J Neurosci. 2003 Sep 3;23(22):8092-7.
Zink CF1, Pagnoni G, Martin ME, Dhamala M, Berns GS.
abstrakta
Kvankam unu proponita funkcio de kaj la striato kaj ĝiaj ĉefaj dopaminaj enigoj rilatas al kodigaj rekompencoj kaj rekompensaj stimuloj, alternativa vidpunkto sugestas pli ĝeneralan rolon de la striaĵo en prilaborado de elstaraj eventoj, sendepende de ilia rekompensa valoro. Ĉi tie ni difinas "salecon" kiel okazaĵon, ke ambaŭ estas neatenditaj kaj provokas atentan-kondutan ŝaltilon (te vekiĝi). En la nuna studo, homaj striataj respondoj al ne resendaj elstaraj stimuloj estis esploritaj. Uzante funkcian magnetan resonancon (fMRI), la san-oksigeniga nivelo-dependa signalo estis mezurita kiel respondo al flagretaj vidaj distractores prezentitaj en la fono de daŭranta tasko. Distrata ŝparanto estis manipulita ŝanĝante la oftecon de distraĵa okazo. Malofte prezentitaj distractores estis konsiderataj pli elstaraĵoj ol ofte prezentitaj distractores. Ni ankaŭ esploris, ĉu konduta graveco de la distractoroj estis necesa komponanto de boneco por akiri respondojn de striatuloj. En la unua eksperimento (subjektoj 19), la distractores fariĝis kondutire gravaj, difinante ilin kiel submetajn celojn postulantajn butonon premi. En la dua eksperimento (17-subjektoj), la distractores ne estis kondutece gravaj (te, ili ne bezonis respondon). La rezultoj de fMRI malkaŝis pliigitan aktivigon en la kerno accumbens post malofta (alta salivo) relative al ofta (malalta salience) prezento de distractores en ambaŭ eksperimentoj. Kaudata agado kreskis nur kiam la distractores estis kondutece gravaj. Ĉi tiuj rezultoj montras rolon de la striatum en kodigo de ne-resendaj elstaraj eventoj. Aldone, funkcia subdivido de la striato laŭ la konduta graveco de la stimuloj estas sugestita.
Enkonduko
La striato estis implikita en diversaj funkcioj, ambaŭ motoraj kaj kognaj, sed la ĝusta naturo de ĝiaj funkcioj restas esence nekonata. Jardekoj de bestaj esploroj sugestas, ke la striato kaj ĝia fazika dopaminerĝa enigo ludas gravan rolon en kodigaj rekompencoj kaj rekompensrilataj stimuloj. Schultz, 1998; Schultz et al., 2000). Lastatempaj studoj pri neuro-bildoj ĉe homoj subtenas ĉi tiujn asertojn (Delgado et al., 2000; Knutson et al., 2000, 2001a,2001b; Berns et al., 2001, Breiter et al., 2001; Pagnoni et al., 2002; Elliott et al., 2003). Alternativa vido asertas, ke anstataŭ specife prilaborado de rekompencoj rilataj stimuloj, agado en la striato (inkluzive de ĝiaj ĉefaj dopaminergiaj enigoj) kodas ĉiujn elstarajn eventojn, inkluzive kaj etendante preter rekompencoj. Elstarulo ĉi tie aludas al iuj neatenditaj stimuloj aŭ mediaj ŝanĝoj, kiuj aŭ vekas aŭ provokas atenton-kondutan ŝaltilon (Redgrave et al., 1999; Horvitz, 2000). Indico por ĉi tiu vidpunkto venas de studoj kiuj montras ke dorso (Rolls et al., 1983; Caan et al., 1984; Hikosaka et al., 1989; Ravel et al., 1999; Shimo kaj Hikosaka, 2001) kaj ventra (Williams et al., 1993; Setlow et al., 2003) striataj neŭronoj respondas al tiaj elstaraĵoj, inkluzive de ekscitantaj, aversaj, novaj, kaj kondutismaj eventoj, precipe neatenditaj. Krome, la prezento de elstaraj ne-alportaj stimuloj en pluraj kategorioj pliigas la nivelojn de dopamino en la striato kaj pliigas la pafadon de dopamina neŭrona meza cerbo (por revizio vidu Horvitz, 2000). Ĉi tiuj rezultoj ligas la striatumon kun prilaborado de elstaraj eventoj ĉar preskaŭ ĉiuj striataj ĉeloj estas enervataj de mezrenceraj dopaminergiaj projekcioj (Groves et al., 1995). Ekstere de rekompencanta kunteksto, stria procezado de elstaraj eventoj estas plejparte neesplorita ĉe homoj. Kelkaj homaj neŭrilegaj studoj montris pliigitan stria aktivecon responde al ambaŭ punoj (Knutson et al., 2000, 2003) kaj aversaj stimuloj (Becerra et al., 2001); tamen ne ĉiu enketo de puno en homoj trovis pliigitan striatal-agadon (Delgado et al., 2000). Tiaj konfliktaj rezultoj sugestas, ke ĉu konduto-kunteksto aŭ stimula grando ludas gravan rolon en modulado de stria funkcio. Laŭ nia scio, la rolo de la striaĵo en prilaborado de neŭtraj elstaraĵoj ne estis esplorita specife en homoj.
