Neŭrofiziologio de Erektila Funkcio: Androgaj Efikoj
ARTHUR L. BURNETT
Revuo por Andrologio, Vol. 24, Ne. 90060, 2003
Kopirajto © Usona Societo pri Andrologio
De la Fako de Urologio, La Urologia Instituto James Buchanan Brady, La Hospitalo Johns Hopkins, Baltimoro, Marilando.
________________________________________
Penila erektado estas tre specialigita vaskula biologia procezo, kiu postulas reguligan regadon. Inter la reguligaj mekanismoj kontribuantaj al ĉi tiu regulado, la nerva sistemo estas perceptita kiel la ĉefa reguliga mekanismo donanta ĉi tiun kontrolon. Multnombraj niveloj de la neŭtakso, de la cerbo kaj de la spina ŝnuro ĝis nervoj finiĝantaj ene de la peniso, originas kaj relajas neŭrokemiaj impulsoj, kiuj produktas la erektilan respondon.
Samtempe estas sciate, ke androgenoj praktikas elstarajn rolojn en la disvolviĝo kaj konservado de diversspecaj neuronaj cirkvitoj implikitaj en vira seksa funkcio. Ĉi tiuj roloj praktikas ambaŭ ĉe centraj kaj ekstercentraj nervosistemaj niveloj. La studo de androgenaj efikoj ĉefe ekzamenis centrajn mekanismojn, kun fokuso sur seksa diferencigo de la vertebra cerbo. Ĉelaj mekanismoj sub androgena kontrolo inkluzivas neurogenesis, ĉela diferenco, ĉela migrado, sinapsa formado, sinapso-elimino kaj ĉela morto. Plia emfazo estis donita lastatempe al androgenaj efikoj sur periferiaj neuronaj vojoj. Karakterizado de androgenaj efikoj sur ekstercentraj neŭronoj rilatis ĉefe al strukturaj kaj biokemiaj ŝanĝoj okazantaj plej precipe ĉe pubereco kaj post kastrado, kvankam lastatempa enketo ankaŭ identigis elektrofisiologiajn ŝanĝojn meze de ĉi tiuj perturboj.
Ĉi tiu prezento donas mallongan nuntempan recenzon de la neŭra kontrolo de penila erekto ĉe centraj kaj ekstercentraj niveloj, kun speciala konsidero al la androgena influo sur la neŭroanatomio, neŭralaj vojoj, kaj neŭrologiaj mekanismoj implikitaj en la erektila respondo. Laŭ tio, estos taksita la amplekso de kiu androgenoj praktikas humuran reguligan bazon sur la primara kontrolsistemo por erekto. Elrigardoj tiritaj de ĉi tiu revizio povas malkaŝi ĉu farmacoterapiaj intervenoj implikantaj la nervan sistemon uzante testosterona suplementado estas eblaj por trakti viran erektilan misfunkcion. Estas agnoskita, ke plejparto de la scio pri ĉi tiu temo devenas de laboratoriaj bestaj studoj, kaj rekta evidenteco de androgenaj efikoj sur homa penila erekto restas sufiĉe limigita. Plue, estas konataj ke ekzistas realaj diferencoj en androgenaj efikoj inter komune uzataj laboratoriaj bestoj kaj primatoj, kiel ekzemple la distingo, ke aromatigitaj metabolitoj androgenoj ne influas seksan dimorfismon en primatoj (Cooke et al, 1998). Tamen la informoj prezentitaj ĉi tie ofertas okazon konsideri aspektojn de androgena kontrolo de neurofiziologie mediata penila erekto. Limigitaj enferencoj pri homa erektila funkcio povas esti plejparte tirataj tiutempe.
