Front Behav Neurosci. 2015 19; 9: 128. doi: 10.3389 / fnbeh.2015.00128. eCollection 2015.
Andreatta M1, Pauli P1.
abstrakta
En klasika prepariteco, komence neŭtrala stimulo (kondiĉita stimulo, CS) asociiĝas kun biologie elstara evento (senkondiĉigita stimulo, Usono), kiu povus esti doloro (aversiva prepariteco) aŭ manĝaĵo (apetita prepariteco). Post kelkaj asocioj, la CS kapablas respekti aŭ defendi aŭ plenumi respondojn. Kontraŭe al aversiva prepariteco, apetita prepariteco malofte estas esplorata ĉe homoj, kvankam ĝia graveco por normalaj kaj patologiaj kondutoj (ekz. Obezeco, toksomanio) estas nekontestebla. La nuna studo intencas traduki bestajn rezultojn pri apetita kondiĉado al homoj, kiuj uzas manĝaĵon kiel Usono. Tridek tri partoprenantoj estis enketitaj inter 8 kaj 10 a.m. sen matenmanĝo por certigi, ke ili sentas malsaton. Dum du akiraj fazoj, unu geometria formo (avCS +) antaŭdiris aversian usonan (doloran elektran ŝokon), alia formo (appCS +) antaŭvidis apetitivan usonon (ĉokolado aŭ sala breco laŭ la prefero de la partoprenantoj), kaj tria formo (CS- ) antaŭdiris nek Usonon. En formorto, ĉi tiuj tri formoj plus nova formo (NOVA) estis prezentitaj denove sen usona liverado. Taksoj pri valento kaj ekscito same kiel respondoj de miriga kaj haŭta kondukteco (SCR) estis kolektitaj kiel lernindeksoj. Ni trovis sukcesan avidan kaj apetitigan kondiĉadon. Unuflanke, la avCS + estis taksita kiel pli negativa kaj pli ekscita ol la CS- kaj induktita miriga potencigo kaj plibonigita SCR. Aliflanke, la appCS + estis taksita pli pozitiva ol la CS- kaj induktita ektimo kaj pli granda SCR. Resume, ni sukcese konfirmis trovojn de bestoj ĉe (malsataj) homoj montrante apetitan lernadon kaj normalan aversian lernadon.
Enkonduko
Antaŭdiri minacon kaj manĝaĵojn gravegas por la supervivo de iu organismo. En klasika kondiĉado (Pavlov, 1927), indiko antaŭas aversan eventon, kiel milda dolora elektra ŝoko (aversivo senkondiĉa stimulo, Usono), aŭ apetekta okazaĵo, ekzemple manĝo-pano (apetitiva Usono) plurfoje. Poste, ĉi tiu stimulilo sole (nun etikedita CS, CS +) povas akiri respektivajn aŭ kompletajn respondojn, respektive. La unua speco de asocieca lernado nomiĝas agresema kondiĉado, dum ĉi-lasta nomiĝas apetitiva ĉirkaŭaĵo.
Kvankam la prognozo pri apetitokazaĵoj estas same grava por supervivo kiel la antaŭdiro de aversaj okazaĵoj, apetitiga kondiĉo estas rimarkinde malpli esplorata ĉe bestoj (Bouton kaj Peck, 1989; Koch et al., 1996; McDannald et al., 2011, por revizio vidu Martin-Soelch et al., 2007) same kiel ĉe homoj (Klucken et al., 2009, 2013; Austin kaj Duka, 2010; Delgado et al., 2011; Levy kaj Glimcher, 2011). Ĉi tiu manko de esplorado eble kaŭzos la kompleksecon de la apetitiva paradigmo kompare kun la averso. Ekzemple manĝaĵo kiel primara plifortikilo devas esti liverita kiam la organismo malsatas por esti rekompencanta (por lastatempa recenzo vidi Dickinson kaj Balleine, 1994; Clark et al., 2012). En homa esplorado, ĉi tiu malfacilaĵo estis venkita uzante monon (Austin kaj Duka, 2010; Delgado et al., 2011; Levy kaj Glimcher, 2011) aŭ erotikaj bildoj (Klucken et al., 2009, 2013). Tamen, neŭronaĝigaj studoj atentigis, ke primaraj (te, manĝetoj aŭ trinkaĵoj) kaj sekundaraj (te, mono) plifortikigiloj aktivigas iujn komunajn cerbajn regionojn (ekz. Striaton) sed ankaŭ implicas malsamajn ŝablonojn de aktivigo (Delgado et al., 2011; Levy kaj Glimcher, 2011).
Laŭ nia scio, nur malmultaj homaj kondiĉaj studoj ekzamenis la efikojn de primaraj apetecaj plifaciligiloj kiel odoro (Gottfried et al., 2002), akvo (Kumar et al., 2008), aŭ manĝo (Prévost et al., 2012). En la unua studo, Gottfried et al. (2002) asociitaj neŭtralaj vizaĝoj kun malagrabla, plaĉa, aŭ neŭtrala odoro. Interese, ili trovis pli grandan aktivadon en la orbitofrontala kortekso (OFC) kaj en la ventra striato responde al la apetitiva CS + kontraŭ la averso CS +. Ili finis ke la OFC prilaboras la valoron de la odoro kaj estas implikita en transdonado de la afekta valoro de la flara (Usono) al vida (CS) sistemo. La (ventro) striatal-aktivigo estis interpretita kiel reflektanta la apetiton CR kaŭzitan de la aperitivo CS +. En la dua studo, Kumar et al. (2008) invitis iliajn partoprenantojn (sanaj kontroloj kaj pacientoj kun plej granda depresio) en la laboratorio frue en la mateno kaj petis ilin deteni sin de trinkado dum la nokto por certigi, ke ili soifas antaŭ la esplorado. Fraktalaj bildoj estis CS kaj 0.1 ml da akvo en Usono. Interese, inter aliaj aktivigoj, sanaj partoprenantoj (sed ne depresiaj pacientoj) montris pli grandan aktivadon en la ventra striato al la aperitivo CS +, sugestante, ke ĉi tiu stimulo estis prilaborita kiel rekompencanta. En la tria studo, Prévost et al. (2012) ankaŭ prezentis fraktalajn bildojn kiel CS-ojn aŭ dolĉajn aŭ salajn manĝetojn kiel US laŭ la prefero de la partoprenantoj. La CS estis prezentita dum 6 sekundoj kaj dum la lasta sekundo aldone prezentis manĝaĵon. Ĉiufoje, kiam la manĝaĵo aperis, la eksperimentanto metis pecon da manĝaĵo en la manojn de la partoprenantoj, kiuj rajtis konsumi la manĝeton tuj. Bedaŭrinde, la aŭtoroj ne raportis la cerban aktivigon al la apetita CS + dum la klasika kondiĉa fazo; tamen ili observis malpli koran malakcelon al la rekompencita CS + kompare al la ne rekompencita CS-, indikante diferencajn kondiĉojn.