Uzante funkcian magnetan resonancan bildadon (fMRI), ni serĉis esplori, kiel homa striata (kaŭdata, putamena kaj kerna accumbens) agado estis modulita de neŭtralaj elstaraj eventoj. En la nunaj eksperimentoj, flagretaj vidaj distrantoj estis prezentitaj ekster la atento de subjektoj. Distranto-elstaraĵo estis manipulita ŝanĝante la oftecon de distranto-okazo. Malpli oftaj eventoj estas pli elstaraj ĉar ilia apero estas esence malpli antaŭvidebla ol tiu de oftaj. Ni faris du eksperimentojn por determini ĉu la stimuloj devis esti kondutaj rilataj anstataŭ nur denaske veki por provoki strian aktivigon. En la unua eksperimento, la distrantoj estis kondutisme gravaj, ĉar ili eble postulis respondon, dum en la dua eksperimento, la distrantoj estis kondutaj senrilataj, neniam postulante respondon. Ni hipotezis, ke pli granda fMRI-signalo mezuros en la striato al la maloftaj (altaj elstaraĵoj) rilate al oftaj (malaltaj elstaraj) distrantoj kaj ke la stria agado estos modulata per konduta graveco.
Materialoj kaj metodoj
Temoj. Tridek ses dekstra mano, sanaj plenkreskuloj (19 inoj, 17 maskloj), aĝoj 19-44, estis inkluditaj en la studo, 19 en eksperimento 1 kaj 17 en eksperimento 2. Donita la simileco de la du eksperimentoj, du apartaj specimenoj de subjektoj estis rekrutitaj por la eksperimentoj por eviti test-retestajn konfuzojn. Temoj en ambaŭ grupoj estis specimenitaj de la sama populacio (varbitaj de la Emory-universitata komunumo, demografie similaj inter grupoj, sen signifaj diferencoj en aĝoj inter grupoj). Temoj ne havis historion de neŭrologiaj aŭ psikiatriaj malsanoj kaj donis informitan konsenton por protokolo aprobita de la Emory University Institucia Revizora Komitato.
Eksperimentaj taskoj. Ĉiuj stimuloj prezentoj kaj registradoj de reagaj tempoj estis faritaj kun Prezenta programaro (Neurobehavioral Systems, Inc., San Francisco, CA).
Eksperimento 1 en diagramo estas figuro 1 A. Dum en la skanilo, subjektoj rigardis unu el kvar bluaj formoj (kvadrata, ortangulo, cirklo aŭ triangulo) prezentitaj en hazarda ordo en la centro de nigra ekrano por 750-msec ene de intertempa intervalo 2000 msec (ISI). Oni diris al subjektoj, ke ili vidos bluajn formojn, unuope, en la centro de ekrano. Oni instruis ilin premi butonon 1 per sia dekstra montrofingro ĉiufoje, kiam aperis triangulo (celaj stimuloj). La aliaj formoj estis nomitaj nontargets. En subaro de la nontargets, elstara distractor en la formo de pli malgranda, blanka, flagranta (28 Hz) cirklo aŭ triangulo aperis en la fono (en unu el kvar ekranaj angulaj lokoj hazarde). Oni diris al subjektoj, ke flagra blanka formo foje aperos en la fono de la daŭra tasko kaj estis instrukciita premi butonon 2 uzante sian dekstran mezan fingron nur kiam la distractor estis triangulo (respondo distractor). Ili ne bezonis reagi al la cirklaj distrantoj (nerespondaj distractores). Ambaŭ distractiloj (respondo kaj nerespondado) estis kondutece gravaj, ĉar ili eble postulis respondon. Tiel, la distractores provokis momentan atentan kaj kondutan ŝaltilon. Sola eksperimenta sesio konsistis el kvar kuroj daŭrantaj 240 sek, kun prezentoj de 116 stimuloj. En ĉiu kuro, la centra stimulo de la triangula celo aperis 29-foje.