Centraj Mekanismoj
Pluraj cerbaj kernoj estas proponitaj partopreni la supraspinalan kontrolon de penisaj erektoj (Burnett, 2000). Kunordigaj centroj (laŭ descenda sinsekvo de la neŭroakso) inkluzivas la kortikalajn kaj subkortikajn areojn, la diencefalon konsistantan el la meza hipotalama areo (la paraventrikla kerno, la meza antaŭoptika areo [MPOA], kaj la dorsa hipotalama areo), kaj la cerba tigo ( vidu Tabelon). Je la nivelo de la medolo espinal, gravaj kernoj inkluzivas la interlateran ĉelan kolonon (nomatan sakra parasimpata kerno ĉe lumbosakraj niveloj), kiu regas aŭtonoman eniron al la pelvo; la meza dorsa korno kaj dorsa komisura kerno, kiel la sensa eniga cirkvito por spinalaj refleksoj; kaj la kerno de Onuf (ankaŭ konata kiel la spina kerno de la bulbocavernoso) situanta en la ventra korno sur lumbosakraj niveloj, kiu nervizas la penajn asociitajn striitajn muskolojn. En la cerbo, nukleoj de la diencefalo probable konektas kun medolo-niveloj, kiuj mediacias refleksajn penajn erektojn kaj ankaŭ kun diversaj aliaj cerbaj lokoj, kiuj sugestas ĝian funkcion en integrado de ascendaj kaj descendaj neŭraj informoj. La mjelo peras neŭrajn refleksivajn buklojn inter penisaj aferoj kaj ambaŭ aŭtonomaj kaj somataj eferentoj necesaj por refleksivaj erektilaj respondoj. La centra neŭrokemio peranta seksajn kondutojn inkluzivas diversajn agentojn, establitajn per diversaj morfologiaj kaj farmakologiaj studoj ĉe bestoj. Supozaj roloj ekzistas por monoaminoj (dopamino, noradrenalino kaj 5-hidroksitripatmino), senkarboksilaj aminoacidoj, neuropeptidoj (oksitocino, prolaktino, adrenokortikotropino, opioidoj), kaj gasaj molekuloj.
Periferaj Mekanismoj
La neŭreguligo de penila erekto postulas perforte la kunordigon de la neŭralaj vojoj parasimpaticaj, simpatiaj kaj somatosensoriaj (Burnett, 2000). Ĉi tiuj vojoj priskribas efajn kaj aferajn projekciojn. La efera projekcio rilata al penila erektado rilatas al la torakolumba simpatia (T10-L2) kaj sakrala parasimpata (S2-S4) dividoj de la aŭtonoma nerva sistemo, kaj la sacra somatia (S2-S4) nerva sistemo. La aŭtonomia enigo estas ĉefe reprezentata de la kavernaj nervoj, devenantaj de la malsupera hipogastria plexo, kaj la somata enigo estas reprezentita de la pudendaj nervoj, kiuj rezultas el la sakra plexo. La aspekta projekcio rilata al penika erekto implikas sakran innervadon (S2-S4) kaj estas reprezentita de la dorsaj nervoj de la peniso, sensaj branĉoj de la pudendaj nervoj.
Kombine, ĉi tiuj neŭralaj vojoj reguligas la sinsekvon de sango-enfluo kaj englutiĝo de la peniso, kaj ili ankaŭ kunordigas la agadon de la pene-asociitaj striitaj muskoloj, kiuj kontraktas por plilongigi rigidecon. La efikaj lokoj de agado ene de la peniso estas la vaskulaj glataj muskoloj, la vaskulaĵo provizanta la penison, kaj la trabeculaĵoj konsistantaj de erektila histo de la peniso (Burnett, 2000). Ĉi tiuj komponentoj respondas al la taŭga neuronal stimulo generante gradon de vaskula glata muskola tono, kiu influas la erektan staton de la peniso. Dum pene-tumultado kaj erektado, la pena vaskula vaskodado kaj la trabecula histo malstreĉiĝas. Dum la tona stato de flikeco, la puna vaskulaĵo estas vasokonstriktita kaj la trabecula histo kontraktas. Aktualaj konceptoj subtenas la superregantan rolon de nitra rusto, gisata senda molekulo, kiel ĉefa mediatoro de penila erekto servanta tiel kiel neurotransmisilo kaj kiel endotelia efikilo (Burnett, 2002), kvankam aliaj neurotransmisiloj estas konataj influante la neŭreguligon de penila erekto. . Faciligo de porrektilaj neurotransmisiloj kaj inhibicio de kontraŭrektilaj neurotransmisiloj kune kungaĝiĝas por produkti maksimuman penilan erekton.