La manko de studoj uzantaj la timigan respondon kiel indekson de apeteciga kondiĉado estas surprizanta, precipe se ĝi konsideras ĝian ampleksan uzon en averso kondiĉita. Surpriza respondo estas praula kaj aŭtomata defenda respondo al subitaj, neatenditaj kaj fortaj aversingaj eventoj (Koch, 1999). Ĉi tiu defenda respondo estas mediaciita de relative simpla neŭrona vojo implikanta la koklearajn radikojn, la ĉefan kernon de la retika formado (PnC) kaj spino-motoneŭrono.Fendt kaj Fanselow, 1999; Koch, 1999). Bestaj studoj montris, ke ŝvela potencado dependas de la projekcioj de la amigdalo al la PnC (Fendt kaj Fanselow, 1999; Koch, 1999), dum subtila mildigo dependas de nerompita kerno accumbens (NAcc, Koch, 1999). Tia modulado de la ŝvela respondo estas utila implica mezuro por la valento de la prezentitaj antaŭpezaj stimuloj. Tiel, potencigo indikas negativan valenton, dum mildigo indikas pozitivan valenton, ambaŭ sen esti ege influitaj per kognaj procezoj (Hamm kaj Weike, 2005; Andreatta et al., 2010). Laŭ nia scio, nur unu animala studo esploris aperitan kondiĉadon mezurante surprizajn respondojn kiel dependa mezuro. Kurioze, la ekzamenitaj ratoj montris timigan mildigon al CS + (te malpeza) asociita kun la liveraĵo de sakarosa solvo. Notinde, tia mildigo estis malpliigita en tiuj bestoj kun NAcc-lezoj, sed ne en tiuj kun amigdala lezoj, sugestante ke la Nccc ludas specifan rolon en elkatado de apetitema CR kaj en mildigado de ŝiaj respondoj (Koch et al., 1996).
La nuna studo estas nia scio la unua, kiu tradukas ĉi tiun apetecan kondiĉan paradigmon al homoj per primaraj plifortigantoj kiel Usono, te dolĉaj (ĉokoladaj Smarties®) aŭ saleta manĝo (malgranda saleta pretzel), kaj ŝvela modulado kiel mezuro de CR. Ni atendis ke la appCS + ekfunkcios fortajn apetitajn CR-ojn kiel reflektitajn en subtila mildigo, plibonigita SCR, kaj pozitiva valenta takso kompare al la aliaj stimuloj, te la avCS + kaj la CS–.
Materialoj kaj metodoj
partoprenantoj
Kvardek du volontuloj akceptis partopreni la studon kaj ricevis kursajn kreditojn. Naŭ partoprenantoj estis ekskluditaj de la analizo, du pro teknikaj problemoj, tri ĉar ili estis koditaj kiel ne-respondantoj (averaĝa mirinda amplitudo <5 μV), kaj kvar ĉar ili ne montris sufiĉe da konsternaj respondoj por kondiĉo (minimumo = 2; por detaloj, vidu Materialoj kaj Metodo). Al la fino, 33 partoprenantoj estis konsideritaj en la analizo (16 viroj; averaĝa aĝo: 22.09 jaroj, SD: 2.84; gamo: 18 – 29 jaroj). Kvar partoprenantoj ne estis indiĝenaj germanoj, kaj ses estis maldekstruloj. Unu partoprenanto ne konsciis pri la CS-usonaj asocioj dum la eksperimento (vidu proceduron), sed ni decidis ne ekskludi ĉi tiun partoprenanton ĉar liaj respondoj estis normalaj kaj ne influis rezultojn.
Materialoj
Nekondiĉaj Stimuloj (Usono)
Du specoj de Usono estis uzataj. Kiel averso de Usono, ni aplikis iomete doloran elektrokŝanĝon al la ne-reganta antaŭbrako de partoprenantoj. La elektra ŝoko liveris per du elektrodoj kun diametro 9 kaj interspaco 30 cm. La elektra stimulo konsistis el pulsora stimulo kun frekvenco de 50 Hz kaj daŭro de 200 ms, generita de nuna stimulilo (Digitimer DS7A, Digitimer Ltd, Welwyn Garden City, UK, 400 V, maksimumo de 9.99 mA). La intenseco de la elektra ŝoko estis determinita individue tra sojlo procedo priskribita antaŭe (Andreatta et al., 2010). Mallonge, partoprenantoj spertis du seriojn de intensaj kaj suprenirantaj intensecoj en intervaloj de 0.5 mA. Ili devis taksi ĉiun stimulon laŭ vida skalo, de 0 (sentante nenion) ĝis 10 (vere intensa doloro) kun 4 kiel ankro por la sojlo (nur videbla doloro). La meza intenseco de la elektra stimulo estis 2.12 mA (SD = 0.56) kaj ĝi estis taksita kiel dolora (M = 6.45, SD = 1.73). La apetecible Usono konsistis el ĉu ĉokolado (Smarties®) aŭ malgranda sala breco. La elekto de la apetita Usono dependis de la individua prefero de la partoprenanto kiel raportite dum la prepara intervjuo. Nome, partoprenantoj devis raporti, ĉu ili kutime manĝas salan aŭ dolĉan manĝon dum matenmanĝo. Ili ankaŭ povis libere elekti, ĉu ili preferas la ĉokoladon aŭ la salan brecon dum la eksperimento mem. En la fino, 22 partoprenantoj elektis la ĉokoladon kaj 11 la malgrandan salan brecon.
Klimatizataj Stimuloj (CS)
Geometriaj formoj (blua kvadrato, flava cirklo, verda triangulo, ruĝa sesangulo) kun diagonalo de 8 cm estis prezentitaj kiel CS-oj. La formoj estis prezentitaj en la mezo de nigra komputila ekrano por 8-oj. Unu formo (avCS +) ĉiam estis asociita kun la averso de Usono (dolora elektra ŝoko), unu formo (appCS +) estis ĉiam asociita kun la apetitiva Usono (ĉokolado aŭ saleta pretzel), unu formo (CS–) neniam estis ligita kun la averso. aŭ la apetecaj usonanoj, kaj la kvara formo (NOVA) estis prezentita en la formorto sed ne dum la akira fazo por certigi ĝian neŭtralecon.