Skemo de taskoj. Ĉiu stimulo aperis por 750-msec (ISI, 2000-msec). La unusilaj sagoj indikas butonon premi 1; la duvosta strio indikas butonon 2 premi. A, Elĉerpiĝo de eksperimento 1, kondutmaniere taŭga distractor, ofta kurado. La blankaj distrantoj aperas kiel cirkloj aŭ trianguloj flagretantaj en la fono de la daŭra tasko. Oni instruis al subjektoj premi butonon 1 kiam blua (montrita ĉi tie en griza) centra triangulo aperis kaj butono 2 kiam la blanka distractanto en la fono estis triangulo. B, Elĉerpiĝo de eksperimento 2, kondutmanieraj sensignifaj distractores, ofta kurado. La blankaj distrantoj aperis kiel cirkloj flagretantaj en la fono de la daŭranta tasko. Oni instruis al subjektoj premi butonon 1 kiam bluo (montrita ĉi tie en griza) centra triangulo aperis. Neniuj respondoj estis faritaj al la distractores. En ambaŭ eksperimentoj, la distractores aperis hazarde en tempo kaj spaco. Iuj ŝablonoj detektitaj en la figuro estas pure hazarda. La maloftaj kuroj de ambaŭ eksperimentoj (datumoj ne montritaj) estis la samaj, escepte ke la distractores okazis malpli ofte.
La elstaraĵo de la distractaj stimuloj estis manipulita ŝanĝante sian frekvencon; Ju pli granda estas la ofteco, des pli verŝajna, ke donita provo enhavos distranton, tiel pli granda frekvenco asociiĝis kun pli granda antaŭvidebleco averaĝe kaj malpli granda signifo. En unu kuro, distractora stimulo aperis 25-oble (ofta), kun 1-4 (meza 2.9) stimuloj inter sinsekvaj distractaj stimuloj. Dum la aliaj tri kuroj, distra stimulilo okazis nur 4-foje (malofte), kun 24-32 (averaĝa 28.5) stimuloj inter sinsekvaj distractaj stimuloj. Havante tri maloftajn kurojn, estis sufiĉe maloftaj distractaj stimuloj por efektivigi statistikan analizon de adekvata povo. En ĉiuj kuroj, la distractimuloj okazis malregule ĝustatempe kaj neniam samtempe kiel centra triangula celo. Oni ne instruis al subjektoj fiksi kaj libere movi siajn okulojn. Kura ordo estis kontraŭbatalita inter temoj.
Eksperimento 2 en diagramo estas figuro 1 B. Apartigita grupo de subjektoj plenumis la saman taskon kiel priskribite supre, escepte de la sekvaj diferencoj: la distractores estis ĉiuj rondoj kaj kondutisme senrilataj ĉar ili neniam postulis respondon. Oni diris al subjektoj, ke ili vidos bluajn formojn, unu post la alia, en la centro de ekrano kaj estis instrukciitaj premi butonon 1 per sia dekstra montrofingro ĉiufoje, kiam aperis triangulo. En eksperimento 2, la distractores ne estis menciitaj al la subjektoj kiam instrukcioj estis donitaj. Denove, la sukceso de la distractantoj estis manipulita ŝanĝante sian oftecon. Kvankam ne kondutece taŭga, la maloftaj distractores estis konsiderataj elstara per sia denaska viglado (te kolora kontrasto de koloroj kaj flagretado).
fMRI-bildigo. Skanado estis farita sur 1.5 Tesla Philips Intera skanilo (Eindhoven, Nederlando). Por ĉiu subjekto, T1-pezita struktura bildo estis akirita por anatomia referenco, sekvita per kvar tut-cerbaj funkciaj kuroj de 120-skanas ĉiu por mezuri la T2 * -pensitan sangosigenaĵa-dependan nivelan efikon (BOLD) efiko (gradienta-revoka eo- ebena bildigo: ripetada tempo, 2000a msek; E timeo-tempo, 40-msec: angulo, 90 °; 64 × 64-matrico; vida kampo, 240 mm; 24 5 mm aksaj tranĉaĵoj akiritaj paralele al la antero-posta komuta linio. Kapo-movado estis minimumigita per plenigado.
