Dopamino, Noradrenalino kaj Diferencoj en Seksa Konduto inter Romaj Malaltaj kaj Malalte Evitantaj Masklaj Ratoj: Microdializo-Studo en la Mediala Antaŭporda Kortego

Fronto. Konduto Neŭroscio., 07 Junio ​​2017 | https://doi.org/10.3389/fnbeh.2017.00108
tex
  • 1Fako de Biomedicinaj Sciencoj, Sekcio de Neŭroscienco kaj Klinika Farmakologio, kaj Centro de Ekscelenco por la Neobobiologio de toksomanioj, Universitato de Cagliari, Cagliari, Italio.
  • 2Sekcio de Vivo kaj Mediaj Sciencoj, Sekcio de Farmaciaj, Farmakologiaj kaj Nutraceutikaj Sciencoj, Universitato de Cagliari, Cagliari, Italio
  • 3Instituto de Neŭroscienco, Nacia Esplora Konsilio, Sekcio de Cagliari, Cittadella Universitaria, Cagliari, Italio

Romanaj altaj (RHA) kaj malplibonigeblaj ratoj (RLA), kiuj diferencas pro respektive kaj malriĉa akiro de la aktiva evitema respondo en la ŝranĉa kesto, montras diferencojn en seksa agado kiam en ĉeesto de sekseco. akceptema ina rato. Efektive RHA-ratoj montras pli altajn nivelojn de seksa instigo kaj kopulatoria agado ol RLA-ratoj, kiuj persistas ankaŭ post ripetita seksa agado. Ĉi tiuj diferencoj rilatigis al pli alta tono de la mezolimbia dopaminergika sistemo de RHA-ratoj vs. RLA-ratoj, malkaŝita de la pli alta kresko de dopamino trovita en la dializo akirita de la kerno Rumb de RHA ol RLA-ratoj dum seksa agado. Ĉi tiu laboro montras, ke ankaŭ eksterĉela dopamino kaj noradrenalino (NA), pliiĝo en la dializo de la media prefrontal-kortekso (mPFC) de viraj RHA kaj RLA-ratoj metitaj en ĉeesto de nealirebla ina rato kaj pli markite dum rekta seksa interagado. Tiaj kreskoj de dopamino (kaj ĝia ĉefa metabolita 3,4-dihidroxifenilacetata acido, DOPAC) kaj NA estis trovitaj en kaj sekse naivaj kaj spertaj bestoj, sed ili estis pli altaj: (i) en RHA ol en RLA-ratoj; kaj (ii) en sekse spertaj ratoj RHA kaj RLA ol en iliaj naivaj samspeculoj. Finfine, la diferencoj en dopamino kaj NA en la mPFC okazis samtempe kun tiuj en seksa agado, ĉar RHA-ratoj montris pli altajn nivelojn de seksa instigo kaj kopulacia agado ol RLA-ratoj ambaŭ en la sekse naiva kaj spertaj kondiĉoj. Ĉi tiuj rezultoj sugestas, ke pli alta dopaminergia tono ankaŭ okazas en la mPFC, kune kun pliigita noradrenergia tono, kiu eble implikiĝos en la diversaj kopulatoriaj ŝablonoj trovitaj en ratoj RHA kaj RLA, kiel sugestite por la mezolimbia dopaminergia sistemo.

Enkonduko

La romaj linioj de romia alta (RHA) kaj malaltiĝa malhelpado (RLA), selektitaj origine por respektive rapide kontraŭ malriĉa akiro de la aktiva evitinda respondo en la ŝranĉa kesto (Bignami, 1965; Broadhurst kaj Bignami, 1965; Driscoll kaj Bättig, 1982; Fernández-Teruel et al., 2002; Giorgi et al., 2007) montras signifajn diferencojn en seksa agado kiam metite en ĉeesto de sekse akceptebla virina rato. Efektive, RHA-ratoj montras pli altajn nivelojn de seksa instigo ol RLA-ratoj, kiel malkaŝita de la pli alta nombro de nekontaktaj penilaj erektoj montritaj de ĉi tiuj ratoj kiam metite en ĉeesto de neatingebla akceptema ino, kaj pli bonaj kopulatoriaj agoj ol RLA-ratoj, kiel rivelita per la signifaj diferencoj en multnombraj kopulatoraj parametroj, trovitaj ĉefe en la unua kopulacio-testo inter la du rataj linioj, sed ankaŭ post kvin kopulatoraj provoj, kvankam mildigitaj (Sanna et al., 2014a). Inter la plej prononcitaj diferencoj trovitaj inter RHA kaj RLA-ratoj estas la procento de ratoj, kiuj komencas muntadon kaj enmiksiĝon, kaj ejakulas en la unua kopulacia testo, 80% de RHA-ratoj kontraŭ 40% de RLA-ratoj, respektive (Sanna et al., 2014a). Granda korpo de eksperimentaj evidentecoj sugestas, ke funkcie malsama dopaminergia tono estas implikita en la kopulaciaj diferencoj inter RHA kaj RLA-ratoj. Fakte, la diversaj kopulatoriaj ŝablonoj de RHA kaj RLA-ratoj estis trovitaj malsame modifitaj de apomorfino, miksita D1 / D2-dopamina-agonisto administrita ĉe dozoj faciligantaj seksan konduton, kaj per haloperidol, antagonisto de dopamina ricevilo D2, administrita ĉe malaltaj dozoj kiuj inhibicias seksan kondutonSanna et al., 2014b). Laŭe, RLA-ratoj estis trovitaj esti pli sentemaj al faciligo kaj malhelpo de seksa konduto induktita de apomorfino kaj haloperidolo respektive, kiel pruvas la pli grandaj modifoj induktitaj de la du drogoj ĉefe kiam administritaj ĉe pli malaltaj dozoj en malsamaj kopulatoraj parametroj en RLA-ratoj kun respekto al ratoj RHA (Sanna et al., 2014b). Eble pli grave por ĉi tiu studo, la malsamaj kopulatoraj ŝablonoj de RHA kaj RLA-ratoj ankaŭ rilatas al diferencoj en la agado de la mezolimbaj dopaminergiaj neŭronoj, kies aktiveco estas konata pliiĝi dum seksa konduto (Pfaus et al., 1990; Pleim et al., 1990; Pfaus kaj Phillips, 1991; Damsma et al., 1992; Wenkstern et al., 1993; Balfour et al., 2004; Pitchers et al., 2010, 2013; Beloate et al., 2016). Efektive, malgraŭ tio, ke seksaj naivuloj kaj seksaj spertaj ratoj RHA kaj RLA havas similajn bazajn valorojn de ekstracelaj dopaminoj en la dializo de la kerno akcentaj, la koncentriĝoj de eksterĉela dopamino kaj 3,4-dihidroxifenilacetika acido (DOPAC, unu el ĝiaj ĉefaj metabolitoj) ), estis trovitaj ke ili pliiĝis malsame en la dialysatoj akiritaj de la nukleo acumbens-ŝelo de naivaj kaj sekse spertaj ratoj RHA kaj RLA en ambaŭ antaŭvidaj kaj konsumaj fazoj de seksa konduto. La supraj diferencoj estis pli markitaj inter seksaj naivaj RHA kaj RLA-ratoj, sed persistis inter sekse spertaj RHA kaj RLA-ratoj, kvankam ili tendencis malpliiĝi ĉe ĉi tiuj ratoj, kiel trovite kun la diferencoj en seksa konduto (Sanna et al., 2015).

La funkcia rolo de la pliiĝoj de dopaminergia agado en la kerno akcentitaj viditaj dum seksa agado (ĉu en la apetita kaj konsuma fazoj de seksa konduto) estas ankoraŭ temo de debato same kiel tiu vidita dum nutrado, kiu, kiel seksa agado, havas fortan. instiga valenco. Tiel, kvankam dopamino en la kerno accumbens okupiĝas pri instigo kaj mezolimbaj dopaminergiaj neŭronoj estas kutime nomataj rekompencaj neŭronoj, dum la lastaj 15-jaroj, lastatempaj studoj subtenas la hipotezon, ke mezolimbaj dopaminoj ne okupiĝas pri la primara esprimo de motivitaj aŭ rekompencaj kondutoj, sed prefere per lernado kaj memoro pri asocioj de stimulo-rekompenco (Agmo et al., 1995; Berridge kaj Robinson, 1998; Ikemoto kaj Panksepp, 1999; Pitchers et al., 2013, 2014; Beloate et al., 2016; Salamone et al., 2016). Lige al ĉi tiu hipotezo, lastatempe oni trovis nekapablon de blokado de dopaminaj riceviloj en la kerno akulaj aŭ inaktivigo de dopaminergiaj neŭronoj en la ventra tegmenta areo (nekapablaj ŝanĝi la esprimon de apetecaj kaj konsumaj aspektoj de kopulacia konduto ĉe viraj ratoj (Pitchers et al., 2013, 2014; Beloate et al., 2016).

Tamen, rolo de aliaj cerbaj regionoj enhavantaj dopaminon en la supraj diferencoj en seksa konduto inter RHA kaj RLA-ratoj ne povas esti forĵetita. Laŭ tio, estas bone sciate, ke dopamino praktikas faciligajn efikojn sur la antaŭvidaj kaj konsumaj fazoj de seksa konduto en laboratoriaj bestoj kaj ankaŭ ĉe homoj ne nur en la kerno accumbens (Everitt, 1990; Pfaus et al., 1990; Hull et al., 1991; Pfaus kaj Everitt, 1995; Melis kaj Argiolas, 2011), sed ankaŭ en aliaj cerbaj areoj, kiel la mediana preoptika areo, la hipotalamo kaj ĝiaj kernoj (t.e., paraventricula kerno (PVN); Pfaus kaj Phillips, 1991; Argiolas kaj Melis, 1995, 2005, 2013; Hull et al., 1995, 1999; Melis kaj Argiolas, 1995; Melis et al., 2003; Succu et al., 2007; Pfaus, 2010). Alia areo, kiu enhavas dopaminon kaj povas ludi rolon en seksa konduto, estas la media prefrontal-kortekso (mPFC); Fernández-Guasti et al., 1994; Agmo kaj Villalpando, 1995; Agmo et al., 1995; Hernández-Gonzáles et al., 1998, 2007; Kakeyama et al., 2003; Balfour et al., 2006; Afonso et al., 2007; Davis et al., 2010; Febo, 2011). Fakte en ĉi tiu cerba areo troviĝas la nervaj finaĵoj de la mezokortikaj dopaminaj neŭronoj, kun iliaj ĉelaj korpoj lokitaj en la ventra tegmenta areo kiel mezolimbaj dopaminaj neŭronoj. Koncerne la kernon acumbens, la ekzakta rolo de ĉi tiu cerba areo en seksa konduto estas malproksima de esti klara. Efektive, lezoj de la mPFC kutime troviĝas nekapablaj ŝanĝi seksan konduton de viraj ratoj kun sekse akceptebla ino (Fernández-Guasti et al., 1994; Agmo kaj Villalpando, 1995; Agmo et al., 1995; Hernández-Gonzáles et al., 1998, 2007; Kakeyama et al., 2003; Balfour et al., 2006; Afonso et al., 2007), nek la esprimo de kondiĉita loko prefero por seksa rekompenco (Davis et al., 2010). Tamen mPFC-lezoj, kiuj ne ŝanĝis la aspekton de kondiĉita loko preferita por seksa rekompenco, aboliciis ĉe la samaj bestoj la kapablon formi kondiĉitan aversion al seksa agado kiam kombinita kun aversaj stimuloj (Davis et al., 2010) kaj selektema ĉela pafo dum alproksimiĝo de kondutoj de maskla rato al neatingebla sekseca akceptema ino estis mezuritaj en la mPFC de viraj ratoj (Febo, 2011). Ĉi tiuj trovoj kondukis al sugesti, ke mPFC-aktivado dum seksa konduto ludas rolon en la integriĝo de eksteraj kaj internaj informoj por la ekzekuto kaj kontrolo de cel-direktitaj kondutoj anstataŭ en la esprimo de denaskaj respondoj al naturaj plifortigiloj (vidu Goto kaj Graco, 2005). Laŭ tio, kune kun la kerno accumbens, la mPFC estas parto de kompleksa neŭra sistemo implikita en la modulado de instigita konduto (cel-direktita konduto), kiu postulas la integriĝon de kognaj informoj de la mPFC, emociaj informoj de la amigdala kaj kunteksto. rilataj informoj de la hipokampo en la kerno accumbens (Goto kaj Graco, 2005).

Eksperimentaj evidentaĵoj sugestas, ke liberigo de dopamino en la mPFC estas implikita en la adapta regulado de instigita konduto, kaj oni pripensas malreguligon de ĉi tiuj mekanismoj, kiuj ludas rolon en patologiaj aŭ malfavoraj kondiĉoj, kiel psikiatriaj malordoj kiel skizofrenio, atenta deficito kaj hiperaktivaj malordoj ( ADHD), depresio (Dunlop kaj Nemeroff, 2007; Masana et al., 2011), aŭ substanco misuzo kaj hazardludo (Everitt kaj Robbins, 2005). Interese, ke la agado de dopamino liberigita en la mPFC eble estas influita de noradrenalino (NA), kiu ĉeestas en la mPFC ĉe pli altaj niveloj ol dopamino, kaj precipe de la NA-transportilo (NET), kiu ne nur pli abundas ol la dopamina transportilo (DAT) en la mPFC (Carboni et al., 1990, 2006; Gresch et al., 1995; Westernik et al., 1998), sed ankaŭ montras afinecon por dopamino eĉ pli alta ol tiu por NA (Korno, 1973). Ĉar dopamino kaj NA ofte kunlaboras en multaj mPFC-funkcioj, de laboranta memoro kaj atentokapta formado kaj translokado al inversa lernado, reago-inhibicio kaj respondo al streso (vidu Robbins kaj Arnsten, 2009), ĉi tio levas la eblecon ke dopamino, sole aŭ kune kun NA, en la mPFC povus ankaŭ ludi rolon en la kondutaj diferencoj inter RHA kaj RLA-ratoj inkluzive de tiuj trovitaj en seksa konduto.

Por testi ĉi tiun hipotezon, la agado de la mezocortika dopaminergika sistemo kaj de la noradrenergia sistemo en la mPFC estis studita en la du RHA kaj RLA rataj linioj per intracerebraj mikrodiálisis. Mallonge, dopamino (kaj ĝia ĉefa metabolito DOPAC) kaj NA estis mezuritaj en dializoj akiritaj de la antaŭlimaj (PrL) kaj infralimbaj (IL) kupeoj de la mPFC de sekse naiva (ekz., Neniam eksponitaj al akceptema ino) kaj sekse spertaj RHA kaj RLA-ratoj (ekz., Kiuj suferis kvin antaŭajn testojn de kopulacio kaj montras konstantajn nivelojn de kopulacia agado) kiam metite en ĉeesto de neatingebla akceptema ino kaj dum rekta seksa interagado per likva kromata likva kuplado kun elektrokemia detekto (HPLC-ECD).

Materialoj kaj metodoj

bestoj

Ekstremaj masklaj ratoj RHA kaj RLA (N = 30 por ĉiu linio, pesanta ≈300 g komence de la eksperimenta laboro) estis ĉiuj el la kolonio fondita en 1998 ĉe la Universitato de Cagliari, Italio (Giorgi et al., 2007). La procedoj uzataj por la selektema bredado de la sarda kolonio jam estis detale priskribitaj (Giorgi et al., 2005).

