Neurosci Biobehav Rev. 2012 januaro; 36(1): 479-501. Publikigita rete 2011 August 25. doi: 10.1016 / j.neubiorev.2011.08.005
Rebecca Ray1 kaj David H. Zald2
La fina redaktita versio de la eldonisto de ĉi tiu artikolo haveblas ĉe Neurosci Biobehav Rev
Vidu aliajn artikolojn en PMC tio citas La artikolo eldonita.
abstrakta
Psikologia esplorado pli kaj pli indikas, ke emociaj procezoj interagas kun aliaj aspektoj de kogno. Studoj pruvis ambaŭ la kapablon de emociaj stimuloj influi larĝan gamon de kognaj operacioj, kaj la kapablon de homoj uzi supran kognan kontrolan mekanismon por reguligi emociajn respondojn. Porcioj de la antaŭfrosta kortekso ludas gravan rolon en ĉi tiuj interagoj. Tamen la maniero, kiel ĉi tiuj interagoj estas efektivigitaj, restas nur parte ellasita. En la aktuala recenzo ni priskribas la anatomiajn rilatojn inter ventraj kaj dorsaj antaŭfrontaj areoj same kiel iliajn ligojn kun limvikaj regionoj. Nur subaro de prefrontalaj areoj probable influas rekte amigdalan prilaboron, kaj tial tiaj modeloj de antaŭfrontalregado de emocioj kaj modeloj de emocia regulado devas esti limigitaj al plaŭdaj vojoj de influo. Ni ankaŭ fokusas pri kiel la specifa ŝablono de antaŭfiksaj kaj retroiraj rilatoj inter ĉi tiuj regionoj povas dikti la naturon de informa fluo inter ventralaj kaj dorsaj antaŭfrostaj areoj kaj la amigdala. Ĉi tiuj ŝablonoj de rilatoj estas malkonsekvencaj kun pluraj komune esprimitaj supozoj pri la naturo de konektoj inter emocio kaj kogno.
1. Enkonduko
Akumula esplorado ekzamenas kiel emocio interagas kun aliaj aspektoj de kogno. Tia laboro eligis manierojn kiel emocie validigitaj informoj povas direkti aŭ fleksi atenton (Ohman et al. 2001; Most et al. 2005; Mathews & Wells, 1999), kaj influi decidajn procezojn (Knutson et al. 2008). Samtempe kreskanta literaturo indikas, ke kognaj procezoj kiel revalorigo povas reguligi emocian respondecon (Jackson et al. 2000; Kim & Hamann, 2007; Ochsner et al. 2002; Ochsner, Ray, et al. 2004; Ray, Wilhelm & Gross, 2008). Efektive, la interagoj inter funkcioj, kiuj estas tradicie difinitaj kiel strikte emociaj aŭ strikte kognaj, estas sufiĉe sufiĉaj kiel por pridubi la ofte artefaritan dividadon inter ĉi tiuj domajnoj (vidu, ekzemple Pessoa, 2008). Tamen la divido disponigas konceptan valoron, ĉar emocia prilaborado havas specifajn trajtojn de operacio distingeblaj de aliaj kognaj domajnoj sammaniere en kiuj procezoj de atento aŭ memoro havas malsamajn karakterizaĵojn kaj estas instigitaj en malsamaj (kvankam foje parte interkovritaj) retoj. de cerbaj regionoj.
La maniero kiel emocio kaj aliaj kognaj domajnoj interagas fariĝis ĉiam pli centraj en modeloj de psikopatologio. Ekzemple, konceptoj pri maltrankvilaj malordoj ofte fokusas al akcentitaj atentaj fleksoj al minacaj stimuloj (Episkopo, 2007; Cisler & Koster, 2010; Ouimet, Gawronski & Dozois, 2009; Williams et al. 1996). Simile, misfunkciadoj apliki supran kontrolon sur emocio estas ĉiam pli rigardataj kiel centraj al psikiatraj malordoj, kiuj iras de grava depresio (Fales et al. 2008; Johnstone et al. 2007; Almeida et al. 2009; Taylor Tavares et al. 2008), al limregiona personeca malordo (Nova kaj aliaj. 2008).
Prefrontalaj regionoj elstaras en neurobiologiaj modeloj de la interfaco inter emocio kaj aliaj aspektoj de kogno. Tamen, la anatomiaj ecoj de diversaj antaŭfrontaj regionoj ofte ricevas nur kursan atenton pri konsidero de la valideco de tiaj modeloj. En la mezuro, ke oni konsideras anatomion, oni kutime diskutas nur larĝe, ĉu la areo havas ian rektan rilaton aŭ efekton kun rilatoj kun limuzaj regionoj, kiel la amigdala aŭ hipotalamo. Tamen la detaloj de ĉi tiuj rilatoj estas esencaj por kompreni ĉi tiujn regionajn interagojn. Ekzemple, modelo kiu proponas ke la dorsolateral prefrontal kortekso (DLPFC) rekte inhibicias amigdalan agadon nur sonindan se pruviĝas, ke la DLPFC sendas sufiĉajn rektajn projekciojn al la amigdala. Se tiaj projekcioj estas modestaj aŭ forestantaj, alternativaj modeloj, kiuj dependas de intermediaj regionoj, estos necesaj por klarigi pozitivan influon de DLPFC sur amigdalaj respondoj.
La strukturaj ecoj de malsamaj antaŭfrontaj regionoj kaj la lamina padrono de iliaj ligoj ankaŭ povas liveri substancajn komprenojn pri la interagoj inter emocio kaj kognaj procezoj mediaciitaj de prefrontal-kortekso (PFC). Specife, la citoarkitekturaj ecoj de malsamaj kortikaj regionoj diktas la manieron kiel ili prilaboras informojn kaj interagas kun aliaj regionoj. Ĉi tiu dua analizo ĝenerale ne eniris en diskutojn pri la neŭralaj substratoj de emocio-kognaj interagoj, kvankam ĝi havas substancajn implicojn por komprenado de ĉi tiuj procezoj.
En la aktuala papero, ni provas skizi plurajn funkciojn de interregiona komunikado inter diversaj PFC-regionoj, kaj iliajn interagojn kun la amigdala. Ni aparte koncentras kontrastojn inter orbitalaj kaj dorsolatera PFC pro longdaŭraj asocioj de la orbitofrontala kortekso (OFC) al emociaj procezoj (Zald & Kim, 1996) kaj simile longdaŭra asocio de DLPFC al plenumaj aspektoj de kogno (Fuster, 1989; Stuss & Benson, 1986). Ni ankaŭ priskribas la rolon de antaŭa cingulado (ACC) / mezaj frontaj strukturoj en ĉi tiuj interagoj, ĉar kreskantaj datumoj indikas, ke ĉi tiuj strukturoj provizas kritikan interfacon inter emocio kaj aliaj aspektoj de kogno.
2 Topografio kaj citoarkitekturaj ecoj de la PFC
Topografio
La PFC estas ofte dividita en 6 larĝaj regionoj, dorsolateraj, ventrolateraj (VLPFC), frontopolar (FP), OFC, ventromedial (VMPFC), kaj dorsomedial (DMPFC) (vidu figuro 1). La ĝustaj topografiaj limoj de ĉi tiuj regionoj estas varie aplikataj de esploristoj, sed la ĝenerala nomenklaturo pruvis utila kiel larĝa organiza kadro por kompreni la anatomion kaj funkcion de la PFC.