Androgena Regulado
La koncepto de steroid-sentemaj neŭronoj kaj neuronal reguligaj vojoj estas bone establita en la centra nerva sistemo. Grava areo de studo rilatas al seksa dimorfismo, kiu asocias hormonajn influojn kun cerbaj regionoj, kiuj regas viran aŭ virinan konduton. Androgenoj kaj estrógenos praktikas efikojn tra regionoj esprimantaj steroidajn receptorojn, kiuj reguligas diversajn neŭronajn propraĵojn dum maturiĝo kaj dum la plenaĝeco. Ĉi tiuj regionoj estas reprezentataj tra la nerva sistemo sen koncentriĝo al ununura strukturo aŭ neŭrona centro.
Probable la plej karakterizita seksa dimorfia neuromuskula sistemo en mamuloj implikas la spinalan kernon de la bulbocavernosus-muskolo (SNB). Ĉi tiu kerno priskribas grupon de motoneŭronoj en la malsupra lumbala medolo, kiuj innervas striitajn ischiocavernojn, bulbocavernojn kaj levator-anojn, ligitajn al la peniso. La rato servis kiel ĉefa besta modelo por esplori ĉi tiun kernon, situantan en la dorsomedia porcio de la ventra korno en lumbaraj segmentoj 5 kaj 6 en ĉi tiu specio. Viraj ratoj havas almenaŭ 3-fojojn tiom da SNB-motoneŭronoj kiel ĉe inoj, kaj ĉi tiuj motoneŭronoj estas duoble la mezo en viroj kompare kun inoj (Breedlove kaj Arnold, 1980). Kvankam ambaŭ viraj kaj inaj ratoj posedas SNB-ĉelojn, kiuj sinapsis sur bulbocavernosus-muskoloj antaŭ naskiĝo, la muskoloj kaj iliaj respektivaj motoneŭronoj kutime degeneras baldaŭ post naskiĝo ĉe inaj ratoj (Breedlove kaj Arnold, 1983). Ĉi tiu evolua procezo establas la plenkreskajn seksajn diferencojn en SNB-motoneŭronoj kaj celaj muskolaj fibroj. [14] Diversaj linioj de evidenteco kun hormona ekspozicio kaj retiriĝo kutime en genetike viraj kaj virinaj ratoj rezultantaj en apartaj morfologiaj ŝanĝoj plifortigis ĉi tiujn observojn (por plia revizio, vidu Cooke et al, 1998).
Tia eksperimenta evidenteco forte indikas, ke androgenoj efikas sur la mediacio de peneaj refleksoj asociitaj kun la SNB. Kio estas la mekanismo por tia regulado? Disvolviĝaj studoj favoras la hipotezon, ke SNB-motoneŭronoj konservitaj sub la influo de androgenoj ŝparemigas la celajn muskolojn, tiel rezultigante la ŝparemon de ĉiuj rilataj rilatoj (Breedlove kaj Arnold, 1983). Neŭrotrofaj faktoroj estas pensitaj kiel reguligitaj aŭ sentivigitaj de androgenoj por konservi la muskolojn kaj iliajn asociitajn motoneŭronojn (Forger et al, 1995; Al-Shamma kaj Arnold, 1997). Oni pensas, ke androgena influo, ankaŭ praktikas vivtenan rolon en plenaĝeco (Rand kaj Breedlove, 1995; Nanasaki kaj Sakuma, 2000). La bazo por la trofaj efikoj en plenaĝeco rilatas ne nur al androgena subteno de pene-asociitaj striitaj muskoloj. Je ĉi tiu maturiĝa nivelo, SNB-motoneŭronoj ankaŭ disvolviĝis por esprimi androgenajn ricevilojn tiajn, ke ili reagas rekte al androgena ekspozicio por konservi somatan grandecon (Freeman et al, 1996).