Ovariectomigitaj stimulaj SD-inaj ratoj (250 – 300 g komence de la eksperimenta laboro) uzataj en ĉiuj eksperimentoj, estis akiritaj de Envigo (San Pietro al Natisone, Italio). Bestoj estis alklimigitaj kvar per kaĝo (38 cm × 60 cm × 20 cm) al la loĝejoj de la Fako de Biomedikaj Sciencoj de la Universitato de Cagliari dum minimume 10 tagoj antaŭ la komenco de la eksperimentoj, je 24 ° C, humido. 60%, renversita 12 h lumo / malhela ciklo (lumoj malŝaltitaj de 08: 00 h al 20: 00 h), akvo kaj norma laboratoria manĝaĵo ad libitum. Bestoj ĉiutage estis manipulitaj dum 1-2 min dum la kutima periodo, por limigi manipulan streĉon dum la eksperimentoj; krome, la kontakto kun la bontenado de la besto-loĝejo estis limigita al unusola asistanto kaj la lito en la hejmaj kaĝoj neniam estis ŝanĝita nek la tagon antaŭe nek la tagon de la eksperimentoj. Ĉiuj eksperimentoj estis faritaj inter 10: 00 h kaj 18: 00 h. Ĉi tiu studo estis farita konforme al la rekomendoj de la gvidlinioj de la Eŭropaj Komunumoj, Direktivo de septembro 22, 2010 (2010 / 63 / EU) kaj la Itala Leĝaro (DL Marto 4, 2014, n. 26). La protokolo estis aprobita de la Etika Komitato por Eksperimentado kun Bestoj de la Universitato de Cagliari (Aŭtoro Nº 361 / 2016-PR, Aprilo 08, 2016 al FS).

Eksperimentaj Grupoj

Sekse uzataj viraj RHA kaj RLA-seksaj ratoj estis uzataj. Sekse naivaj ratoj neniam estis elmontritaj al sekse akceptebla-ovariectomigita kaj estradiol + progesterono primar-ina; sekse spertaj ratoj estis ratoj, kiuj jam suferis kvin sinsekvajn kopulajn testojn de 60-min je intertempoj de 3-tagoj kun akceptema ino (Sanna et al., 2014a,b). Inoj estis alportitaj en straton per traktado per subkutanaj estradiol benzoato (200 μg / rato en arakido oleo) kaj progesterono (0.5 mg / rato en arakido oleo), 48 h kaj 6 h antaŭ la kopularaj testoj, respektive. Oestrus estis kontrolita per kolorigo de May-Grunwald-Giemsa kaj mikroskopa ekzameno de vagaj frotoj 1 h antaŭ la eksperimentoj. En konsento kun antaŭaj studoj (Sanna et al., 2014a,b, 2015) kvin antaŭkoplaj kopulacioj estis trovitaj sufiĉaj por havi virseksajn romajn ratojn de ambaŭ linioj montrantaj konstantajn nivelojn de kopulacio: ekz. Sekse spertaj ratoj RHA kaj RLA kontentigis la kriterion de almenaŭ unu ejakulado atingita en ĉiu el la lastaj du testoj. (unu RHA-rato kaj du RLA-ratoj, kiuj ne kontentigis ĉi tiun kriterion, estis forĵetitaj en ĉi tiu fazo). Du tagojn post ĉi tiuj antaŭparolaj testoj, seksaj spertaj romaj ratoj suferis stereotaksan kirurgion por la enplantaĵo de sonda mikrodiálisis en la mPFC kiel priskribita sube (Sanna et al., 2015).

Mikrodisizo en la mPFC dum Seksa Konduto

La tagon antaŭ mikrodialyse, seksaj naivuloj aŭ spertaj RHA kaj RLA-ratoj estis poziciigitaj en stereotipa aparato (Stoelting Co., Wood Dale, IL, Usono) sub isoflurana anestezo (1.5% –2%; Harvard Apparatus, Holliston, MA, Usono) kaj enplantita per vertikala hejmeca mikrodialysis-sondilo (membrana dializo ≈3 mm de libera surfaco; Melis et al., 2003), kaj direktita unuflanke al la mPFC, PrL kaj IL-kupeoj (koordinatoj: 3.0 mm antaŭa kaj 0.7 mm flanka al bregma, kaj 5.5 mm ventral al dura); Paxinos kaj Watson, 2004). La tago de la eksperimento, la bestoj estis translokigitaj dum la malhela fazo de la ciklo al la pariĝanta kaĝo (45 cm × 30 cm × 24 cm), kiu estis lokita en son-prova ĉambro lumigita de malhelruĝa lumo kaj enhavanta internon alian. malgranda Plexiglas-kaĝo (15 cm × 15 cm × 15 cm) kun 25-truoj (Ø 2 mm) en la vertikalaj muroj por permesi vidajn, olfaktajn kaj akustikajn sed ne rektajn interagojn. Post kutima periodo de 2 h, la sondilo de mikrodiálisis estis konektita al pumpilo de mikroinfuzo CMA / 100 (Harvard Apparatus, Holliston, MA, Usono) per tubo de polietileno kaj perfuzita per solvo de Ringer (147 mM NaCl, 3 mM KCl kaj 1.2 mM CaCl2, pH 6.5), kun fluo de 2.5 μl / min. Post ekvilibra periodo de 2 h de la perfuziĝa medio kun la eksterĉela fluido, dialysaj aliquotoj de 37.5 μL estis kolektitaj ĉiun 15-min dum la eksperimento en glaciaj polietilenaj tuboj por mezuro de la koncentriĝo de dopamino, DOPAC kaj NA, kiel priskribite sube. Post la kolekto de almenaŭ kvar dialysaj alikotoj, akceptema ina rato estis enkondukita en la malgrandan kaĝon situantan ene de la pariĝa kaĝo dum 30-min. Dum ĉi tiuj 30-min, aliaj du dializaj aliquotoj estis kolektitaj. En ĉi tiuj kondiĉoj masklaj ratoj ne povas interagi rekte kun la inoj, sed montras nekontaktajn erektojn (vidu sube). Post ĉi tiu periodo, la malgranda kaĝo estis forigita, kopulado estis permesita dum 75-min, kaj aliaj kvin dializaj alikotoj estis kolektitaj. Je la fino de ĉi tiu periodo, la ino tiam estis forprenita de la pariĝa kaĝo kaj estis aldonita aldona dializa alikoto (Pfaus kaj Everitt, 1995; Melis et al., 2003; Sanna et al., 2015). Seksaj parametroj rilataj al la antaŭtempaj kaj konsumaj fazoj de seksa konduto estis registritaj dum la eksperimento (vidu sube).

Seksa Konduto

Pluraj parametroj de seksa instigo kaj kopulacia agado rilate al la antaŭvidaj kaj konsumaj fazoj de seksa konduto estis registritaj dum la eksperimento de observanto, kiu ne konsciis pri la specifaj eksperimentaj kondiĉoj, ekz., Kiu ne konis la linion kaj la nivelon de seksa sperto. de la bestoj uzataj en tiu eksperimento (vidu sube). Mallonge, la daŭro al la unua nekontakta erekto (NCPEL, tempigita de la enkonduko de la akceptema ino en la internan malgrandan kaĝon) kaj ilian frekvencon (NCPEF, la nombro de nekontaktaj peneaj erektoj okazantaj en la periodo en kiu la ino estas ĉeestantaj en la interna kaĝo) estis registritaj. Ĉi tiuj heromone-mediataj peneaj erektoj, kiuj okazas en sekse potencaj viraj ratoj en ĉeesto de neatingebla akceptema ino, estas konsiderataj grava indekso de seksa ekscitiĝo (Sachs et al., 1994; Sachs, 2000; Melis et al., 2003). Kiam seksa interagado estis permesita, ekz., Dum kopulacio, latenteco por muntado kaj intromito (ML kaj IL, tempigitaj de la forigo de la interna malgranda kaĝo ĝis la unua monto aŭ la unua entrudiĝo, respektive); frekvenco de muntado kaj enmetaĵo (MF kaj IF, la nombro da montriloj kaj intromisioj, respektive, en la unua serio de kopulacia agado kaj dum la tuta kopulacia periodo); latencia al ejakulado (EL, tempigita de la unua enkonduko de la unua serio ĝis ejakulado); frekvenco de ejakulado (EF, la totala nombro de ejakuladoj dum la kopula testo) kaj post-ejakula intervalo (PEI, tempigita de la unua ejakulado ĝis la sekva entombigo), estis registritaj. Plue, kopulaciiga efikeco (CE; la nombro de entombigoj de donita serio dividita per la sumo de la nombro de montriloj kaj de entrudiĝoj en la sama serio) kaj inter-entrudiĝa intervalo (III; la rilatumo inter la ejakula latencia de donita serio) kaj la nombro de entombigoj en tiu serio) ankaŭ estis kalkulita por la unua serio de kopulatora agado (Sachs kaj Barfield, 1976; Meisel kaj Sachs, 1994; Melis et al., 2003; Sanna et al., 2014a,b, 2015).

Determino de Dopamina, DOPAC kaj Noradrenaline Koncentriĝoj en la Dialysate de la mPFC

Koncentriĝoj de dopamino, DOPAC kaj NA estis mezuritaj en 20 μL el el la sama dialysata alikoto de la mPFC per altprema likva kromatografio (HPLC) kunligita al elektrokemia detekto uzante duobla ĉelo 4011 (Coulochem II, ESA, Cambridge, MA, Usono) kiel jam priskribita (Melis et al., 2003). Detekto estis farita en redukta reĝimo je + 350 kaj −180 mV. La HPLC estis ekipita kun kolumno Supelcosil C18 (7.5 cm × 3.0 mm id, 3 μm-partikla grandeco; Supelco, Supelchem, Milano, Italio), eluita kun 0.06 M citrato / acetato pH 4.2, enhavanta metanol 20% v / v, 0.1 mM EDTA, 1 μM trietilamina, kaj 0.03 mM natria dodecil-sulfato kiel movebla fazo, kun fluo de 0.6 mL / min kaj ĉambra temperaturo. La sentiveco de la provo estis 0.125 pg por dopamino, 0.1 pg por DOPAC kaj 0.2 pg por NA.

Histologio

Al la fino de la eksperimentoj, la ratoj estis mortigitaj per decapitación, la cerbo tuj eltiriĝis de la kranio kaj mergita en 4% akva formaldehido dum 12-15 tagoj. Post ĉi tiu periodo, koronaj cerbaj sekcioj de 40 μm estis pretigitaj kun frostiga mikrotomo, makulitaj per Neŭtra Ruĝo kaj inspektitaj sur fazo-kontrasta mikroskopo. La pozicio de la pinto de la sondilo tiam estis lokalizita en la mPFC sekvante la tramon de la sondilo tra serio de cerbaj sekcioj (vidu Figuron 1). Nur ratoj trovitaj havi la aktivan parton de la dializa membrano poziciigita ĝuste en la PrL kaj IL-kupeoj de la mPFC estis konsideritaj por la statistika takso de la rezultoj (unu rato el ĉiu eksperimenta grupo estis forĵetita en ĉi tiu fazo).

FIGURO 1

www.frontiersin.orgfiguro 1. Schema reprezentado de koronala sekcio de la cerbo de rato montranta la spuron de la sonda mikrodiálisis en la porcioj de PrL kaj IL de la media prefrontal-kortekso (mPFC); Paxinos kaj Watson, 2004). La kvadrata krampo en la mikro-foto indikas la porcion de la Neŭtra Ruĝa makulita sekcio montranta la aktivan parton de la dializa membrano de la mikrodialyse sonda. Mallongigoj: PrL, prelimbia areo; IL, infralimbia areo; AK, antaŭa komisuro; CC, corpus callosum.

statistikoj

Statistikaj analizoj de biokemiaj (dopamino, DOPAC kaj NA) kaj kondutaj (NCPEL kaj NCPEF, ML, IL kaj EL, MF, IF kaj EF, kaj PEI) datumoj estis faritaj ĉu inkluzive de ĉiuj eksperimentaj subjektoj (kiel tradicie farita en studoj de vira rato. kopulatoria konduto) aŭ ekskludante tiujn subjektojn, kiuj ne kopulis al ejakulado dum la mikrodiálisis eksperimento. En la unua kazo, kiam ĉiuj bestoj estis inkluzivitaj en la analizoj, bestoj, kiuj ne montris NCPE en la tempo, kiam la ino estis neatingebla aŭ ne muntis aŭ entrudiĝis aŭ ejakulis kun la disponebla ino, ricevis la respektivajn plenajn poentojn: 1800 s se la masklo ne montris NCPE en la 30-min en kiu la ino estis neatingebla; 900 s por ML kaj IL se la masklo ne muntis aŭ intrigis kun la disponebla ino; 1800 s por EL se la masklo ne atingis ejakuladon kaj 600 s por PEI se la masklo ne enmiksiĝis post la unua ejakulado. En la dua kazo, tiuj bestoj, kiuj ne kopulis al ejakulado, estis ekskluditaj de la analizoj. Ĉi tio estis farita por taksi, ĉu la diferencoj en seksa konduto eble rilatas al diferencoj en la koncentriĝoj de eksterĉelaj dopaminoj, DOPAC kaj NA en la mPFC de la romaj rataj linioj dum la du fazoj de seksa agado, forprenante eblajn konfuzajn interferojn pro la inkludo. de subjektoj, kiuj ne montris seksan konduton, atribuante al ili fiksajn valorojn por la analizitaj seksaj parametroj.

Pluraj statistikaj analizoj estis faritaj kun ANOVA-oj por detekti kaj pli bone karakterizi eblajn diferencojn inter la uzataj eksperimentaj kondiĉoj. Antaŭ ol plenumi ANOVAojn, datumaj aroj de ĉiu el la malsamaj eksperimentaj variabloj estis inspektitaj por homogeneco de variancoj inter la kvar eksperimentaj grupoj (faritaj kun ĉiuj bestoj aŭ kun ratoj kopulantaj al ejakulado nur) kun la testo de Bartlett aŭ Levine depende de la kazo. Kiam signifaj diferencoj en variancoj estis trovitaj, datumaj aroj estis transformitaj de logaritmo (t.e., eksperimentaj Y-valoroj ŝanĝitaj al Log Y-valoroj), re-kontrolitaj por homogeneco de variancoj kaj poste analizitaj de ANOVAs. Mallonge, kondutaj parametroj akiritaj antaŭe (ekz. Kun la neatingeblaj inoj) kaj dum la unua serio de kopulacia agado (de la unua monto / enmiksiĝo ĝis la unua monto / entrudiĝo post la unua ejakulado) de naivaj kaj sekse spertaj masklaj RHA kaj RLA-ratoj. dum mikrodijalizo estis analizitaj per duovaj ANOVA-oj, per la uzo de la rato-linio kaj la seksa sperta nivelo kiel inter subjektaj faktoroj (la mezaj valoroj de la kondutaj parametroj estas raportitaj en Tabelo. 1 kaj la F valoroj kaj signifaj niveloj de ANOVA-analizoj en Tabelo 2).

TABLEO 1

www.frontiersin.orgtablo 1. Kopulatoraj parametroj mezuritaj en la unua serio de kopulacia agado (kiu komenciĝas per la unua monto / entrudiĝo kiam la ino fariĝas alirebla por la masklo kaj finiĝas post la post-ejakulata intertempo kun la unua monto / entrudiĝo de la dua serio) kaj ne kontakta pene. erektoj de sekse naivaj kaj spertaj RHA kaj RLA-ratoj.

