Rimarkoj: Neantaŭvideblaj rekompencoj kondukas al pli grandaj pikiloj de dopamino. Jen kio faras altrapidan interretan pornon diferenca de porno de la pasinteco
fonto
Fako de Psikiatrio kaj Kondutismaj Sciencoj, Universitato de Medicino de Emory, Atlanta, Kartvelio 30322, Usono. [retpoŝte protektita]
abstrakta
Iuj klasoj de stimuloj, kiel nutraĵoj kaj drogoj, tre efikas por aktivigi rekompencajn regionojn. Ni montras ĉe homoj, ke aktiveco en ĉi tiuj regionoj povas esti modulata per la antaŭvidebleco de sekvenca liverado de du milde plaĉaj stimuloj, parole liveritaj fruktaj sukoj kaj akvo. Uzante funkcian magnetan resonan bildon, la agado por rekompenci stimulojn en la kerno akcentaj kaj mezaj orbitofrontaj kortekso estis plej granda, kiam la stimuloj estis neantaŭvideblaj. Plie, la deklarita prefero de la subjektoj por aŭ suko aŭ akvo ne estis rekte rilatigita kun agado en rekompencaj regionoj, sed anstataŭe rilatis al agado en sensomotora korto. Por plaĉaj stimuloj, ĉi tiuj trovoj sugestas, ke antaŭvidebleco modulas la respondon de homaj rekompencaj regionoj, kaj subjektiva prefero povas esti disigita de ĉi tiu respondo.
Enkonduko
La sekvado de naturaj rekompencoj kiel manĝo, trinkaĵo kaj sekso estas grava ekstera influo sur la homa konduto. Tamen la demando pri kiel rekompencoj influas la homan konduton restas ĉefe ne solvita. Estas multaj faktoroj kiuj kontribuas al ĉi tiu breĉo en nia scio; tamen unu vojfloso estis la malfacilo difini kaj mezuri izolitajn efikojn de rekompencoj sur homa konduto aŭ cerba aktivado. Ĉe bestoj, rekompenco estas difinita kiel operacia koncepto: oni estimas rekompencon se ĝi pozitive plifortigas konduton (Hejlo, 1943; Rescorla kaj Wagner, 1972; Robbins kaj Everitt, 1996), tio estas fidinde pliigas la verŝajnecon de la konduto. La sama koncepto validas por homoj; tamen homoj havas la kapablon praktiki ĉiajn plenumajn kontrolojn pri siaj agoj, kaj tial kondutaj analizoj sole estas nekompleta maniero prienketi rekompencan prilaboradon. Simile, eksplicitaj raportoj pri ŝatoj kaj malŝatoj, t.e. preferoj, estas konfuzitaj per subjektiva percepto de individuo pri tio, kion ili ŝatas kaj kion ili elektas raporti. Por venki ĉi tiujn eksperimentajn malfacilaĵojn, oni ŝatus kontroli samtempe kondutan eliron, subjektivan preferon kaj cerban respondon dum bone difinita tasko. Prenante tian aliron, ni raportas ĉi tie, ke agado en homaj rekompencaj regionoj pli rilatas kun la antaŭvidebleco de sinsekvo de plaĉaj stimuloj ol kun eksplicite diritaj preferoj.
En homoj, aktivigo de rekompencaj areoj videblas per funkcia magneta resona bildigo (fMRI) post administrado de drogoj, kiel kokaino (Breiter et al., 1997); tamen, tiaj infuzaĵoj eble ne reprezentas normalan rekompencon pro ambaŭ rektaj kaj nerektaj farmakologiaj efikoj de kokaino. Plue, drogoj kiel kokaino povas agi sur malsamaj partoj de la rekompenca sistemo ol tiel nomataj naturaj rekompencoj kiel manĝo kaj akvo (Bradberry et al., 2000; Carelli et al., 2000). Kondiĉigitaj rekompencoj, ekz. Mono, povas ankaŭ agi pri diversaj partoj de la rekompenca sistemo (Thut et al., 1997; Elliott et al., 2000; Knutson et al., 2000) kaj eble ne taŭgas sondon de primaraj rekompenccirkvitoj ĉe homoj. Alternativa alproksimiĝo estas sugestita de eksperimentoj, kiuj montras, ke la antaŭvidebleco de ĉefe rekompenca stimulo estas kritika parametro por aktivigo de rekompencaj vojoj (Schultz et al., 1992, 1997; Schultz, 1998; Garris et al., 1999). Fiziologiaj registradoj en nehomaj primatoj pruvis, ke neŭronoj en regionoj kiel la ventra tegmenta areo (VTA), kerno accumbens, kaj ventra striatum respondas adapte al rekompencaj stimuloj kiel frukta suko aŭ akvo (Shidara et al., 1998). Tiel, la antaŭvidebleco de sinsekvo de stimuloj povas mem varbi rekompencajn neŭrajn strukturojn en maniero detektebla per fMRI. Plie, teoriaj modeloj de liberigo de dopamino sugestas, ke neantaŭvideblaj rekompencoj provoku pli grandan agadon en ĉi tiuj regionoj (Schultz et al., 1997). Ni celis testi ĉi tiun hipotezon per uzado de fMRI por mezuri la efikon de antaŭvidebleco sur homaj cerbaj respondoj al sinsekvoj de punktaj, plaĉaj stimuloj.