Filogenio kaj citoaritectitekturo
La PFC enhavas du separajn, filogenetike distingajn arkitekturajn tendencojn (Barboj, 1988; Sanides, 1969; Yeterian & Pandya, 1991). La basoventra tendenco etendas de olfakta (allocortical) kerno tra la OFC kaj disvastiĝas antaŭe al la ventra frontala polo, kaj laterale al la VLPFC (finiĝanta en Brodmann-areo (BA) V46). Kontraŭe, la mediodorsala tendenco komenciĝas laŭ la korpusaj kolosumoj, progresas tra la mediana muro de la frontala lobo kaj poste envolvas ĉirkaŭ la supera rando de la lobo en la DLPFC (finiĝante en BA D46). Ĉiu el ĉi tiuj tendencoj montras padronon de pluaj stadioj de kortika arkitekturo reflektita en la disvolviĝo kaj larĝigo de granula tavolo IV. La evolute plej malnova parto de ĉi tiuj tendencoj estas agranula en naturo, dum la evolute plej junaj areoj havas densan kaj bone difinitan granulan tavolon. En la basoventra tendenco, ĉi tiu kortika progreso komenciĝas en la posta OFC (agranula insula uzado de la terminologio de Carmichael kaj Price (Carmichael & Price, 1994)) sekvata de dysgranular (malforte granula) kortekso en la centraj areoj de la OFC, moviĝante al eulaminata I kortekso kun aparta granula tavolo IV kiel unu moviĝas antaŭe aŭ flanken, kaj finfine atingante eulaminatan II-kortekson kun densa tavolo IV kaj forta supragranular. tavoloj kiel unu moviĝas al la frontala poluso kaj ventrolateraj regionoj (Barbas & Pandya, 1989; Carmichael & Price, 1994; Petrides & Mackey, 2006; Prezo, 2006a). La mediodorsala tendenco montras similan citoaritectitekturajn progresojn. Komencante kun periallocortex-kortekso laŭ la rostral corpus collosum, la tendenco fariĝas disgranula en la cingulado (inkluzive de subgenaj, antaŭgenraj, kaj supragenaj regionoj), eulaminate I kiel oni moviĝas antaŭe laŭ la meza muro aŭ pli supre en la supera frontala giro, kaj poste iĝas elumanta. II en dorsolateraj regionoj (BA 8 kaj 46).
Por eviti konfuzon, ni rimarkas, ke la uzo de la termino mediodorsala tendenco ne devas esti konfuzita kun la DMPFC-regiono skizita en figuro 1. La mediodorsala tendenco inkluzivas la DMPFC, sed ankaŭ inkluzivas VMPFC-areojn 25 kaj 32, kaj porciojn de BA 10 laŭ la media muro (areo 10m en la nomaro de Ongur et al. (2003); figuro 2).
La mastro de citoaritectitektura evoluo dum unu moviĝas de agranula al eulaminata II-kortekso estas akompanata de pliigoj en la tuta nombro de neŭronoj (ĉela denseco), la grandeco de piramidal ĉeloj en tavoloj II kaj V, kaj nivelo de mielinigo (Barbas & Pandya, 1989; Dombrowski et al. 2001; figuro 3), kiuj kune rezultigas malsamajn informajn pretigajn trajtojn tra la diversaj regionoj. Aliaj gravaj diferencoj inter antaŭfrostaj regionoj ekestas pri histologia makulado, ofte reflektantaj malsamajn interneŭrecajn trajtojn. Carmichael kaj Prezo (Carmichael & Price, 1994) dividu la Macaque OFC kaj median PFC en multoblajn subregionojn bazitajn sur tiaj ecoj (vidu.) figuro 4), kaj multaj el tiuj ecoj povas esti identigitaj ĉe homoj (Ongur et al., 2003). La diferencaj interneŭraj ecoj viditaj trans antaŭfrontaj subregionoj influas la specifajn karakterizaĵojn de informa prilaborado plenumitaj de antaŭfrontaj subregionojWang et al., 2004; Zald, 2007), sed superas la amplekson de ĉi tiu artikolo. Kritike, la strukture difinitaj dividoj de PFC posedas draste malsamajn padronojn de konektebleco ambaŭ ene de la PFC kaj kun aliaj kortikaj kaj subkortikaj cerbaj regionoj.
Cytoarchitecture in Humans
Kvankam estas signifa homologio en primato kaj homa citoarkitekturo ene de la frontaj loboj, kaj la ĝeneralaj filogenetikaj tendencoj estas dividitaj inter primataj specioj, pluraj malfacilaĵoj ekmoviĝas inter homaj kaj bestaj datumoj. Unue, homaj neŭroimagaj studoj ofte rilatas al Brodmann-areoj (Brodmann, 1914), sed ne reflektas evoluojn en la identigo de citoarkitekturaj areoj kaj limaj limoj, kiuj okazis ekde la pionira laboro de Brodmann antaŭ preskaŭ jarcento. Due, la apliko de ĉi tiuj areaj etiketoj ofte baziĝas sur la Talairach-atlaso (Talairach & Tournoux, 1988), sed ĉi tiu atlaso estas plej bona proksimuma, ĉar citoararchitektura analizo ne estis farita sur la cerbo, kiu formas la bazon de la atlaso. Trie, ekzistas misfunkcio inter besto-etiketoj kaj homaj etiketoj en la ventrala lobo, ĉar la bestaj datumoj uzas variaĵojn sur la etikedado disvolvita de Walker (Walker, 1940), kiujn kelkaj aŭtoroj nun etendis al homoj (Petrides & Mackey, 2006; Ongur et al., 2003), dum plej multaj neŭrorimaj esploristoj ankoraŭ uzas la etikedojn Brodmann. Bedaŭrinde, foje ne klaras, kiujn etikedaj sistemoj de neŭroimaj esploristoj referencas kiam raportas siajn trovojn. Ĉi tio produktas apartan ambiguecon en la flanka OFC / VLPFC, kie homaj esploristoj ofte referencas BA 47, sed la besta literaturo rilatas al areo 12. La etikedo 47 / 12 nun estas adoptita de iuj neŭroanatomistoj por priskribi ĉi tiun areon ĉe homoj, kvankam la meza limo de ĉi tiu regiono restas pridisputata de ĉefaj neŭroanatomistoj (Petrides & Mackey, 2006; Ongur et al., 2003). Simile, areoj 13 kaj 14 estas klare demarkataj en simioj, kaj homologiaj areoj estas observataj ĉe homoj, sed ne estas kaptitaj de Brodmann aŭ Talairach, kiuj aplikis genetikan etikedon de areo 11 al ambaŭ postaj kaj antaŭaj sekcioj de la media OFC. En priskribado de homaj neŭroimagaj datumoj, ni ĝenerale referencas la larĝan etikedosistemon priskribitan de Petridoj kaj Mackey (2006), prefere ol la Talairach-atlaso por utiligi datumojn de nehomaj primataj studoj.
3. Ligoj
Plej ekzistantaj datumoj pri antaŭfrostaj rilatoj devenas de bestaj studoj. Tamen, konsiderante la citoarkitektura homologio inter primatoj (Petrides & Mackey, 2006; Ongur et al., 2003), oni ĝenerale supozas, ke la konektebleco de ĉi tiuj areoj estas plejparte konservata inter primataj specioj. Kiel tia, estas akcepteble uzi la nehomanan primatan literaturon pri konektebleco kiel bazon por taksi la konekteblecon ĉe homoj. Ni fokusiĝas sur du specoj de konektebleco ĉi tie: amigdala-PFC-rilatoj, kaj rilatoj inter la malsamaj PFC-regionoj.
Amigdalar-enigo al PFC
La OFC kaj meza PFC ricevas konsiderindan enigon de la amigdala (Amaral et al., 1992; Carmichael & Price, 1995; Barbas & Zikopoulos, 2006). Ĉi tio kontrastas akre al la DLPFC, kiu ricevas minimumajn rektajn projekciojn de la amigdala. Revizio de la literaturo indikas, ke iuj el la projekcioj al PF ventral kaj medial varias laŭ la kerno aŭ subnukleo de origino (Amaral & Price, 1984; Barbas & De, 1990; Amaral et al., 1992; Carmichael & Price, 1995). Ĉi tiuj detaloj estas tamen ekster la amplekso de ĉi tiu papero, kaj sufiĉe forta bildo de konektebleco aperas tra la diversaj kernoj por informi ĝeneralan diskuton pri konekteblecoj. figuro 5 montras ĝeneralan skemon de projekcioj de amigdalaro (devenantaj de pluraj amigdalaj kernoj) en la median kaj ventran surfacon de la makaka cerbo per la nomenklaturo Carmichael kaj Price. La figuro evidentigas, ke la orbita surfaco ne estas unuforma en siaj rilataj ligoj kun la amigdala. Aparta noto estas la relativa foresto de substanca enigo en areojn 13m, 13l, 12m, 11l, kaj 10o sur la orbita surfaco. La meza muro ankaŭ ricevas konsiderindan amigdalan enigon, sed denove ne estas unuforma, ĉar nek areo 10m nek areo 9 ricevas signifan amigdalan enigon.