analizo de fMRI. La datumoj estis analizitaj uzante statistikan parametran mapadon (SPM99) (Friston et al., 1995b). Por ĉiu temo, la unuaj 12 skanadoj en ĉiu kurso estis ekskluditaj de la analizo por rabati artefaktojn rilatajn al la pasema fazo de magnetigo. Slice-tempa korekto kutimis adapti por tempaj diferencoj rezultantaj de multglacia bilda akiro. Moviĝa korekto al la unua funkcia skanado estis farita ene de subjektoj per ses-parametra rigida-korpa transformo. La anatomia bildo de ĉiu individuo estis kunregistrita laŭ la mezuro de iliaj funkciaj bildoj per rigida-korpa transformo kaj poste spaca normaligita al la ŝablono Montreal Neurological Institute (MNI) konforma al la orientiĝa sistemo de Talairach (Talairach kaj Tournoux, 1988) per aplikado de 12-parametro afina transformo sekvita de nelineara tordado uzante bazajn funkciojn (Ashburner kaj Friston, 1999). La kalkulitaj transformaj parametroj estis aplikitaj al ĉiuj funkciaj bildoj, interpolante al fina voxel-grandeco de 4 × 4 × 4mm 3. Bildoj poste estis spacite glatigitaj per 8-mm izotropa Gaŭsa kerno kaj provizore filtrita kun sinteza hemodinamika respondo-glatiga funkcio por mildigi alt-frekvencajn komponentojn de la signalo rezultanta de bruo.
Hazarda-efikoj, okazaĵ-rilata statistika analizo estis farita kun SPM99 (Friston et al., 1995a, 1999) en du-nivela proceduro por ĉiu eksperimento. Por eksperimento 1, ĉe la unua nivelo, aparta ĝenerala lineara modelo estis specifita por ĉiu subjekto. La BOLD-respondoj al kvar eventaj specoj (nontargets, celoj, respondo-distractores, kaj nerespondaj distractores) por ĉiu kuro estis modeligitaj per baza funkcio konsistanta el sinteza hemodinamika respondo-funkcio (konsistanta el du gamafunkcioj ŝanĝitaj 2 sec aparte) kaj ĝia unua ordo tempa derivaĵo. Kontraste bildo estis kalkulita por ĉiu subjekto responda al la ĉefa efiko de distractora frekvenco: maloftaj distractores pli grandaj ol oftaj distractoroj (sendepende de speco). La individuaj kontrastaj bildoj tiam estis enigitaj en analizon de dua nivelo uzante unu-specimenon t testo. La rezulta resuma statistika mapo estis limigita ĉe p <0.05 (nekorektita por multnombraj komparoj), kaj tiam malgranda volumena korekto (SVC) estis aplikita al ses 6 mm-radiusaj sferaj interesaj regionoj (ROI). Pro la apriora hipotezo pri la striato, la ROI estis centritaj ĉe la sekvaj lokoj (MNI-koordinatoj): dekstra kerno accumbens, 12, 8, -8; maldekstra kerno accumbens, -12, 8, -8; causta kaudato, 12, 8, 12; maldekstra kaudato, -12, 8, 12; dekstra putamen, 24, 4, 4; kaj maldekstra putamen, -24, 4, 4 (Figo. 2). La koordinatoj respondaj al ĉiu ROI baziĝis sur tiuj specifitaj de la datumbazo Talairach Daemon (Lancaster et al., 2000), kiel efektivigite en AFNI-programaro (Cox, 1996), kiu ankaŭ estis uzata por konverti la Talairach-koordinatojn al la respondaj MNI-koordinatoj. Malgranda volumena korektado estas limigita apliko de la hazarda Gaŭsa kampa teorio por klarigi multajn komparojn kiam statistika konkludo estas limigita al apriora specifa regiono de intereso (Worsley et al., 1996). Por ĉiu subjekto, la parametroj taksitaj (te efekto-grandeco esprimita kiel procento de la tutmonda meza intenseco de la scintigrafioj) de ĉiu distractilo (respondo kaj nerespondado) en la du kondiĉoj (oftaj kaj maloftaj) estis meznomitaj inter vokseloj ene de la specifitaj RAC. tio postvivis pSVC <0.05 por la kontrasto, maloftaj distrantoj pli grandaj ol oftaj distrantoj. Ĉar la maloftaj distrantoj rezultigis pli grandan aktivigon ol la oftaj distrantoj, ni plenumis post hoc pritaksado de la individuaj kontribuoj de la respondo kaj nerespondaj distractores al la malofta kondiĉo. Ĉi tio estis testita per duope komparo pri la parametroj taksitaj por la nerespondo kontraŭ respondo distractores en la malofta kondiĉo. La sama analizo por eksperimento 1 estis farita por eksperimento 2, escepte de tio, ke ĉar estis nur unu distractilo (nerespondo) en eksperimento 2, tri pli ol kvar okazaĵaj tipoj estis modeligitaj: ne-celoj, celoj kaj distractores. La taksado de la individuaj kontribuoj de respondantoj kaj nerespondaj distractantoj faritaj en eksperimento 1 ne aplikiĝis en ĉi tiu dua eksperimento.