MATERIALOJ KAJ METODOJ
Temoj. Dudek kvin normalaj plenkreskuloj suferis fMRI-skanadon dum administrado de malgrandaj kvantoj de aŭ buŝa frukta suko aŭ akvo. La subjektoj aĝis de 18 al 43, kaj ĉiuj subjektoj donis informitan konsenton por protokolo aprobita de la Komitato pri Homaj Esploroj de la Universitato Emory.
Eksperimenta tasko. Dum en la skanilo, subjektoj ricevis malgrandajn kvantojn da buŝa liverata frukta suko kaj akvo laŭ aŭ antaŭvidebla aŭ neantaŭvidebla maniero. Ni elektis sekvencan liveradon de frukta suko kaj akvo pro tri kialoj: (1) homoj trovas ambaŭ sukon kaj akvon subjektive plaĉaj; (2) ambaŭ stimuloj estas rutine uzataj kiel plifortigaj stimuloj dum trejnado de nehomaj primatoj pri kondutaj taskoj; kaj (3) meznombraj dopaminergiaj neŭronoj, kaj supozeble la neŭronoj, kiujn ili projektas, montras fazajn ŝanĝojn en pafo-ritmo kiel funkcio de la tempa antaŭvidebleco de sinsekvaj stimuloj (Schultz et al., 1992). Partoprenantoj ricevis kaj la sukon kaj la akvon laŭ aŭ antaŭvidebla aŭ neantaŭvidebla maniero en du skanadaj kuroj (Fig. 1). Dum la antaŭvidebla kuro, sukoj kaj akvaj bolusoj estis alternitaj je fiksa intervalo de 10 sek. Dum la neantaŭvidebla kuro, la ordo de suko kaj akvo estis randomigita, kaj la stimula intervalo ankaŭ estis hazarda samplante Poisson-intervalan distribuon kun meznombro de 10 sek. Ĉiu kuro daŭris 5-min, kaj la ordo de la du kuroj (antaŭvidebla aŭ neantaŭvidebla) estis hazarde trans temoj. Ĉar la tempo adaptiĝi al aŭ antaŭvidebleco aŭ neantaŭvidebleco estis nekonata kaj ĉar ofta ŝanĝo de kondiĉoj povus kaŭzi interagadon unu kun la alia, t.e., la "antaŭvidebleco antaŭvideble", ni elektis disigi la kondiĉojn tra skanaj kuroj anstataŭ uzi pli malgrandajn kondiĉajn blokojn. ene de skanadaj kuroj. Ĉar ĉiuj aspektoj de la eksperimento okupiĝis pri manipulado de antaŭvidebleco, ni elektis ne ripeti kondiĉojn ene de subjektoj kaj anstataŭe koncentriĝi pri studado de pli granda nombro da subjektoj.
Dezajno de la fMRI-eksperimento. Faktoria dezajno de 2 × 2 estis uzita, kun faktoroj de prefero (suko aŭ akvo) kaj antaŭvidebleco (antaŭvidebla aŭ neantaŭvidebla). Temoj ricevis 0.8 ml bolojn da suko kaj akvo en aŭ antaŭvidebla aŭ neantaŭvidebla sinsekvo. Uzante fMRI-okazaĵon, cerba aktivado estis analizita rilate preferon kaj antaŭvideblecon, same kiel la interagadon inter ili.
Temoj ricevis 0.8 ml buŝajn bolusojn de frukta suko kaj akvo per du plastaj tuboj. Buŝplato tenis la finojn de la tubo anstataŭe super la lango, kun la frukta suko infuzita de la maldekstra flanko de la buŝpeco kaj la akvo de la dekstra. La tuboj estis ∼10 m longaj kaj estis konektitaj al komputil-kontrolita du-seringa pumpilo (Harvard Apparatus, Holliston, MA) ekster la skana ĉambro. Subjektoj ne plenumis ajnan alian taskon dum skanado kaj estis instrukciitaj simple engluti la fluidon ĉiufoje kiam ĝi estis administrita. Post la skana kunsido, subjektoj estis pridiskutataj pro sia flua prefero.