Du konkludoj povas esti tiritaj de ĉi tiu enhavo. Unue, la amikala enigo en la PFC estas arkitektura specifa kaj koncentriĝas en la malplej evoluintaj citoaritectitekturaj regionoj. Ĉi tio indikas, ke estus eraro ĝenerale trakti ĉiujn OFC aŭ median PFC kvazaŭ peze konektita al la amigdala. Prefere, atentu la lokon ene de la OFC kaj media PFC antaŭ tiri inferencojn pri amigdalar-konektebleco. Due, la DLPFC kaj FP ricevas ege malfortajn rektajn amigdalajn enigaĵojn (ja nur la plej sentemaj teknikoj montras evidentecon de amigdala enigo). Kiel konsekvenco, amigdalaj influoj sur DLPFC kaj FP-prilaborado estas probable nerektaj, ĉu transdonitaj tra la cingulata aŭ posta OFC-regionoj (aŭ per aliaj pli ĝeneralaj mekanismoj, kiel modulado de neurotransmisiaj sistemoj).
Prefrontal eligo al la amigdala
La rezultoj de la PFC al la amigdala estas ankaŭ regionaj (Prezo, 2006b; Ghashghaei et al., 2007; Stefanacci & Amaral, 2002; Stefanacci & Amaral, 2000). Ĝenerale, prefrontalaj areoj, kiuj ricevas projekciojn de la amigdala, sendas projekciojn reen al la amigdala, dum areoj, kiuj ne ricevas substancajn amigdalajn enigaĵojn (kiel la DLPFC kaj FP) havas kiel eble plej malfortajn projekciojn al la amigdala. La denseco de projekcioj plejparte reflektas citoarkitektonikon, kun malfortiga gradigo de projekcia denseco dum oni moviĝas de agranaj areoj al pli strukture evoluinta izulortekso. Ĉi tiu ŝablono indikas, ke izocortikaj areoj (DLPFC kaj FP) ne povas provizi fortan rektan influon sur la amigdala, kaj en la mezuro, ke ili influas la amigdala, la influo probable estas nerekta. Ĉi tio ne signifas, ke ne ekzistas rektaj projekcioj de la DLPFC al la amigdala, ĉar multoblaj studoj efektive observis rektajn projekciojn de la areo 9 kaj 46 (Stefanacci & Amaral, 2002; Aggleton et al., 1980; Amaral & Insausti, 1992). Prefere, la projekcioj estas ĝenerale tro malpezaj por provizi larĝan reguladon de amigdalar-prilaborado.
Kvankam ĝenerala citoarkitektoniko disponigas fortan organizan ĉefon koncerne amigdala-antaŭfrontajn rilatojn, la relativa regiona distribuo de enigoj kaj eliroj ne estas simetria (Ghashghaei et al., 2007). Notinde, la plej alta amigdalara enigaĵo en la PFC situas en la agranula insula regiono laŭ la posta OFC, dum, la plej granda eligo al la amigdala ekestas de la posta subgenuala cingulada regiono (BA 25) kaj porcioj de la cingulita dorsal antaŭa (BA 24) ). En ĝeneralaj terminoj, mezaj muraj areoj havas pli altan eliron ol enigo de la amigdala, dum postaj OFC-areoj havas pli altan enigon ol eligo. Interese, ke la malplej konektitaj flankaj regionoj PFC, DLPFC (BA 8, 9 kaj dorsala 46) posedas pli grandan enigon de ol eligo al la amigdala, dum la ŝablono inversiĝas ene de VLPFC. Rimarkindas tiurilate, la posta regiono de la areo 12l ene de la VLPFC disponigas moderajn projekciojn al la amigdala, igante ĝin la sola flanka PFC-regiono kun signifa rekta enigo al la amigdala. Efektive, ĉi tiuj projekcioj estas pli fortaj ol tio, kio vidiĝas en la antaŭaj orbitalaj regionoj, kiuj dividas areojn de 12l pli granda proporcio de eligo ol enigo, sed montras ĝenerale pli malfortajn nivelojn de konektebleco ol areo 12l.
Pluraj malsamaj amigdala subnukleoj ricevas PFC-enigaĵon. La bazaj kaj akcesoraj bazaj kaj mezaj kernoj ricevas la plej densajn projekciojn, krom ricevi projekciojn de la plej ampleksa tabelo de PFC-regionoj, dum la flanka, centra kaj kortika kerno ricevas PFC-projekciojn, sed je malpli densa kaj disvastigita nivelo (Stefanacci & Amaral, 2002). BA 25 rimarkindas, ke ĝi ne nur sendas la plej densajn projekciojn al la amigdala, sed ankaŭ sendas projekciojn al la plej larĝa tabelo de kernoj, ĉar ĉiu amigdala subnukleo notita supre ricevas enigon de BA 25. Kvankam aperis kiel malpeza en la kolumno B de figuro 6, valoras rimarki, ke BA 32 disponigas racie bone priskribitajn projekciojn al la amigdalo. En multaj aspektoj, BA32 aperas homologa al prelimbika kortekso en ronĝuloj (Prezo, 2006a). En ronĝuloj, prelimbika kortekso projekcias porciojn de la bazolateral kaj centra kerno de la amigdala (Vertes, 2004). En nehomaj primatoj, projekcioj ankaŭ estis observitaj de BA 32 al diskreta porcio de la akcesora kerna bazo (Chiba et al., 2001). Tiel, kvankam substance malpli densa kaj disvastigita ol la projekcioj de BA 25, BA 32 aperas en pozicio por interagi kun selektemaj amigdalaj procezoj.
Barboj kaj Zikopouloj (2006) argumentas ke la mezaj antaŭfrontaj kaj OFC-rezultoj al la amigdala povus havi diferencajn efikojn sur amigdalar-funkciado. BA25 sur la media surfaco disponigas precipe fortikan ekscititan eliron al bazolateralaj porcioj de la amigdala, kiu siavice disponigas ekscitajn projekciojn al la hipotalamo. En kontrasto, la posta agranula OFC substance innervas la interkalaciitajn masojn ĉirkaŭantajn la bazan kernon (Vidu Figo. 7). La interkalaj masoj havigas inhibician enigon en la centra kerno. Kiam stimulite, la interkalaj masoj haltigas tonikan inhibitan vojon de la centra kerno ĝis la hipotalamo, tiel kaŭzante malinhibicion de la hipotalamo. Pli malpezaj ekscitaj projekcioj ankaŭ atingas la centran kernon rekte de la posta OFC, permesante al OFC ambaŭ pliigi aŭ malpliigi pafon de centra kerno.
Antaŭfrontaj projekcioj al la hipotalamo kaj cerbo
Areoj de la OFC kaj medial PFC posedantaj projekciojn al la amigdala ankaŭ tipe projektas al la hipotalamo kaj aŭtonomaj cerbaj regionoj / periaqueductal grizaj regionoj (An et al., 1998; Barbas et al., 2003; Prezo, 2006b; Rempel-Clower & Barbas, 1998), havigante rektan kapablon influi aŭtonomajn efikajn regionojn asociitajn kun emocia eligo (vidu.) figuro 8). Ĉi tiuj projekcioj ŝajnas precipe fortaj de pli mezaj murstrukturoj, sed ankaŭ ekestas el la kreskaĵo kiel areo sur la orbita surfaco, kie amigdalara enigo estas grava. Kiel kun ĝia manko de rekta aliro al la amigdala, la DLPFC kaj FP estas plejparte malhavaj de rektaj projekcioj al ĉi tiuj retejoj. Aldone, pli antaŭaj porcioj de OFC montras malmultan rektan eliron al ĉi tiuj aŭtonomaj centroj.