TABLEO 2

www.frontiersin.orgtablo 2. F valoroj kaj signifaj niveloj de dudirekta ANOVA realigita sur datumoj raportitaj en Tabelo 1 per la uzo de la ratlinio (RHA vs RLA) kaj la seksa sperta nivelo (naiva kontraŭ sperta) kiel inter subjektaj faktoroj.

Krome, totala analizo de la datumoj akiritaj de ĉiu rato dum mikrodiálisis estis farita unue kalkulante la AUC-on akiritajn per komplotado de la valoroj de la koncentriĝoj de dopamino, DOPAC aŭ NA aŭ la nombro de nekontaktaj erektoj, montoj, entrudiĝoj kaj ejakulacioj vs. tempo (komencante 1 h post la enkonduko de la maskla rato en la pariĝa kaĝo ĝis la fino de la eksperimento - 180 min dividita en frakciojn de 15 min por la neŭkemiaj valoroj) aŭ en la momento kiam la ino estis enkondukita en la pariĝo. por la kondutaj parametroj) kaj poste per komparado de la kalkulitaj valoroj per du voja ANOVA-oj per la rato-linio kaj la seksa sperta nivelo kiel inter subjektaj faktoroj (meznombraj valoroj de AUC-oj de neŭkemiaj kaj kondutaj parametroj estas raportitaj en Tabelo 4 kaj la F valoroj kaj signifaj niveloj de ANOVA-analizoj en Tabelo 5). Finfine, pli detala analizo de punkto al ĉiu aro de datumoj (t.e., la valoroj de la koncentriĝoj de dopamino, DOPAC, NA kaj la nombroj de nekontaktaj erektoj, montoj, entombigoj kaj ejakuladoj vs. tempo) estis realigita per faktoroj. ANOVAs por ripetaj mezuroj, per la uzo de la rato-linio kaj la nivelo de seksa sperto kiel inter subjektaj faktoroj kaj tempo (t.e., dializaj frakcioj) kiel ene de subjektoj (la F valoroj kaj signifaj niveloj de ĉi tiuj ANOVA-analizoj estas raportitaj en Tabelo 6). Similaj analizoj estis faritaj ankaŭ konsiderante nur bazajn valorojn de neŭkemiaj parametroj (lastaj kvar dializaj alikotoj kolektitaj antaŭ la enkonduko en la pariĝanta kaĝo de la akceptema ino), kies mezaj valoroj estas raportitaj en Tabelo. 3. Kiel unue, sed ne dua-ordaj interagoj estis trovitaj dum plenumado de la ĝeneralaj faktoraj ANOVA-oj por ripetaj mezuroj, precipe Linio × Tempo kaj Sperto × Tempo-interagoj por neŭkemiaj parametroj (vidu Tabelon 6), dudirektaj ANOVA kun la linio aŭ la nivelo de seksa sperto kiel inter subjektaj faktoro kaj tempo kiel ene de subjekto-faktoro estis realigitaj sur ĉi tiuj aroj de datumoj per komparado de sekse naiva aŭ sperta RHA vs. RLA-ratoj, aŭ sekse spertaj vs. naivaj RHA-ratoj aŭ sekse spertaj kontraŭ naivaj RLA-ratoj. La rezultoj de la post hoc duopaj saĝaj kontrastoj realigitaj per la HSD-testo de Tukey sur signifaj interagoj rivelitaj de ĉi tiuj duflankaj ANOVA-oj estas raportitaj en Figuro 2. En ĉiuj aliaj kazoj, post hoc komparoj ne estis raportitaj, ĉar ANOVA-oj ne rivelis ajnan signifan interagadon inter la ratlinio, la seksa sperta nivelo kaj la tempo. Statistikaj analizoj estis ĉiuj efektivigitaj kun Graph Pad 5 (PRISM, San Diego, CA, Usono) kaj STATISTICA 12 (Statsoft, Tulsa, OK, Usono) kun la signifa nivelo starigita ĉe P <0.05.

TABLEO 3

www.frontiersin.orgtablo 3. Basa dopamina (DA), 3,4-Dihydroxyphenylacetic acid (DOPAC) kaj noradrenaline (NA) koncentriĝoj (nM) en la dializo el la mez-prefrontal-kortekso (mPFC) de sekse naivaj kaj spertaj ratoj RHA kaj RLA.

TABLEO 4

www.frontiersin.orgtablo 4. Entuta takso de la diferencoj en DA, DOPAC kaj NA-koncentriĝoj kaj en seksa konduto inter sekse naiva kaj sperta RHA kaj RLA-ratoj per analizo de la mezaj AUCoj akiritaj de la rezultoj montritaj en Figuroj. 2 kaj 3.

TABLEO 5

www.frontiersin.orgtablo 5. F valoroj kaj signifaj niveloj de duflankaj ANOVA-oj farita sur datumoj raportitaj en Tabelo 4 per la uzo de la ratlinio (RHA vs RLA) kaj la seksa sperta nivelo (naiva kontraŭ sperta) kiel inter subjektaj faktoroj.

TABLEO 6

www.frontiersin.orgtablo 6. F valoroj kaj signifaj niveloj de ĝeneralaj faktoraj ANOVA-oj por ripetaj mezuroj faritaj sur la rezultoj montritaj en Figuroj 2 kaj 3 per la uzo de la ratlinio (L; RHA vs. RLA) kaj la seksa sperta nivelo (E) (naiva kontraŭ sperta) kiel subjektaj faktoroj kaj tempo (T) (dialysaj frakcioj) kiel ene de subjektoj.

FIGURO 2

www.frontiersin.orgfiguro 2. Dopamina (DA), DOPAC kaj noradrenalino (NA) koncentriĝoj en la mPFC-dialysatoj de sekse naiva (A, C, E) kaj spertis masklajn ratojn RHA kaj RLA (B, D, F) dum seksa agado kun ino akceptebla. Sekse naiva (t.e. neniam eksponita antaŭe al seksa akceptema ino) kaj seksa sperta (kiu suferis kvin kopulajn testojn) de ambaŭ linioj kun mikrodialysis-sonda stereotaksike enplantita en la mPFC estis metitaj individue en la pariĝon. La mikrodiálisis sondis kun la buĉo de dializo, kiel priskribite en la "Materialoj kaj Metodoj". Post la kolekto de kvar dialysaj aliquotoj por la determino de bazaj valoroj, tiam neatingebla akceptema ino estis metita ene de la malgranda kaĝo de la aparejo (tempo = 0, neakirebla.fe). Post 30 min, la malgranda kaĝo estis forigita kaj la kopulado estis permesita 75 min (kopulacio), poste la ino estis forigita de la pariĝa kaĝo (fe.remov). Dum la eksperimento, ne-kontaktaj erektoj kaj kopulatoraj parametroj estis mezuritaj, kaj dializaj alikotoj kolektis ĉiun 15-min kaj analizis dopaminon, DOPAC kaj NA kiel priskribitan en la "Materialoj kaj Metodoj". Valoroj estas meznombraj ± SEM de la valoroj akiritaj de ĉiuj ratoj 12 per grupo (RHA_all = solidaj verdaj linioj, RLA_all = solidaj brunaj linioj) aŭ de tiuj, kiuj kopuliĝis al ejakulado nur (RHA_cop = liniaj ruĝaj linioj; RLA_cop = liniitaj bluaj linioj). Ĉe spertaj RHA-ratoj ĉiuj bestoj atingis kopulacion kaj la valoroj estas identaj. *P <0.05 rilate bazajn valorojn (neniu ino) de la grupo (verda por RHA_all; ruĝa por RHA_cop, bruna por RLA_all, blua por RLA_cop); #P <0.05 rilate al la respondaj valoroj de la grupo RLA (ruĝa, RHA_all kontraŭ RLA_all; verda, RHA_cop kontraŭ RLA_cop); §P <0.05 rilate al la temp-egalitaj valoroj de la sekse naivaj ratoj (verda, sperta RHA_all kontraŭ naiva RHA_all; ruĝa, sperta RHA_cop kontraŭ naiva RHA_cop; bruna, sperta RLA_all kontraŭ naiva RLA_all; blua, sperta RLA_cop vs. naiva RLA_cop) (dudirektaj ANOVA-oj faritaj sur la montritaj datumoj post ilia logaritma transformo, kiel klarigite en Subsekcio "Materialoj kaj Metodoj", "Statistiko", sekvata de HSD-testoj de Tukey).

rezultoj

RHA kaj RLA-Ratoj Montras Malsaman Nombron de Nerektaj Kontaktoj kaj Malsamaj Ŝablonoj de Kopiraj Kondutoj

Lige al pli fruaj studoj (Sanna et al., 2014a,b, 2015), malsama nombro de sekse viraj RHA kaj RLA-ratoj okupiĝis pri seksa agado kiam kunigita kun akceptema ino dum la kolekto de dializaj alikotoj de la mPFC per intracerebraj mikrodiálisis. Mallonge, en ĉi tiu studo 10 el 12 sekse viraj RHA-ratoj (83%) kopulacis al ejakulado en sia unua kopulacia testo, kontraŭ nur 6 el 12 naivaj RLA-ratoj (50%) dum la mikrodialysis-eksperimento. Ĉi tiu diferenco ankaŭ estis trovita en seksaj spertaj viraj RHA kaj RLA-ratoj (post kvin kopulatoriaj provoj), kvankam mildigitaj, kun ĉiuj 12 RHA-ratoj atingantaj ejakuladon kontraŭ 9 el 12 RLA-ratoj dum mikrodiálisis. Ĉiam konsentite pri antaŭaj studoj, ankaŭ en ĉi tiu studo la du romaj ratoj montris malsamajn latencojn kaj oftecojn de nekontaktaj penilaj erektoj kiam eksponitaj al neatingebla akceptema ino same kiel malsamajn padronojn de kopulacia konduto dum seksa interagado. Ĉi tiuj diferencoj estis trovitaj aŭ konsiderante la datumojn de ĉiuj eksperimentaj bestoj de donita grupo, sendepende de tio, ke ili kopulacis al ejakulado aŭ ne (ekz. Asignante plenajn poentojn al tiuj bestoj, kiuj ne montris la konduton, tio estas ratoj, kiuj ne kopulis al ejakulado) aŭ pripensante la datumojn de la bestoj, kiuj nur montris la konduton de donita grupo (ekz., bestoj, kiuj kopuliĝis al ejakulado; Tabelo) 1). Sekve, statistikaj analizoj de la valoroj de nekontaktaj erektoj (NCPE) kaj de la kopulatoraj parametroj mezuritaj en la unua serio de kopulatora agado per duflankaj ANOVA-oj, montris signifajn diferencojn inter la du rataj linioj ĉu konsiderante ĉiujn eksperimentajn ratojn aŭ kopulatajn ratojn nur en la kvar eksperimentaj grupoj (vidu Tabelon) 2). Fakte, kiam oni konsideris la datumojn akiritajn de ĉiuj eksperimentaj bestoj, la nombro de nekontaktaj erektoj estis pli alta kaj la NCPEL, ML, IL kaj PEI estis signife pli mallongaj ĉe RHA-ratoj kompare kun RLA-ratoj. Plue, la EF kaj la CE estis pli altaj, dum la III estis signife pli mallonga, ĉe ratoj RHA kompare kun RLA-ratoj. Iuj de ĉi-supraj diferencoj inter la du romaj ratlinioj tendencis malpliiĝi aŭ malaperi kun ripetaj kopulatoraj provoj. Tamen iuj el ĉi tiuj diferencoj ankoraŭ ĉeestis post stabiligo de seksa konduto per ripeta seksa sperto. Similaj rezultoj estis akiritaj pripensante nur la valorojn de la bestoj de la kvar eksperimentaj grupoj, kiuj kopulis al ejakulado, krom la EF (vidu tabulojn 1, 2).

Bazaj Koncentriĝoj de Ekstela Dopamina, DOPAC kaj Noradrenalino en mPFC Dialysates de Sekse Naïve kaj Spertaj RHA kaj RLA-Ratoj

Sub la nunaj eksperimentaj kondiĉoj, la kvantoj de dopamino, DOPAC kaj NA en la dializoj akiritaj de la mPFC de ĉiuj (ekz., Sendepende de tio, ĉu ili kopulis al ejakulado aŭ ne) sekse RHA kaj RLA-ratoj, estis 2.32 pg kaj 2.11 pg por dopamino, 322.56 pg kaj 124.42 pg por DOPAC kaj 6.05 pg kaj 2.24 pg por NA respektive en 20 μl de dializo. Similaj kvantoj estis mezuritaj en la dialysoj akiritaj de la mPFC de sekse spertaj RHA kaj RLA-ratoj (dopamino: 3.73 pg kaj 3.33 pg, DOPAC: 353.62 pg kaj 133.32 pg, NA: 7.17 pg kaj 2.78 pg en ratoj RHA kaj RLA, respektive) . Ĉi tiuj valoroj indikas koncentriĝon de ≅0.8 – 1.2 nM kaj ≅95 – 100 nM por eksterĉelaj dopamino kaj DOPAC respektive, kaj ≅1.8 – 2.2 nM por ekstrema NA, en la mPFC de ratoj RHA, kaj koncentriĝon ≅0.8 – 1.2 nM kaj ≅35-40 nM por eksterĉelaj dopamino kaj DOPAC, respektive, kaj ≅0.6 – 0.9 nM por ekstracelular NA, en la mPFC de ratoj RLA (Tabelo 3). La supraj valoroj estis akiritaj post ekvilibra periodo de 2 h de la buŝa dializo kun la mPFC eksterĉela fluido. Kiel la reakiro de aŭtentika dopamino, DOPAC kaj NA de la dializaj sondoj estis taksitaj proksimaj al 20%, ekstrema dopamina, DOPAC kaj NA-koncentriĝoj povus esti taksitaj proksimaj al ≅4-5 nM en ambaŭ linioj por dopamino, ≅500 kaj ≅ 200 nM por DOPAC kaj ≅10 kaj ≅4 nM por NA en la mPFC de ratoj RHA kaj RLA respektive. Factorial ANOVAs por ripetaj mezuroj faritaj sur la supraj valoroj post logaritma transformo, malkaŝis signifajn diferencojn en la bazaj niveloj de dopamino inter sekse naivaj kaj sekse spertaj ratoj (F(1,44,132) = 26.05, P <0.001), kaj en la bazaj niveloj de DOPAC (F(1,44,132) = 63.36, P <0.001) kaj de NA (F(1,44,132) = 42.14, P <0.001) inter ratoj RHA kaj RLA (lastaj kvar specimenoj kolektitaj antaŭ la enkonduko de la ino en la malgranda kaĝo). Similaj valoroj estis trovitaj konsiderante nur ratojn, kiuj kopulaciis al ejakulado dum la eksperimento pri mikrodializo (Tabelo 3). Ankaŭ en ĉi tiu kazo faktoraj ANOVAj por ripetaj mezuroj faritaj sur la valoroj post logaritma transformo malkaŝis signifajn diferencojn en la bazaj niveloj de dopamino inter sekse naivaj kaj sekse spertaj ratoj (F(1,33,99) = 26.97, P <0.001), kaj en la bazaj niveloj de DOPAC (F(1,33,99) = 42.95, P <0.001) kaj de NA (F(1,33,99) = 27.63, P <0.001) inter ratoj RHA kaj RLA.