Akiro de MRI-datumoj. Skanado estis farita sur 1.5 Tesla Philips NT-skanilo. Post akiro de alt-rezolucia anatomia pezbalancita T1, subjektoj spertis du tut-cerbajn funkciajn kursojn de 150-skanoj ĉiu (eco-planea bildigo, gradigita rememorita echoo; ripeto-tempo, 2000 msec; e timea tempo, 40 msec; flip angulo, 90 °; 64 × 64-matrico, 24 5 mm-aksaj tranĉaĵoj akiritaj paralele al anteroposterior komisara linio) por mezurado de la san-oksigeniga nivelo-dependa (BOLD) efiko (Kwong et al., 1992; Ogawa et al., 1992). Kapo-movado estis minimumigita per kompletigo kaj bremsoj.
Analizo. La datumoj estis analizitaj per Statistika Parametria Mapado (SPM99; Wellcome Department of Cognitive Neurology, London, UK) (Friston et al., 1995b). Moviĝa korekto al la unua funkcia skanado estis farita ene de subjektoj per ses-parametra rigida-korpa transformo. Ĉar gluti neeviteble kaŭzas signifan kapmovadon, la parametroj por korekti movadon ankaŭ estis uzataj por determini ĉu kapmovo grave diferencis inter la kondiĉoj. La meznombro de la movitaj korektitaj bildoj tiam estis kunregistrita al la 24-tranĉa struktura MRI de la individuo per 12-parametra afina transformo. La bildoj tiam estis normale normaligitaj al la ŝablono de Montreala Neŭrologia Instituto (MNI) (Talairach kaj Tournoux, 1988) per aplikado de afina transformo de 12-parametro, sekvita de lineara distrikto uzanta bazfunkciojn (Ashburner kaj Friston, 1999). Bildoj poste estis mildigitaj kun 8 mm izotropa gaŭsa kerno kaj bando-enirpermesilo filtrita en la tempa domajno. Statistika analizo pri hazarda efiko, rilatigita al okazaĵoj, estis farita per SPM99 (Friston et al., 1995a, 1999). La eksperimento estis analizita kiel 2 × 2-faktora dezajno. Unue, aparta ĝenerala lineara modelo (GLM) estis specifita por ĉiu subjekto, kun kvar kondiĉoj reprezentantaj la kvar eblajn eventajn tipojn: antaŭvidebla-preferita fluido, antaŭvidebla-nepreferita fluido, neantaŭvidebla-preferita fluido kaj neantaŭvidebla-nepreferita fluido. Kvar vektoroj de delta funkcioj kun tempoj respondaj al ĉiu evento estis kreitaj por ĉiu el la kvar kondiĉoj. Ĉi tiuj konvolvis kun ĝeneralan hemodinamikan respondan funkcion kaj eniĝis en kvar-kolumna desegna matrico. La mezumo de ĉiu skana kuro estis forigita voĉe elreve. Ni kalkulis tri duflankajn kontrastajn bildojn, kiuj korespondis al la ĉefaj efikoj de prefero [kontrasto-vektoro (1-11-1)], antaŭvidebleco [kontrasto-vektoro (11-1-1)], kaj la interaga termino [kontrasto-vektoro (1 -1-11)]. La interago priskribas kiel antaŭvidebleco modulas la efikon de prefero. Ĉi tiuj individuaj kontrastaj bildoj estis enmetitaj al dua-nivela analizo, uzante apartan unu-specimenon t testo (df = 24) por ĉiu flanko de ĉiu termino en GLM (entute ses kontrastoj). Ni sojligis ĉi tiujn resumajn statistikajn mapojn ĉe p <0.001 (nekorektita por multnombraj komparoj). Ĉi tiuj mapoj estis surmetitaj sur alt-rezolucia struktura bildo en MNI-orientiĝo.
Teoria modelo. Kiel ilo por ambaŭ desegni kaj interpreti la fMRI-eksperimenton, ni uzis ekzistantan neŭralan retmodelon de dopamina liberigo por simuli la cerban respondon al malsamaj tempaj ŝablonoj de rekompencaj stimuloj (Fig.2). Ĉi tiu modelo baziĝis sur la metodo de tempaj diferencoj (TD), kiu postulas, ke sinaptike plifortiganta substanco, ekz., Dopamino, estas liberigita responde al eraroj en rekompenca antaŭdiro (Schultz et al., 1997). Ĉi tiu modelo estis uzata en vasta apliko, inkluzive de kompleksaj lernadaj taskoj kiel backgammon (Sutton, 1988; Tesauro kaj Sejnowski, 1989), krom sukcese antaŭdiri la agadon de dopaminaj neŭronoj en multnombraj kondiĉaj paradigmoj (Houk et al., 1995; Montague et al., 1995) kaj motor-sekvencaj taskoj (Bernoj kaj Sejnowski, 1998).