Ligoj ene de la antaŭa lobo
Kiel notite pli supre PFC povas esti dividita en du ĉefajn filogenetikajn tendencojn. La plej altaj rilatoj de ĉiu regiono estas kun areoj en la sama tendenco, precipe najbaraj areoj, kiuj estas ne pli ol unu etapo de disvolviĝo for de la demando. Tiel, ekzemple, la agranaj insulaj regionoj en la posta OFC havas konsiderindajn rilatojn al aliaj agranaj kaj malgravaj orbitalaj regionoj, sed ĝenerale malhavas de rilatoj al izocortikaj regionoj kiel ventrala areo 46 ene de sia propra tendenco, aŭ dorsala areo 46 trans tendencoj. Kie inter-tendencaj rilatoj ekestas, ili ĝenerale ne saltas pli ol unu etapon de arkitektura evoluo. Ekzemple, izocortika ventrala areo 46 estas forte konektita kun izocortika dorsala areo 46 en la mediodorsala tendenco, sed ne ligas al pli ne evoluintaj mezaj muraj areoj kiel la subgenua cingulado (BA 25). Pli antaŭaj kaj flankaj OFC-areoj posedas substancajn rilatojn kun ventrala areo 46 kaj najbara areo 45, sed rilatoj kiuj saltas la ĉefan sulkon al la dorsa parto de areo 46 estas multe pli maloftaj.
Tamen multaj OFC-areoj ŝajnas havi rektajn rilatojn kun la DLPFC. Specife areoj 11m, 12o, 13a kaj 14r ĉiu posedas rilatojn kun la DLPFC. La gyrus rectus (kiu inkluzivas areon 14r) povas esti rigardata kiel aŭ parto de la mediodorsala tendenco aŭ kiel transira areo inter tendencoj, do ĝiaj ligoj ne reprezentas inter-tendencan salton. Tamen areoj 11m, 12o kaj 13a estas kolektitaj kiel parto de la basoventra tendenco, do iliaj ligoj kun la DLPFC reprezentas inter-tendencajn rilatojn. Por kompreni la grandskalan retan pozicion de ĉi tiuj areoj, estas utile konsideri alternativan sistemon por klasifiki orbitajn kaj mezajn regionojn. Prefere ol bazi modelojn sur filogenio, Carmichael kaj Prezo (1996) dividu la OFC kaj median muron en orbitan kaj median reton bazitan strikte sur la forto de rilatoj inter regionoj (Vidu Figo. 9). Ĉi tiu speco de kategoriiga skemo montras substancan interkovron kun la filogenetika divido inter basoventralaj kaj mediodorsaj tendencoj, kio ne mirindas konsiderante la organizadon de ligoj jam diskutitaj. Tamen la du klasifik-sistemoj ne estas tute sinonimoj. Interese, ĉiuj orbitalaj areoj konektantaj al DLPFC estas aŭ parto de la meza reto de Carmichael kaj Price, aŭ estas konsiderataj kiel intermediario inter retoj. Ekzemple, areo 11m estas konsiderata kiel parto de media reto, ĉar ĝi havas pli grandajn rilatojn kun regionoj de mediaj muroj ol kun la resto de OFC. Carmichael kaj Prezo klasifikas areojn 12o kaj 13a kiel interfacajn regionojn ĉar ili enhavas pezajn rilatojn al kaj mezaj kaj orbitalaj areoj. Ĉi tiuj diferencaj ŝablonoj de konektebleco evidentigas, ke estos markitaj regionaj, aŭ eĉ subregionaj, diferencoj en la kapablo de la OFC interagi kun aliaj antaŭfrontaj areoj. Specife, la gyrus rectus, same kiel 11m, 12o, kaj 13a estas en pozicio por interagi kun ambaŭ mezaj mur-areoj (ekz. La cingulado) kaj DLPFC-areoj, dum aliaj orbitalaj areoj malhavas de ĉi tiu rekta rilato.
Prefrontalaj retkonektoj diktas vojojn al la amigdala
Por areoj sen forta rekta eligo al la amigdala, la kapablo influi amigdalan prilaboron devas dependi de nerektaj vojoj, kaj ĉi tiuj vojoj plejparte diktas per sia pozicio ene de la ĉefaj antaŭfrontaj retoj. Konsiderante la forton de la subgenra cingulato (BA 25) projekcioj al la amigdala, ĝi eble disponigos precipe gravan relajson tra kiu malsamaj PFC-regionoj influas la amigdala. Kiel oni vidas el figuro 9, BA 25 ricevas substancajn projekciojn de mezaj retaj areoj kaj areoj sur la orbita surfaco, kiuj estas asociitaj kun la media reto. Male, pli da dorsolateraj projekcioj estas pli malabundaj. Vogt kaj Pandya (1987) notu, ke BA 25 ricevas projekciojn de la DLPFC, kaj specife priskribas enigon de la areo 9 en la supera porcio de DLPFC. Tamen, la forto de ĉi tiu rilato ŝajnas malforta, kaj en iuj studoj ne estis klare vidata (Barbas & Pandya, 1989). Tamen, BA 9 estas tre ligita kun BA 32 laŭ la meza muro, kiu siavice estas tre konektita kun BA 25 (Carmichael & Price, 1996; Barbas & Pandya, 1989), kaj tiel disponigas fareblan nerektan itineron por DLPFC-prilaborado por influi BA 25. Simile, dorsal BA 46 malhavas substancajn rilatojn kun BA 25, kaj verŝajne devus okupi BA 32, aŭ eble aliajn porciojn de cingulata kortekso, por komuniki kun BA 25.
La dorsal ACC (BA 24) ankaŭ provizas kritikan elirejan zonon al la amigdala. Ĉi tiu regiono havas riĉan padronon de enigaĵoj de la PFC (Carmichael & Price, 1996; Vogt & Pandya, 1987; Barbas & Pandya, 1989). Ĉi tio inkluzivas substancan enigaĵon de BA 9, kaj en plej malgranda mezuro BA 46 en la DLPFC, porciojn de BA 32, kaj BA 10 sur la meza muro, kaj plurajn regionojn OFC (aparte mezajn / interajn retajn areojn 13a kaj Iai, kaj 12o ). Tiel, la dorsa ACC aperas en speciale forta pozicio por integri aspektojn de PFC funkcianta en multnombraj regionoj.
Kvankam pli antaŭaj regionoj OFC kaj VLPFC ŝajnas havi pli grandan rilatumon de eligo al la amigdala ol enigo de la amigdala, ĉar ĉi tiuj projekcioj estas relative modestaj, ĉi tiuj antaŭaj regionoj aldone povas uzi nerektajn vojojn por engaĝi la amigdala. Por la antaŭaj OFC-regionoj, ĉi tio plej verŝajne estus direktita tra la postaj agranaj OFC-regionoj. En kontrasto, por ventrolateralaj regionoj, posta areo 12l povas disponigi relative specifan itineron por engaĝi la amigdala, donita sian unikan pozicion ene de intra-prefrontal kaj prefrontal-amigdala retoj.
4 La struktura modelo
La citoarkitekturaj ecoj de kortika regiono substance influas kiel la regiono interagas kun aliaj cerbaj regionoj. Specife, la nivelo de granulareco kaj lamina disvolviĝo efikas sur sian nivelon de antaŭfiksaj kaj retroiraj projekcioj (Barbas & Rempel-Clower, 1997; Barboj 2000). Ene de la modelo prezentita de Barbas, nutraj projekcioj estas difinitaj strukture kiel estiĝantaj de malprofundaj tavoloj kaj projekciantaj al profundaj tavoloj de kortekso. En sensoraj sistemoj, fruaj stadioj de la prilabora rivereto liveras informojn al postaj stadioj per ĉi tiu speco de nutra projekcio (Rockland & Pandya, 1979; Pandya, 1995). Ene de sistemoj havantaj klaran hierarkion de informa fluo, kiel sensoraj sistemoj, antaŭfiksaj projekcioj povas ankaŭ esti priskribitaj kiel suprenirantaj dum ili moviĝas de primara regiono al pli altaj niveloj en la prilaborado (ekzemple V1 al V2). Rilate al kognaj procezoj, tia plusendo de informoj konformas al tio, kion tradiciaj kognaj teoriistoj etikedas kiel funda supren procezo (Kastner & Ungerleider, 2000).