La Koncentriĝoj de Ekstela Dopamina, DOPAC kaj Noradrenalino en mPFC Dialysates de Sekse Naïve kaj Spertaj RHA kaj RLA-Ratoj Ŝanĝas Diference dum Seksa Aktiveco

La ĉeesto de la nealirebla akceptema ino en la interna malgranda kaĝo kaj posta rekta seksa interago pliigis la koncentriĝojn de eksterĉelaj dopaminoj, DOPAC kaj NA en la mPFC-dializoj akiritaj de kaj sekse naiva kaj sperta maskla RHA kaj RLA-ratoj, kvankam kun signifaj diferencoj inter la du ratlinioj kaj vivnivelaj kondiĉoj, ĉu pripensante ĉiujn eksperimentajn bestojn aŭ nur tiujn, kiuj kopulis al ejakulado (Figuro 2). Fakte, duflankaj ANOVAoj de la AUC-koncentriĝoj de dopamino, DOPAC kaj NA, montris, ke la entuta enhavo de dopamino, DOPAC kaj NA de la tuta testo, estis signife pli alta ĉe RHA-ratoj kompare kun RLA-ratoj, kaj en sekseco. spertaj kompare al naivaj ratoj (vidu Tabelon 4 por AUC-valoroj kaj Tabelo 5 por F valoroj kaj signifnivelo). Ĉi tiuj diferencoj estis plue konfirmitaj de punkto al punkto faktoraj ANOVA-oj por ripetaj mezuroj de dopamino, DOPAC kaj NA-kvantoj de la du sekse naivaj kaj spertaj ratlinioj laŭ la eksperimento, kiuj malkaŝis gravajn ĉefajn efikojn de Linio, Sperto, Tempo kaj signifa Linio × Tempo. kaj Sperto × Tempo-unua ordo interagoj (vidu Tabelon 6 por F valoroj kaj signifnivelo).

La Koncentriĝoj de Ekstela Dopamina, DOPAC kaj Noradrenalino en mPFC Dialysates Akiritaj de Sekse Naïa RHA kaj RLA-Ratoj Ŝanĝas Diference dum Seksa Aktiveco

Ĉe sekse RHA kaj RLA-ratoj eksterĉelaj dopamino, sed ne DOPAC, pliiĝis unue kiam metite en ĉeesto de la neatingebla ino, dum NA kreskis nur ĉe RHA-ratoj. Ĉe naivaj RHA-ratoj, eksterĉela dopamino plue pliiĝis dum la unuaj 15-min de seksa interagado kiel trovite kun DOPAC kaj NA. La kreskoj en eksterĉela dopamino, DOPAC kaj NA daŭris dum la tuta kopulacio, kun dopamino, DOPAC kaj NA atingante pintan valoron je 60 min, 75 min kaj 75 min respektive, tiam eksterĉelaj dopamino kaj, en plej malgranda mezuro, DOPAC kaj NA , malpliiĝis al valoroj similaj al bazaj post forigo de la ino.

Aliflanke, la unua signifa kresko, kaj maksimuma valoro, en eksterĉelaj dopaminoj, DOPAC kaj NA okazis en naivaj RLA-ratoj dum la unua 15-min de kopulacio. Tamen, en diferenco de RHA-ratoj, en ratoj RLA eksterĉelaj dopaminoj, DOPAC kaj NA inklinis reveni al valoroj similaj al la bazaj ene de la unuaj 30-min de rekta interagado kun la ino (vidu Figurojn. 2A, C, E).

Finfine, dum kopulacio, la pliigoj en eksterĉela dopamino estis pli grandaj kaj pli persistaj en sekse RNA naŭa ol RLA-ratoj (vidu Figuron 2A) dum en la foresto de la ino iliaj koncentriĝoj estis similaj, kvankam ne identaj, trans la du ratlinioj (vidu supre kaj Tabelo 3). Interese, kvankam neniu diferenco estis trovita inter la du romaj linioj en la procenta kresko de DOPAC kaj, en plej malgranda mezuro, NA-koncentriĝoj dum la ĉeesto de la akceptema ino, diferenco pli ol duoble pli ol absoluta valoro de DOPAC kaj NA-koncentriĝoj. estis observita inter la du ratlinioj ambaŭ en bazaj kondiĉoj (vidu Tabelon) 3) kaj tra la testo kun la akceptema ino (vidu Figurojn 2C, E).

La Koncentriĝoj de Ekstela Dopamina, DOPAC kaj Noradrenalino en mPFC Dialysates Akiritaj de Sekse Spertaj RHA kaj RLA-Ratoj Ŝanĝas Diference dum Seksa Aktiveco

Kiel trovite en sekse RHA kaj RLA-ratoj, la ĉeesto de la neatingebla ino kaj posta rekta seksa interagado kaŭzis kreskon de eksterĉelaj dopamino kaj DOPAC en la mPFC-dializo akirita de sekse spertaj viraj RHA kaj RLA-ratoj. Tamen ankaŭ en ĉi tiu kazo oni trovis diferencojn ligitajn kun ratoj, ĉu pripensante ĉiujn eksperimentajn bestojn aŭ, en plej malgranda mezuro, nur tiujn, kiuj kopulis al ejakulado (Figuro) 2). Ĉe sekse spertaj RHA kaj RLA-ratoj, la unua kresko de eksterĉela dopamino okazis ĉe la nealirebla ino. Poste, dopaminaj koncentriĝoj pliiĝis dum kopulacio en ambaŭ ratlinioj. Dopamaj koncentriĝoj atingis siajn pintajn valorojn post 45-60 min de kopulacio, kaj malpliiĝis malrapide al bazaj valoroj ĉe la fino de la kopulatora testo (vidu Figuron 2B). Simile al sekse naivaj ratoj, eksterĉelaj dopaminaj koncentriĝoj estis pli altaj en sekse spertaj RHA-ratoj kompare al RLA-ratoj ĉefe en la alikotoj de dializaj kolektitaj dum la centra parto de la kopulacio (post 30-45-min de kopulado). DOPAC-koncentriĝoj pliiĝis dum la ĉeesto de la nealirebla ino nur ĉe RHA-ratoj, dum ĝi kreskis en simila mezuro en ambaŭ ratlinioj dum kopulacio (pintaj valoroj ĉe 75-90 min), kaj tendencis reveni al bazaj valoroj fine de la kopulatora testo (vidu Figuron 2D). NA-koncentriĝoj ankaŭ pliiĝis en ambaŭ sekse spertaj ratlinioj post la enkonduko de la inoj atingantaj pintajn valorojn ĉe 90 min en RHA-ratoj kaj ĉe 45 min en RLA-ratoj (vidu Figuron 2F). Kun diferenco de dopamino (vidu pli supre), simila diferenco estis trovita en la pliigoj de DOPAC kaj NA-koncentriĝoj en sekse spertaj ratoj de ambaŭ linioj kiam oni pripensis ĉiujn bestojn vs. bestojn, kiuj atingis ejakuladon nur. Tamen, kiel trovite en sekse naivaj ratoj, kvankam la procentaj kreskoj de DOPAC kaj NA-koncentriĝoj estis similaj, signifaj diferencoj en absolutaj valoroj de DOPAC kaj NA estis trovitaj inter sekse spertaj ratoj RHA kaj RLA tra la testo (t.e., antaŭ, dum kaj post la ĉeesto de la akceptema ino), kun RHA-ratoj montrantaj pli altajn valorojn ol RLA-ratoj 3 por bazaj valoroj kaj ciferoj 2D, F por la valoroj laŭ la tuta testo).

Seksa Sperto Influas la Ŝanĝojn en Dopamino kaj Noradrenaline Koncentriĝoj en mPFC Dialysates Akirita de RHA kaj RLA Ratoj dum Seksa Aktiveco

Komparo de la koncentriĝoj de eksterĉelaj dopamino kaj NA en sekse naivaj kaj spertaj ratoj RHA kaj RLA montris, ke seksa sperto ŝanĝis la koncentriĝon de eksterĉelaj dopaminoj kaj, en plej malgranda mezuro, de NA en ambaŭ rataj linioj, ĉu konsiderante ĉiujn eksperimentajn bestojn. aŭ tiuj, kiuj kopulis nur al ejakulado (Figuroj 2A, B, E, F). Laŭe, signifaj diferencoj okazis en la bazaj valoroj de dopamino inter sekse naivaj kaj spertaj ratoj de ambaŭ linioj (vidu Tabelon 3) kaj la dopaminaj valoroj dum kopulatora agado estis ĝenerale pli altaj ĉe seksaj spertaj ratoj RHA kaj RLA kompare kun iliaj naivaj ekvivalentoj (vidu Figuron 2B). Plie, en sekse spertaj ratoj RHA, kvankam la dopamina kresko trovita dum la ĉeesto de la neatingebla ino sekvis la saman tempopercepton vidatan ĉe sekse naivaj ratoj, diferencoj en la tempa ŝablono estis trovitaj dum kopulacio. Fakte en ĉi tiu kazo, en diferenco de tio, kio observis ĉe seksaj naivaj RHA-ratoj (unu ĉefa pinto ĉe 60 min), oni trovis du ĉefajn pintajn valorojn, la unuan post 15-min kaj la dua post 45-min de kopulacio. Post ĉi tiu lasta kresko, dopaminaj valoroj tendencis reveni al bazaj valoroj (vidu Figuron 2B).

Simila bildo estis trovita en sekse naiva kontraŭ spertaj RLA-ratoj. Fakte, simile al tio, kio trovis ĉe RHA-ratoj, ankaŭ ĉe spertaj RLA-ratoj, tempa mastro karakterizita per tri ĉefaj kreskoj de dopĉela dopamino estis trovita: la unua kun la neatingebla ino kaj la aliaj du dum kopulacio, t.e., post 15 min kaj 60 min da kopulacio (vidu Figurojn 2A, B). Ĝenerale, seksa sperto ŝajnas produkti pli longajn daŭrajn ŝanĝojn en la tempodaŭro de dopamina liberigo en ambaŭ ratlinioj pasinte de la sekse naiva al la sperta kondiĉo.

Kiel montras Figuroj 2C – F, nur malgrandaj diferencoj estis detektitaj en DOPAC kaj NA-koncentriĝo inter naivaj kaj spertaj ratoj de ambaŭ linioj. Tamen, ne signifa tendenco en eksterĉela NA al pli altaj valoroj en spertaj kompare al naivaj ratoj estis observita ĉe basalaj (antaŭ la enkonduko de la akceptema ino, vidu Tabelon 3) kaj entute NA-sumoj, kiel malkaŝitaj de AUC-valoroj (vidu Tabelon 4) kalkulita sur eksterĉelaj koncentriĝoj akiritaj de la tuta testo (antaŭ kaj dum la ĉeesto de la akceptema ino). Finfine, la tempodaŭro de NA-koncentriĝoj estis tre simila komparante spertajn ratojn de ambaŭ rato-linioj al iliaj naivaj ekvivalentoj, indikante ke seksa sperto povas konduki al ĝenerala pliiĝo en eksterĉela NA anstataŭ al ŝanĝoj en la padrono de ĝia kresko (vidu Figurojn. 2E, F).

Ŝanĝoj en la Koncentriĝoj de Ekstela Dopamina kaj Noradrenalino en mPFC Dialysates Akiritaj de Sekse Naiva kaj Sperta RHA kaj RLA Ratoj Okazas samtempe kun Ŝanĝoj en Seksa Konduto.

La diferencoj en la koncentriĝoj de eksterĉela dopamino, DOPAC kaj NA en la dializoj akiritaj de la mPFC trovitaj en ambaŭ sekse naivaj kaj spertaj RHA kaj RLA-ratoj dum la testo (Figuro 2) okazis kune kun modifoj en malsamaj seksaj parametroj mezuritaj dum la du ĉefaj fazoj de la eksperimentoj (t.e. inaj neatingeblaj kaj disponeblaj por la masklo respektive), kiuj inkluzivas, inter aliaj, nekontaktajn peneajn erektojn (Figuroj 3A, B), montriloj (Figuroj 3C, D), entrudiĝoj (Figuroj 3E, F) kaj ejakuladoj (Figuroj 3G, H). Ĉi tiuj diferencoj estis trovitaj aŭ konsiderante ĉiujn eksperimentajn bestojn aŭ tiujn, kiuj kopulis al ejakulado nur. Fakte, antaŭparola analizo de AUC-valoroj de ĉi tiuj parametroj per duflankaj ANOVA-oj (vidu Tabelon) 4 por AUC-valoroj kaj Tabelo 5 por F valoroj kaj signifnivelo) sekvita de punkto al punkto analizo de la valoroj de ĉi tiuj parametroj laŭ la eksperimento de faktoraj ANOVA por ripetaj mezuroj rivelis signifajn ĉefajn efikojn de Linio, Sperto, Tempo, signifa unua ordo Linio × Tempo kaj Sperto × Tempo-interagoj, kaj signifa dua-ordo interago por montriloj (vidu Tabelon 6 por F valoroj kaj signifnivelo). Laŭe, konforme al antaŭaj studoj (Sanna et al., 2015): (i) sekse naivaj RHA-ratoj montris pli da nekontaktaj penilaj erektoj, montriloj, entombigoj kaj ejakuladoj ol iliaj RLA-ekvivalentoj; (ii) sekse spertaj RHA-ratoj montris pli altan nombron da nekontaktaj penilaj erektoj, entombigoj kaj ejakuladoj ol iliaj RLA-ekvivalentoj; kaj (iii) sekse spertaj ratoj de ambaŭ linioj, kaj precipe RLA-ratoj, montris pli da nekontaktaj penilaj erektoj, entombigoj kaj ejakuladoj ol iliaj sekse naivaj samspeculoj. Fakte, dum ratoj RHA la plej granda parto de la ŝanĝoj produktitaj de seksa sperto okazis en la tempo-kurso anstataŭ en la ofteco de la kondutaj parametroj (ekz. Spertaj ratoj kopulataj ĉefe en la unua duono de la testo, dum naivaj ratoj montris) simila kopulacia tendenco dum la testo), ĉe RLA-ratoj, pli markata ĝenerala plibonigo de seksa konduto, ĉefe en seksa agado, estis produktita de seksa sperto, kiel malkaŝita de la ŝanĝoj de valoroj de kopulatoraj parametroj en spertaj RLA-ratoj kompare kun iliaj naivaj ekvivalentoj.