Startle Probe
Blanka bruo de 103 dB kun daŭro de 50 ms estis uzata kiel miriga sondilo. La akustikaj stimuloj estis prezentitaj duumale per aŭdiloj kaj okazis hazarde 4-6 s post la komenco de la formo.
demandaroj
Antaŭe kaj post la eksperimento, partoprenantoj devis plenigi la germanajn versiojn de la Ŝtata-Traira Anksieca Inventaro (STAI, Laux et al., 1981) kaj la Pozitiva Negativa Afekta Horaro (PANAS, Krohne et al., 1996). La STAI estas inventaro por taksi la trajton kaj / aŭ ŝtatan maltrankvilon de partoprenantoj kaj konsistas el 20 eroj por kaj la trajto kaj la ŝtataj versioj. Maltrankvila nivelo de partoprenantoj antaŭe (M = 37.06, SD = 7.80) kaj post (M = 39.33, SD = 9.16) la eksperimento ne ŝanĝiĝis signife [t(32) = 1.61, p = 0.117]. Trajtaj maltrankvilaj partituroj en la nuna specimeno variis inter 20 kaj 58 (M = 36.6, SD = 8.98), kiu estas komparebla al la publikigita normala teritorio de plenkreskuloj (Laux et al., 1981). La PANAS (Krohne et al., 1996) estas indekso por pozitiva kaj negativa etoso. Individuoj kun alta poentaro sur la pozitiva afekcia skalo (PAS) emas emociojn kiel entuziasmo, dum individuoj kun alta interpunkcio sur la negativa afekcia skalo (NAS) emas emociojn kiel aflikto. Ĉiu ero konsistas el adjektivo, kaj partoprenantoj indikas laŭ skalo de 1 (tre iomete) ĝis 5 (ekstreme) ĝis kia grado la adjektivo reflektas siajn sentojn en tiu aparta momento. Neniuj signifaj diferencoj estis trovitaj en la negativa efiko de partoprenantoj kiel rezulto de la eksperimento [komencu: M = 11.67, SD = 2.29; fino: M = 12.88, SD = 4.69; t(32) = 1.55, p = 0.130]. Iel, partoprenantoj multe ŝanĝis sian pozitivan humoron de la komenco (M = 26.72, SD = 4.70) ĝis la fino (M = 23.66, SD = 7.02) de la eksperimento [t(31) = 3.11, p = 0.004]. Ĉi tiu malpliigo de la pozitiva humoro de la partoprenantoj povus esti rilatita al la malagrablaĵo de la paradigmo (doloraj elektraj ŝokoj kaj aversiva blanka bruo estis prezentitaj).
proceduro
Alveninte al la laboratorio, partoprenantoj legis kaj subskribis informan konsenton formularon aprobitan de la etika komitato de la Fako de Psikologio de la Universitato de Würzburg. Ili ne informiĝis pri la eventualeco inter CS kaj US. Post plenigado de la demandaroj, la elektrodoj estis fiksitaj kaj la procedo pri sojlo de moro estis farita kiel priskribita supre.
Dum la fazo de kutimo, la kvar geometriaj formoj estis prezentitaj dufoje kun intertempa intervalo (ITI) varianta inter 18 kaj 25 s (meznombro: 21.5-o). Neniuj usonaj aŭ ŝvelaj sondoj estis liveritaj dum ĉi tiu fazo.
Antaŭ la akira fazo, sep bataletoj de blanka bruo estis liveritaj ĉiun 7-15-ojn por malpliigi la komencan surprizan reactivecon.
La sekvaj du akira fazo estis identaj (Figuro 1). Ĉiu akira fazo konsistis el 24-provoj: provoj 8 CS, 8-avCS +-provoj, kaj 8-apĉoj + provoj. La CS-sekvenco estis pseŭdo-araneo kun la sola limigo, ke la sama stimulo ne povis esti prezentita pli ol dufoje sinsekve. Notinde, la avCS + estis prezentita kune kun fulma riglilo kiel simbolo por la elektra ŝoko kaj la dolora Usono estis liverita ĉe la kompenso. La appCS + estis prezentita en kombinaĵo kun bildo de Smarties aŭ saleta pretzel kaj la partoprenanto povis elekti Smarties aŭ pretzel de bokalo. La CS - estis prezentita kune kun malpermeso simbolo kaj neniu Usono estis liverita. Dum tri el la prezentoj de 8 CS de ĉiu tipo, ŝvelaktilo estis transdonita inter 4 kaj 6 post stimulaj komencoj. Tri pliaj ŝvelaj sondoj estis prezentitaj dum la ITI-oj por certigi ilian neantaŭdeblecon kaj malpliigi timigan kutimon. La ITI, konsistanta el nigra ekrano, variis inter 18 kaj 25 kun mezumo de 21.5-a.
FIGURO 1
Figuro 1. Procezoj dum la du akiraj fazoj (A) kaj la formorto (B) (B). Partoprenantoj eksciis, ke unu formo (avCS +) antaŭdiris mildan doloran elektran ŝokon, unu formo (appCS +) antaŭdiris ĉu ĉokolado aŭ malgranda saleta trama trinkaĵo (laŭ sia prefero), kaj tria formo (CS–) ne antaŭdiris iun ajn biologie elstara okazaĵo. Ĉiu formo estis prezentita kune kun bildo prezentanta elektran ŝokon, dolĉaĵojn, aŭ nenion, depende de la asocio kun Usono. Dum la formorto, la tri geometriaj formoj denove estis prezentitaj, sed neniuj usonaj formoj estis liveritaj. Aldone kvara geometria formo (NOVA) estis prezentita kiel neŭtrala kontrolo.
Dum la formorto, partoprenantoj vidis la tri geometriajn formojn (te la avCS +, la appCS +, kaj la CS-) denove kaj novan neŭtralan formon (NOVA). Neniu Usono estis liverita kaj la formoj ne estis prezentitaj kune kun bildoj de fulmoj, ĉokolado / saleta bretumado, aŭ malpermesoj. Ĉiu stimulo estis prezentita ok fojojn en pseŭdo-oma ordo (te la sama stimulo ne prezentis pli ol dufoje sinsekve), kreante 32-provojn. Bonordaj sondaj stimuloj estis prezentitaj dum 4 el 8-stimulaj prezentoj de ĉiu CS-tipo. Kiel en la akiro kaj la kutima fazo, la ITI variis inter 18 kaj 25, kaj 4 aldonaj ŝvelaj sondoj liveris neatendite dum la ITI.
Post ĉiu fazo, partoprenantoj taksis la valenton (agrablecon) kaj la eksciton (ekscitatoron) de la CS kun vidaj analogaj skaloj (VAS) intervalantaj de 1 ĝis 9. La valance skalo variis de "1" indikante "tre malagrabla" al "9" indikante "tre agrabla;" la ekscito skalo intervalis de "1" indikante "trankviligas" al "9" indikante "ekscita." taksita post la du akiraj fazoj kaj la formorto. Partoprenantoj vidis geometrian formon por 1-oj kaj poste ili devis indiki ĉu ĉi tiu formo estis ligita kun la elektra ŝoko, kun la ĉokolado / saleta trama trinkaĵo, kun nenio, aŭ ĉu ili ne povis fari ajnan asocion. Precipe ĉiuj partoprenantoj (escepte unu) konsciis pri contingencia post Akiro 2.
Redukto de datumoj
Fiziologiaj respondoj estis registritaj per V-Amp 16-amplifilo kaj Vision Recorder V-Amp Edition Software (Versio 1.03.0004, BrainProducts Inc., Munkeno, Germanio). Specimeneca indico de 1000 Hz kaj 50 Hz-notka filtrilo estis aplikitaj. La senkonektaj analizoj estis faritaj kun Brain Vision Analyzer (Versio 2.0; BrainProducts Inc., Munkeno, Germanio).
