo de drogo nomiĝas "sentiveco" [75]. Drug-sentiveco estas akompanata de diversaj poŝtelaj pensoj por plibonigi la sinapan efikecon kaj informan fluon tra la mesolimbia vojo [74].
Unu enirpunkto en la mekanismon per kiu konduto sperto povus ŝanĝi la neŭnelan plastecon ĉe la nivelo de sinapsoj. Nerekta aliro al ĉi tiu demando estis prenita per mezurado de dendritaj ŝanĝoj en striatal (inkluzive de la nucleus accumbens) neŭronoj en respondo al drogministrado aŭ sekvanta kondutan sperton. Ripetita administrado de diversaj abustaj substancoj kun malsamaj farmacologiaj profiloj pliiĝos dendritan longon kaj / aŭ vertebran densecon en la fina stacio dendritaj branĉoj de mezaj spinaj neŭronoj [13,23,44,45,64,76,77,78]. Ekzistas multe pli malmultaj ekzemploj por traviva sperto produktanta kompareblajn efikojn sur dendritoj, kvankam indukado de salo-apetito [79], vira seksa konduto [24] kaj virina seksa konduto [59] ŝanĝos dendritan morfologion en mezaj spinaj neŭronoj de la kerno accumbens.
Seksa sperto en inaj hamstroj havis diferencan efikon sur dendritika spino-denseco [59] depende de la regiono ekzamenita (Figo. 5). En ĉi tiu eksperimento, inaj marteloj ricevis nian bazan paradigmon de 6 semajnoj de seksa sperto aŭ restis sekse naiva [38]. Sur la 7th semajno, ĉiuj inoj ricevis estradiolon kaj progesterona komenca reĝimo kaj oferis ĉirkaŭ 4-h post la progesterona injekto. Brains estis procesitaj por Golgi-makulo kaj 240-μm-tranĉiloj analizitaj. Spinoj estis kalkulitaj de fina stacioj de dendritaj branĉoj de piramidaj neŭronoj en la medial prefrontala kroĉo, mezaj spinaj neŭronoj de la kerno accumbens (ŝelo kaj kerno kombinita), aŭ meza spinaj neŭronoj de la dorsa kaudato. Ene de la mezaj spinaj neŭronoj de la kerno, la denseco de la spino dendrítica (normala al 10 μm de dendrita longo) estis pli alta en seksperforta sperto ol en seksaj naivaĵoj. La konversacio estis trovita en la apikaj dendritoj de tavolo-5 neŭronoj de la prefrontala kroĉo. Ne estis diferencoj grupales en la denseco de la kolumno vertebral en la aŭditaj neŭronoj de la medio caudato. Ni interpretas ĉi tiujn diferencojn en spina denseco kiel reflektanta plasticidad en ekscitanta neurotransmission sur dopaminergic-respondemaj neŭronoj [37].
Se ni prenas plastikecon en dendritaj spinoj kiel distal ĉela seksa sperto, ni povas hipotezigi akvofalon de ĉelaj eventoj, kiuj deĉenigas ripetitajn seksajn interagojn. Alivorte, la fokuso devus esti sur du el la klasoj de respondoj ilustritaj per traktado kun drogoj de misuzo [36], tio estas, troigita respondo al seksa konduto kaj ŝanĝita ĉelaj respondoj en foresto de seksa konduto. La proponitaj signalaj eventoj estas priskribitaj Figo. 6. Ĉi tiu propono ne estas nek nova nek radikala, kiel dendrita plastikeco ŝprucita de stimuloj tiel diversaj kiel steroidaj hormonoj [54], drogoj de misuzo [61], aŭ longtempa potencigo [1] ĉiuj implikas la ilustritajn eventojn. Ĉar ĉi tiuj vojoj estas tiel bone reprezentataj en diversaj ekzemploj de neŭra plastiteco, ke ŝajnas verŝajne, ke kiel la breĉoj pleniĝas de la sama, tio estos vera pri seksaj kondutoj en la kerno.
La eltrova alproksimiĝo, utiliganta genajn mikrovarojn [7], kune kun eksperimentaj aliroj komencis validigi ŝanĝitan aktivecon aŭ proteinon-esprimon ĉe pluraj punktoj en ĉi tiuj vojoj rezultantaj de seksa sperto. Faktoroj de transskribo reprezentas unu aron da molekulaj eventoj, kiuj povas efiki strukturon dendritan kondukantan al longtempa plasteco [5,17,52]. Ambaŭ c-Fos kaj FosB-dikado estis ekzamenitaj en respondo al seksa sperto kaj matado en viriaj siriaj hamstroj. Sekvante seksajn interagojn kun masklo, c-Fos-dolorado estis levita en la kerno de la kerno accumbens, respondo kiu grandiĝis en sekse-spertaj inoj (Figo. 7) [9]. La makulo de FosB ne estis detektita de seksa interago, kvankam la niveloj de makulo estis pli altaj en la kerno de la kerno, kiu konsistas en seksaj spertaj inaj hamstroj kompare kun naivaj inoj (Figo. 8). Nek c-Fos nek FosB estis tuŝitaj de seksa konduto aŭ seksa sperto en ĉu la ŝelo de la kerno accumbens aŭ dorsa striatumo en ĉi tiuj inoj. En niaj eksperimentoj, ŝanĝoj en c-Fos kaj FosB okazas paralele, regione kaj kiel sperto de funkcio, kvankam en aliaj studoj, la ŝanĝoj en ĉi tiuj proteinoj ne ĉiam estas kovraj [ekzemple, 12].