FIGURO 3

www.frontiersin.orgfiguro 3. Ŝanĝoj en la nombro de nekontaktaj peneaj erektoj (NCPE), montoj, entombigoj kaj ejakuladoj registritaj de sekse naiva (A, C, E, G) kaj spertis RHA kaj RLA-ratojn (B, D, F, H) dum la mikrodijalaj eksperimentoj raportitaj en Figuro 2. Ĉiuj eksperimentaj kondiĉoj estis identaj al tiuj priskribitaj en la legendo de Figuro 2. Valoroj estas meznombraj ± SEM de la valoroj akiritaj de ĉiuj ratoj 12 por grupo (inkluzive de tiuj, al kiuj estis asignitaj plentempaj poentaroj; RHA = solidaj verdaj linioj, RLA = solidaj brunaj linioj) aŭ de tiuj, kiuj kopulacis al ejakulado nur (RHA = liniitaj ruĝaj linioj ; RLA = liniitaj bluaj linioj). Ĉe spertaj RHA-ratoj ĉiuj bestoj atingis kopulacion kaj la valoroj estas identaj. Kiel neniuj signifaj interagoj inter la rat-linia faktoro (RHA vs RLA), la seksa sperta nivelo-faktoro (naiva kontraŭ sperta) kaj tempo estis trovita per analizado de la datumoj per duflanka ANOVA kiel montrita en Tabelo. 6, post hoc komparoj ne estis raportitaj, kiel klarigite en la Subsekcio "Materialoj kaj Metodoj", "Statistikoj".

diskuto

Ĉi tiu studo konfirmas kaj pligrandigas la trovojn de antaŭaj studoj, montrante, ke RHA kaj RLA-ratoj, kiuj montras signife malsamajn traktajn stilojn en respondo al aversaj kondiĉoj (Driscoll kaj Bättig, 1982; Giorgi et al., 2003a; Steimer kaj Driscoll, 2003), montru distingajn kondutajn padronojn en ĉeesto de neatingebla akceptebla ino kaj dum klasikaj kopulaciaj provoj (Sanna et al., 2014a,b, 2015). Laŭe, ankaŭ ĉi tiu studo montras, ke sekse RHA-ratoj (neniam eksponitaj al akceptema ino antaŭe) elmontris pli altan seksan motivadon kaj pli bonan seksan rendimenton kompare al sekse naivaj RLA-ratoj, ekz. RHA-ratoj montras pli altan nombron de peneomaj erektoj (feromono- induktitaj peneaj erektoj konsideris indekson de seksa ekscitiĝo; Sachs et al., 1994; Sachs, 2000) kaj malsamaj por-seksaj ŝanĝoj en pluraj kopulativaj parametroj kiel trovitaj en antaŭaj studoj (Sanna et al., 2014a,b, 2015). Ĉi tiuj diferencoj ankoraŭ persistis en ambaŭ romaj ratlinioj post la akiro de seksa sperto, tio estas, post stabiligo de seksa konduto kun kvin elmontroj al kaj kopularaj testoj kun akceptema ino. Ĉi tiu studo ankaŭ montras por la unua fojo, ke en RHA kaj RLA-rataj linioj, aŭ en la naiva aŭ sperta kondiĉo, ne-kontaktaj penilaj erektoj kaj seksa interagado, okazis samtempe al kresko de la koncentriĝoj de eksterĉela dopamino (kaj ĝia ĉefa metabolita DOPAC) ) kaj NA en la dializoj akiritaj de intracerebraj mikrodisiĝoj de la mPFC de ambaŭ romaj ratlinioj. Interese, ĉi tiuj pliigoj en eksterĉela dopamino kaj NA en la mPFC ŝajnas esti rilataj kun diferencoj ĉu en la rato-fenotipo aŭ en la nivelo de seksa sperto. Laŭe, kiel vaste montrite en la sekcio de Rezultoj, ambaŭ seksaj naivuloj kaj spertaj RHA-ratoj montris pli altajn kaj longe daŭrajn pliiĝojn en eksterĉela dopamino kaj NA kompare kun iliaj RLA-sampartioj en kaj la apetita kaj konsuma fazo de seksa konduto. Plie, sekse spertaj ratoj de ambaŭ romaj linioj montris pli altajn kaj daŭrajn pliiĝojn en eksterĉela dopamino kaj NA en la mPFC en ambaŭ fazoj de seksa konduto kompare kun iliaj naivaj samspecoj. Finfine, ĉiuj ĉi-supraj diferencoj en eksterĉelaj dopaminoj kaj NA en la mPFC estis ŝajne rilataj al diferencoj en la kondutaj parametroj de seksa konduto, ekz., Seksaj spertaj ratoj de ambaŭ romiaj linioj montris pli altan seksan motivon kaj pli bonajn kopulaciajn prezentojn kompare kun iliaj naivaj samspecoj. kaj sekse naivaj kaj spertaj RHA-ratoj montris pli altan seksan instigon kaj pli bonajn kopulaciajn prezentojn kompare kun iliaj sekse naivaj kaj spertaj RLA-ekvivalentoj.

Pri la pliiĝoj de eksterĉela dopamino trovita en la mPFC-dializo dum seksa agado, la unua kresko okazis en la unua 15-min post la enkonduko de la seks-akceptema ino en la aparejo, kiam la ino estis neatingebla ĉe la masklo, kio kutime montras en ĉi tiu stato ne kontaktu penajn erektojn. Dua kaj pli granda kresko de eksterĉela dopamino okazis dum la unua 15-min post kiam la ino fariĝis alirebla al la masklo por kopulacio. Interese, dum en la naŭa kondiĉo eksterĉela dopamino pliiĝis ĉefe en la unua parto de la testo kun la alirebla ino kun inklino reveni al la bazaj valoroj en la dua parto, dum la seksa sperta kondiĉo dopamino restis levita dum la testo atingante pintajn valorojn post 45-60 min de kopulado en ambaŭ romiaj ratlinioj.

Krom ĉi-supraj diferencoj en eksterĉela dopamino dum la malsamaj fazoj de seksa agado inter RHA kaj RLA-ratoj en la sekse naiva kaj sperta kondiĉo, ĉi tiu studo ankaŭ montras neatenditajn gravajn kaj tre signifajn diferencojn en eksterĉela DOPAC-koncentriĝo inter la du romaj ratoj antaŭe (t.e. , bazaj valoroj) kaj post la enkonduko de la akceptema ino en la aparejo. Laŭe, bazaj valoroj de eksterĉelaj DOPAC en la mPFC-dializo estis trovitaj en RHA-ratoj esti ĉirkaŭ 2.6-oble pli altaj ol tiuj trovitaj en RLA-ratoj. Ĉi tiu diferenco inter RHA kaj RLA-ratoj okazis kaj persistis en la sekse naiva kaj spertis kondiĉojn malgraŭ tre modestaj diferencoj en la bazaj valoroj de eksterĉelaj dopaminoj en la mPFC-dialektoj akiritaj de la du romaj ratlinioj en ĉi tiuj eksperimentaj kondiĉoj. Prenitaj kune, ĉi tiuj diferencoj povus indiki malsaman dopaminan turniĝon ĉe la nivelo de la mPFC inter la du romaj ratlinioj. Laŭe, DOPAC-koncentriĝoj kutime reflektas la kvanton de dopamino liberigita kaj poste rekaptita de dopaminergaj nervaj fina stacioj kaj konvertita al DOPAC per monoaminooksidase (MAO; Carlsson, 1975). Tial la pli altaj bazaj DOPAC-koncentriĝoj trovitaj en RHA-ratoj sugestas, ke pli altaj kvantoj de dopamino estas liberigitaj kaj rekaptitaj de dopaminergiaj nervaj finaĵoj en la mPFC de RHA-ratoj, ekz. Pli alta baza aktiveco de la mezocortika dopaminergika sistemo de RHA-ratoj kiam kompare kun RLA. ratoj. Pli alta mezocortika dopaminergia tono ĉe RHA-ratoj ol ĉe RLA-ratoj ankaŭ estas subtenata de la pli altaj eksterĉelaj dopaminaj koncentriĝoj trovitaj dum seksa agado en la mPFC-dializo de ambaŭ seksaj naivuloj kaj spertaj RHA-ratoj rilate al tiuj de iliaj RLA-ekvivalentoj. Tiurilate, estas grave memori, ke pli alta dopaminergia tono estas konsiderata kiel respondeca, almenaŭ parte, de multaj el la malsamaj kaj eĉ kontraŭaj kondutaj trajtoj ĉeestantaj en ratoj RHA kaj RLA. Laŭ tio, RHA-ratoj estas aktivaj kopiantoj, tre impulsemaj, novecaj kaj sentemaj serĉantoj kaj estas inklinaj al konsumado kaj misuzo de pluraj klasoj de drogoj de toksomanio, dum RLA-ratoj estas reaktivaj kopioj, hiperemotaj kaj inklinaj al disvolvi depresiajn simptomojn (Zeier et al., 1978; Giorgi et al., 1994, 2003b, 2007; Corda et al., 1997, 2014; Escorihuela et al., 1999; Steimer kaj Driscoll, 2003; Lecca et al., 2004; Giménez-Llort et al., 2005; Carrasco et al., 2008; Fattore et al., 2009; Moreno et al., 2010; Coppens et al., 2012; Díaz-Morán et al., 2012; Sabariego et al., 2013; Manzo et al., 2014a,b; Oliveras et al., 2015), inkluzive de la pli alta seksa instigo kaj pli bona kopulacia agado de sekse naivaj kaj spertaj RHA-ratoj vs. RHA-ratoj (Sanna et al., 2015). La pli alta kresko en la koncentriĝoj de eksterĉela dopamino trovita en la dializo de la mPFC de sekse naivaj kaj spertaj RHA-ratoj similas al la pli altaj ekstracelulaj dopaminaj koncentriĝoj trovitaj en la dializo de la kerno akcentita de sekse naiva kaj spertaj RHA-ratoj rilate al iliaj RLA-anoj. (Sanna et al., 2015). Tamen, en diferenco de la mPFC, la bazaj niveloj de eksterĉela dopamino kaj DOPAC en la dializo de la kerno akcentaj de ambaŭ seksaj naivuloj kaj spertaj RHA kaj RLA-ratoj ne diferencis signife (Sanna et al., 2015). Tiel, la pli alta mezolimbika dopaminergia tono en la kerno akcentita de seksaj naivaj kaj spertaj RHA-ratoj povas esti deduktita nur de la pli altaj ekstracelulaj dopaminaj koncentriĝoj trovitaj en la dializoj de la kernaj akcentoj de RHA-ratoj kompare kun RLA-ekvivalentoj en ĉeesto de la akceptantoj. ino, kaj ne per malsama dopaminergia baza bazo rivelita de la pli altaj kaj pli malaltaj bazaj niveloj de DOPAC-koncentriĝo ĉe RHA-ratoj kaj RLA-ratoj respektive, kiel trovite en la mPFC en ĉi tiu studo. Ĉi tio kongruas ankaŭ kun la rezultoj de pli fruaj raportoj, kiuj montras, ke eksterĉelaj dopaminaj niveloj en la dializo de la mPFC de RHA-ratoj estis trovitaj pli altaj ol tiuj de RLA-ratoj, dum similaj dopaminaj niveloj estis trovitaj en la dializo de la ŝelo de la kerno accumbens. de ambaŭ RHA kaj RLA-ratoj sub malsamaj eksperimentaj kondiĉoj (D'Angio et al., 1988; Scatton et al., 1988; Willig et al., 1991; Giorgi et al., 2003a, 2007). Malgraŭ ĉi-supraj diferencoj inter mPFC kaj la kerno, la seksa sperto ŝajnas produkti en la mPFC pli longajn daŭrajn pliiĝojn en la tempo de ŝablono de dopamina liberigo en ambaŭ romaj ratlinioj pasinte de la sekse naiva al la sperta kondiĉo, kvankam tiaj pliigoj. estis kutime pli altaj en RHA-ratoj ol RLA-ratoj. Ĉi tio estas iomete diferenca de tio, kio troveblas en la kerno accumbens, kie seksa sperto tendencis movi eksterĉelajn dopaminajn pliiĝojn ĝis la unua parto de la kopulatora testo en ratoj RHA, dum pliigis ĝin dum la tuta kopula testo en ratoj RLA (Sanna et al., 2015).

Laŭ nia scio, ĉi tiu studo ankaŭ montras por la unua fojo, ke ne nur eksterĉela dopamino, sed ankaŭ eksterĉela NA kreskas dum seksa agado en la dializo de la mPFC de ambaŭ RHA kaj RLA-ratoj, kiel trovite kun dopamino, sed ankaŭ en ĉi tiu kazo kun diferencoj rilate al la romia ratlinio kaj al seksa sperto. En aparta, en diferenco de bazaj dopaminaj niveloj, kiuj estis trovitaj tre similaj en la dializo de la mPFC de ambaŭ RHA kaj RLA-ratoj, la bazaj niveloj de eksterĉelaj NA en la dializo de la mPFC de RHA-ratoj estis signife pli altaj (ĉirkaŭ 2,5-fojojn ) ol tiuj de RLA-ratoj. La kialoj de ĉi tiuj diferencoj estas nekonataj, sed kiel diskutite pli supre por dopamino kaj DOPAC, ĉi tiuj rezultoj povas indiki, ke pli alta basrada noradrenergia tono ekzistas almenaŭ en mPFC-kortekso de RHA-ratoj kompare kun ratoj RLA. Tia pli alta noradrenergia tono ankaŭ povas esti implikita en la malsamaj kaj ofte kontraŭaj kondutismaj trajtoj prezencoj en RHA kaj RLA-ratoj, kiel diskutite pli supre por dopamino. Plia subteno por pli alta noradrenergia tono ĉe RHA-ratoj ol ĉe RLA-ratoj en la mPFC devenas de la rezultoj, kiuj montras, ke la diferencoj en bazaj ekstracelulaj NA-niveloj persistis ankaŭ dum seksa agado en ambaŭ seksaj naivaj kaj spertaj kondiĉoj, ekz., Eksterĉelaj NA-niveloj pliiĝis en la mPFC-dializo en RHA-ratoj kiam eksponite al la nealirebla ino kaj dum la tuta kopulacia periodo multe pli ol en RLA-ratoj, en kiuj NA-niveloj pliiĝis nur en la unuaj 15-min de la kopulacio-periodo, post kiuj NA-niveloj revenis al bazaj valoroj. . Ĉi tiuj ŝanĝoj en eksterĉelaj NA-niveloj estis viditaj tiel en la sekse naiva kaj sperta kondiĉo, sed la pliigoj en NA-niveloj estis pli altaj en sekse spertaj RHA kaj RLA-ratoj kompare kun iliaj sekse naivaj samideanoj. Tiel, seksa sperto ŝajne induktas plian potencon de la noradrenergiaj aktivecoj en la mPFC de RHA-ratoj kaj, en plej malgranda mezuro, de RLA-ratoj, kiel jam diskutite por dopamino. La samtempaj pli altaj noradrenergiaj kaj dopaminergiaj tonoj en la mPFC de RHA-ratoj kompare kun RLA-ratoj meritas iun komenton. Fakte, oni raportis, ke noradrenergia agado en la mPFC povas influi liberigon de dopamino per malsamaj mekanismoj (ekzemple vidu Carboni et al., 1990, 2006; Gresch et al., 1995; Westernik et al., 1998 kaj referencoj tie). Unu el ĉi tiuj rilatas al la agado de NET, kiu pruviĝis ligi dopaminon kun afineco eĉ pli alta ol tiu por NA en sinaptosomoj akiritaj de homogenatoj de la PFC (Korno, 1973). Se tio okazus en la mPFC en vivo, dopamino liberigita en la mPFC povus esti rekaptita ne nur per dopaminergiaj sed ankaŭ per noradrenergiaj nervaj finaĵoj kun rapideco eĉ pli alta ol tiu de NA. Ĉi tio povus kaŭzi pliiĝon en la dopamina liberigo de dopaminergiaj finaĵoj (ekz. Pliigita dopaminergia tono) por kompensi la kvanton da dopamino forigita de la sinaptika fendeto; tiel, la pli alta noradrenergia tono trovita ĉe RHA-ratoj povus kontribui, almenaŭ parte, al la pli alta dopaminergia tono trovita en la mPFC de RHA-ratoj kompare kun RLA-ratoj. Pluaj studoj estas postulataj por kontroli ĉi tiun eblon. Notinde, la diferenco en noradrenergia aktiveco identigita en ĉi tiu studo en la mPFC inter RHA kaj RLA-ratoj povus ankaŭ ludi rolon en sia malsama respondo al kontraŭdeprima traktado. Fakte, RHA-ratoj estas konsiderataj modelo de rezisto kaj ratoj RLA estas modelo de vundebleco al depresio. Laŭe, akra aŭ kronika traktado kun antidepresivoj kiel desipramino, fluoksetino kaj klimimramino, ĉiuj signife plibonigis la kondutajn respondojn en la devigita naĝanta testo en RLA-ratoj sen tuŝi la respondojn de RHA-ratoj (Piras et al., 2010, 2014).