Surprizaj Respondoj
Komenca respondo estis mezurita per elektromiografio (EMG) maldekstre orbicularis oculi muskolo kun du elektrodoj 5 mm Ag / AgCl. Konforme al gvidlinioj (Blumenthal et al., 2005), unu elektrodo estis poziciigita sub la pupilo kaj la dua 1 cm flanke. La grundaj kaj referencaj elektrodoj estis lokitaj dekstre kaj maldekstraj mastoidoj, respektive. Antaŭ alkroĉi la elektrodojn, la haŭto estis iomete ruĝigita kaj purigita per alkoholo por konservi impedancon sub 10 kΩ. La elektromiografia signalo estis senkoneksa filtrita per 28-Hz-malalt-tranĉila filtrilo kaj 500-Hz alta-malhelpa filtrilo. Tiam, la EMG-signalo estis ĝustigita kaj movanta averaĝa de 50 ms estis uzita. Ni uzis la 50 ms antaŭ startle sonda apero kiel bazlinion (Grillon et al., 2006). Respondoj por ŝvelaj sondoj estis gajnitaj permane, kaj provoj kun troa bazo bazaj ŝanĝoj (± 5 μV) aŭ movaj artefaktoj estis ekskluditaj de plia analizo. Supraj respondoj sub 5 μV estis koditaj kiel nulaj kaj konsiderataj kiel la kalkulo de ŝvelaj granatoj (Blumenthal et al., 2005). Entute, 10.4% de provoj estis malaprobitaj, kaj minimumo de 2 el 3-ŝancaj respondoj en la akiraj fazoj kaj 4 el 8-surprizaj respondoj en la formorto-fazo por ĉiu kondiĉo estis postulataj por konservi la partoprenanton en la analizo. Tial kvar partoprenantoj estis ekskluditaj. La pinta amplekso estis difinita kiel la maksimuma pinto rilate al baza linio dum la tempa fenestro 20-120 ms post surprizaj enketoj. La krudaj datumoj tiam estis normaligitaj ene de subjektoj uzante z-diskoj kaj tiam T-partituroj por malpliigi la influon de individua variado kaj pli bone detekti psikologiajn procezojn. La T-poentaroj estis averaĝitaj por ĉiu kondiĉo (avCS +, appCS +, CS–, NOVA, kaj ITI). Por enketi surprizan plifaciligon aŭ ŝanceliĝan mildigon, la poentaroj por la ŝvelaj respondoj de ITI estis subtrahitaj de la ŝvelaj respondoj por ĉiu kondiĉo.
Respondo de Konduktanco de Haŭto (SCR)
Respondo de konduktanco de haŭto (SCR) estis registrita per du elektrodoj 5 mm Ag / AgCl metitaj sur la palmon de la ne-reganta mano. La galvanika respondo estis senkoneksa filtrita kun 1 Hz alta-malhelpa filtrilo. La SCR estis difinita kiel la diferenco (en μS) inter la responda komenco (1-3 s post stimula komenco) kaj la respondo pinto (Tranel kaj Damasio, NENIU; Delgado et al., 2011). Provoj enhavantaj ŝvelajn sondojn ne estis konsideritaj en la analizo de la SCR. Respondoj sub 0.02 μS estis koditaj kiel nulo. Kvin pliaj partoprenantoj estis ekskluditaj de la SCR-analizo ĉar ili havis meznombran SCR pli malalta ol 0.02 μS. La krudaj konduktaj datumoj estis kvadrataj radikoj transformitaj por normaligi la distribuon kaj poentarojn oni averaĝis por ĉiu kondiĉo aparte por la du akiraj fazoj (avCS +, appCS +, CS–) kaj la formorto (avCS +, appCS +, CS–, kaj NOVA ).
Statistika Analizo
Ĉiuj datumoj estis analizitaj per SPSS por Vindozo (Versio 20.0, SPSS Inc.). Por la fiziologiaj respondoj, apartaj multvarieblaj analizo de varianco (ANOVA) estis kalkulitaj por la du akiraj fazoj kaj la formorto. La ANOVA por la akiraj fazoj havis stimulojn (avCS +, appCS +, CS–) kaj fazo (Akiro 1, Akiro 2) kiel en-submetataj faktoroj. La ANOVA por la formorto nur havis stimulon (avCS +, appCS +, CS–, NOVA) kiel entjera faktoro. Valence, ekscitado, kaj eventualaj rangigoj estis analizitaj per apartaj ANOVA-oj enhavantaj la en-subigitajn faktorajn stimulojn (avCS +, appCS +, CS–, kaj NOVA) kaj fazo. Ĉi tiu faktoro havis kvar nivelojn por la takso de valento kaj ekscito (T1: post kutima fazo, T2: post la unua akira fazo, T3: post la dua akira fazo, T4: post formorto), sed tri niveloj por la contingencia rangoj (T1: post unua fazo de akiro, T2: post la dua akira fazo, T3: post formorto).
La alfa (α) nivelo estis metita ĉe 0.05 por ĉiuj analizo. La efikogrando estas raportita kiel parta η2.
rezultoj
La valento kaj viglado por ĉiu fazo estas prezentitaj en figuro 2; la ŝvelaj respondoj kaj SCR estas prezentitaj en figuro 3.
FIGURO 2
Figuro 2. Taksoj por valento (A) kaj ekscito (B). Linioj (kun normaj eraroj) prezentas la rangojn post la kutima fazo (T1), Akiro 1 (T2), Akiro 2 (T3), kaj la formorto (T4). La aversiva CS + (nigra solida linio) akiris negativan valenton kaj altan eksciton post la du akiraj fazoj kompare kun la CS– (nigra streĉita linio) kaj la NOVA (nigra punktita linio). Gravas, ke la apetito CS + (griza solida linio) akiris pozitivan valenton kompare kun la CS - kaj la NOVA. *p <0.05, **p > 0.01, ***p <0.001.
FIGURO 3
Figuro 3. Surprizaj respondoj (A) kaj haŭta konduktanco (B) (kun normaj eraroj) dum la unua akira fazo (Acq1), la dua akira fazo (Acq2), kaj la formorto-fazo (Ext). Surprizaj respondoj estis signife plifortigitaj al la averso CS + (nigra solida linio) kaj signife mildigita al la apetitiva CS + (griza solida linio) kompare al la CS- (nigra streĉita linio) dum la akiraj fazoj. SCR estis signife pli granda ol la avCS + kaj la appCS + kompare kun la CS–. Neniuj diferencoj estis malkaŝitaj dum la formorto. *p <0.05, **p > 0.01, ***p <0.001.