La lokoj de la sekvaj duflankaj projektoj: kerno accumbens, putamen kaj caudate. La ROI estas montritaj sur aksaj sekcioj de struktura modelo MRI.
En aparta analizo, la unuarangaj individuaj kontrastaj bildoj de eksperimentoj 1 kaj 2 eniris duanivelan analizon uzante du-specimenon. t testo por taksi la interagadon de konduta graveco kun saliency. Ĉar la subjektoj en ĉiu eksperimento estis provitaj el la sama loĝantaro (te du malsamaj grupoj de individuoj el la sama populacio), iuj diferencoj inter ĉi tiuj grupoj povus esti atribuitaj al diferencoj en taskoj (te distra konduta graveco). Por ĉiu interago-kontrasto, (1) (maloftaj distrantoj - oftaj distrantoj) × (taŭga - senrilata) kaj (2) (maloftaj distrantoj - oftaj distrantoj) × (senrilata - grava), la resuma statistika mapo estis limigita ĉe p <0.05 kaj tiam SVC estis aplikita al la samaj ses 6 mm-radiusaj sferaj ROI-oj specifitaj en la unu-specimenaj analizoj supre.
rezultoj
En ambaŭ eksperimentoj, subjektoj faris mezumon de malpli ol unu eraro por kurado. En eksperimento 1, la tempoj de reago al la respondo distractores estis signife pli longaj por la maloftaj prezentitaj distractores (meznombro ± SE = 683 ± 27 msec) ol por la ofte prezentitaj distractores (meznombro ± SE = 623 ± 24 msec)p <0.001; parigita t testo). La tempoj de reago al la celoj de la centra triangulo en la ofta ekzekuto (mezumo ± SE = 598 ± 20 msec) kaj maloftaj kuroj (mezumo ± SE = 579 ± 19 msec) ankaŭ estis signife malsamaj en eksperimento 1 (p = 0.008; parigita t testo). En eksperimento 2, ne estis signifa diferenco en reagaj tempoj al la centraj triangulaj celoj inter la ofta kurado (meznombro ± SE = 468 ± 17 msec) kaj maloftaj kuroj (meznombro ± SE = 456 ± 14 msec)p = 0.132; parigita t testo).
La fMRI-ROI-rezultoj por la kontrasto, maloftaj distractores pli grandaj ol oftaj distractores, en eksperimento 1 kaj eksperimento 2 estas resumitaj en tablo 1. En eksperimento 1 (kondutaj rilataj distrantoj), el la ses striataj ROI esploritaj, signifaj aktivigoj okazis duflanke en la kaŭdato kaj kerno accumbens. La parametroj taksitaj de subjektoj por ĉiu distra tipo en la duflankaj caŭdataj kaj kernaj akumulaj ROI (putamenaj ROI ne enhavis signife aktivigitajn vokselojn) malkaŝis, ke en ĉiuj kvar grupoj, la plej granda signalo mezuris por la maloftaj senrespondaj distrantoj kompare kun la aliaj distraj specoj, inkluzive la maloftajn respondajn distrantojn (Figo. 3). Por eksperimento 2, nur la maldekstra kerno accumbens ROI enhavis signifan aktivigon.
Signife aktive (pSVC ≤ 0.05) striataj ROI en eksperimentoj 1 kaj 2 por la kontrasto, maloftaj distractores pli grandaj ol oftaj distractores.
En eksperimento 1, la parametroj taksitaj de unuopaj temoj reprezentantaj efikajn grandecojn (procento de tutmonda averaĝa intenseco) estis averaĝe trans signife aktivigitaj vokseloj ene de la ROI por la kontrasto, maloftaj distrantoj pli grandaj ol oftaj distrantoj. ROI kun signifaj aktivigoj estis duflankaj kernoj accumbens kaj caudate. La kontrastaj taksoj estas konspiritaj por maloftaj distrantoj rilate al oftaj distrantoj, sendepende de responda postulo (A). Maloftaj distractantoj estis subdividitaj laŭ respondo-postulo, kaj grafikaĵoj pri maloftaj nerespondaj distractantoj rilate al maloftaj respondo distractores.B). Bara intrigoj reprezentas mezumojn kaj SE-ajojn tra temoj. *p <0.05; **p <0.005; ***p <0.001.