Eble la plej studita sekse dimorfia neŭra centro estas la MPOA, kun informoj tiritaj de diversaj specioj, inkluzive de homoj. Ene de ĉi tiu kerno, sekse dimorfia grupo de neŭronoj estis identigitaj tra diversaj specioj, kaj en ratoj ili estas tiom multe 5-fojoj pli grandaj en viroj ol ĉe inoj (Gorski et al, 1980). La citararchitekturo de ĉi tiuj neŭronoj estas ankaŭ diverĝa inter seksoj en ronĝuloj, kun respekto al sinaptaj kampoj kaj ligoj (Raismano kaj Kampo, 1973). Receptor-ligantaj studoj lokalizis steroidajn lokojn al ĉi tiuj specifaj neŭronoj, kun pli granda koncentriĝo de nukleaj estrogen-ligantaj receptoroj en virinaj ratoj ol ĉe viraj ratoj kaj pli granda amplekso de androgaj receptor-ligantaj lokoj ĉe viraj ratoj ol ĉe inaj ratoj (Jacobson et al, 1987). Tamen, la funkcio de ĉi tiu sekse dimorfia neŭra centro en mamuloj restas necerta, kun ekvivalentaj datumoj eĉ ĉe la ronĝula nivelo: post lezado de la areo, estas neniuj ŝanĝoj en viraj kupolaj kondutoj ĉe ratoj, dum malpliigo de ĉi tiuj kondutoj rezultigas gerbilojn ( Cooke et al, 1998).
La androgena regulado de seksaj dimorfaj neŭronoj de MPOA aliĝas al ambaŭ organizaj (disvolvaj) kaj aromatizaj hipotezoj en studoj de la rato. La humora influo sur neurogenesis kaj neuronal kresko en feta kaj frua postnaska vivo implicas evoluajn efikojn (Gorski et al, 1980). Ŝanĝoj en gonadal steroido en plenaĝeco ne influas la morfologion de ĉi tiu kerno (Gorski et al, 1980). Tamen, la longtempa testosterona anstataŭigo ĉe maljunaj ratoj pruviĝis konservi montan konduton same kiel dopaminergian aktivecon en la MPOA (Sato et al, 1998), implicante ke almenaŭ daŭra androgena ekspozicio povas praktiki efikojn en plenaĝeco pli ol la morfologia nivelo. . Interese, estrogena kuracado pli efike provokas normalan maturiĝon de ĉi tiu unuaranga populacio de neŭronoj ol faras androgenan kuracadon en ratoj, kio indikas, ke aromatigitaj metabolitoj de androgenoj sufiĉe masklinigas ĉi tiujn neŭronojn (Dohler et al, 1984).
Aliaj sekse dimorfaj centraj kernoj ankaŭ estis priskribitaj plejparte laŭ morfologiaj plankoj kaj ĉefe en ronĝulaj specioj. Ĉi tiuj inkluzivas la olfaran limbikan sistemon (meza amigdala, lito-kerno de la striata terminalo, praoptika areo), hipokampon, kaj diversajn hipotalamajn nukleojn.
