Mallongaj kaj longdaŭtaj konsekvencoj de noveco, devio kaj surprizo pri cerbo kaj pensado (2015)

Recenzoj pri Neŭroscienco kaj Biokonduteco

Disponebla en linio 11 Majo 2015

brilaĵoj

  • Stimula noveco plibonigas percepton kaj faciligas respondojn.
  • Spaca noveco pliigas motivon kaj antaŭenigas lernadon kaj memoron.
  • La efikoj al percepto povas esti mediaciitaj de limuzikaj regionoj.
  • La efikoj al respondoj estas mallongdaŭraj kaj eble rilatas al LC-NE-respondoj.
  • La efikoj al lernado estas pli longdaŭraj kaj rilatas al la respondoj de SN / VTA.

abstrakta

Kiam oni renkontas novan stimulon, tio ekigas akvofalon de cerbaj respondoj, aktivigante plurajn neŭromodulajn sistemojn. Sekve novaĵo havas larĝan gamon de efikoj al ekkono; plibonigi percepton kaj agadon, pliigi instigon, ellogi esploran konduton kaj antaŭenigi lernadon. Ĉi tie ni revizias ĉi tiujn avantaĝojn kaj kiel ili povas aperi en la cerbo. Ni proponas kadron, kiu organizas novajn efikojn al cerbo kaj ekkono en tri grupojn.

Unue, noveco povas transigi plibonan percepton. Ĉi tiu efiko estas proponita esti mediata per novaj stimuloj aktivigantaj la amigdala kaj plibonigante fruan sensan prilaboron.

Due, novaj stimuloj povas pliigi ekscitiĝon, kondukante al mallongdaŭraj efikoj al ago en la unuaj centoj da milisekundoj post prezentado. Ni argumentas, ke ĉi tiuj efikoj rilatas al devio, anstataŭ al noveco per se, kaj ligas ilin al aktivigo de la norepinefrina sistemo locus-coeruleus.

Trie, spaca noveco povas deĉenigi la dopaminergian mesolimban sistemon, antaŭenigante liberigon de dopamino en la hipokampo, havante pli daŭrajn efikojn, ĝis dekoj da minutoj, pri instigo, rekompenco-prilaborado kaj lernado kaj memoro.


 

ESPERANTOJ DE STUDIO

Intereso pri la nova povas do esti utila, kaj povas ankaŭ postuli detekti eblajn minacojn kaj eviti damaĝon. Por optimume adapti konduton al la nuna situacio, la cerbo devas fari interŝanĝon inter ekspluatado de konataj fontoj de rekompenco unuflanke kaj esplori novajn objektojn kaj situaciojn aliflanke, kiuj povus signali pli profitodonan rezulton, aŭ nekonata fonto de minaco.

Laŭ komputilaj teorioj pri plifortiga lernado ĝi sugestis, ke noveco povas antaŭenigi esploran konduton novecon eligante 'bonuson de esplorado' (aŭ noviga bonuso), motivante esploran konduton serĉante rekompencon (Düzel et al., 2010; Kakade kaj Dayan, 2002 ; Knutson kaj Cooper, 2006). Ĉi tiu ideo estis prilaborita en teorio: Nokt-rilataj Motivado de Anticipado kaj esplorado fare de Dopamina aŭ NOMAD (Düzel et al., 2010). NOMAD sugestas, ke perceptado de nova stimulo rezultigas ambaŭ foje specifajn fazajn eksplodojn de DA, kiu pliigas plasteco ambaŭ por konservado de la novega stimulo mem kaj de stimuloj kiuj sekvas ĝin, kaj pliigo de tonikaj DA-niveloj. Plie, la nura antaŭvido de noveco jam kaŭzus kreskon de tonikaj DA-niveloj. Ĉi tiu kresko de tonika agado pligrandigos rekompencon anticipan kaj antaŭenigus esploran konduton.