La rezultoj de la fMRI-analizo komparanta kondutecan gravecon inter la du eksperimentoj estas resumitaj en tablo 2. Por la interago (maloftaj distrantoj - oftaj distrantoj) × (grava - senrilata), signifa aktivigo okazis en la kaŭdato duflanke. Neniu alia ROI havis aktivigojn. La interagado (maloftaj distrantoj - oftaj distrantoj) × (senrilata - grava) ne rezultigis iujn signife aktivigitajn ROIojn.
Regionoj de striateco de intereso diference aktivigitaj (psvc <0.05) per konduta graveco inter la du eksperimentoj por la kontrasto, malofta distranto pli granda ol oftaj distrantoj
diskuto
Uzante fMRI, la nuna studo esploris kiel homa striatalaj agadoj estis modulata de la saleco de nerezumantaj stimuloj. Stimuloj konsiderataj elstaraĵoj devas esti neatenditaj kaj vekiĝi (te atentu). En la nuna studo, la subjektoj plenumis daŭrantan kontinuan spektaklan taskon dizajnitan por fokusigi sian atenton, sed cerba agado ligita al plenumado de ĉi tiu centra tasko ne interesiĝis. La stimuloj de intereso estis distra stimuloj flagretantaj en la fono de iuj el la ne-celoj en la centra tasko. Saliency estis manipulita trans du dimensioj: frekvenco (pli ofta, malpli elstaraĵo) kaj konduta graveco.
Grava trajto de niaj taskoj estis la manipulado de spektemo de distraĵaj stimuloj per frekvenco. En ĉiu eksperimento, la frekvenco de distraĵa okazo estis modulata inter kurado por ŝanĝi distractor atendon kaj tial saĝecon. Kiam eventoj pli ofte okazas, ili fariĝas pli atenditaj kaj malpli elstaraj. Maloftaj stimuloj kun longaj intervaloj inter sinsekvaj eventoj estas neatenditaj kaj tial pli elstaraj. Konsentante al akceptitaj difinoj de rarecoMcCarthy et al., 1997; Clark et al., 2000; Kirino et al., 2000), maloftaj distrantoj okazis en <10% de la provoj. En ĉiu eksperimento, distraj ecoj, inkluzive lokon, ĝustan tempon kaj specon de distranto, estis pseŭdoandomigitaj en ĉiu kuro, tiel ke la sola manipulado de saĝeco venis de relativa ofteco. En eksperimento 1, la reagaj tempoj por maloftaj distrantoj estis signife pli longaj ol por oftaj distrantoj, montrante kondutan korelacion de antaŭvidebleco.
Aldone al antaŭvidebleco, la kapablo preferinde atentigi multe kontribuas al stimula elstareco. Ĉi tiu aspekto de saĝo povas ankaŭ dependi de la konduta kunteksto (te surbaze de stimula konduteca graveco) aŭ sendepende de konduta kunteksto (te surbaze de esencaj stimulaj trajtoj) (Downar et al., 2002). En niaj eksperimentoj ni manipulis la kondutecan kuntekston. En eksperimento 1, la distractores estis konduteste gravaj pro potenciala respondo. En eksperimento 2, la distractores estis kondutece senrilataj ĉar la distractores ne gravis por la tasko, kaj subjektoj ne devis respondi al ili. Temoj tamen raportis, ke ili "rimarkis" la distractorojn. Kiam la distractoroj en eksperimento 2 estis prezentitaj malofte, ili daŭre estis konsiderataj elstaraĵoj pro trajtoj sendependaj de konduta kunteksto, inkluzive sian akran koloran kontraston sur la nigra fono (kontraste kun la malpli kontrastaj bluaj formoj en la daŭranta tasko) kaj ilia flagrita naturo . Aldone al la esencaj ecoj de la stimuloj, distractores en eksperimento 1 havis aldonitan dimension al sia saleco kiel rezulto de iliaj eblaj kondutaj konsekvencoj. Gravas, ambaŭ de la distractiloj (respondo kaj nerespondado) en eksperimento 1 postulis subjektojn momente interrompi la daŭran taskon, deturni rimedojn al la distractor, kaj eble respondi al ĝi, kvankam la butonpremilo nur okazis al la respondo (triangulo) distractors.