Ratings
La ANOVA por la valentaj rangigoj dum akiro malkaŝis gravajn ĉefajn efikojn de stimulo [F(3, 93) = 17.26, GG-ε = 0.801, p <0.001, parta η2 = 0.358] kaj fazo [F(3, 93) = 3.30, GG-ε = 0.731, p = 0.039, parta η2 = 0.096] same kiel signifa interago inter stimulo kaj fazo [F(9, 279) = 9.54, GG-ε = 0.463, p <0.001, parta η2 = 0.235]. Kontrolu t-testoj indikas, ke la valentoj de la kvar geometriaj formoj komence de la eksperimento estis identajps> 0.19), dum post ambaŭ Akiro 1 kaj Akiro 2 la avCS + estis taksita kiel speciale negativa kaj la appCS + kiel speciale pozitiva. Specife, la avCS + estis taksita kiel pli negative valora kompare kun la CS- [Acq1: t(31) = 2.34, p = 0.026; Acq2: t(31) = 3.07, p = 0.004], la NOVA [Acq1: t(31) = 2.70, p = 0.011; Acq2: t(31) = 3.89, p <0.001], kaj la programo CS + [Acq1: t(31) = 5.41, p <0.001; Acq2: t(31) = 6.11, p <0.001]. La programo CS + estis taksita kiel signife pli pozitiva ol la CS- [Acq1: t(31) = 4.99, p <0.001; Acq2: t(31) = 5.31, p <0.001] kaj la NOVA [Acq1: t(31) = 4.92, p <0.001; Acq2: t(31) = 4.14, p <0.001]. Diferencoj inter la CS- kaj la NOVA neniam estis signifaj (ps> 0.18).
Gravas ke neniuj signifaj diferencoj estis trovitaj dum komparado de la valenta rangigoj por la appCS + asociita kun ĉokolado kontraŭ saleta pretzel [Acq1: t(30) = 0.03, p = 0.477; Acq2: t(30) = 0.29, p = 0.775].
Post la formorto, la avCS + daŭre estis taksita kiel pli negativa kompare kun la CS- [t(31) = 2.40, p = 0.023], la NOVA [t(31) = 3.40, p = 0.002], kaj la appCS + [t(31) = 3.35, p = 0.002]. Male, la valento de la appCS + ne plu diferencas de la CS- [t(31) = 1.77, p = 0.086] aŭ la NOVA [t(31) = 1.07, p = 0.293].
La ANOVA por la viglado dum akiro malkaŝis gravan ĉefan efikon de stimulo [F(3, 96) = 7.07, GG-ε = 0.737, p = 0.001, parta η2 = 0.181], sed ne de fazo [F(3, 96) = 1.27, GG-ε = 0.805, p = 0.289, parta η2 = 0.038], kaj signifa interago inter stimulo kaj fazo [F(9, 288) = 4.53, GG-ε = 0.582, p = 0.001, parta η2 = 0.124]. Kontrolu t-testoj indikis neniujn signifajn diferencojn inter la stimuloj koncerne ilian komencan eksciton (ps> 0.74). Tamen, post la du akiraj fazoj, la avCS + estis taksita pli ekscita ol la NOVA [Acq1: t(32) = 2.99, p = 0.005; Acq2: t(32) = 5.97, p <0.001] kaj la programo CS + [Acq1: t(32) = 2.62, p = 0.013; Acq2: t(32) = 4.42, p <0.001], kaj marĝene pli ekscita ol la CS– post la unua akira fazo [t(32) = 1.96, p = 0.058], sed signife pli vekante post la dua akira fazo [t(32) = 3.65, p = 0.001]. Kontraste al la taksa valento, ekscito de la appCS + ne diferencis de la ekscito de la CS - kaj la NOVA (ps > 0.13) post la akiraj fazoj.
Simile kiel kun la valoroj pri valento, CS– kaj NOVA ne diferencis en ilia vekiĝo (ps> 0.07).
Kiel estis la kazo por valento, neniuj diferencoj estis malkaŝitaj pri la appCS + asociita kun la ĉokolado kaj la appCS + asociita kun la saleta pretzelo [Acq1: t(31) = 0.26, p = 0.797; Acq2: t(31) = 0.33, p = 0.724].
Post formorto, neniuj signifaj diferencoj en la viglado estis malkaŝitaj.ps> 0.08).
Por aldonaj post-hoc t-testoj komparantaj la rangojn post la kutima fazo, la unua kaj la dua akira fazo kaj la formorto, vidu Suplementajn Materialojn.
Surprizaj Respondoj
La ANOVA por la akiraj fazoj redonis ĉefan efikon de stimulo [F(2, 64) = 49.92, GG-ε = 0.964, p <0.001, parta η2 = 0.609], sed ne fazo [F(1, 32) = 3.16, p = 0.085, parta η2 = 0.090], kaj signifa interagado Stimulus × Fazo [F(2, 64) = 3.37, GG-ε = 0.875, p = 0.048, parta η2 = 0.095]. Kontrolu t-testoj rivelis signifan ŝvelan potencigon al la avCS + kompare al la CS - dum ambaŭ la unuajt(32) = 3.27, p = 0.003] kaj la dua [t(32) = 4.00, p <0.001] akiraj fazoj. Komencaj respondoj al la avCS + ankaŭ signife plifortiĝis kompare kun tiuj al la appCS +, denove post ambaŭ Akiro 1 [t(32) = 8.20, p <0.001] kaj Akiro 2 [t(32) = 5.74, p <0.001]. Grave, ke mirinda grando al la appCS + estis signife mildigita kompare kun la CS– dum ambaŭ Akiraĵo 1 [t(32) = 6.34, p <0.001] kaj Akiro 2 [t(32) = 2.91, p = 0.007]. Denove kaj laŭ la rangigoj, neniuj diferencaj ŝvebaj respondoj estis malkaŝitaj por la appCS + kiam asociita kun la ĉokolado aŭ kun la saleta pretzel [Acq1: t(31) = 1.04, p = 0.309; Acq2: t(31) = 0.07, p = 0.947]. Dum la formorto, neniu signifa efiko estis trovita [F(3, 96) = 0.26, GG-ε = 0.906, p = 0.833, parta η2 = 0.008].
Respondo de Konduktanco de Haŭto (SCR)
De la ANOVA-oj por la SCR dum la du akiraj fazoj, la ĉefaj efikoj stimulas [F(2, 54) = 18.04, GG-ε = 0.908, p <0.001, parta η2 = 0.401] kaj fazo [F(1, 27) = 20.91, p <0.001, parta η2 = 0.436] montriĝis signifa, sed ne ilia interrilatado [F(2, 54) = 0.68, GG-ε = 0.637, p = 0.451, parta η2 = 0.024]. Post-hoc-testoj indikis signife pli grandan SCR al la avCS + [t(27) = 6.46, p <0.001] kaj al la programo CS + [t(27) = 4.84, p <0.001] kompare kun la CS–, dum partoprenantoj montris kompareblan SCR al la avCS + kaj la appCS + [t(27) = 0.64, p = 0.527]. Notinde, neniu diferenco en SCR al la ĉokolado appCS + kaj al la saleta pretzel-a appCS + estis trovita [Acq1: t(26) = 2.55, p = 0.120; Acq2: t(26) = 1.29, p = 0.210]. Kiel estis vera por la rangigoj kaj la ŝvela respondo, neniu signifa efiko estis trovita por la formorto.F(3, 81) = 0.28, GG-ε = 0.634, p = 0.743, parta η2 = 0.010].