Empiria evidenteco por ĉi tiu teorio montris, ke novaj stimuloj kaj antaŭvidado de novaj stimuloj povas efektive aktivigi la dopa-minergikan rekompencan sistemon, plibonigante rekompencajn respondajn antaŭdirojn (Bunzeck et al., 2012; Wittmann et al., 2007), kaj certigante novajn ŝancojn. estas taksitaj kaj eblaj riskoj estas taksitaj ĝis la rezulto estas konata (Krebs et al., 2009). Plie, novulo eligas fazan DA-liberigon en la striatumo por rekompenci (Bunzecket al., 2007; Guitart-Masip et al., 2010; Krebs et al., 2011; Lismanand Grace, 2005). Krome, VTA-agado kaŭzita de rekompenco de rekompenco estis trovita korelaciita kun pli bona epizoda memoro, sugestante ke DA-eldono povas efektive akceli memoron (Murty kaj Adcock, 2014). En la alia direkto, rekompenco povas akceli novigan prilaboron (Bunzeck et al., 2009), procezo kredita regata de DA, kiu ankaŭ modulas la memorigan retrovadon (Apitz kaj Bunzeck, 2013; Eckart kaj Bunzeck, 2013; por revizio pri la ligo inter dopamino kaj memoro vidu Shohamy kaj Adcock, 2010). Tamen la ligo inter noveco kaj lernado ankaŭ estis asociita kun aliaj neuromodulatoraj sistemoj.

Tamen la ligo inter noveco kaj lernado ankaŭ estis asociita kun aliaj neuromodulatoraj sistemoj. En aparta, NE ankaŭ estis implikita en lernado-avantaĝoj induktitaj de noveco, specife en nehomaj bestoj (Straube et al., 2003b; Sara, 2009; Harley, 2007; Madison kaj Nicoll, 1986). NE pliigas la eksciteblecon de neŭronoj en la dentata giruso kaj antaŭenigas longtempan potencon (LTP; Kitchigina et al., 1997; Kemp kaj Manahan-Vaughn, 2008; Klukowski kaj Harley, 1994), mekanismo kredita sub la formado de memoroj. (Cooke kaj Bliss, 2006).

Pluraj neuromodulatoriaj sistemoj estis sugestitaj por substreki la efikojn de noveco sur lernado, kiel dopaminergiaj enigaĵoj (Citrono kaj Manahan-Vaughan, 2006; Li et al., 2003; Lisman kaj Grace, 2005; Roggenhofer et al., 2010; Sajikumar kaj Frey, 2004), noradrenergic-enigoj (Kitchigina et al., 1997; Straube et al., 2003a; Uzakov et al., 2005; Vankov et al., 1995) per beta-adrenoreceptoroj (Kemp kaj Manahan-Vaughan, 2008), kaj kolinergiaj enigaĵoj (Barry et al., 2012; Bergado et al., 2007; Hasselmo, 1999; Meeter et al., 2004). La dopaminergiaj kaj noradrenergiaj sistemoj ankaŭ estis sugestitaj mediacii ĉi tiujn efikojn koncerte, laborante per siaj reciprokaj rilatoj (Briand et al., 2007; Harley, 2004; Sara, 2009). Oni scias, ke ĉiuj tri neurotransmisiloj estas liberigitaj en respondo al novaj stimuloj, kaj estis ligitaj al plastikeco en la cerbo.

Alia kialo por kredi ke NE nek ACh estas gravegaj por la efikoj de noveco en la memoro estas la tempa skalo en kiu la efikoj okazas. Oni argumentis, ke efikoj de liberigo de ACh pintis kelkajn du sekundojn post liberigo (Hasselmo kaj Fehlau, 2001), dum efikoj de liberigo de NE povas agi je pli mallongaj tempoj.

Vere, efikoj de novaj medioj unu LTP-indukto estas argumentitaj dependi de la aktivigo de dopaminergaj D1 / D5-riceviloj (Li et al., 2003).

Tiaj pli longperspektivaj efikoj de noveco plej konformas al la ideo, ke DA modulas la novedzinajn avantaĝojn por memoro, kiel proponite de, inter aliaj, Lisman kaj Grace (2005). Ankaŭ aliaj evidentaĵoj amasiĝis pri grava rolo de DA en kreskanta plasteco en la hipokampo (Jay, 2003; Citrono kaj Manahan-Vaughan, 2006; Li et al., 2003; Lisman kaj Grace, 2005; Roggenhofer et al., 2010; Sajikumar kaj Frey, 2004). Kune, ĉi tiuj trovoj sugestas, ke la sama mekanismo bazas ambaŭ la avantaĝojn de noveco por lernado, kaj la bonfaradon de esplorado (Düzel et al., 2010; Blumenfeld et al., 2006; Lisman kaj Grace, 2005).