Fine, ĉi tiu studo konfirmas kaj etendas antaŭajn trovojn montrante, ke la mPFC estas implikita en la kontrolo de seksa konduto, kvankam la ĝusta rolo de ĉi tiu cerba areo en seksa konduto estas malproksime de esti klara (Fernández-Guasti et al., 1994; Agmo kaj Villalpando, 1995; Agmo et al., 1995; Hernández-Gonzáles et al., 1998, 2007; Kakeyama et al., 2003; Balfour et al., 2006; Afonso et al., 2007; Davis et al., 2010; Febo, 2011). Lastatempe, selektema ĉela pafo en la mPFC dum alproksimiĝo de kondutoj de maskla rato al neatingebla sekse akceptebla ino estis montrita uzante unu-ĉelan pafi registran paradigmon (Febo, 2011). Interese, neŭronoj, kiuj ne respondis dum la unua ekspozicio de la masklo al la neatingebla akceptema ino, fariĝas aktivaj dum la dua ekspozicio, kvazaŭ la antaŭa sperto kapablus indiki plastajn ŝanĝojn kondukantajn al variado de la kondutaj respondoj. Tamen, lezoj kun ibotenika acido de la mPFC estis trovitaj nekapablaj ŝanĝi seksan konduton de viraj ratoj kun sekse akceptebla ino, nek la esprimon de kondiĉita loko preferita por seksa rekompenco. Tamen, la kapablo formi kondiĉitan aversion al seksa agado kiam parigita kun aversaj stimuloj estis trovita tute abolita en ĉi tiuj lezitaj bestoj (Davis et al., 2010). Ĉi tio sugestas, ke mPFC-aktivado dum seksa konduto ludas rolon en la integriĝo de eksteraj kaj internaj informoj por ekzekuto kaj kontrolo de cel-direktitaj kondutoj prefere ol en esprimo de denaskaj respondoj al naturaj plifortigiloj (vidu Goto kaj Graco, 2005). Pli grave por ĉi tiu laboro, pluraj studoj montris, ke cerbaj areoj implikitaj en seksa instigo kaj seksa konduto kiel ekzemple la kerno accumbens, ventra tegmentala areo, media preoptika areo, lito-kerno de la stria terminalo, basolateral amigdala kaj parvokelula subparafaskula tamoamika kerno ricevas enigaĵojn de la mPFC dum seksa agado (vidu Balfour et al., 2006). Multaj el ĉi tiuj cerbaj areoj partoprenas en kompleksa neŭra cirkvito implikita en la kontrolo de seksa konduto, de seksa instigo kaj rekompenco ĝis seksa agado. Ĉi tiu cirkvito inkluzivas oksitocinérgicos neŭronojn, kiuj originas de la PVN de la hipotalamo (PVN) kaj projektas al la ventra tegmentala areo, kerno de akcentoj, hipokampo, amigdala, PFC, lito-kerno de la stria terminalis, medula oblongata kaj spina medolo, mezolimbic / mezocortika dopaminergic neŭronoj projekciantaj de la ventra tegmenta areo al la kerno akumbens kaj PFC, incertohypothalamic dopaminergic-neŭronoj kaj glutamatergaj neŭronoj, kiuj partoprenas loke kaj sistemaj niveloj en pluraj areoj de la cirkvito (vidu Melis kaj Argiolas, 1995, 2011; Melis et al., 2003, 2007, 2009, 2010; Succu et al., 2007, 2008, 2011). Tiel, la kresko de eksterĉela dopamino (sed ankaŭ de NA) en la dializoj el la mPFC vidita dum seksa agado povus indiki, ke la mPFC estas aktiva parto de ĉi tiu cirkvito, tio estas mezokortikaj dopaminergiaj neŭronoj partoprenantaj en la kontrolo de seksa agado kune kun noradrenergiaj, mezolimbaj dopaminergiaj, oksitocinergaj kaj glutamatergaj neŭronoj, kvankam ĝi ŝajnas ne strikte necesa por esprimo de seksa konduto (Davis et al., 2010). Konforme al ĉi tiu hipotezo, ĉi tiu studo montras, ke la diferencoj en dopamino kaj NA-liberigo en la mPFC dum seksa agado okazis samtempe kun diferencoj en la nombro de nekontaktaj peneaj erektoj kaj ŝanĝoj en kopulatoraj parametroj, kun pli alta liberigo de dopamino kaj NA dum la apetecaj kaj konsumaj fazoj rilataj al pli alta seksa instigo kaj pli bonaj kopiraj agadoj ambaŭ en romaj ratlinioj kaj en la sekse naivaj kaj spertaj kondiĉoj.

La diskuto donita supre baziĝas ĉefe sur la konata pliiĝo de eksterĉela dopamino okazanta en la kerno de akcimoj de viraj ratoj dum seksa agado (Pfaus et al., 1990; Pleim et al., 1990; Pfaus kaj Phillips, 1991; Damsma et al., 1992; Wenkstern et al., 1993). Tamen dopamino kaj aliaj neŭrotransmisiloj eble liberiĝos en la mPFC (kaj en la kerno accumbens) en aliaj eksperimentaj kondiĉoj, kiel ekzemple dum streĉiteco aŭ alfrontado de ĝi (Thierry et al., 1976; Fadda et al., 1978), kiuj ne strikte rilatas al seksa konduto. Tiel oni povas argumenti, ke la dopamina kresko trovita en eksterĉelaj dopaminoj en la mPFC (ĉi tiu studo) aŭ en la kerno accumbens (Sanna et al., 2015), rilatas pli al la malĉefa streĉo al, aŭ al la alfrontado kun la ĉeesto de kaj / aŭ interagado kun la seksa akceptema ino ol al seksa agado. Ĉi tio povus havi iom da graveco en ratoj RHA kaj RLA, kiuj montras draste diversajn stilojn de kopio kaj malsamajn hipotalamiko-hipofizajn suprarenajn akso-aktivadon en respondo al aversaj kondiĉoj (RLA-ratoj montras aktivigon de ĉi tiu akso multe pli alta ol tiu de RHA-ratoj; vidu) Carrasco et al., 2008; Díaz-Morán et al., 2012). Ĉi tio ankaŭ levas la eblecon, ke streĉaj hormonoj (t.e. kortikosteroidoj) povas influi dopaminergian aktivecon en la mPFC kaj aliaj cerbaj areoj ankaŭ. Efektive RLA-ratoj estas reaktivaj kopioj kaj montras hiperemotivan konduton karakterizitan de hipomotileco kaj glaciaĵo, dum RHA-ratoj montras proaktivan kopian konduton celatan akiri kontrolon pri la streĉilo (Driscoll kaj Bättig, 1982; Willig et al., 1991; Escorihuela et al., 1999; Steimer kaj Driscoll, 2003; Giorgi et al., 2007). Kvankam estas neeble tute ekskludi, ke tio povas okazi ĉe seksaj naivaj ratoj (kiuj neniam antaŭe interagis kun akceptema ino) kaj precipe ĉe seksaj naivaj RLA-ratoj (vidu supre), ĉi tio estas neverŝajna. En niaj eksperimentaj kondiĉoj ĉio eblas por eviti ĉian streĉon (vidu Sekcion "Materialoj kaj Metodoj") kaj eksperimentoj estas organizitaj tiel, ke maskloj ne interagas tuj kun la ino, sed nur post 30 min de ekspozicio al ŝi , dum kiu la mezurita pliigo de dopamino estas multe pli malalta ol tiu okazanta dum seksa interagado. Se la dopamina pliiĝo trovita en la mPFC (kaj en la kerno accumbens) de romaj ratoj (sekse naivaj RHA kaj RLA-ratoj havas bazajn nivelojn de eksterĉela dopamino en la dializo de la mPFC kaj la kerno accumbens, tre simila) estis vere malĉefaj al la streĉo pro aŭ alfrontado de la ĉeesto de / interagado kun la ino: (i) la dopamina pliiĝo estus trovita multe pli alta en la unua tempo, kiam la maskloj estas en la ĉeesto de la ino kaj ne poste, kiel trovite dum kopulacio; kaj (ii) dopamina pliiĝo estus atendita malaperi aŭ esti forte reduktita post akiro de stabila seksa agado, tio estas, kiam lernaj procezoj (inkluzive alfronti novecon) finiĝis kaj ludas nur negravan rolon en la ekzekuto de seksa agado, dum ĝi kontraste daŭre okazas kiam seksa agado ripetiĝas. Alivorte, eksterĉela dopamino en la mPFC (kaj en la kerno accumbens) ĉiam pliiĝas dum sekskuniĝo, eĉ post lernado de seksa konduto. Pliaj studoj necesas por klarigi la funkcian rolon de ĉi tiu pliigo de dopamina agado en la mPFC (kaj en la kerno accumbens; vidu la sekcion "Enkonduko kaj Referencoj" en ĝi).

Konklude, ĉi tiu studo montras por la unua fojo, ke la ĉeesto de, kaj eĉ pli, la interago kun sekse akceptebla ino kondukas al pliigo de eksterĉelaj dopaminoj kaj NA en la dializo de la mPFC de sekse naiva (neniam eksponita al seksaj stimuloj. ) kaj sekse spertaj (kiuj spertis kvin antaŭajn testojn de kopulacio kaj montras stabilajn seksajn prezentojn) RHA kaj RLA-ratoj, kiuj montras signife malsamajn aferojn por respondi al aversaj kondiĉoj kaj malsamaj padronoj de kopulacia konduto kun sekse akceptebla ino. Laŭ tio, dopamina kaj NA-koncentriĝoj estis trovitaj pli altaj en la dializo de sekse naiva kaj spertaj RHA-ratoj kompare kun iliaj RLA-samsortanoj dum ambaŭ antaŭvidaj kaj konsumaj fazoj de seksa agado. Ĉi tiuj rezultoj eble ŝuldiĝas en parto al dopaminergika kaj noradrenergia tono en la mPFC de RHA-ratoj pli alta ol tiu de RLA-ratoj, kiel raportite por dopamino en la kerno acumbens (Sanna et al., 2015). Plie, eksterĉelaj mPFC-dopamino kaj NA ankaŭ estis trovitaj pli altaj en sekse spertaj RHA kaj, en plej malgranda mezuro, RLA-ratoj kompare kun iliaj sekse naivaj samspeciuloj en bazaj kondiĉoj same kiel dum la apetitaj kaj konsumantaj fazoj de seksa konduto. Ĉi tio sugestas, ke seksa sperto induktas plastajn procezojn, kiuj plue potencas dopaminon kaj NA-neŭtransmison en la mPFC, kiel trovite por dopamino en la kerno de ambaŭ romaj ratoj (Sanna et al., 2015). La supraj diferencoj en dopaminergiaj kaj noradrenergiaj neŭtransmisoj en la mPFC de la du romaj linioj povas roli ne nur en la malsamaj padronoj de seksa konduto, sed ankaŭ en la malsamaj kaj ofte kontraŭaj kondutaj trajtoj, kiuj karakterizas ĉi tiujn du ratajn liniojn.

Aŭtoro Kontribuoj

FS, AA, MRM, OG kaj MGC desegnis la projekton. FS kaj JB desegnis, plenumis kaj analizis la datumojn de seksa konduto kaj mikrodijalaj eksperimentoj. MAPO, OG kaj MGC elektis kaj bredis romajn ratojn. FS, AA, MRM, OG kaj MGC supervisis la studon. FS, AA, MRM, OG kaj MGC verkis la manuskripton. Ĉiuj aŭtoroj diskutis la rezultojn kaj komentis la manuskripton.

financado

Ĉi tiu laboro estis parte subtenata de subvencioj de la itala Ministerio de la Universitato kaj Esploro (MIUR) (Scienca Sendependeco de junaj Esploristoj, SIR 2014, Kodo n-ro RBSI14IUX7) al FS, de la Aŭtonoma Regiono Sardio (ARS) (LR 7 / 2007 , "Akcelado de Scienca Esploro kaj teknologia novigado en Sardio", Eŭropa Socia Fonduso, 2007 – 2013, Projekta Kodo N-ro CRP-59842) al OG, kaj de la Universitato de Cagliari al AA, MRM, FS, OG kaj MGC.

Konflikto pri Interesa Rakonto

La aŭtoroj deklaras, ke la esplorado estis farita sen manko de komercaj aŭ financaj rilatoj, kiujn oni povus konsideri kiel ebla konflikto de intereso.

Dankojn

D-ro Barbara Tuveri, Universitato de Cagliari, pri loĝado kaj prizorgado de bestoj.