Kontraŭe, retrospektivaj projekcioj komenciĝas en profundaj tavoloj de kortekso kaj projektas al malprofundaj tavoloj de kortekso figuro 10). En sensoraj sistemoj kun klara hierarkia strukturo, ĉi tiuj retrospektivaj projektoj povas esti priskribitaj kiel descendantaj, ĉar ili vojaĝas de pli malfrue al pli fruaj stadioj de la sensa prilaborado (ekz. V2 al V1). Retrosciigaj projekcioj agas por modifi aŭ fleksi la komputilojn realigantajn en la pli fruaj pretaj stadioj (Raizada & Grossberg, 2003). Ekzemple, ĉi tiuj retaj projekcioj agas por akcenti la respondojn de ĉeloj, kiuj kodas ĉeestajn objektojn aŭ lokojn, samtempe atencante aŭ subpremante respondojn al neatentitaj objektoj (Mehta et al., 2000; Saalmann et al., 2007). Tiaj retrosciigoj helpas en bazaj perceptaj procezoj kiel cifereca diskriminacio (Domijan & Setic, 2008; Roland et al., 2006), krom permesi supren-malsupren kontrolon de kio estas prilaborita en la informa fluo (Grossberg, 2007). Konjektive, ĉi-supra kontrolo permesas moduladon de prilaborado surbaze de atendoj, aktualaj celoj kaj direktita atento (Glibert kaj Sigman 2007).
Por klareco, estas utile distingi inter la terminologio supreniranta / descendanta, feedforward / feedback, kaj malsupren-supren / supro-sube, ĉar ili implicas malsamajn aferojn (vidu Penny et al. 2004 por diskuto). Ascendaj kaj descendaj projekcioj rilatas al specifaj hierarkiaj ecoj, kaj la terminologio estas precipe utila en la kunteksto de bone difinitaj prilaboraj fluoj. Ni uzas la terminon malsupre-supren kaj supren-malsupren por specife rilati al kognaj procezoj, kun malsupre-supren referencante al pli aŭtomataj procezoj, kiel respondoj movataj de la percepto de stimulo, kaj de supre malsupren al mekanismoj, kiuj permesas por adapta modulado de procesado kongrua kun nunaj celoj kaj atendoj. La terminoj feedfward kaj feedback en ĉi tiu kunteksto havas duoblajn signifojn, ĉar ili estas difinitaj per la specifaj laminaraj ecoj de projekcioj, sed ili ankaŭ implicas informajn prilaboraĵojn.
Ĉar retrosciigo kaj nutraĵaj projekcioj estas difinitaj per laminaraj ecoj, eble zorgas pri la specifaj laminaraj kriterioj uzataj de Barbas kaj kolegoj por karakterizi projekciojn kiel nutraĵojn aŭ reagojn ekster sensoraj prilaboraj fluoj. En modeloj de la vida sistemo, antaŭfiksaj projekcioj estas tipe difinitaj en specifa rilato al laminaraj IV-finaĵoj, kun ascendaj fluaj projekcioj ekestantaj en malprofundaj tavoloj kaj finiĝantaj en tavolo IV (kontraste al profundaj tavoloj pli ĝenerale; Felleman & Van Essen, 1991). En kontrasto, Barbas uzas pli larĝan difinon, kiu ne specife distingas inter tavolo IV kaj infragranaj tavoloj. Ĉi tiu etendo estas sur la surfaco akceptebla donita la ĉeeston de prefrontalaj regionoj, al kiuj mankas forta granulara tavolo, kaj la pli difuzaj laminaraj finaĵaj ŝablonoj observitaj en ĉi tiuj regionoj. Tamen la plenaj funkciaj implicoj de ĉi tiu etendaĵo ankoraŭ estas elparolataj.
Iom malsama afero ekestas en la difino de retaj projekcioj. La difino de Barbas pri retrosciigo fokusas ekskluzive sur projekcioj ekestantaj el profundaj (infragranaj) tavoloj kaj finiĝantaj en malprofundaj tavoloj, konforme al la originala verko de Rockland kaj Pandya (1979). Tamen, Felleman kaj Van Essen (1991) argumentas, ke iuj aldonaj descendaj retaj projekcioj povas havi bilaminajn originojn kun kombinaĵo de infra- kaj supra-granulaj originoj. Ĉar Barbas konservas la pli konservativan difinon, akcepto de ŝia kritiko estas sufiĉe simpla. Tamen ĝi kondukas al la ebleco, ke la proporcio de projekcioj karakterizitaj kiel retrosciigoj en la PFC povus esti pli alta per pli liberala difino.
Kritika trajto de la struktura modelo estas, ke la nivelo de retrosciigo kaj nutraj projekcioj inter regionoj estas substance determinita de la relativa grado de citoarkitektura evoluo de la regionoj. Projekcioj de pli diferencigita kortekso (t.e., pli diferencigita, kaj pli densa granula tavolo) al malpli citoarkitekture evoluinta kortekso sekvas la antaŭan ŝablonon, dum tiuj de malpli citoaritectitekture disvolvitaj ĝis pli citoaritectitekturaj kortekso sekvas la retrosciigon. Ĉi tiu ŝablono konformas al tio, kio vidiĝas en sensoraj sistemoj, sed la ŝablono ŝajnas ĝeneraligebla al multoblaj sistemoj. En la PFC, la struktura modelo antaŭdiras la ekvilibron de feedforward kaj feedback projekcioj proksimume 80% de la tempo, kun la relativa ekvilibro de retrosciigo kaj feedforward rilatoj fariĝos pli ekstremaj des pli la diferenco en citoaritectitektura evoluo inter la du regionoj en demando (Barbas & Rempel-Clower, 1997).
La kerna utileco de la struktura modelo ĝis la nuna temo estas, ke ĝi kondukas al fortaj prognozoj pri la naturo de komunikado inter cerbaj regionoj eĉ en foresto de rektaj funkciaj datumoj. Kompreneble, finfine, elektrofisiologiaj aŭ aliaj teknikoj kapablaj ekzameni laminar-informfluon necesos konfirmi, ke laminar-projektaj ŝablonoj en la PFC estas funkcie similaj al tio, kio vidiĝas en sensoraj kortikoj. similaj ecoj de informa fluo sendepende de la sistemo en demando). Tiaj elektrofisiologiaj studoj eventuale helpas rafini la kriteriojn por strukture difini manĝfonton kaj retrospektivajn projekciojn. Intertempe, la struktura modelo disponigas la plej fortan anatomian bazon nuntempe haveblan por antaŭdiri la naturon de informa fluo en la PFC. Se la struktura modelo estas preciza en ĝia karakterizado de informa fluo ene de la PFC, ĝi havas signifajn implicojn por modeloj de emocio-kognaj interagoj.
Laminaj skemoj kaj enmendaj antaŭfrontaj rilatoj
Konforme al la struktura modelo, analizoj de la liniaj ŝablonoj de projekcioj indikas, ke la malgracia OFC estas karakterizata de fortaj retrospektivaj trajtoj en siaj rilatoj kun pli citoararchitekturaj evoluintaj regionoj de la PFC (Barboj, 2000). Analogie al sensaj sistemoj, tio signifus, ke la OFC-projekcioj estas orientitaj al fleksado aŭ modifado de komputadoj. Kontraŭe, la elulaminata DLPFC havas multe pli altajn nivelojn de antaŭfiksaj projekcioj, kio permesas al ĝi nutri la rezultojn aŭ rezulton de siaj komputadoj al sekvaj cerbaj regionoj. Ĉi tiu ĝenerala mastro de antaŭfiksaj kaj retaj projekcioj ankaŭ karakterizas la specifajn rilatojn inter la OFC kaj DLPFC. Flankaj antaŭfrostaj ligoj al la OFC originas plejparte de la supraj kortikaj tavoloj (2 – 3) kaj iliaj akonoj finiĝas ĉefe en la profundaj tavoloj (4 – 6), kio respondas al la antaŭfiksita skemo (Barbas & Rempel-Clower, 1997). Kontraŭe, la projekcioj de OFC al la flanka PFC originas ĉefe el profundaj tavoloj (5-6) kun iliaj akonoj finantaj plejparte en la supraj tavoloj (1-3), ŝablona karaktero de retrosciigo. Ĉi tiu ŝablono ŝajnas apliki al proksimume 70-80% de la projekcioj. Tiel, informa fluo de la OFC ĝis granula PFC konsistas plejparte el retrosciigo, dum informfluo en la alia direkto konformas ĉefe al nutra ŝablono.