Neŭra reto-modelo de la eksperimento kaj la cerbaj regionoj asociitaj kun inform-prilaborado. A, Diagramo indikas nian hipotezon pri kiel la vico de stimuloj povus influi dopaminergian eliron. En ĉi tiu hipotezo, ni indikis, ke ŝanĝoj en dopaminergia eligo povus influi celajn neŭrajn strukturojn laŭ maniero detektebla en fMRI BOLD-mezurado. La suko kaj akvo ŝajnas esti ambaŭ-sensencaj (projekciado el finita tempofenestra skatolo) kaj rekompenci (la r vojoj) reprezentoj en sia influo al dopaminergia agado. Por generi atenditan hemodinamikan respondon de ĉi tiu hipotezo, ni faris finfinan tempon-fenestron (malgrandaj kestoj por suko kaj akvo), kio determinis la valoron de la tuja rekompencor(t) (1 se suko okazis, 0.5 se akvo okazis, kaj 0 se neniu stimulo okazis). Ĉi tiu manovro arbitre fiksis sukon al dufoje la valoro de akvo. Ĉi tio ne gravas por la ĉefa atendo generita de la modelo.B, Antaŭdirita dopamina efiko por antaŭvideblaj kaj neantaŭvideblaj sekvencoj de liverado de suko kaj akvo. Horizontala akso estas skana nombro. Vertikala akso estas la atendita hemodinamika respondo antaŭdirita de tempa diferenca modelo. La skalo sur la vertikala akso estas arbitra. La grava punkto noti estas, ke la antaŭvidebla kuro progresas al 0, dum la neantaŭvidebla kuro restas alta amplekso ĉie. La spuroj estis generitaj per kunvolvado de hemodinamika responda kerno kun eligo de tempa diferenca modelo. Ĉi tio sugestis, ke la averaĝa BOLD-respondo estus pli granda, kiam la stimuloj estus neantaŭvideblaj.
Mallonge, TD-lernado dependas de du primaraj supozoj. Unue, mallongdaŭra adaptado en donita neŭra cirkvito okazas kun la celo antaŭdiri rabatitan sumon de ĉiuj estontaj rekompencoj. La difino de rekompenco dependas de la kunteksto en kiu ĝi estas ricevita. Se putativa rekompenco pliigas la okazon de aparta konduto, tiam oni konsideras ĝin pozitiva plifortikigilo. Depende de la interna stato de la besto, la sama rekompenco eble ne plifortigas konduton, ekz., Kiam la besto estas satigita. En la kunteksto de fMRI-eksperimento, kiu estas ĝenerale nenatura, familiara apetenta substanco kiel akvo aŭ frukta suko estas subjektive spertata kiel agrabla kaj sekve rekompenca. Due, rekompencaj prognozoj dependas nur de la nuna reprezentado de stimula aro. La reprezenta stimulo estas iom arbitra en la modelo, kaj ĝi inkluzivas ian reprezentadon malantaŭen tra la tempo, t.e., spuron de stimulo. Por substancoj kiel akvo aŭ frukta suko, ekzistas ambaŭ sensaj dimensioj (ekz. Temperaturo kaj takta sento sur la lango) kaj la efektiva rekompenco, subjektive spertata kiel plezuro. Tial estas racie konsideri la tuŝajn dimensiojn de fluida liverado kiel neŭtralaj kaj diferencaj de la rekompenca dimensio. Simile oni supozas, ke ĉi tiuj distingaj dimensioj estas prilaboritaj de malsamaj cerbaj cirkvitoj, videblaj per fMRI. Por mapi la modelan eliron al dimensio analoga al la mezurado akirita per fMRI, ni resumis la rezultojn de la neŭtralaj kaj rekompencaj vojoj, kiujn ni supozis konverĝitaj en la ventra striatum kaj nucleus accumbens. Ni agnoskas, ke ekzistas neniu rekta evidenteco por tio, kaj depende de la specifa ricevilo, dopamino povas havi ŝanĝiĝantajn efikojn sur neurona agado. La ĝusta eksperimenta dezajno estis enigita al la modelo, kiu estis simulita kun Matlab 5.3 (MathWorks, Natick, MA). La rezultoj respondaj al ambaŭ putativaj dopaminaj neŭronoj kaj iliaj projekciaj lokoj estis kalkulitaj por la antaŭvideblaj kaj neantaŭvideblaj kuroj (Fig. 2).