Referencoj

Afonso, VM, Sison, M., Lovic, V., kaj Fleming, AS (2007). Mezaj prefrontalaj lertaj lertoj en la virina rato influas seksan kaj patran konduton kaj ilian sinsekvan organizadon. Konduto Neurosci. 121, 515-526. doi: 10.1037 / 0735-7044.121.3.515

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Agmo, A., kaj Villalpando, A. (1995). Centraj nervaj stimuliloj faciligas seksan konduton ĉe viraj ratoj kun mezaj prefrontalaj kortekaj lezoj. Brain Res. 696, 187–193. doi: 10.1016/0006-8993(95)00853-i

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Agmo, A., Villalpando, A., Picker, Z., kaj Fernández, H. (1995). Lezoj de la media prefrontal-kortekso kaj seksa konduto en la maskla rato. Brain Res. 696, 177–186. doi: 10.1016/0006-8993(95)00852-h

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Argiolas, A., kaj Melis, MR (1995). Neŭromodulado de penila erekto: superrigardo de la rolo de neŭrotransmisiloj kaj neuropeptidoj. Prog. Neurobiolo. 47, 235–255. doi: 10.1016/0301-0082(95)00020-8

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Argiolas, A., kaj Melis, MR (2005). Centra kontrolo de penila erekto: rolo de la paraventricula kerno de la hipotalamo. Prog. Neurobiolo. 76, 1-21. doi: 10.1016 / j.pneurobio.2005.06.002

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Argiolas, A., kaj Melis, MR (2013). Neuropeptidoj kaj centra kontrolo de seksa konduto de la pasinteco ĝis la donaco: revizio. Prog. Neurobiolo. 108, 80-107. doi: 10.1016 / j.pneurobio.2013.06.006

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Balfour, ME, Brown, JL, Yu, L., kaj Coolen, LM (2006). Eblaj kontribuoj de eferentoj de medial antaŭfrontal-kortekso ĝis neŭra aktivado post seksa konduto en la maskla rato. Neurokienco 137, 1259 – 1276. doi: 10.1016 / j.neuroscience.2005.11.013

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Balfour, ME, Yu, L., kaj Coolen, LM (2004). Seksa Konduto kaj seksaj rilataj mediaj aktivoj aktivigas la mezolimban sistemon ĉe viraj ratoj. Neuropsychofarmacology 29, 718-730. doi: 10.1038 / sj.npp.1300350

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Beloate, LN, Omrani, A., Adan, RA, Webb, IC, kaj Coolen, LM (2016). Dopamina ĉela ventra areto de tegmenta areo dum seksa konduto de vira rato reguligas neuroplastikecon kaj d-amfetaminan kruc-sensibilizadon post seksa sindeteno. J. Neurosci. 36, 9949-9961. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.0937-16.2016

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Berridge, K., kaj Robinson, T. (1998). Kio estas la rolo de dopamino en rekompenco: hedonan efikon, rekompencan lernadon aŭ stimulan salecon? Brain Res. Rev. 28, 309–369. doi: 10.1016/s0165-0173(98)00019-8

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Bignami, G. (1965). Elekto por altaj indicoj kaj malaltaj tarifoj por evitado de kondiĉoj en la rato. Anim. Konduto 13, 221–227. doi: 10.1016/0003-3472(65)90038-2

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Broadhurst, PL, kaj Bignami, G. (1965). Korelaciaj efikoj de psikogenetika selektado: studo de la romaj altaj kaj malaltaj evitemaj streĉoj de ratoj. Konduto Res. Estas. 3, 273–280. doi: 10.1016/0005-7967(64)90033-6

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Carboni, E., Silvagni, A., Vacca, C., kaj Di Chiara, G. (2006). Akumula efiko de norepinefrina kaj dopamina portanta blokado sur eksterĉela dopamina kresko en la nukleo accumbens-ŝelo, lito-kerno de stria-terminalo kaj prefrontal-kortekso. J. Neurochem. 96, 473-481. doi: 10.1111 / j.1471-4159.2005.03556.x

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Carboni, E., Tanda, GL, Frau, R., kaj Di Chiara, G. (1990). Blokado de la noradrenalina portanto pliigas eksterĉelajn dopaminajn koncentriĝojn en la antaŭfrontaleca kortekso: evidenteco, ke dopamino estas prenita en vivo per noradrenergiaj fina stacioj. J. Neurochem. 55, 1067–1070. doi: 10.1111/j.1471-4159.1990.tb04599.x

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Carlsson, A. (1975). "Kontrolita mediaciisto kontraŭ dopamina metabolo," en Antaŭ- kaj Post-Sinaptaj Riceviloj, eld. E. Usdin kaj WE Bunney (New York, NY: Marcel Deker), 49 – 65.

Carrasco, J., Márquez, C., Nadal, R., Tobeña, A., Fernández-Teruel, A., kaj Armario, A. (2008). Karakterizado de centraj kaj ekstercentraj komponentoj de la hipotalamo-pituitaria-suprena akso en la enbreditaj romaj ratoj. Psikoneuroendokrinologio 33, 437 – 445. doi: 10.1016 / j.psyneuen.2008.01.001

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Coppens, CM, de Boer, SF, Steimer, T., kaj Koolhaas, JM (2012). Malfortikeco kaj agresema konduto en romaj altaj kaj malaltaj evitemaj ratoj: bazdiferencoj kaj adoleska socia streĉiteco kaŭzis ŝanĝojn. Physiol. Behav. 105, 1156 – 1160. doi: 10.1016 / j.physbeh.2011.12.013

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Corda, MG, Lecca, D., Piras, G., Di Chiara, G., kaj Giorgi, O. (1997). Biokemiaj parametroj de dopaminergic kaj GABAergic-neŭtransmisio en la CNS de romaj alt-evitaj kaj romaj malalt-evitaj ratoj. Konduto Geneto. 27, 527-536. doi: 10.1023 / A: 1021452814574

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Corda, MG, Piras, G., Piludu, MA, kaj Giorgi, O. (2014). Malsamaj efikoj de libervola etanolo-konsumo sur dopamina elfluo en la nukleo akrigas ŝelon de romaj altaj kaj malalt-evitemaj ratoj: studo pri konduta kaj cerba mikrodiálisis. Mondo J. Neurosci. 4, 279 – 292. doi: 10.4236 / wjns.2014.43031

Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Dahlstrom, A., kaj Fuxe, K. (1964). Evidenteco pri la ekzisto de neŭaminoj kun monoamino en la centra nerva sistemo. I. Montrado de monoaminoj en la ĉelaj korpoj de cerbaj neŭronoj. Acta Physiol. Skandalo. Suppl. 62, 1-54.

PubMed Abstracto

Damsma, G., Pfaus, J., Wenkstern, D., Phillips, A., kaj Fibiger, H. (1992). Seksa konduto pliigas dopaminan dissendon en la kerno accumbens kaj striato de viraj ratoj: komparo kun noveco kaj lokomocio. Konduto Neurosci. 106, 181-191. doi: 10.1037 / 0735-7044.106.1.181

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

D'Angio, M., Serrano, A., Driscoll, P., kaj Scatton, B. (1988). Streĉaj mediaj stimuloj pliigas eksterĉelajn DOPAC-nivelojn en la antaŭfrontalaj kortekso de hipemotoraj (romaj alt-evitaj) sed ne hiperemotoraj (romaj malaltaj evoj). an en vivo voltammetrika studo. Brain Res. 451, 237–247. doi: 10.1016/0006-8993(88)90768-8

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Davis, JF, Loos, M., Di Sebastiano, AR, Brown, JL, Lehman, MN, kaj Coolen, LM (2010). Lezoj de la media prefrontal-kortekso kaŭzas misadaptan seksan konduton ĉe viraj ratoj. Biol. Psikiatrio 67, 1199-1204. doi: 10.1016 / j.biopsych.2009.12.029

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Díaz-Morán, S., Palència, M., Mont-Cardona, C., Cañete, T., Blázquez, G., Martínez-Membrives, E., et al. (2012) Respondecaj stilaj kaj streĉaj hormonaj respondoj en genetike heterogenaj ratoj: komparo kun la romaj ratoj. Konduto. Brain Res. 228, 203-210. doi: 10.1016 / j.bbr.2011.12.002

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Driscoll, P., kaj Bättig, K. (1982). "Kondutaj, emociaj kaj neŭkemiaj profiloj de ratoj selektitaj pro ekstremaj diferencoj en aktiva, duflanka evitado-rendimento," en Genetiko de la Cerbo, eld. I. Lieblich (Amsterdamo: Elsevier), 95 – 123.

Dunlop, BW, kaj Nemeroff, CB (2007). La rolo de dopamino en la fiziopatologio de depresio. Arko. Genia psikiatrio 64, 327-337. doi: 10.1001 / archpsyc.64.3.327

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Escorihuela, RM, Fernández-Teruel, A., Gil, L., Aguilar, R., Tobeña, A., kaj Driscoll, P. (1999). Malpligrandigitaj romaj altaj kaj malaltaj evitemaj ratoj: diferencoj en maltrankvilo, novec-serĉado kaj pramo-kondutoj. Physiol. Behav. 67, 19–26. doi: 10.1016/S0031-9384(99)00064-5

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Everitt, BJ (1990). Seksa instigo: neŭra kaj kondutisma analizo de la mekanismoj sub la apetitaj kaj kopulatoriaj respondoj de viraj ratoj. Neurosci. Biobehav. Rev. 14, 217–232. doi: 10.1016/s0149-7634(05)80222-2

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Everitt, BJ, kaj Robbins, TW (2005). Neŭralaj sistemoj de plifortigo por drogmanio: de agoj al kutimoj al devigo. Nat. Neurosci. 8, 1481 – 1489. doi: 10.1038 / nn1579

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Fadda, F., Argiolas, A., Melis, MR, Tissari, AH, Onali, PL, kaj Gessa, GL (1978). Streĉite induktita kresko de 3,4-dihydroxyphenylacetic acid (DOPAC) niveloj en la cerba kortekso kaj n.accumbens: reverto per diazepam. Vivo Sci. 23, 2219–2224. doi: 10.1016/b978-0-08-023768-8.51934-4

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Fattore, L., Piras, G., Corda, MG, kaj Giorgi, O. (2009). La romaj altaj kaj malaltaj evitemaj ratlinioj malsamas en la akiro, konservado, formorto kaj restarigo de intravena kokain-memadministrado. Neuropsychofarmacology 34, 1091 – 1101. doi: 10.1038 / npp.2008.43

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Febo, M. (2011). Prefrontal-ĉela pafo ĉe viraj ratoj dum alproksimiĝo al sekse akceptema ino: interagoj kun kokaino. Synapse 65, 271 – 277. doi: 10.1002 / syn.20843

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Fernández-Guasti, A., Omaña-Ŝuo, I., Luján, M., kaj Condés-Lara, M. (1994). Agoj de sciata nerva ligado sur seksa konduto de seksaj spertaj kaj nespertaj masklaj ratoj: efikoj de fronta polusa malkombiniĝo. Physiol. Behav. 55, 577–581. doi: 10.1016/0031-9384(94)90119-8

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Fernández-Teruel, A., Driscoll, P., Gil, L., Aguilar, R., Tobeña, A., kaj Escorihuela, RM (2002). Daŭrigaj efikoj de media riĉigo sur serĉado de novecoj, sakarino kaj etanolo en du ratlinioj (RHA / Verh kaj RLA / Verh) diferencantaj en instiga serĉado de konduto. Pharmacol. Bioĥem. Konduto. 73, 225–231. doi: 10.1016/s0091-3057(02)00784-0

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Giménez-Llort, L., Cañete, T., Guitart-Masip, M., Fernández-Teruel, A., kaj Tobeña, A. (2005). Du distingaj apomorfaj induktitaj fenotipoj en la romaj altaj kaj malaltaj evitemaj ratoj. Physiol. Behav. 86, 458 – 466. doi: 10.1016 / j.physbeh.2005.07.021

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Giorgi, O., Lecca, D., Piras, G., kaj Corda, MG (2005). Diferenca aktivigo de dopamina liberigo en la kerno kaj ŝelo post akraj aŭ ripetaj amfetaminaj injektoj: kompara studo en la romaj altaj kaj malaltaj evitemaj ratoj. Neurokienco 135, 987 – 998. doi: 10.1016 / j.neuroscience.2005.06.075

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Giorgi, O., Lecca, D., Piras, G., Driscoll, P., kaj Corda, MG (2003a). Disa inter mezocortika dopamina liberigo kaj timo-rilataj kondutoj en du psikogenetike elektitaj linioj de ratoj, kiuj malsamas en alfrontado de strategioj al aversaj kondiĉoj. Eŭro. J. Neurosci. 17, 2716-2726. doi: 10.1046 / j.1460-9568.2003.02689.x

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Giorgi, O., Piras, G., Lecca, D., Hansson, S., Driscoll, P., kaj Corda, MG (2003b). Malsamaj neŭrokemiaj ecoj de centra serotonergia transdono en romaj altaj kaj malaltaj evitemaj ratoj. J. Neurochem. 86, 422-431. doi: 10.1046 / j.1471-4159.2003.01845.x

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Giorgi, O., Orlandi, M., Escorihuela, RM, Driscoll, P., Lecca, D., kaj Corda, MG (1994). GABAergic kaj dopaminergic-transdono en la cerbo de romaj alt-evitaj kaj romaj malalt-evitaj ratoj. Brain Res. 638, 133–138. doi: 10.1016/0006-8993(94)90642-4

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Giorgi, O., Piras, G., kaj Corda, MG (2007). La psikogenetike elektitaj romaj altaj kaj malalt-evitemaj ratlinioj: modelo por studi la individuan vundeblecon al drogmanio. Neurosci. Biobehav. Rev. 31, 148-163. doi: 10.1016 / j.neubiorev.2006.07.008

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Goto, Y., kaj Grace, AA (2005). Dopaminergia modulado de limia kaj kortika veturado de kerno akcentita de cel-direktita konduto. Nat. Neurosci. 8, 805 – 812. doi: 10.1038 / nn1471

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Gresch, PJ, Sved, AF, Zigmond, MJ, kaj Finlay, JM (1995). Loka influo de endogena norepinefrina sur eksterĉela dopamino en rato medial prefrontal de rato. J. Neurochem. 65, 111-116. doi: 10.1046 / j.1471-4159.1995.65010111.x

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Hernández-Gonzáles, M., Guevara, MA, Cervantes, M., Morali, G., kaj Corsi-Cabrera, M. (1998). Karakterizaj frekvencaj bandoj de la kortico-frontala EEG dum la seksa interagado de la vira rato kiel rezulto de faktora analizo. J. Fiziologio 92, 43–50. doi: 10.1016/s0928-4257(98)80022-3

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Hernández-Gonzáles, M., Prieto-Beracoechea, CA, Arteaga-Silva, M., kaj Guevara, MA (2007). Malsamaj funkciecoj de la media kaj orbita prefrontal-kortekso dum sekse motivita tasko ĉe ratoj. Physiol. Behav. 90, 450 – 458. doi: 10.1016 / j.physbeh.2006.10.006

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Korno, AS (1973). Struktur-aktivecaj rilatoj por la inhibicio de katolamina konsumado en sinaptosomojn el noradrenergiaj kaj dopaminergiaj neŭronoj en rato-homogenoj. Br. J. Pharmacol. 47, 332–338. doi: 10.1111/j.1476-5381.1973.tb08331.x

Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Hull, EM, Du, J., Lorrain, DS, kaj Matuszewich, L. (1995). Ekstela dopamino en la media preoptika areo: implikaĵoj por seksa instigo kaj hormonal kontrolo de kopulacio. J. Neurosci. 15, 7465-7471.

PubMed Abstracto | Google Scholar

Hull, EM, Lorrain, DS, Du, J., Matuszewich, L., Lumley, LA, Putnam, SK, et al. (1999) Interagoj de hormono-neurotransmisilo en la kontrolo de seksa konduto. Konduto. Brain Res. 105, 105–116. doi: 10.1016/s0166-4328(99)00086-8

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Hull, EM, Weber, MS, Eaton, RC, Dua, R., Markowski, VP, Lumley, L., et al. (1991) Dopaminaj riceviloj en la ventra tegmenta areo influas motorajn, sed ne motivajn aŭ refleksajn, komponentojn de kopulacio ĉe viraj ratoj. Brain Res. 554, 72–76. doi: 10.1016/0006-8993(91)90173-S

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Ikemoto, S., kaj Panksepp, J. (1999). La rolo de kerno akuzas dopaminon en instigita konduto: unuiga interpreto kun speciala referenco al rekompenco-serĉado. Brain Res. Rev. 31, 6–41. doi: 10.1016/S0165-0173(99)00023-5

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Kakeyama, M., Sone, H., Miyabara, Y., kaj Tohyama, C. (2003). Perinatala ekspozicio al 2,3,7,8-tetrachlorodibenzo-p-dioxin ŝanĝas aktivecon-dependan esprimon de BDNF-mRNA en la neocortekso kaj maskla seksa konduto en plenaĝeco. Neŭrotoksologio 24, 207–217. doi: 10.1016/S0161-813x(02)00214-0

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Lecca, D., Piras, G., Driscoll, P., Giorgi, O., kaj Corda, MG (2004). Diferenca aktivigo de dopamina eligo en la ŝelo kaj kerno de la kerno accumbens estas asociita kun la motorrespondoj al toksomaniuloj: cerba dializo-studo en romaj altaj kaj malaltaj evitemaj ratoj. Neuropharmacology 46, 688-699. doi: 10.1016 / j.neuropharm.2003.11.011

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Manzo, L., Gómez, MJ, Callejas-Aguilera, JE, Donaire, R., Sabariego, M., Fernández-Teruel, A., et al. (2014a). Rilato inter etanolo preferita kaj sento / noveco serĉanta. Physiol. Behav. 133, 53 – 60. doi: 10.1016 / j.physbeh.2014.05.003

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Manzo, L., Gómez, MJ, Callejas-Aguilera, JE, Fernández-Teruel, A., Papini, MR, kaj Torres, C. (2014b). Anti-maltrankviliga mem-medikamento induktita de instiga perdo en ratoj. Physiol. Behav. 123, 86 – 92. doi: 10.1016 / j.physbeh.2013.10.002

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Masana, M., Bortolozzi, A., kaj Artigas, F. (2011). Selektema plibonigo de mezocortika dopaminergia transdono per noradrenergiaj drogoj: terapiaj ŝancoj en skizofrenio. Int. J. Neuropsychopharmacol. 14, 53-68. doi: 10.1017 / s1461145710000908

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Meisel, RL, kaj Sachs, BD (1994). "La fiziologio de vira seksa konduto," en La Fiziologio de Reproduktado, Vol. 2, 2nd Edn., Eds E. Knobil kaj J. Neil (New York, NY: Raven Press), 3 – 96.