La struktura modelo estas provokema en tio, ke ĝi proponas, ke la naturo de interregiona komunikado povas esti deduktita surbaze de laminara konektebleco. Se la struktura modelo ĝustas, ĝi devigas nin atenti la nutran kaj retrospektan naturon de interregiona komunikado. Modeloj, kiuj opinias, ke la flanka PFC agas ĉefe aŭ ekskluzive per efektivigo de supraj malsupren-mekanismoj, malfacilas akordigi kun ĝiaj elstaraj antaŭfiksaj trajtoj. Simile, modeloj de la OFC, kiuj vidas ĝin kiel simple transdono de la rezultoj de komputado (ekzemple rekompenca valoro) al la flanka PFC, ne sukcesas kapti la eblajn kapablojn de la regiono por fleksi komputadojn efektivigantajn en la flanka PFC. Tamen, kiel priskribite poste en ĉi tiu artikolo, ekzistantaj modeloj de interagoj inter PFC-regionoj kaj inter areoj implikitaj en "kortuŝa" vs "kognitiva" prilaborado konstante ignoras la eblajn implicojn de la struktura modelo. Efektive, ekzistantaj modeloj tipe flankaj flankaj PFC-funkcioj, precipe DLPFC-funkcioj, koncerne supro-regadon, kaj malofte konsideras la eblecon, ke malpli strukture evoluintaj areoj kiel la OFC povus provizi supran influon sur pli flankajn PFC-regionojn.
Laminaj padronoj de antaŭfrontal-amigdalaj rilatoj
La amigdala projekcioj al la posta OFC kuraĝas ĉiujn tavolojn de kortekso, kaj tial eble ne strikte limiĝas al projektoj de antaŭfiksaj aŭ retroiraj projektoj (Ghashghaei et al., 2007). Tamen estas klare, ke ekzistas forta nutra komponento al ĉi tiuj projekcioj surbaze de laminara finaĵo. En kontrasto, la projekcioj de OFC al la amigdala ĉefe rezultas el tavolo 5, indikante ilian karakterizadon kiel retrospektivajn projekciojn (sugestante, ke ili agas por pripensi amigdalan pretigon anstataŭ transdoni specifajn informojn kiel la sensoraj ecoj de la stimuloj). Interese, la fluaj projekcioj de la flanka PFC estas direktitaj al tavolo 5 de la OFC, kio estas la primara elira tavolo de kiu ekestas la projekcioj de OFC al amigdala.
Ĉu anatomiaj komprenoj povas informi pri diskutoj pri antaŭfrontaj funkcioj? La lastaj kelkaj jaroj atestis eksplodon pri la maniero kiel interrilatas malsamaj cerbaj regionoj. Ĉi tiu intereso parte ekestis kiel konsekvenco de la apero de teknikoj por ekzameni funkcian konekteblecon kun fMRI, provizante por la unua fojo la kapablon empirie ekzameni interagojn inter cerbaj regionoj en sanaj homoj. Tamen, diskutoj pri ĉi tiuj datumoj, kaj la modeloj, kiuj rezultas de ĉi tiuj datumoj, ne ĉiam estis limigitaj de anatomio. Ĉar ĉi tiuj modeloj pli kaj pli influis, ni opinias utile utiligi taksi kiom bone ili kongruas kun la neŭroanatomio skizita supre. Ni kredas, ke tiaj modeloj devas esti konformaj al ambaŭ konataj konceptaj ŝablonoj, kiuj ligas malsamajn kortikajn kaj subkortikajn regionojn kaj la retrosciigan / nutran naturon de ĉi tiuj ŝablonoj. Kiam modeloj ne konformas al ĉi tiuj limigoj, ili mankas plaŭdebleco, aŭ minimume postulas klarigon pri kiel ili fareblas, konsiderante sian malkonsekvencon kun la konataj ligoj de la cerbo.
Kreskanta psikologia literaturo provas kompreni la manieron kiel "kognaj" procezoj interagas kun "emociaj" procezoj. Dum estas certaj limigoj al artefarita divido inter kognaj kaj emociaj procezoj (Pessoa, 2008), la distingo pruvis utila por karakterizi gamon da kondutoj kiel emociregulado, instigo, ekonomia decidiĝo kaj direkto de atentaj mekanismoj. En la sekcioj, ni priskribas emerĝantajn datumojn kaj modelojn por reguligo de emocioj, funkcianta memoro kaj dorsal-ventra interago, kun fokuso sur ilia konsistenco kun anatomiaj datumoj. Ni aparte pritraktas la literaturon pri emociregulado, ĉar ĉi tiu literaturo pli kaj pli aperas en diskutoj pri psikopatologio kaj psikoterapia kuracado.
5 Regularo pri Emocio
Regula emocio estis difinita kiel tiuj procezoj implikitaj en la ekapero, daŭro, intenseco aŭ enhavo de emocia respondo (Malneta, 1998; Malneta, 2008). Proceso de regulado de emocio varias de agoj faritaj multe antaŭ ol emocio ekestas, kiel situacio-selektado, ĝis tiuj procezoj implikitaj aŭ antaŭ aŭ antaŭ ol emocio ekaperis, kiel atenta disfalo aŭ kognitiva revalorigo (Malneta, 1998). Estas en ĉi tiuj lastaj tipoj de strategioj, ke enketoj pri la rilato inter regionoj asociitaj kun la kognitiva kontrolo de emocio kaj tiuj asociitaj kun la emocia respondo fariĝas de plej granda intereso. Ĉi tiuj esploroj implicite aŭ eksplicite priskribas emocireguladon kiel la disfaldadon de supraj malsupren, 'malvarmaj' kognaj kontrolaj regionoj de la PFC por reguligi malsupre-supren, 'varmajn' reaktivajn procezojn implikantajn la subkortikajn limajn regionojn kiel la amigdala. Malsukcesoj en la sukcesa disfaldiĝo de PFC-supraj kognaj kontrolaj mekanismoj aŭ troaktivaj malsupraj amigdaj procezoj estis proponitaj por kontribui al pluraj formoj de psikopatologio (Rottenberg & Gross, 2003; Rottenberg & Johnson, 2007).