diskuto
La celo de ĉi tiu studo estis traduki bestajn konkludojn al homoj uzante klasikan aperitan kondiĉigok paradigmon kun primara plifortikilo kiel senkondiĉa stimulo (Usono). Por fari tion, partoprenantoj venis al la laboratorio frue matene sen matenmanĝo por certigi, ke ili malsatas, kaj laŭ ilia prefero pecoj de ĉokolado aŭ saletaj tritikoj estis uzataj kiel apetitaj usonanoj. Dum la akira fazo, unu geometria formo (avCS +) asociis kun iomete dolora elektra ŝoko (aversivo de Usono), alia formo (appCS +) kun la apetitiva Usono, kaj tria formo (CS–) kun nek la apetitiva Usono nek kun la aversema Usono. Rezultoj indikas sukcesan aversion kaj apetecan kondiĉadon laŭ la eksplicita parola nivelo (te, taksoj), sur la implicita konduteca nivelo (te ŝajne reago), kaj sur la fiziologia nivelo (te SCR). Specife, la avCS + kompare kun la CS - elvokis pli negativajn valentajn rangigojn, pli altajn ekscitadajn rangojn, ŝvelan potencadon kaj pli grandan SCR. Plej grave, la appCS + kompare kun la CS - ekigis pli pozitivajn valentajn rangigojn, ŝvelajn mildigojn kaj pli grandan SCR. Niaj rezultoj pri averso kondiĉita estis konformaj al atendoj, ĉar antaŭaj studoj trovis, ke stimula antaŭdiro minaco (avCS +) estas taksita kiel aversivo, provokas pli grandajn timajn respondojn kaj pliigas fiziologian eksciton (Fendt kaj Fanselow, 1999; Hamm kaj Weike, 2005; Andreatta et al., 2010, 2013). Niaj rezultoj pri apetito kondiĉita ankaŭ konformiĝis kun antaŭaj homaj kaj bestaj studoj montrante, ke stimulo antaŭdira rekompenco (appCS +) estas taksita kiel pozitiva, malhelpas timajn respondojn kaj pliigas fiziologian eksciton (Koch et al., 1996; Gottfried et al., 2002; Kumar et al., 2008; Klucken et al., 2009, 2013; Austin kaj Duka, 2010; Prévost et al., 2012). Laŭ nia scio, ĉi tiu estas la unua studo montranta kondiĉitan ŝvelan mildigon en homoj al stimulo antaŭdiranta priman rekompencon. Gravas, ni povis transdoni kaj konfirmi la rezultojn de besto-studo (Koch et al., 1996). Ĉi tiu besta studo montris, ke ŝvela mildigo en ratoj dependas de projekcioj de la NAcc (parto de la ventra striatum) al la PnC. Sekve, la ŝvela mildigo en nia studo povus enhavi NAcc-aktivecon, kiu estas ankaŭ laŭ linio kun fMRI-rezultoj (Gottfried et al., 2002; Kumar et al., 2008; Klucken et al., 2009, 2013; Delgado et al., 2011; Levy kaj Glimcher, 2011). Sekve, ni konkludas, ke nia apetekta paradigmo sukcesis, kiel la eksplicita (takso) kaj la implicita (startle mildigo) pozitiva valento indikita.
Aldone al ĉi tiu nova sed prefere antaŭvidebla trovo, du pliaj interesaj rezultoj meritas mencion. Unue, vortaj kaj fiziologiaj respondoj al la appCS + disiĝis. Due, ni trovis pli rapidan formorton de la apetitema CR kompare kun la aversaj CR.
La SCR indikas simpatian aktivigon, kiu estas pliigita kaj al la rekompenco-asociita stimulo (appCS +) kaj al la minacata asociita stimulo (avCS +). Ĉi tiu rezulto kongruas kun antaŭa kondiĉita studo, en kiu erotikaj bildoj estis uzataj kiel apetitema Usono.Klucken et al., 2013), kaj studo rivelanta kompareblan SCR al scio antaŭvidanta monon kaj al indiko antaŭdirante aversan bruon (Austin kaj Duka, 2010). Precipe, SCR estas orientiga respondo rilatita al la aktivigo de la simpatia sistemo. Ĉi tiu respondo estis sugestita por reflekti la preparadon de konduta reago al motivecaj elstaraĵoj.Bradley, NENIU). Surbaze de ĉi tio, ni opinias, ke la minac-asociaj kaj la rekompencaj stimuloj provokis preparan respondon por sinsekvaj kondutaj respondoj. En aliaj vortoj, nutraĵaj kaj doloraj signaloj komencis preparadon por alirpunkto kaj evito, respektive. Kontraste al la alta fiziologia ekscito, vortaj reagoj indikis malaltan eksciton al la rekompenco-asociita stimulo. Eblas, ke vorta vekiĝo povus esti pli influita de la ekscita naturo de Usono anstataŭ la fiziologia aktivado en si mem. Fakte, ni pensas, ke la appCS + vs. la avCS + estis taksitaj kiel mallaŭtaj kaj alte vekigantaj, ĉar ili estis ligitaj al modestaj kaj alte atentaj usonanoj, respektive. Bedaŭrinde ni ne kolektis ekscitkvalifikojn por Usono, kaj sekve estos al estontaj studoj testi ĉi tiun hipotezon eksplicite.
Dum la formorto, neniu Usono estis liverita. Ĉi tio eble induktis novan inhibician lernadon nomatan formorto (por revizio vidu.) Milad kaj Quirk, 2012), kun ambaŭ la averso kaj la apetitiva CR malpliiĝanta sekve. Evidente, sur la kondutaj (te, ŝvelaj respondoj) kaj sur la fiziologiaj (te SCR) niveloj, neniuj diferencigaj reagoj al la avCS +, al la appCS +, kaj al la CS - plu estis detekteblaj. Simile, la eksplicita ekscito de la kondiĉitaj stimuloj taksitaj post la formorto faliĝis je malalta nivelo, sugestante sukcesan formortan lernadon. Tamen, la avCS + ankoraŭ estis taksita signife pli negativa ol la CS-, dum la appCS +-valento ne diferencis de la CS- valenco. La pli malrapida formorto de la averseca eksplicita respondo eble ŝuldiĝas al evolua konservativeco, signifante ke minacaj signaloj estas aparte malfacilaj forgesi, ĉar ne-respondo al minaca signalo eble minacas.