Fosaj proteinoj povas esti aktivigitaj per pluraj signalaj vojoj, inkluzive de MAP-kinase [18]. ERK estas malalta kinase en ĉi tiu vojo kaj ni ekzamenis la reguligon de ERK sekvanta seksan konduton (Figo. 9). En okcidentaj blotoj, totala ERK 2-niveloj ne estis tuŝitaj de seksa konduto aŭ seksa sperto. Kontraŭe, pERK 2 estis levita en la kerno konsumanta post seksa konduto, sed nur en inoj kun antaŭa seksa sperto.
Eniro en la MAP-kinase-vojon povas veni de pluraj fontoj, inkluzive de glutamato-ricevilo-aktivigo [1], G-proteinoj kunigitaj receptoroj (ekz., Dopamina-riceviloj) [83], inositol triphosphate vojoj [66], kaj per kreskaj faktoro-riceviloj [16]. Seksaj spertaj efikoj sur ĉi tiuj vojoj estis implikitaj per analizo de microarray [7], sed ne vere estis ekzamenitaj rekte. Unu mekanismo, kiu fakte estas reguligita per seksa sperto, estas dopamina ricevilo kunigita al adenilato cyclase [10]. Homogenatoj de la kerno akompanas estis prenitaj de sekse spertaj aŭ nepertemaj inaj hamstroj. Ĉi tiuj homogenatoj estis stimulitaj per dopamino kaj cAMP-amasiĝo mezurita (Figo. 10). Dopamino stimulis la amason de cAMP en ĉiuj traktkrupoj, kun pli granda stimulo en homogenatoj de la sekse spertaj inoj. Ĉi tiuj agoj de dopamino estis deciditaj esti D1-ricevilo. Kvankam unu komponanto de plasticidad sekvanta seksan sperton estas presináptica (tio estas, pliigita dikamina efluo dum seksaj interagoj), ĝi estas nur klare, ke ekzistas postsinaptaj modifoj, kiuj ne estas simple reflektoj de pliigita sinapaj dopamina niveloj.
5. Resumo kaj konkludo
Unu hipotezo de mesolimbia dopamina funkcio estas, ke ĉi tiu vojo estas sentema al la kondiĉitaj proprietoj asociitaj kun naturaj kondutoj en maniero kiu optimigas la funkciajn konsekvencojn de tiuj kondutoj [80]. De ĉi tiu kadro ni povas koncipi ŝablonon de konduto, en kiu la stimulado vaginalo ricevita de inoj dum kalkulado stimulas la neurotransmendon de dopamina. Kvankam komence ĉi tiu respondo estas senrezerva [55], kun spertaj inoj lernas produkti subtilajn perineajn movadojn, kiuj pliigas la verŝajnecon de ricevi vaginalan stimulon de la muntado masklo [8]. Siavice, ekzistas pli granda aktivigo de dopamina, kiu antaŭeniras por subteni la kondutan respondon. Ĉar ricevilo de vagina stimulo per intrompoj de la muntado viro (antaŭa eksakulado de la masklo) estas necesa por indukado de la progestacia ŝtato kiu akompanas fekundigon (kaj sekve sukcesa gravedeco) [42], ĉi tiu konduto reguligo havus la nerektan efikon de kreskanta efika efika efikado kondukanta al reprodukta sukceso. La respondo al la demando pri "Kial inoj mortigas?" Estas ricevi stimuladon, kiu havas rekompencajn konsekvencojn en la formo de antaŭpena dopamina agado. Ĉi tiuj "plezureblaj" eroj de seksa konduto havas la neatenditan (de la ino vidpunkto), kvankam tre adapta, rezultoj de sukcesa gravedeco kaj la naskiĝo de idaro.
Dankojn
Ni ŝatus danki multajn homojn, kiuj kontribuis grave al ĉi tiu esplorado, inkluzive de D-ro. Katherine Bradley, Alma Haas, Margaret Joppa, D-ro. Jess Kohlert, Richard Rowe kaj Dr. Val Watts. Speciala danke al Paul Mermelstein pro lia konsilo kaj subtenita intereso pri nia laboro. Ĉi tiu recenzo bazas en parolado donita ĉe la 2006-Laborejo pri Steroidaj Hormonoj kaj Brain-Funkcio, Breckenridge, Co.. Ni estas dankemaj al The National Science Foundation (IBN-9412543 kaj IBN-9723876) kaj Naciaj Institutoj de Sano (DA13680) por ilia subteno de ĉi tiu esplorado.
Referencoj