La strategio pri emociregulado, kiu ricevis la plej multan atenton en la neŭroimaga literaturo, estas kognitiva revalorigo. Ĉi tiu reguliga strategio implikas kognitive reinterpreti kortuŝajn informojn por ŝanĝi emocian respondon (Malneta, 1998). Revalorigo ampleksas larĝan klason de rilataj procezoj. Ekzemple, revalorigo povas fokusiĝi sur la reinterpreto de la persona signifo de la kortuŝa objekto por fari ĝin pli-malpli memstara. Alternative, revizoro povas fokusiĝi sur reinterpretado de la kaŭzo, konsekvenco, aŭ la realo de emociaj stimuloj sen ŝanĝi onian rilaton al la stimuloj. Ekzemple, oni povus reaperigi aŭton-akcidenton ĉe la flanko de la vojo kiel probable finiĝante kun ĉiuj partioj forirante de la incidento sekure. Multaj funkciaj neŭroimagaj studoj nun estis faritaj dum revalorigaj taskoj, kaj estas listigitaj en tablo 1, kun la loko de PFC-aktivigoj montrita en figuro 11. Uzante la ŝlosilajn vortojn emociregulado, distrado kaj revalorigo, empiriaj artikoloj mezurantaj libervolan emocian reguladon estis inkluzivitaj. Ĉi tiuj studoj pri fMRI konsistis el instruitaj kognaj reapliĝoj, subpremado de emocioj kaj distraj studoj en neklinikaj populacioj. Ĉi tiu listo de studoj pri emocia regulado ne estas ĝisfunda; ekzemple, ĝi ne inkluzivas rilatajn konceptojn kiel regulmaniero. Ni rimarkas, ke en ĉiuj Tabeloj ni konservis la nomenklaturon (aplikitaj Brodmann-etikedoj, aŭ topografiaj / regionaj priskriboj) uzataj de la aŭtoroj de la originalaj artikoloj. Estas iuj kazoj, en kiuj oni povus demandi pri la specifa apliko de etiketoj, sed mankas eldonita "ora normo" kunordigita sistemo por plej multaj antaŭfrontaj regionoj, ni ĝenerale ne ŝanĝis etikedojn, kun la escepto ke en la teksto ni specife rimarkas VLPFC-aktivigojn. kiuj estas konformaj al la posta parto de BA 47 / 12. Malhavante klaran demarkacion de la porcio de BA 47 / 12 kun signifaj amigdaj rilatoj ĉe homoj, ni konsideras la porcion de la regiono posta al y = 32 kiel ĝenerale reprezentanta postan BA 47 / 12. Ni ankaŭ indikas en teksto kiam OFC-folioj kongruas kun la loko de BA 13 (sendepende de ilia originala nomado).
La plej ofta paradigmo por studado de reaprezado petas partoprenantojn rigardi ĉefe negative valorigitajn, tre ekscitajn, statikajn bildojn (ekz. Mutilado, sturmo, kadukiĝo kaj defekado) kaj komparas neŭralan aktivadon dum provoj pritraktitaj por kognitiva revizoro kun provoj atentitaj por pasiva spektado (Eippert et al., 2006; Kim et al., 2007; Ochsner et al., 2002; Ochsner et al., 2004; Phan et al., 2005; Urry et al., 2006; Van Reekum et al., 2007). Kvankam estas variaĵoj en la detaloj de la reelektaj instrukcioj de studo al studado, ili konstante postulas, ke partoprenantoj kreu novan interpreton de la signifo, kaŭzo, konsekvenco aŭ la persona signifo de la bildo dum la revaloraj provoj. Reapalkulado kontrastis kun nereguligita spektado de negativaj bildoj rekrutas larĝajn areojn de la PFC, inkluzive de bilateralaj DLPFC kaj VLPFC (ofte pli peze maldekstraj), kaj regionoj de la dorsa ACC kaj / aŭ meda PFC kiel subtenado de la kognaj kontrolaj aspektoj de revalorigo. figuro 11 montras la lokon de revaloraj aktivadoj (cianaj markiloj por malkreskado de negativaj valencaj stimuloj kaj flava por malpliiĝo de pozitive vekantaj stimuloj) de la ĉi-supre cititaj studoj.
Rilata paradigmo uzas dinamikajn filmajn bildojn anstataŭ statikajn bildojn. Ĉi tiuj studoj ankaŭ montras varbadon de bilatera DLPFC dum kognata revalorigo, sed varias, ĉu regionoj de ACC kaj meda PFC aldone varbas por malpliigi malĝojon, naŭzon aŭ seksan ekscitiĝon (Beauregard et al., 2001; Goldin et al., 2008; Levesque et al., 2003, 2004).
En pluraj revalorigaj studoj uzantaj ĉu statikajn aŭ dinamikajn bildojn, amigdala malkreskoj estis uzataj kiel prokrasto por ŝanĝo en negativa valenco kaj ekscitiĝo kune kun malkreskoj de insula varbado en iuj studoj (Goldin et al., 2008; Levesque et al., 2003; Ochsner et al., 2002; 2004; Phan et al., 2005). Ni rimarkas, ke simpla egalado de amigdalara agado kun negativa efiko estas problema, konsiderante ke 1) la amigdala fariĝas aktiva en situacioj ne negativaj, kaj 2) negativaj kortuŝaj spertoj implikas kortikajn kaj subkortikajn komponentojn, kiuj etendas preter la amigdala. Tamen, konsiderante nian intereson pri regionaj cerbaj interagoj, la malsuprenreguligo de la amigdalara aktiveco liveras utilan indekson por mezuri prefrontal-limajn interagojn sendepende de la mezuro en kiu ĝia aktiveco korelacias kun negativa efiko. La plej multaj el la studoj trovas malpliiĝojn en la amigdala maldekstra, kaj ofte bilateraj amigdalae, dum uzado de revalorigo por reguligi negativan efikon. Nur kelkaj studoj ekzamenis revalorigon de pozitive valentigitaj stimuloj. Kiam oni petas reapliki aŭ malsupren reguligi pozitivajn aŭ sekse ekscitajn stimulojn, la nivelo de dekstra amigdala aktivigo al la stimuloj malpliiĝis (Beauregard et al., 2001; Kim & Hamann, 2007). Ĉi tio eble levas spekuladon pri flankeco de emociregulado, sed ĝenerale mankas studoj pri provoj de formalaj interagoj kun amigdala flankeco.
Alia strategio pri regulado de emocioj inkluzivas alporti al menso pozitivajn aŭ trankviligajn bildojn ĉu el la naturo aŭ el onia pasinteco ĉu por anstataŭi aŭ kontraŭstari negativajn aferojn. Kondutismaj eksperimentoj pruvas, ke rememorigi humorajn nekongruajn memorojn aŭ bildojn malpliigas negativan efikonErber & Erber, 1994; Joormann, Seimer & Gotlib, 2007; Parrott & Sabini, 1990; Rustado kaj DeHart, 2000). Du studoj pri neŭroimagado komparis reguligi onies alvokon, memorigante trankviligan bildon aŭ memoron al la nereguligita antaŭvido de ŝoko. Kalisch kaj kolegoj (2005) provluditaj provoj kun tonoj indikante ĉu ekzistis probablo de ŝoko sur tiuj provoj aŭ ne. En la reguligaj provoj, partoprenantoj estis instrukciitaj forpreni siajn sentojn de maltrankvilo kaj pensi pri speciala loko identigita antaŭe. En la nereguligaj provoj, partoprenantoj estis instruitaj okupiĝi pri siaj emociaj respondoj. ROI-analizoj montris, ke ĉi tiu formo de reguligo rekrutis regionon de dekstra frontolateral dekstra fronto (MNI: 42, 48, 18) kaj reguladon en ĉeesto de angoro rekrutitaj regionoj de la mediaj PFC kaj rostral ACC (−4, 46, 28). En simila studo, Delgado kaj kolegoj (2008b) uzis kolorajn blokojn por dizajni provojn en kiuj ŝoko estis ebla, kaj petis partoprenantojn reguligi sian maltrankvilon vokante al la menso unu el du antaŭidentigitaj lokoj en la naturo. Ties ROI-analizoj montras, ke voki memajn bildojn, kiam oni antaŭvidas ŝokon, rekrutas la maldekstran mezan frontan roton (Talairach: −43, 28, 30). La amplekso estis asociita kun reguliga sukceso. Reguligo ankaŭ rezultis en aktivigo en la ventra medala muro kaj subgenua cingulado (BA 32; −3 36, −8 kaj BA 25; 0, 14, −11), kiujn la aŭtoroj notas estis asociita kun estingo (Phelps et al., 2004) kaj malpliiĝas en maldekstra amigdalara aktiveco. Dum ambaŭ de ĉi tiuj studoj uzas similajn paradigmojn, iliaj analizaj aliroj inkluzive de elekto de ROIoj kaj modelado de tonikaj kontraŭ fazaj efikoj povas esti respondecaj pri iuj el la diferencoj en regionoj raportitaj pri desegnado de pozitivaj aŭ trankviligaj bildoj por kontraŭstari la maltrankvilon ligitan kun atendi eblajn. ŝoko.