Melis, MR, kaj Argiolas, A. (1995). Dopamino kaj seksa konduto. Neurosci. Biobehav. Rev. 19, 19–38. doi: 10.1016/0149-7634(94)00020-2

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Melis, MR, kaj Argiolas, A. (2011). Centra kontrolo de penila erekto: re-vizito de la rolo de oksitocino kaj ĝia interagado kun dopamino kaj glutamika acido en viraj ratoj. Neurosci. Biobehav. Rev. 35, 939-955. doi: 10.1016 / j.neubiorev.2010.10.014

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Melis, MR, Melis, T., Cocco, C., Succu, S., Sanna, F., Pillolla, G., et al. (2007) Oksitocino injektita en la ventra tegmentala areo induktas penilan erekton kaj pliigas ekstracelan dopaminon en la kerno accumbens kaj paraventricularnucleus de la hipotalamo de viraj ratoj. Eŭro. J. Neurosci. 26, 1026-1035. doi: 10.1111 / j.1460-9568.2007.05721.x

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Melis, MR, Succu, S., Cocco, C., Caboni, E., Sanna, F., Boi, A., et al. (2010) Oksitocino induktas penilan erekton kiam injektita en la ventran subiculum: rolo de nítrica rusto kaj glutamika acido. Neuropharmacology 58, 1153-1160. doi: 10.1016 / j.neuropharm.2010.02.008

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Melis, MR, Succu, S., Mascia, MS, Cortis, L., kaj Argiolas, A. (2003). Ekstraĉelaj dopaminoj pliiĝas en la paraventricula kerno de viraj ratoj dum seksa agado. Eŭro. J. Neurosci. 17, 1266-1272. doi: 10.1046 / j.1460-9568.2003.02558.x

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Melis, MR, Succu, S., Sanna, F., Boi, A., kaj Argiolas, A. (2009). Oksitocino injektita en la ventran subiculum aŭ la posteromedian kortikan nukleon de la amigdala induktas penilan erekton kaj pliigas ekstracelulajn dopaminajn nivelojn en la kerno de la viraj ratoj. Eŭro. J. Neurosci. 30, 1349-1357. doi: 10.1111 / j.1460-9568.2009.06912.x

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Moreno, M., Cardona, D., Gómez, MJ, Sánchez-Santed, F., Tobeña, A., Fernández-Teruel, A., et al. (2010) Malhelpokarakterizado en la romaj altaj kaj malalt-evitemaj rataj streĉoj: kondutaj kaj neŭkemiaj diferencoj. Neuropsychofarmacology 35, 1198 – 1208. doi: 10.1038 / npp.2009.224

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Oliveras, I., Río-Álamos, C., Cañete, T., Blázquez, G., Martínez-Membrives, E., Giorgi, O., et al. (2015) Prepulsa inhibicio antaŭdiras spacan laborantan memfaron en la enbreditaj romaj altaj kaj malaltaj evitemaj ratoj kaj en genetike heterogenaj NIH-HS-ratoj: graveco por studado de antaŭatentaj kaj kognaj anomalioj en skizofrenio. Fronto. Konduto Neurosci. 9: 213. doi: 10.3389 / fnbeh.2015.00213

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Paxinos, G., kaj Watson, C. (2004). La Cerbo de Rato en Stereotoksaj Koordinatoj, 4th Edn, New York: Akademia Gazetaro.

Google Scholar

Pfaus, JG (2010). Dopamino: helpanta virojn kopuli dum almenaŭ 200 milionoj da jaroj: teoria komento pri Kleitz-Nelson et al. (2010) Konduto Neurosci. 124, 877-880. doi: 10.1037 / a0021823

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Pfaus, JG, Damsma, G., Nomikos, GG, Wenkstern, DG, Blaha, CD, Phillips, AG, et al. (1990) Seksa konduto plibonigas centran dopaminon en la maskla rato. Brain Res. 530, 345–348. doi: 10.1016/0006-8993(90)91309-5

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Pfaus, JG, kaj Everitt, BJ (1995). "Psikofarmakologio de seksa konduto", en Psikofarmakologio: La Kvara Generacio de Progreso, redaktas FE Bloom kaj DJ Kupfer (Nov-Jorko, NY: Raven Press), 742 – 758.

Pfaus, JG, kaj Phillips, AG (1991). Rolo de dopamino en antaŭvidaj kaj konsumataj aspektoj de seksa konduto en la vira rato. Konduto Neurosci. 105, 727-747. doi: 10.1037 / 0735-7044.105.5.727

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Piras, G., Giorgi, O., kaj Corda, MG (2010). Efikoj de antidepresivoj sur la agado en la devigita naĝotestado de du psikogenetike elektitaj linioj de ratoj, kiuj malsamas en alfrontado de strategioj al aversaj kondiĉoj. Psikofarmacologio 211, 403–414. doi: 10.1007/s00213-010-1904-x

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Piras, G., Piludu, MA, Giorgi, O., kaj Corda, MG (2014). Efikoj de kronikaj antidepresaj traktadoj en putativa genetika modelo de vundebleco (romaj malalt-evitemaj ratoj) kaj rezisto (romaj alt-evitemaj ratoj) al streĉ-induktita depresio. Psikofarmacologio 231, 43–53. doi: 10.1007/s00213-013-3205-7

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Pitchers, KK, Frohmader, KS, Vialou, V., Mouzon, K., Nestler, EJ, Lehman, MN, et al. (2010) ΔFosB en la kerno accumbens estas kritika por plifortigado de efikoj de seksa rekompenco. Genoj Brain Behav. 9, 831–840. doi: 10.1111/j.1601-183X.2010.00621.x

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Kruĉoj, KK, Coppens, CM, Beloate, LN, Fuller, J., Van, S., Frohmader, KS, et al. (2014) Endogena opioid-induktita neuroplastikeco de dopaminergiaj neŭronoj en la ventra tegmenta areo influas naturan kaj opian rekompencon. J. Neurosci. 34, 8825-8836. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.0133-14.2014

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Kruĉoj, KK, Vialou, V., Nestler, EJ, Laviolette, SR, Lehman, MN, kaj Coolen, LM (2013). Naturaj kaj drogaj rekompencoj agas sur oftaj neŭralaj plastaj mekanismoj kun ΔFosB kiel ŝlosila mediatoro. J. Neurosci. 33, 3434-3442. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.4881-12.2013

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Pleim, E., Matochik, J., Barfield, R., kaj Auerbach, S. (1990). Korelacio de dopamina liberigo en la kerno akcenta kun vira seksa konduto ĉe ratoj. Brain Res. 524, 160–163. doi: 10.1016/0006-8993(90)90507-8

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Robbins, TW, kaj Arnsten, AFT (2009). La neuropsikofarmakologio de front-ekzekutiva funkcio: modulado de monoaminergic. Ann. Rev-Neŭroscio. 32, 267-287. doi: 10.1146 / annurev.neuro.051508.135535

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Sabariego, M., Morón, I., Gómez, MJ, Donaire, R., Tobeña, A., Fernández-Teruel, A., et al. (2013) Incentiva perdo kaj hipokampa gena esprimo en enbreditaj romaj altaj (RHA-I) kaj romiaj malaltaj (RLA-I) evitemaj ratoj. Konduto. Brain Res. 257, 62-70. doi: 10.1016 / j.bbr.2013.09.025

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Sachs, BD (2000). Kunteksta aliroj al la fiziologio kaj klasifiko de erektila funkcio, erektila misfunkcio kaj seksa ekscitiĝo. Neurosci. Biobehav. Rev. 24, 541–560. doi: 10.1016/S0149-7634(00)00022-1

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Sachs, BD, Akasofu, K., Citro, JK, Daniels, SB, kaj Natoli, JH (1994). Ne-kontakta stimulo de inaj inoj elvokas pene erekton ĉe ratoj. Physiol. Behav. 55, 1073–1079. doi: 10.1016/0031-9384(94)90390-5

Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Sachs, BD, kaj Barfield, RJ (1976). Funkcia analizo de vira kopulacia konduto en la rato. Adv. Stud. Konduto 7, 91–154. doi: 10.1016/s0065-3454(08)60166-7

Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Salamone, JD, Pardo, M., Yohn, SE, López-Cruz, L., San Miguel, N., kaj Correa, M. (2016). Mezolimbika dopamino kaj regulado de instigita konduto. Curr. Supro. Konduto Neurosci. 27, 231–257. doi: 10.1007/7854_2015_383

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Sanna, F., Corda, MG, Melis, MR, Piludu, MA, Giorgi, O., kaj Argiolas, A. (2014a). Viraj romaj altaj kaj malaltaj evitemaj ratoj montras malsamajn padronojn de kopulatoria konduto: komparo kun sprague dawley ratoj. Physiol. Behav. 127, 27 – 36. doi: 10.1016 / j.physbeh.2014.01.002

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Sanna, F., Piludu, MA, Corda, MG, Argiolas, A., Giorgi, O., kaj Melis, MR (2014b). Dopamina estas implikita en la malsamaj ŝablonoj de kopulatoria konduto de romaj altaj kaj malaltaj evitemaj ratoj: studoj kun apomorfino kaj haloperidolo. Pharmacol. Bioĥem. Konduto. 124, 211-219. doi: 10.1016 / j.pbb.2014.06.012

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Sanna, F., Piludu, MA, Corda, MG, Melis, MR, Giorgi, O., kaj Argiolas, A. (2015). Partopreno de dopamino en la diferencoj en seksa konduto inter romaj altaj kaj malaltaj evitemaj ratoj: studo pri mikro-dializo intracerebra. Konduto. Brain Res. 281, 177-186. doi: 10.1016 / j.bbr.2014.12.009

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Scatton, B., D'Angio, M., Driscoll, P., kaj Serrano, A. (1988). An en vivo volatmetria studo de la respondo de mezocortikaj kaj mezoakombaj dopaminergiaj neŭronoj al mediaj stimuloj en streĉoj de ratoj kun malsamaj niveloj de emocieco. Ann. NY Akademio. Sci. 537, 124–137. doi: 10.1111/j.1749-6632.1988.tb42101.x

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Steimer, T., kaj Driscoll, P. (2003). Diverĝaj stresaj respondoj kaj traktaj stiloj en psikogenetike elektitaj romaj altaj (RHA) kaj malaltaj (RLA) evitemaj ratoj: kondutaj, neŭroendokrinaj kaj evoluaj aspektoj. streso 6, 87-100. doi: 10.1080 / 1025389031000111320

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Succu, S., Sanna, F., Argiolas, A., kaj Melis, MR (2011). Oksitocino injektita en la hipokampan ventran subulon kaŭzas penilan erekton ĉe viraj ratoj pliigante glutamatergian neŭrotransmision en la ventra tegmentala areo. Neuropharmacology 61, 181-188. doi: 10.1016 / j.neuropharm.2011.03.026

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Succu, S., Sanna, F., Cocco, C., Melis, T., Boi, A., Ferri, GL, et al. (2008) Oksitocino induktas penilan erekton kiam injektita en la ventralan tegmentan areon de viraj ratoj: rolo de nitrica rusto kaj cikla GMP. Eŭro. J. Neurosci. 28, 813-821. doi: 10.1111 / j.1460-9568.2008.06385.x

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Succu, S., Sanna, F., Melis, T., Boi, A., Argiolas, A., kaj Melis, MR (2007). Stimuli dopaminajn ricevilojn en la paraventricula kerno de la hipotalamo de viraj ratoj induktas penilan erekton kaj pliigas eksterĉelajn dopaminojn en la kerno acumbens: implikiĝo de centra oksitocino. Neuropharmacology 52, 1034-1043. doi: 10.1016 / j.neuropharm.2006.10.019

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Thierry, AM, Tassin, JP, Blanc, G., kaj Glowinski, J. (1976). Selektema aktivigo de mezokortika DA-sistemo per streĉo. naturo 263, 242 – 244. doi: 10.1038 / 263242a0

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Wenkstern, D., Pfaus, J., kaj Fibiger, H. (1993). Dopamina transdono pliiĝas en la kerno de viraj ratoj dum ilia unua eksponiĝo al virinaj ratoj sekse akceptemaj. Brain Res. 618, 41–46. doi: 10.1016/0006-8993(93)90426-N

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Westernik, BHC, De Boer, P., De Vries, JB, kaj Long, S. (1998). Antipsikotaj drogoj indikas similajn efikojn al la liberigo de dopamino kaj noradrenalino en la media prefrontal-kortekso de la rato-cerbo. Eŭro. J. Pharmacol. 361, 27–33. doi: 10.1016/s0014-2999(98)00711-0

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Willig, F., M'Harzi, M., Bardelay, C., Viet, D., kaj Delacour, J. (1991). Romaj streĉoj kiel psikogenetika modelo por la studo de laboranta memoro: kondutaj kaj biokemiaj datumoj. Pharmacol. Bioĥem. Konduto. 40, 7–16. doi: 10.1016/0091-3057(91)90313-q

Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Zeier, H., Baettig, K., kaj Driscoll, P. (1978). Akiro de DRL-20-konduto en viroj kaj inoj, romaj altaj kaj malaltaj evitemaj ratoj. Physiol. Behav. 20, 791–793. doi: 10.1016/0031-9384(78)90307-4

PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar

Ŝlosilvortoj: seksa konduto, dopamino, noradrenalino, mPFC, mikrodialysis, RHA kaj RLA-ratoj

Citado: Sanna F, Bratzu J, Piludu MA, Corda MG, Melis MR, Giorgi O kaj Argiolas A (2017) Dopamina, Noradrenalino kaj Diferencoj en Seksa Konduto inter Romaj Altaj kaj Malaltaj Malplenaj Viraj Ratoj: Studo pri Mikrodiálisis en la Prepara Fronto de la Kortekso. . Fronto. Konduto Neŭroscio. 11: 108. doi: 10.3389 / fnbeh.2017.00108

Ricevita: 22 decembro 2016; Akceptita: 19 majo 2017;
Eldonita: 07 June 2017.