Ni devas zorgi atentigi al legantoj, ke nia uzo de la tempa diferenca modelo por klarigi nian dezajnon kaj posta interpreto (sube) baziĝas sur ĝia antaŭa sukceso en priskribado de ŝanĝoj en spikoproduktado en dopaminergiaj neŭronoj en primatoj sub rilataj rilataj kondutaj taskoj. Ekzistas aliaj plaŭdeblaj komputikaj priskriboj, kiuj ankaŭ povus sufiĉi.
REZULTO
Post la skanado, subjektoj estis demanditaj pri sia prefero por la du stimuloj. Dek ok de 25-subjektoj (72%) preferis sukon, kaj la ceteraj preferis akvon. Plej multaj subjektoj havis apartan preferon por unu aŭ la alia, kvankam ni ne petis ilin kvantigi ĉi tion. Kvankam estis grava kapo-movo dum la skanado, ĉiuj tradukoj kaj rotacioj ĉirkaŭ ĉiu stimulo estis ĝenerale malgrandaj kaj ne multe diferencis inter iuj ajn el la kondiĉoj. Ekzemple, la averaĝa ± SDa traduko asociita kun ĉiu stimulo estis 0.041 ± 0.069 mm en la antaŭvidebla kondiĉo kaj 0.044 ± 0.069 mm en la antaŭvidebla kondiĉo (parigita t testo;p = 0.853).
La cerba respondo al la preferata fluido montris surprize malmultan diferencigan aktivecon rilate al la nepreferita fluido (Tabelo)1). Ni ne observis gravan diferencon de agado en klasikaj rekompencaj regionoj kiel la kerno accumbens, hipokampo aŭ meza antaŭfronta korto. La ĉefa agadoŝanĝo por preferata> nepreferita okazis en la somatosensa kortekso en areo proksime al la buŝa kaj langa regiono (t = 4.19, MNI-koordinatoj, −60, −12, 16).
Cerbaj regionoj montrantaj gravajn ŝanĝojn en mezurata aktiveco (p <0.001 nekorektita; aretgrandeco> 10 vokseloj, krom kie indikite)
La ĉefa efiko de antaŭvidebleco estis substance pli granda ol la ĉefa efiko de prefero (Fig. 3). Por la neantaŭvidebla kuro rilate al la antaŭvidebla kuro, bilaterala aktivado estis observita en granda etendo de mediana orbitofrontala kortekso kiu inkluzivis la kernon accumbens (Tabelo 1). Pliaj areoj de aktivigo inkluzivis grandan areon de parietala kortekso bilateral kaj paracentral kaj malgrandajn fokusajn aktivaĵojn en ambaŭ maldekstra mediodorsala kerno de la thamamo kaj dekstra cerebelo. Ĉar neniu el ĉi tiuj regionoj interkovris kun la ĉefa efiko de prefero, ili estis maksimume aktivigitaj de neantaŭvideblaj stimuloj, sendepende de prefero. Por la antaŭvidebla kuro rilate al la neantaŭvidebla kuro, areo de la dekstra supera tempa giro estis aktivigita, same kiel fokusaj aktivadoj en la maldekstra antaŭcentra giro kaj dekstra flankaj orbitofrontaj kortekso.
La ĉefa efiko de antaŭvidebleco montris, ke rekompenc-rilataj regionoj havis pli grandan BOLD-respondon al la neantaŭvideblaj stimuloj. A, Planoj centritaj ĉe (0, 4, −4) montras, ke bilateralaj kernoj accumbens / ventral striatum (NAC) kaj bilatera supera parietala kortekso estis pli aktiva en la antaŭvidebla kondiĉo. B, Malgranda regiono en la dekstra supera tempa giro estis relative pli aktivigita de la antaŭvideblaj stimuloj. Signifo estis sojlita jep <0.001 kaj mezuro> 10 apudaj vokseloj.
La interago inter prefero kaj antaŭvidebleco identigis areojn en kiuj unu efiko modulis la alian sendepende de ambaŭ ĉefaj efikoj. La dekstra insula, maldekstra posta cingulado, kaj la dekstra cerebelo montris signifan interagon por la kontrasto (preferita - nepreferita) × (antaŭvidebla - neantaŭvidebla). La kontraŭa kontrasto, (preferita - nepreparita) × (antaŭvidebla - antaŭvidebla), ne malkaŝis iujn ajn aktivojn signifaj ĉe la p <0.001 nivelo; tamen, malgranda regiono en la maldekstra supera temporala cerbo (MNI-koordinatoj, −48, −4, −16) estis signifa ĉe la p <0.01 nivelo (t = 3.15).
La komputila simulado sugestis, ke neantaŭvideblaj rekompencoj devas elvoki pli da dopamina liberigo ol antaŭvideblaj.2 B). Kiam la rekompencoj estas antaŭvideblaj, ĉiu stimulo perfekte antaŭdiras la sekvan, kaj la erara signalo, kiu supozeble estas mediaciita per dopamino, iom post iom malpliiĝas. Kiam la rekompenco estas neantaŭvidebla, ne ekzistas ŝanco por la sistemo lerni, kaj la respondo al ĉiu stimulo estas pli granda.