Unu demando ankoraŭ restas: kial tiam la subprema respondo (te la implicita valento) tute estingiĝis dum la formorto? Unue, ĉi tiuj respondoj estis kalkulitaj dum la tuta kurso de la fazo. Sekve, estas koncepteble, ke diskriminaciaj KR daŭre estus detekteblaj dum la unuaj provoj de la formorto. Esplorante, ni sekvis ĉi tiun hipotezon kaj rigardis kaj la ŝvelajn respondojn kaj SCR dum la formorto (vidu suplementan Materialon). Kvankam ni ne trovis gravajn diferencojn, ni observis iomete pli altan ŝvelan grandecon por la avCS + kompare kun la CS- kaj la nova stimula kontrolo. Ni ankaŭ observis iomete pli ŝanceliĝan mildigon al la appCS + kompare kun la CS - kaj la nova stimula kontrolo ĉe la komenco mem de la formorto, kiu tamen malaperis ene de kelkaj provoj. SCR al la appCS + falis jam post 2nd-formorta proceso, dum la SCR al avCS + restis pli alta por preskaŭ la tuta formorto kompare kun la SCR al la NOVA. Kvankam ni devas interpreti ĉi tiujn rezultojn kun granda singardeco, la ŝvelaj respondoj similis paraleligi la valentajn rangigojn. Plie, ambaŭ ŝokaj respondoj kaj SCR plu subtenas la ideon de evolua konservativeco al minacaj stimuloj.
Fine ni devas agnoski iujn limojn de ĉi tiu studo. Unue, pro teknika problemo, ni ne povis raporti kvalifikojn pri agrableco (kaj ekscito) por la ĉokolado kaj la saleta trama trinkaĵo. Tamen, la apetitikaj RK sugestas, ke partoprenantoj efektive spertis la du usonanojn kiel apetitajn. Due, la daŭro de la averso kaj la apetitiva Usono multe diferencis. Tiel, la dolora elektra ŝoko liveris je la kompenso de la avCS + kaj daŭris precize 200 ms, dum la ĉokolado kaj la saleta pretzel estis prezentitaj al partoprenantoj ĉirkaŭ 2 post la apero de appCS +, kaj la daŭro estis netaŭga ĉar ĝi dependis de kiel rapide la individuo manĝis ilin. La elekto tiel malfermi la apetitecajn usonanojn tiel baziĝis sur antaŭa studo en homoj (Prévost et al., 2012). Tamen, metodike pli eleganta estus liveri apetitan Usonon pli komparebla al la averso de Usono, kiel trinkaĵo de suko aŭ ginger ale ĉe appCS + kompensita. Por kompensi ĉi tiun grandan perceptan diferencon, ni prezentis geometriajn formojn kune kun vida stimulo simbolantaj Usonon. Trie, ni ne povas ekskluzive ekskludi la eblecon, ke la rapide estingitaj fiziologiaj respondoj en la formorto, estas pro metodika aspekto. Fakte, la vidaj stimuloj en ĉi tiu fazo ne estis prezentitaj kune kun la usona simbolo kiel okazis en la akiraj fazoj. Estas eble, ke la prezento de la CS nur povas influi la CR kaj tial ne signifaj diferencoj estis videblaj dum la unuaj formortintaj provoj. Tamen, niaj rapidaj estingitaj respondoj kongruas kun la estingitaj respondoj en antaŭa studo, en kiu la CS + (vizaĝo) estis prezentita en kombinaĵo kun Usono (krio) dum akiro sed ne dum malapero.Lissek et al., 2008).
Konklude, ni trovis sukcesajn aversajn kaj apetitajn kondiĉitajn respondojn al stimulo rilata al minaco kaj al stimulo asociita kun rekompenco, respektive. Kurioze, la eksplicita (takso) kaj la implicita (startle-reflekta) nivelo de respondoj funkciis sinergie, ĉar la avCS + estis raportita kiel negativa kaj induktita ŝika potencigo kaj la appCS + estis raportita kiel pozitiva kaj induktita ŝika mildigado. Plue, eksplicitaj (rangigoj) kaj fiziologia (SCR) ekscito de la appCS + disiĝis, reflektante du apartajn procezojn.
Konflikto pri Interesa Rakonto
La aŭtoroj deklaras, ke la esplorado estis farita sen manko de komercaj aŭ financaj rilatoj, kiujn oni povus konsideri kiel ebla konflikto de intereso.
Dankojn
Ĉi tiu laboro estis subtenita de la Centro de Kunlabora Esploro "Timo, Angoro kaj Maltrankviloj de Angoro", SFB-TRR 58, projekto B1.
Suplementa Materialo
La Suplementa Materialo por ĉi tiu artikolo povas esti trovita enrete ĉe: http://journal.frontiersin.org/article/10.3389/fnbeh.2015.00128/abstract
Referencoj
Andreatta, M., Mühlberger, A., Glotzbach-Schoon, E., kaj Pauli, P. (2013). Dolora antaŭvidebleco renversas valentajn rangigojn de reliefo-asociita stimulo. Fronto. Syst. Neŭrosko. 7: 53. doi: 10.3389 / fnsys.2013.00053
PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar
Andreatta, M., Mühlberger, A., Yarali, A., Gerber, B., kaj Pauli, P. (2010). Fendeto inter implicita kaj eksplicita kondiĉita valento post dolora-reliefa lernado en homoj. Proc. Biol. Sci. 277, 2411-2416. doi: 10.1098 / rspb.2010.0103
PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar
Aŭstino, AJ, kaj Duka, T. (2010). Mekanismoj de atento por apetitaj kaj aversaj rezultoj en Pavlovia kondiĉado. Behav. Brain Res. 213, 19-26. doi: 10.1016 / j.bbr.2010.04.019
PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar
Blumenthal, TD, Cuthbert, BN, Filion, DL, Hackley, S., Lipp, OV, kaj van Boxtel, A. (2005). Raporto de komisiono: gvidlinioj por homaj surprizaj elektromiografaj studoj. Psikofisiologio 42, 1-15. doi: 10.1111 / j.1469-8986.2005.00271.x
PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar
Bouton, ME, kaj Peck, CA (1989). Kuntekstaj efikoj sur kondiĉado, formorto, kaj reenposteniĝo en aperitiva prepariteco. Anim. Lernu. Behav. 17, 188-198. doi: 10.3758 / BF03207634
Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar
Bradley, MM (2009). Natura selektema atento: orientado kaj emocio. Psikofisiologio 46, 1-11. doi: 10.1111 / j.1469-8986.2008.00702.x
PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar
Clark, JJ, Hollon, NG, kaj Phillips, PEM (2012). Pavloviaj taksaj sistemoj en lernado kaj decidado. Curr. Opin. Neurobiolo. 22, 1054-1061. doi: 10.1016 / j.conb.2012.06.004
PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar
Delgado, MR, Jou, RL, kaj Phelps, EA (2011). Neŭtralaj sistemoj sub viktimo de averso en homoj kun primaraj kaj sekundaj plifortigantoj Fronto. Neŭrosko. 5: 71. doi: 10.3389 / fnins.2011.00071
PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar
Dickinson, A., kaj Balleine, B. (1994). Motiviga kontrolo de agado direktita al celoj. Anim. Lernu. Behav. 22, 1-18. doi: 10.3758 / BF03199951
Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar
Fendt, M., kaj Fanselow, MS (1999). La neuroanatomiaj kaj neŭrokemiaj bazoj de kondiĉita timo. Neŭrosko. Biobehav. Rev. 23, 743-760. doi: 10.1016 / j.ijpsycho.2012.09.006
PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar
Gottfried, JA, O'Doherty, J., kaj Dolan, RJ (2002). Apetitiva kaj aversiva flara lernado ĉe homoj studis per event-rilata funkcia magneta resonanca bildado. J. Neurosci. 22, 10829-10837. Disponebla interrete ĉe: http://www.jneurosci.org/content/22/24/10829.full
Grillon, C., Baas, JM, Cornwell, B., kaj Johnson, L. (2006). Kunteksto kondiĉanta kaj konduta evito en virtuala realeco medio: efiko de antaŭvidebleco. Biol. Psikiatrio 60, 752-759. doi: 10.1016 / j.biopsych.2006.03.072
PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar
Hamm, AO, kaj Weike, AI (2005). La neuropsikologio de timo lernas kaj timas reguladon. Int. J. Psychophysiol. 57, 5-14. doi: 10.1016 / j.ijpsycho.2005.01.006
PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar
Klucken, T., Schweckendiek, J., Merz, CJ, Tabbert, K., Walter, B., Kagerer, S., kaj aliaj. (2009). Neŭrala aktivado de la akiro de kondiĉita seksa ekscito: efikoj de konstanta konscio kaj sekso. J. Sekso. Med. 6, 3071-3085. doi: 10.1111 / j.1743-6109.2009.01405.x
PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar
Klucken, T., Wehrum, S., Schweckendiek, J., Merz, CJ, Hennig, J., Vaitl, D., et al. (2013). La polimorfismo 5-HTTLPR estas asociita kun reagoj hemodinámicas ŝanĝitaj dum kondiĉoj apetitosas. Hum. Brain-Mapp. 34, 2549-2560. doi: 10.1002 / hbm.22085
PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar
Koch, M. (1999). La neurobiologio de ŝvelaj. Prog. Neurobiolo. 59, 107–128. doi: 10.1016/S0301-0082(98)00098-7
PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar
Koch, M., Schmid, A., kaj Schnitzler, H.-U. (1996). Plaĉi-mildigado de ŝveloj estas interrompita per lezoj de la kerno accumbens. Neuroreporto 7, 1442–1446. doi: 10.1097/00001756-199605310-00024
PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar
Krohne, HW, Egloff, B., Kohmann, C.-W., kaj Tausch, A. (1996). Untersuchungen e ein deutschen version der "Pozitiva kaj Negativa Afekta Horaro" (PANAS). Diagnostica 42, 139-156.
Kumar, P., Kelnero, G., Ahearn, T., Milders, M., Reid, I., kaj Steele, JD (2008). Eksternormaj tempa diferenco-rekompenco-signaloj en grava depresio. cerbo 131, 2084-2093. doi: 10.1093 / brain / awn136
PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar
Laux, L., Glanzmann, P., Schaffner, P., kaj Spielberger, KD (1981). Das Ŝtata-trajto Angstinventar. Weinheim: Beltz Testo.
Levy, DJ, kaj Glimcher, PW (2011). Komparado de pomoj kaj oranĝoj: uzante reprezentadon en rekompenco-specifa rekompenco kaj rekompenco en la cerbo. J. Neurosci. 31, 14693-14707. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.2218-11.2011
PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar
Lissek, S., Levenson, J., Biggs, AL, Johnson, LL, Ameli, R., Pine, DS, kaj aliaj. (2008). Altigita timo kondiĉiganta al socie signifaj senkondiĉaj stimuloj en socia maltrankvilo. Estas. J. Psikiatrio 165, 124-132. doi: 10.1176 / appi.ajp.2007.06091513
PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar
Martin-Soelch, C., Linthicum, J., kaj Ernst, M. (2007). Apetema kondiĉado: neŭraj bazoj kaj implicoj por psikopatologio. Neŭrosko. Biobehav. Rev. 31, 426-440. doi: 10.1016 / j.neubiorev.2006.11.002
PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar
McDannald, MA, Lucantonio, F., Burke, KA, Niv, Y., kaj Schoenbaum, G. (2011). Ventra striato kaj orbitofronta kortekso estas ambaŭ bezonataj por lernado de plifortigo bazita sur modelo, sed ne sen modelo. J. Neurosci. 31, 2700-2705. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.5499-10.2011
PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar
Milad, MR, kaj Quirk, G. (2012). Timo de malaperigo kiel modelo por traduka neŭoscienco: dek jaroj da progreso. Annu. Rev. Psychol. 63, 129-111. doi: 10.1146 / annurev.psych.121208.131631
PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar
Pavlov, IP (1927). Klimatizitaj Refleksoj: Enketo de la Fiziologia Aktiveco de la Cerba Kortozo. Londono: Oxford University Press.
Prévost, C., Liljeholm, M., Tyszka, JM, kaj O'Doherty, JP (2012). Neŭralaj korelacioj de specifa kaj ĝenerala Pavloviana instrumenta translokigo ene de homaj amigdalaj subregionoj: alt-rezolucia fMRI-studo. J. Neurosci. 32, 8383-8390. doi: 10.1523 / jneurosci.6237-11.2012
PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar
Tranel, D., kaj Damasio, H. (1994). Korespondoj neuroanatomiaj de respondoj de elektrodermaj haŭtaj konduktivecoj. Psikofisiologio 31, 427–438. doi: 10.1111/j.1469-8986.1994.tb01046.x
PubMed Abstracto | Plena Teksto de CrossRef | Google Scholar
Ŝlosilvortoj: klasika kondiĉo, rekompenco, puno, obtuza spegulbildo, respondo de konduta konduto
Citaĵo: Andreatta M kaj Pauli P (2015) Appetitive vs. Aversive condiçado en homoj. Fronto. Konduto Neurosci. 9: 128. doi: 10.3389 / fnbeh.2015.00128
Ricevita: 11 Februaro 2015; Akceptita: 05 May 2015;
Eldonita: 19 Majo 2015.
Eldonita de:
Niels BirbaumerUniversitato de Tuebingen, Germanio
Reviziita de:
Tim KluckenUniversitato Justus Liebig Giessen, Germanio
Alessandro Angrilli, Universitato de Padova, Italio
Kopirajto © 2015 Andreatta kaj Pauli. Ĉi tiu estas malferma-alira artikolo distribuita laŭ la kondiĉoj de la Krea Komunaĵo Atribuka Permesilo (CC BY). La uzo, dissendo aŭ reproduktaĵo en aliaj forumoj estas permesita, se la originala aŭtoro aŭ licencanto estas akredititaj kaj ke la originala publikigado en ĉi tiu ĵurnalo estas citita, laŭ akceptebla akademia praktiko. Neniu uzo, dissendo aŭ reprodukto estas permesata, kiu ne plenumas ĉi tiujn terminojn.
Korespondado: Marta Andreatta, Fako de Psikologio (Biologia Psikologio, Klinika Psikologio kaj Psikoterapio), Universitato de Würzburg, Marcusstraße 9-11, D-97070 Würzburg, Germanio [retpoŝte protektita]
;