La asocio de androgenoj kaj la funkcio de ekstercentraj aŭtonomaj neŭronoj nur lastatempe estis studitaj. Androgenaj riceviloj kaj androgenaj sentivecoj pruviĝis por lumbosacraj preganglionaj neŭronoj, simpatiaj kaj parazimpataj postganglionaj neŭronoj, kaj sensaj postganglionaj neŭronoj (Schirar et al, 1997b). Multe da intereso estis donita al la aŭtonomaj ganglioj de la pelva ganglio, kiu enhavas miksaĵon de simpatiaj kaj parasimpataj neŭronoj. Ĉe ratoj, simpatiaj neŭronoj ŝanĝas grandecon plej markate post kastrado aŭ testosterona administrado (Keast and Saunders, 1998). Paralele al ĉi tiu observado, testosterona ekspozicio rilatas rekte al membrana kapacito de simpatiaj neŭronoj en pelvaj ganglioj de ratoj (Kanjhan et al, 2003). Kvankam evidenteco sugestas, ke androgenoj ĉefe influas neuronal ĉelkorpan kreskon kaj grandecon, pliaj evidentaĵoj atentigas pri ilia efiko sur ioni-kanaloj kaj duaj mesaĝaj vojoj asociitaj kun pelvaj gangaj neŭronoj. Ekzemple, ĉe ratoj, kastrado rezultigas elĉerpitan neŭkemian enhavon de nitrica rusto-sintezo, kiu generas nitritan oksidon neŭronike, dum testosterona anstataŭigo post kastrado restarigas ĉi tiun neŭkemian nivelon (Schirar et al, 1997a). Similaj efikoj pruviĝis por postganglionaj kavernaj kaj dorsaj nervaj finaĵoj en la rato-peniso (Giuliano et al, 1993; Baba et al, 2000).
Homa graveco
Multnombraj linioj de eksperimentaj evidentecoj establas la ĉefan rolon de steroidaj hormonoj en la seksa diferencigo de neŭralaj sistemoj en bestoj. Krom la morfologiaj evidentecoj, ĝis kia grado praktikas efikoj de sekse dimorfaj neŭralaj centroj en homoj? Definitiva afero en ĉi tiu afero estas, ke estas malfacile distingi en la plenkreska homa cerbo, ĉu cirkulantaj gonadaj steroidoj montras seksan dimorfismon sen rilato al frua, feta steroida ago. Krome, sekse dimorfaj strukturaj diferencoj povus esti klarigitaj surbaze de homa sperto, ĉu dum disvolviĝo aŭ en plenaĝeco, denove sen rilato al feta steroida ago. Rezolucio de tiaj malfacilaĵoj povus esti atingita se seksaj dimorfismoj estas evidentaj ĉe naskiĝo, kvankam ekzistas malmultaj ekzemploj por subteni ĉi tiun disputon. La zorgo, ke la pezo de la homa cerbo pli granda ĉe viroj, kiel ekzemplo, povus esti asociita kun efiko de androgenoj pri liberigo kaj agado de aliaj faktoroj kiel kreska hormono krom per rekta agado de steroidoj. Supozeble, multaj el la sekse dimorfaj diferencoj ĉe homoj povus efektive rezulti de androgen-ekspozicio en iu signifa tempo posttage. Evidenteco ĉe homoj estas tute nekonkludebla por doni deklaron pri tio, ĉu eksponiĝo al fetaj hormonoj determinas sekse dimorfajn kondutojn. Ekzistas neniu indico por subteni la aromatizan hipotezon ĉe homoj, kaj la ekzemplo de XY-individuo ne androgena, kiu ne montras virajn kondutojn malgraŭ ina ekstero certe argumentus kontraŭ ĉi tiu hipotezo. Tiel mankas definitiva pruvo, ke steroidoj agantaj frue en disvolviĝo rekte masklinigas la homan cerbon.