DISCUSO
Niaj rezultoj montris interesan apartigon en la cerba respondo al antaŭvidebleco kaj al subjektivaj raportoj de prefero. La cerba respondo al prefero estis ekskluzive kortika, sed la respondo al antaŭvidebleco montris specifan aktivadon de rekompencaj sistemoj ankaŭ konata por esti la celo de midbrainaj dopaminergiaj neŭronoj. Se ni supozas, ke aktivado de ĉi tiuj rekompencaj areoj plaĉas al homoj, tiam ĉi tiu trovo sugestas, ke la subjektiva raporto pri prefero povas esti disigita de neŭralaj cirkvitoj, konataj kiel potencaj determinantoj de kondutitaj kondutoj.
Ambaŭ la akvo kaj la frukta suko kaŭzis gravajn aktivadojn tra la cerbo, kaj kvankam iu el ĉi tiu respondo estis atribuebla al la motorizaj aspektoj de la tasko, specifaj subaroj de ĉi tiuj regionoj malkompariĝis al dimensioj de prefero kaj antaŭvidebleco. La efiko de prefero estis limigita al kortikaj regionoj asociitaj kun sensa prilaborado, kaj la preferata stimulo rezultigis pli grandan aktivadon en ĉi tiuj regionoj. Ĉi tiuj regionoj situas proksime al sensorimotora kortekso, konata esti aktivigita dum langaj movadoj (Corfield et al., 1999) kaj gluti (Hamdy et al., 1999). En antaŭaj laboroj pri cerba respondo al lango-movado, estis grava aktivigo de la cerebelo, trovebla foresto ĉefe en la ĉefa efiko de prefero. La diferenca cerba respondo, t.e., preferata - nepreparita, forigas komunajn regionojn de aktivado; tial la foresto de cerebela aktivigo sugestas, ke verŝajne diferencaj langaj movadoj kaŭzas la ŝablonon de kortika aktivado por subjektiva prefero. La fakto ke somatosensoria regiono estis korelaciita kun deklarita prefero estis sugestia, ke iu diferenca neŭra prilaborado okazis por la du stimuloj. Surprizis min, ke tio manifestiĝas en primara sensa prilabora areo kaj ne en klasikaj rekompencaj lokoj. Kvankam subjektoj estis devigitaj designi unu substancon super la alia laŭ sia prefero, ambaŭ fluaĵoj estis elektitaj intence por esti plaĉaj, kontraŭdirekte al unu esti avara. Ĉar ambaŭ fluidoj estis ĝenerale plaĉaj, la efiko de prefero eble ne estis sufiĉe forta por rezultigi signifan agaddiferencon en rekompencaj regionoj. Ĉi tio kongruas kun trovoj, ke cerbaj dopaminaj neŭronoj estas prefere aktivigitaj de apetitoj ol de avversaj stimuloj (Mirenowicz kaj Schultz, 1996). Tamen niaj rezultoj sugestas sisteman diferencadon de subjektiva prefero de simpla rekompenco, kiu subtenas antaŭajn hipotezojn, ke "voli" ne samas "plaĉi" (Robinson kaj Berridge, 1993).