La rezultoj de la nuna studo montras, ke agado en la nukleo accumbens pliiĝis en respondo al neatendita, vekante ŝanĝoj en la vida medio (te, aspekto de flagrantaj distrantoj), dum la kaudato estis rekrutita nur kiam tia stimulo estis kondutece grava. Ĉi tiuj agadaj modeloj kongruas kun antaŭaj bestaj studoj. Caudate-neŭronoj respondas al signaloj kaj vidaj stimuloj, sed respondoj ne estas tipe vidataj kiam ĉi tiuj stimuloj estas sendependaj de la tasko (Rolls et al., 1983). Aosaki et al. (1994) raportis, ke neŭronoj en la kaudato ne respondas al sugesto antaŭ trejnado; tamen, ili respondas al la indiko post ekscii, ke la signalo signas venontan rekompencon kaj tiel komencas lekadon. Aliflanke, la nukleo accumbens respondas al vekado de vidaj stimuloj, eĉ kiam mankas rilato de taskoj (Williams et al., 1993). Ni observis signifajn moduladojn de agado en la putamen, kio kongruas kun datumoj sugestantaj, ke la putamen estas plej rekte ligita kun motora kontrolo.Aleksandro kaj Crutcher, NUMX) anstataŭ salience per.
De niaj datumoj, ni konkludas, ke la homa striato (kaŭdato kaj nukleo accumbens) ludas rolon en la prilaborado de elstaraj eventoj, krom rekompencoj, sed la respondo ne estas homogena ĉie en la striato. Redgrave et al. (1999) proponis, ke agado en la striato havigas signalon por interŝanĝi atentajn aŭ kondutajn rimedojn, aŭ ambaŭ, al neatenditaj stimuloj elirantaj tiajn respondojn. Konforme al ĉi tiu teorio, niaj rezultoj sugestas, ke la kerno accumbens respondas kiam atenta ŝaltilo estas provokita, dum la kaŭdato respondas kiam konduta ŝaltilo estas provokita.
Alternativa interpreto povas esti, ke subjektoj trovis, ke respondi al la distractores en eksperimento 1 estis pli rekompencaj ol ne respondi al distractoroj en eksperimento 2. Laŭ ĉi tiu vidpunkto, la diferenciala stria aktivado (kaŭdata) estus kaŭzita de diferenco en interna rekompenso-ŝtato. Tamen, ĉi tiu interpretado ne verŝajne estas donita, ke la maloftaj nerespiraj distractores, anstataŭ la respondo distractores, estigis la plej grandan dorsan kaj ventran striatal agadon. Se la interna hipotezo de rekompenco estus vera, tiam ne respondi devus esti pli rekompenca ol respondi, scenaro kiu ŝajnas neverŝajna. La plej granda signalo post maloftaj nerespiraj distractantoj ankaŭ provas, ke la stria aktiveco en eksperimento 1 ne estis atribuebla al motora ekzekuto (kvankam ĝia implikiĝo en motora inhibicio ne povas esti ekskludita).
La interpretado de la nunaj rezultoj dependas de tio, ke la gravulo estas manipulanta tra la ŝanĝo de distancfrekvenco. Tamen, oni notu en eksperimento 1 ke la efiko de frekvenco povus esti interpretita malsame. Temoj devis interŝanĝi inter du stimul-respondo ambaŭ ofte kaj malofte. La efiko de frekvenco povas tial reflekti diferencojn en la kurzo de ŝanĝo de la respondo-selektado anstataŭ de elstareco. Laŭ nia scio, la striato ne estis implikita en la indeksoza rapideco de ŝanĝo de respondaj elektoj, kvankam estontaj studoj manipulantaj stimulan salecon laŭ aliaj manieroj ol ŝanĝi ĝian frekvencon povas trakti ĉi tiun problemon.
Cerbaj respondoj al maloftaj elstaraj stimuloj estis taksitaj laŭ aliaj manieroj, kiel ekzemple strangaj paradigmoj, sed stria aktiveco ne estis raportita en ĉi tiuj studoj.McCarthy et al., 1997; Clark et al., 2000; Kirino et al., 2000; Casey et al., 2001). Se la striatum kodigas neatenditajn okazaĵojn, kiuj elvokas atenton aŭ konduton, kiel sugestas niaj rezultoj, tiam nepagantaj paradigmoj eble ne efikas por elvoki striatalajn aktivadojn. En la antaŭe menciitaj strangaj paradigmoj, ĉiu stimulo aperis en la fokuso de atento tiel ke neniu ŝaltilo estis elpelita. Prezentante la stimulojn en la fokuso de atento, la subjektoj atendis stimulon aperi en antaŭvidebla loko kaj tipe en antaŭvidebla tempo. Kvankam ili estis maloftaj kompare kun aliaj stimuloj en la tasko, la stimuloj de intereso ne estis neatenditaj, kiel ili estus se estus prezentitaj ekster la tasko. En la nuna studo ni evitis ĉi tiujn konfuzojn prezentante la distractorojn ekster la fokuso de atento, tiel ebligante al ni moduliĝi kaj stimulan atendon kaj konduteman gravecon.