Kadro por organizado de la efikoj de romanco sur cerbo kaj konduto

En resumo, noveco provokas fortajn respondojn tra larĝeco de cerbaj areoj kaj stimulas plurajn neuromodulatajn sistemojn, tuŝante multajn aspektojn de kogno. Ĉi tie, ni argumentis, ke la neŭrofiziologiaj respondoj al novecoj ludas sur malsamaj temp-skaloj, kaj ke tio povas klarigi la diferencojn en la tempa efiko de novecoj sur malsamaj kognaj procezoj. La esplorado reviziita ĉi tie sugestas, ke ĉi tiuj efikoj povas esti grupigitaj en almenaŭ tri kategoriojn. La unuaj du konsistas el efikoj, kiuj okazas frue post novepoka stimulo. La tria enhavas pli daŭrajn efikojn.

Unue, la amigdala, plej konata de sia rolo en prilaborado de emocio, respondas forte ankaŭ pri noveco (Zald, 2003; Blackford et al., 2010). Emociaj stimuloj plibonigas vidbendan percepton eligante atenteman respondon per la aktivigo de la amigdala kaj ĝiaj ligoj kun fruaj vidaj kortikaj areoj (Vuilleumier, 2005). Ĉar novaj stimuloj povas fidinde aktivigi la samajn cerbajn cirkvitojn kiel kortuŝaj stimuloj, noveco povus eble plibonigi perceptajn procezojn per la samaj vojoj. La efikoj aŭ femotio sur vida percepto estas tre rapidaj; kvankam la ekzakta tempo-kurso de ĉi tiuj efikoj ankoraŭ ne estas konata, plibonigoj estas kutime raportitaj okazi en la unuaj cent milisekundoj post prezento de emocia stimulo (Sellinger et al., 2013). Novaj stimuloj montriĝis, ke ili havas similajn plibonigajn efikojn sur percepto (Schomaker kaj Meeter, 2012). Kvankam multe restas necerta, ni argumentis, ke la orientiĝo de atento al novaj stimuloj eble rezultas de amigdalar-aktivado, kiu influas fruajn sensorajn pretajn regionojn en la cerbo.

Due, novaj stimuloj povas aktivigi la LC (cerba tigo-areo kiu estas la ekskluziva provizanto de NE en la antaŭbrako), rezultigante fazan NE-liberigon pintante ĉirkaŭ 200-ms post stimula prezento (Aston-Jones kaj Cohen, 2005b; Mongeau et al., 1997). Ĉi tiu sistemo LC-NE estis asociita kun ekscitiĝo, sed ankaŭ povas efiki konduton pli selektive. La teorio pri adapta gajno (Aston-Jonesand Cohen (2005a)) montras, ke fazaj NE-liberigoj el la LC agas kiel temporaran filtrilon, faciligante taskon-gravan konduton per akcelado de decidaj procezoj kaj subpremado de ne-celita rilata cerbo. Eble faciligas la plenumadon de taskoj per ĉi tiu mekanismo. Lastatempaj studoj montris, ke novaj stimulicanoj faciligas respondojn, sed ke la efikoj dependas forte de aliaj faktoroj. Fakte, rapideco de respondoj ŝajnas pli respondi al devio ol al noveco per se (Schomaker kajMeeter, 2014a). La samo argumentis ke ĝi estas la kazo por tiamaj P3 ERP-komponentoj (Schomaker et al., 2014c), sugestante akcepteblan komunan mekanismon.

Trie, mesolimbic dopaminergic sistemo povas esti aktivigita per noveco. Kontraste kun la mallongdaŭra LC-NE-respondo, dopaminergiaj respondoj eliritaj de noveco povas esti efikaj ĝis minutoj poste (Li et al., 2003). Post detektado de novedzinoj, DA-eldono de la SN / VTA kredeble estas deĉenigita de novega signalo de la hipokampo (Lisman kaj Grace, 2005). Kondute, specialel-speca noveco pruviĝis havi efikajn efikojn al memoro en bestoj (Davis et al., 2004; McGaugh, 2005; Uzakov et al., 2005; Straube et al., 2003b), kaj homoj (Fenker et al. , 2008; Schomaker et al., 2014b)