Male al efiko de prefero, neantaŭvidebleco korelaciis kiel signifa ĉefa efiko kun aktiveco en la kerno accumbens, tálamo, kaj mezaj orbitofrontaj kortekso, dum la antaŭvidebleco estis korelaciita ĉefe kun aktiveco en la dekstra supera tempo giro. La iamaj regionoj korespondas proksime kun konataj projektoj de dopamina (Koob, NENIU; Cooper et al., 1996). Iom mirinde, ke neantaŭvidebleco, kaj ne preferinda, rilatis al agado en ĉi tiuj rekompencaj areoj. Se pliigo de agado en ĉi tiuj regionoj estis asociita kun plezuro, tiam oni povus konkludi, ke antaŭvideblaj rekompencoj pli plaĉis ol antaŭvideblaj. Plej multaj subjektoj tamen ne rimarkis ian diferencon inter la antaŭvideblaj kaj neantaŭvideblaj kondiĉoj. Se la neantaŭvideblaj rekompencoj estis pli plaĉaj ol antaŭvideblaj, aŭ inverse, tiam ĉi tio devas okazi subkonscia nivelo. Alternativa klarigo supozas, ke dopamino liberiĝas en pliigitaj kvantoj al neatenditaj rekompencoj (Montague et al., 1996; Schultz et al., 1997;Schultz, 1998). Dopamino povas malpliigi neuronal eksciteblecon (Cooper et al., 1996) kaj eble ankaŭ rekte restriktas la mikrovasculaturon (Krimer et al., 1998), sed pliigita akcenta agado ankaŭ asociis kun la subjektiva plezuro de kokaino (Breiter et al., 1997). Ĉi tiuj trovoj sugestas, ke nia observita kresko de aktivigo kun neantaŭvidebleco povus rilati al pliigita liberigo de dopamino, ĉu ĉar la akuzantoj projektas al la VTA aŭ ĉar ĝi ricevas projekcion de la VTA, ĉiu el kiuj kongruus kun la modelaj rezultoj. Ĉi tiu lego devas esti hardita per du gravaj faktoj: (1) la mekanismoj, kiuj kunigos pliigitan dopaminergian transdonon al ŝanĝoj en la BOLD-signalo, estas nekonataj, kaj (2) ni havas neniun sendependan mezuron de dopaminergia transdono, nur ŝanĝojn en la respondo de BOLD. La ebleco, ke ni observu nerekte ŝanĝojn de dopaminergia aktiveco estas ekscita, sed ne povas decidi sendube en fMRI-eksperimento. Tamen ĝi konformas al antaŭaj trovoj uzante emiton de pozitronoj, ke dopamino estas liberigita en la ventral-striatum sub kondiĉoj de mona stimulo (Koepp et al., 1998). Kunigita al la ampleksa efiko de neantaŭvidebleco, ĝi ankaŭ kongruas kun hipotezitaj efikoj de dopamino sur neurona "gajno" (Cohen kaj Servan-Schreiber, 1992), kun la fina rezulto, ke iuj regionoj pliiĝos kaj aliaj malpliiĝos.
La specifaj regionoj aktivigitaj relative per neantaŭvidebleco korespondis al cerbaj regionoj asociitaj kun apetitivaj funkcioj. Krom la nukleo accumbens, la meza orbitofrontala kortekso montris ĉefan efikon por neantaŭvidebleco. Ĉi tiu regiono estis montrita en primatoj por integri tiel la rekompencajn kaj neŭtralajn aspektojn de gustaj sentoj kaj estas pensita reflekti ĉefe la motivajn valorojn de ĉi tiuj stimuloj (Ruloj, 2000). Ĉi tiu regiono ankaŭ enhavas neŭronojn, kiuj diskriminacias relativan preferon por rekompenco (Tremblay kaj Schultz, 1999). La orbitofrontala kortekso estas tipe malfacile videbla per fMRI pro la susceptibiliteco de la nazaj sinusoj (Ojemann et al., 1997). Tamen la regiono, kiun ni identigis, estas ĝenerale supera kaj karesa al la kutima artefakta loko. Ĉi tiu regiono antaŭe estis responda al agrablaj gustoj (Francis kaj aliaj, 1999). Dua regiono, en la supera parietala lobo, probable ne rilatis al la rekompencaj aspektoj de la tasko sed prefere al la rezulto de ŝanĝoj en la atento. Ĉi tiu regiono antaŭe estis implikita en visuospatial atento, precipe dum atendaj malobservoj (Nobre et al., 1999). Alia regiono, en la maldekstra tempa kortekso, montris landliman signifan moduladon per neantaŭvidebleco. En lastatempaj fMRI-eksperimentoj, la maldekstra tempa lobo estis asociita kun prilabori la antaŭvideblecon de sinsekvaj stimuloj (Bischoff-Grethe et al., 2000). Ĉi tie ni etendas ĉi tiujn antaŭajn trovojn de neŭtralaj stimuloj al plaĉaj stimuloj, sugestante, ke ĉi tiu regiono povas plenumi ĝeneralan monitoradon de antaŭvidebleco sendepende de stimula valento.