Sekve, surbaze de la eksperimenta indico pri ĉi tiu temo, estu bremsitaj determinoj pri androgena kontrolo pri la neŭreguligo de homa erekto. Aliflanke, ĉar ĝi estas klinike evidenta, ke androgoj influas viran seksan konduton, restas evidenta intereso esplori kiel kaj kie steroidaj hormonoj reguligas la plenkreskan homan cerbon. Evidentoj favore al androgenaj efikoj sur la neŭreguligo de erekcio ĉe homoj estas donitaj de klinikaj datumoj, kiuj montras la gravecon de androgenoj pri erektoj mezuritaj dum nokta penila tumulta testado en la dorma laboratorio (Cunningham et al, 1990). La nuna kompreno estas, ke dorm-rilataj erektoj implikas aktivadon de supraspinalaj regulaj influoj funkciantaj dum rapida okula mova dormo (Lue, 2002). La konservado de dormo-rilataj erektoj en pli granda mezuro ĉe viroj kun eugonadismo ol ĉe viroj kun hipogonadismo forte sugestas androgenan moduladon de ĉi tiu mekanismo. Tamen, aliaj manifestiĝoj de erefofiziologio, kiel respondoj al vida seksa stimulado aŭ stimula seksa partnero, eble ne funkcias sub tia evidenta androgena kontrolo. Efektive, viroj kun hipogonadismo povas atingi erektojn por permesi seksan agadon, kaj viroj kun eugonadismo povas havi malfacilaĵojn por atingi erektojn por agi sekse. Gamo da reguligaj faktoroj povas certe esti implikita en ĉi tiuj diversaj cirkonstancoj kaj praktiki superregajn rolojn sendepende de la grado de androgena subteno.
Al-Shamma HA, Arnold AP. Neŭrotrofia faktoro derivita de cerbo reguligas esprimon de riceviloj de androgenoj en perineaj motoneŭronoj. Proc Natl Acad Sci Usono A. 1997; 94: 1521-1526. [Abstraktita / Senpaga Plena Teksto]
Baba K, Yajima M, Carrier S, Akkus E, Reman J, Nunes L, Lue TF, Iwamoto T. Efekto de testosterona sur la nombro de nervaj fibroj de NADPH diaphorase makulita en la rato-kavo-kaverno kaj dorsa nervo. Urologio. 2000; 56: 533-538. [Medlin]
Breedlove SM, Arnold AP. Hormona amasiĝo en sekse dimorfia motora kerno de la rato spinal-korda. Scienco. 1980; 210: 564-566. [Abstraktita / Senpaga Plena Teksto]
Breedlove SM, Arnold AP. Hormona kontrolo de disvolva neuromuskula sistemo. II. Sentivaj periodoj por androgen-induktita masculinización de la spina kerno de la bulbocavernosus. J Neŭroscio. 1983; 3: 424-432. [Abstraktaj]
Burnett AL. Neŭrofiziologio de erektila funkcio kaj misfunkcio. En: Hellstrom W, ed. Manlibro pri Seksa Funkcio. Lawrence, Kan: Allen Press Inc; 2000: 12-17.
Burnett AL. Regulo de nitra rusto de penika erekto: biologio kaj terapiaj implikaĵoj. J Androl. 2002; 23: S20-S26. [Senpaga Plena Teksto]
Cooke B, Hegstrom KD, Villeneuve LS, Breedlove SM. Seksa diferenco de la vertebra cerbo: principoj kaj mekanismoj. Fronto Neuroendocrinol. 1998; 19: 323-362. [Medlin]
Cunningham GR, Hirshkowitz M, Korenman SG, Karacan I. Testosterona anstataŭa terapio kaj dormo-rilataj erektoj en hipogonadaj viroj. J Clin Endocrinol Metab. 1990; 70: 792-797. [Abstraktita / Senpaga Plena Teksto]