Oni notu, ke la signalo mezurita en fMRI estas nerekta mezuro de ŝanĝoj en cerba sanfluo, kiu tendencas esti pli korelaciita kun presinapta agado ol postsinapta spikingLogothetis et al., 2001). La BOLD-signalo ne povas esti asociita rekte kun agado en specifaj ĉelaj tipoj kaj ne estas mezuro de specifa neurotransmisora liberigo. Ni ne povas ligi la nunajn rezultojn al specifaj neŭronoj en la striato [ekz. Tonicamente aktivaj interneŭronoj (TANoj) aŭ mezaj spicaj neŭronoj de projekcio] aŭ rektaj ŝanĝoj en transdono de dopamino. Tamen, ĉar la BOLD-signalo estas pli rilata kun presinapta agado, la observitaj aktivadoj ene de la striato probable ne reprezentas spikajn indicojn de striaĵaj projekciaj neŭronoj. TANoj konsistas el ∼2% de ĉiuj striataj ĉeloj (Pisani et al., 2001); tial estas malverŝajne, ke la TAN-oj estas nur respondecaj pri la raportitaj ŝanĝoj en stria aktiveco. Dopaminergikaj enigoj, kiuj reagas al elstaraj eventoj (Horvitz, 2000), povas interagi kun konverĝaj glutamatergaj kortikaj enigoj en la striato amplifante fortajn (elstarajn rilatajn) enmetaĵojn kaj malseketigantajn malfortajn (sensencajn rilatojn) enmetaĵojNicola et al., 2000; Horvitz, 2002). Ĉi tiu interago povus respondeci pri la signalŝanĝoj observitaj en la striato en niaj eksperimentoj. En la nuna studo, kvankam dopaminsentoj enmemorigas la tutan striaton, diferenciala stria aktivigo inter eksperimentoj povus okazi kiel rezulto de rekrutado de malsamaj kortikaj enigoj kodantaj rilate al konduto. La nuna analizo estis limigita al la striato; tamen, estus interese en estontaj studoj ekzameni kiujn kortikajn areojn ankaŭ rekrutas sub similaj taskaj kondiĉoj.
Konklude, la rezultoj de la nuna studo etendas la rolon de la striatum de premia prilaborado al prilaborado. Specife, niaj datumoj sugestas, ke la nukleo accumbens rolas en kodado de neatenditaj eventoj, dum kaudata agado estas pli proksime ligita al la konduta graveco de stimuloj. Ĉi tiu nocio ne malkongruas kun la rekomenda teorio de la striato. Kaj neatenditaj rekompencoj kaj rekompencaj stimuloj estas elstaraj pro konduteca rilato, precipe al nutra-privata besto (kiel ofte estas la kazo en la studoj esplorantaj kompenson), kaj konstantaj kondutoj devas esti interrompitaj por alproksimiĝi kaj konsumi rekompencon. La nuna studo provas pruvon, ke agado en la homa stria kodo pli ol rekompencoj aŭ eĉ stimuloj potenciale kondukas al rekompencoj. Prefere, la stria sistemo eble pli evoluis por konservi la prilaboradon de iu elstara stimulo.
Piednotoj
- Ricevita majo 5, 2003.
- Revizio ricevis julio 10, 2003.
- Akceptita en julio 16, 2003.
Ĉi tiu laboro estis subtenita de la Nacia-Institucioj de Sano: RO1 EB002635 kaj K08 DA00367 al GSB
Korespondado devas esti adresita al D-ro Gregory S. Berns, Departemento pri Psikiatrio kaj Kondutaj Sciencoj, 1639 Pierce Drive, Woodruff Memorial Research Building Suite Suite, 4000, Atlanta, GA 30322. Retpoŝto: [retpoŝte protektita].
Kopirajto © 2003 Society for Neuroscience 0270-6474 / 03 / 238092-06 $ 15.00 / 0
;