La cerbaj regionoj, kiujn ni identigis kiel respondantaj al neantaŭvidebleco aŭ rekta aŭ modula maniero, estis implikitaj en kelkaj eksperimentoj pri financa rekompenco. Mono povas rekompenci homojn, sed ĝi plifortiĝas nur pro tio, ke ĝi akiris ĉi tiujn propraĵojn per kompleksa kondiĉado. Simila al la trovo, ke kokaino agas sur malsamaj neŭronoj ol naturaj plifortigiloj (Carelli et al., 2000), eblas ke kondiĉitaj plifortigiloj, kiel mono, agas sur malsamaj neŭralaj sistemoj ol naturaj plifortigiloj kiel manĝaĵo kaj akvo. Aktiveco en la ventra striato kaj meza cerbo estis korelaciita kun absolutaj niveloj de financa rekompenco (Thut et al., 1997;Delgado et al., 2000; Elliott et al., 2000; Knutson et al., 2000), trovo forestanta precipe pri niaj rezultoj. Kiel rimarkite antaŭe, tiel la suko kaj akvo estis iomete plaĉaj, do eble ne ekzistis grava diferenco en absoluta rekompenco, kvankam ni supozis etan diferencon en la teoria modelo. Ankaŭ ni ne uzis avarajn stimulojn aŭ ion ajn, kio povus esti interpretata kiel negativa rekompenco, kiu eble ankaŭ respondecas pri ĉi tiu diferenco. Interese, la regionoj, kiujn ni identigis kiel rekte trafitaj aŭ amplifitaj de neantaŭvidebleco, korespondis kun la regionoj trovitaj antaŭe sentemaj al la kunteksta dependeco de la financa rekompenco (Rogers et al., 1999; Elliott et al., 2000). Precipe, kaj la subgenra cingulado kaj mediana thalamo estis korelaciitaj kun neantaŭvidebleco en nia studo kaj estis trovitaj dependaj de kunteksto Elliott et al. (2000).
Ĉar antaŭvidebleco modulis la efikon de prefero, gravas distingi la eblajn fontojn de antaŭdiro. En klasika kondiĉa eksperimento, neŭtrala stimulo antaŭas la rekompencon. Post trejnado, la antaŭe neŭtra stimulo fariĝas la antaŭdiro, aŭ kondiĉita stimulo. Ĉar estas relative malmultaj datumoj pri la uzo de buŝaj stimuloj en fMRI, ni elektis simpligi la eksperimenton kaj regi la motorajn aspektojn de la tasko per la uzo de du malsamaj buŝaj stimuloj, akvo kaj frukta suko. Tiel la fonto de antaŭdiro en nia eksperimento nepre devenis de la vico de stimuloj mem. En iuj manieroj, ĉi tio estas pli simpla ol enkonduki alian stimulan modalecon, ekzemple vidan indicon, sed ĉar ambaŭ stimuloj estis rekompencaj, ni ne povas fari konkludojn pri la procezo de kondiĉado. Ambaŭ teoria modelo (Schultz et al., 1997) kaj neŭrofiziologiaj datumoj (Schultz et al., 1992, 1993) sugestas, ke rekompencaj prognozoj estas kalkulitaj dum la intervalo antaŭanta rekompencon. Ĉar ni ne scias la skalon de tempo super kiu tiaj prognozoj estas kalkulitaj, ni elektis analizi la eksperimenton kiel simple du kondiĉojn, antaŭvideblajn kaj neantaŭvideblajn. Subtenante psikologie racia intervalon inter stimuloj, 10 sek, ekzistis nesufiĉa tempo por solvi diferencojn en interstimulado-prilaborado. Supozeble tia prilaborado okazas, kaj ĉi tio povus esti solvita per malsama projektita eksperimento.
En resumo, agado en regionoj de homaj rekompencoj povas esti modulata per la tempodaŭro de primaraj rekompencoj kiel akvo kaj suko. Ĉi tiuj rezultoj donas gravan subtenon por komputaj modeloj, kiuj postulas, ke eraroj en rekompenca antaŭdiro povas kaŭzi sinaptan modifadon kaj etendi ĉi tiujn konkludojn de nehomaj primatoj al homoj. La regiona specifeco de ĉi tiu modulado ankaŭ sugestas, ke informoj, kiel enkorpigitaj per la relativa antaŭvidebleco de stimulo-rivereto, povas esti formo de neŭra valuto detektebla per fMRI.
Piednotoj
- Ricevita Novembro 11, 2000.
- Revizio ricevita Januaro 17, 2001.
- akceptita Januaro 26, 2001.
Ĉi tiu laboro estis subtenita de Nacia Instituto pri Drogaj Misuzoj K08 DA00367 (al GSB) kaj RO1 DA11723 (al PRM), la Nacia Alianco por Esploro en Skizofrenio kaj Depresio (GSB), kaj la Kane Family Foundation (PRM). Ni dankas H. Mao, R. King, kaj M. Martin pro ilia helpo pri datumkolektado.
Korespondado povas esti adresita al ĉu Gregory S. Berns, Sekcio de Psikiatrio kaj Kondutaj Sciencoj, Emory-Universitato-Lernejo de Medicino, 1639 Pierce Drive, Suite 4000, Atlanta, GA 30322, Retpoŝto:[retpoŝte protektita], aŭ P. Legu Montague, Divido de Neŭroscienco, Baylor Kolegio de Medicino, 1 Baylor Plaza, Houston, TX 77030, Retpoŝto:[retpoŝte protektita].
- Kopirajto © 2001 Society for Neuroscience
Artikoloj citantaj ĉi tiun artikolon
;