Dohler KD, Srivastava SS, Shryne JE, Jarzab B, Sipos A, Gorski RA. Diferenco de la sekse dimorfa kerno en la preoptiko de la rato-cerbo estas malhelpita de postnaska kuracado kun estrogena antagonisto. Neŭroendrocrinologio. 1984; 38: 297-301. [Medlin]
Forĝisto NG, Wong V, Breedlove SM. Ĉilia neŭrotrofa faktoro arestas muskolan kaj motoneuron-degeneradon en androgen-nesensaj ratoj. J Neurobiol. 1995; 28: 354-362. [Medlin]
Freeman LM, Watson NV, Breedlove SM. Androgeno ŝparigas androgen-nesensivajn motoneŭronojn de apoptozo en la spinal kerno de la bulbocavernosus en ratoj. Horma Konduto. 1996; 30: 424-433. [Medlin]
Giuliano F, Rampin O, Schirar A, Jardin A, Rousseau JP. Aŭtonomia kontrolo de penika erekto: modulado per testosterona en la rato. J Neuroendocrinol. 1993; 5: 677-683. [Medlin]
Gorski RA, Harlan RE, Jacobson KD, Shryne JE, Southam AM. Evidenteco pri la ekzisto de sekse dimorfa kerno en la preoptika areo de la rato. J Comp Neurol. 1980; 193: 529-539. [Medlin]
Jacobson KD, Arnold AP, Gorski RA. Esteroida autoradiografio de la sekse dimorfa kerno de la preoptika areo. Cerbo Res. 1987; 414: 349-356. [Medlin]
Kanjhan R, Osborne PB, Ouyang M, Keast JR. Postnatalaj maturaj ŝanĝoj en rataj pelvaj aŭtonomaj ganglioj: miksaĵo de steroid-dependaj kaj -independaj efikoj. J Neŭrofiziol. 2003; 89: 315-323. [Abstraktita / Senpaga Plena Teksto]
Keast JR, Saunders RJ. Testosterona havas potencajn, selektemajn efikojn sur la morfologio de pelvaj aŭtonomaj aŭtonomaj neŭronoj, kiuj kontrolas la vezikon, malsanan inteston kaj internajn reproduktajn organojn de la maskla rato. Neŭroscienco. 1998; 85: 543-556. [Medlin]
Lue TF. Fiziologio de penisa erektiĝo kaj fiziopatologio de erekta misfunkcio kaj priapismo. En: Retik AB, Vaughn ED Jr, Wein AJ, red. Urologio de Campbell. Filadelfio, Pa: WB Saunders; 2002: 1591-1618.
Nanasaki Y, Sakuma Y. Perineal-muskulturo kaj ĝia senkulpigo per spinalaj motoneŭronoj en la vira kuniklo: efikoj de testosterona. J Nippon Med Sch. 2000; 67: 164-171. [Medlin]
Raisman G, Kampo PM. Seksa dimorfismo en la neuropilo de la preoptiko de la rato kaj ĝia dependeco de neonata androgeno. Cerbo Res. 1973; 54: 1-29. [Medlin]
Rand MN, Breedlove SM. Androgeno ŝanĝas la dendritajn arbojn de SNB-motoneŭronoj per agado sur iliaj celaj muskoloj. J Neurocsi. 1995; 15: 4408-4416. [Abstraktaj]
Sato Y, Shibuya A, Adachi H, Kato R, Horita H, Tsukamoto T. Restarigo de seksa konduto kaj dopaminergia neŭtransmono per longtempa ekzogena testosterona anstataŭaĵo ĉe maljunaj viraj ratoj. J Urol. 1998; 160: 1572-1575. [Medlin]
Schirar A, Bonnefond C, Meusnier C, Devinoy E. Androgens modulas nitran oksidan sintaksan mesaĝilon ribonuklean acidan esprimon en neŭronoj de la ĉefa pelva ganglio ĉe la rato. Endokrinologio. 1997a; 138: 3093-3102. [Abstraktita / Senpaga Plena Teksto]
Schirar A, Chang C, Rousseau JP. Lokalizilo de androgena ricevilo en nitra rusto sintez-kaj vasoaktaj intestaj peptid-enhavantaj neŭronoj de la ĉefa pelva ganglio innervanta la ratan penison. J Neuroendocrinol. 1997b; 9: 141-150. [Medlin]
;