Simile al la antaŭa emociregula strategio, distrado implikas teni neŭtralajn kaj neerajn informojn en onia labora memoro. Kondutisma esplorado montras, ke fari tion malpliigas negativan efikon en kaj disforaj kaj neforforaj individuoj (Fennell, Teasdale, Jones, kaj Damle, 1987; Lyubomirsky, Caldwell, & Nolen-Hoeksema, 1998; Teasdale & Rezin, 1978). Prenante laborantan memorkapaciton kun mienaj nekongruaj kognoj, malhelpaj kongruaj pensoj malhelpas akiri aliron al atentaj rimedoj (Siemer, 2005). Neŭroimaj studoj pri distrado utiligis du malsamajn paradigmojn. La unua, dungita de Kalisch et al. (2006), utiligis la antaŭvidon de ŝoka paradigmo, krom anstataŭe de la partoprenanto memori plaĉan aŭ sekuran memoron, estis malfermita distra instrukcio en kiu la partoprenanto estis kuraĝigita pensi pri io ajn krom la ebla ŝoko. Ĉi tiu paradigmo identigis regionon de la maldekstra PFC (MNI: −56, 30, 22), kiu estis pli aktiva en provoj, en kiuj instruistoj partoprenis distri sin ol en la neniuj distraj provoj. La dua paradigmo de distro implikis asignitan distran taskon (Sternberg laboranta memoro) en kiu la partoprenanto tenas serion de literoj en funkcia memoro dum spektado de negativaj aŭ neŭtralaj statikaj bildoj kaj poste sekvas la bildetan kompenson devas respondi ĉu unu litero estis la aro, kiun ili tenis. McRae et al. (2009) raportas, ke okupiĝi pri laboranta memora tasko dum rigardado de negativaj lumbildoj kompare kun pasiva spektado pliigas la BOLD-respondon en maldekstra kaj dekstra supera kaj meza frontala gyri (MNI: BA6; −6, 10, 62 kaj −56, −4 , 48 kaj 48, 42, 32; BA 9; −42, 22, 30 kaj 42, 30, 34; BA 10; −36, 62, 12 kaj 38, 64 kiel 14 47p; 12, 36, −20).
Multaj neŭroimaj raportoj pri emociregulado eksplicite prezentas DLPFC-regionojn kiel okupiĝante pri ia speco de kognitiva kontrolo kaj estas singardaj pri atribuo de samtempaj malpliiĝoj de amigdaj respondoj al rektaj rilatoj kun la amigdala. Kaze de revalorigo kaj distrado, ĉi tiu singardo estas aparte garantia, ĉar ĉi tiuj procezoj produktas foliojn distribuitajn tra la PFC (figuro 11). Kiel menciite antaŭe, la ŝablono de anatomiaj projekcioj de la kortekso sugestas, ke rektaj vojoj de regionoj de DLPFC estas verŝajne praktiki fortan kontrolon de amigdala prilaborado. Areoj de la PFC kun modere densaj projekcioj en la flanka PFC troviĝas nur en malgranda parto de la VLPFC, specife en la pli postaj regionoj de BA 47 / 12. Bedaŭrinde, kiel menciite antaŭe, la nomaro uzita por raporti aktivadojn en ĉi tiu regiono en plej multaj studoj kreas ambiguecon kiam temas pri demandoj pri konektebleco kun la amigdala. Studoj pri revalorigo, pozitiva memoro aŭ bilda engaĝiĝo kaj distrado komune raportas aktivadojn en la ĝeneralaj regionoj de VLPFC kaj medial OFC (Eippert et al., 2007; Goldin et al., 2008; Kim & Hamann, 2007; Lieberman et al., 2007; McRae et al., 2009; Ochsner, Ray et al., 2004). Specife, multaj el la revaloraj studoj raportas bilateralajn aktivadojn de BA 47 / 12 dum malpliiĝo de negativa aŭ pozitiva emocio. Kiel menciite supre, BA 47 / 12 estas granda kaj heterogena areo kaj nur postaj regionoj de BA 47 / 12 estas lokoj de signifaj projekcioj de amigdalaro. Tial, fortaj deklaroj pri rekta kognitiva influo sur la amigdala fariĝas pli plaŭdaj en tiuj studoj kun aktivigoj en ĉi tiu specifa segmento de BA 47 / 12.
Mezaj regionoj de la PFC ofte estas traktataj kiel privilegiita aliro al subkortikaj regionoj kiel la amigdala. Tamen, laŭ la mapitaj mezaj rektaj rilatoj al la amigdala, nur tiuj regionoj de subgenara cingulato (BA 25) kaj dorsa ACC (BA 24) havas densajn rektajn rilatojn kun la amigdala. Nur la studojn de Delgado kaj kolegoj (2008a, 2008b) raporti foliojn sur la median surfacon, kiuj estas en regionoj poziciigitaj larĝe trafi la amigdala. Konsiderante la anatomiaj datumoj, ĝi povas ŝajni mirinda, ke aktivigoj de BA25 ne aperas pli ofte en ĉi tiuj studoj. Tamen estas plaŭde, ke signala falo en la posta VMPFC malhelpis studojn pruvi pli konsekvencan aktivadon en ĉi tiu regiono. Pli ofte, studoj pri inhibicio / forigo, distrado kaj revalorigo nur raportas fokusojn en BA 32, kiuj eble reflektas pli specifan moduladon de la amigdala, donita la pli ĉirkaŭskribita naturo de BA 32-enigo al la amigdala.
Korelaciaj Studoj pri amigdala malaktivigo
Por kompreni pli detale kiel suprena malsuprenregula emocio interagas kun la amigdala, subaro de studoj pri emociregulado iris pli for ol tasko kontraŭ kontrolaj kontrastoj por esplori la specifajn rilatojn de malkreskoj de amigdala agado (Vidu tablo 2). Ĉi tio estas, anstataŭ demandi, kiaj areoj okupiĝas pri taskon konatan de reguligo de amigdala agado, ili eksplicite testis la korelacion aŭ funkcian / efikan konekteblecon inter la amigdala kaj la tuta cerbo dum emocia reguliga agado. Alternative, kelkaj studoj korelaciitaj amigdala malpliiĝas kun regionoj jam identigitaj antaŭfrontaj de la ĉefaj kontrastoj. Ĉi tiuj studoj indikas, ke amigdalaj malkreskoj estas negative korelaciitaj kun multaj areoj de PFC-agado. Aparta noto estas la aktivigoj en VMPFC, inkluzive de BA 11m / 14r (5, 37, −12; −6, 46, −20: Urry et al., 2006, Ochsner et al., 2002 respektive). Aldone, subgenaj kaj antaŭgenraj cingulataj regionoj estis observitaj esti negative korelaciitaj kun amigdala agado dum regulado. Ekzemple, Urĝe kaj kolegoj (2006) raportis regionon de BA 32 / 10 (maksimume je −23, 43, −10), kiu etendiĝis ventrale kaj mezume. Delgado et al. (2008b) ankaŭ raporti inversan korelacion inter BA 32 (0, 35, −8) aktiveco kaj amigdala malpliiĝas. Posta (BA 13) areoj de la OFC ankaŭ negative korelaciis kun amigdala malaktivigo (−24, 28, −14; 26, 24, −22: Bankoj kaj aliaj, 2007: −30, 22, −16; 34; 24; 16: Ochsner, Ray et al., 2004). Malpli ventraj areoj de la PFC en BA 47 (34, 54, 12) kaj BA46 (−54, 12, 12: Urry et al., 2006; −54, 42, 12: Ochsner et al., 2002), ankaŭ aperis en ĉi tiuj studoj. Du studoj statistike ligis specifajn DLPFC-regionojn al mezaj regionoj, kiuj tiam korespondis al malkreskoj en amigdala respondo. En studo de Urry et al. (2006), mediacia analizo pruvis la rilaton inter la amigdala, BA 10 (3, 63, 18) kaj DLPFC-regiono (−50, 23, 19). Delgado et al. (2008b) alternative uzis la median BA 32-regionon kiel la semon por sia PPI-analizo, kiu tiam identigis maldekstran amigdala regiono kaj DLPFC-regionon. Grave, ĉi tiuj studoj identigas regionojn respondajn al amigdala malpliiĝoj, kiuj ankaŭ estis rimarkitaj supre kiel projekciante al la amigdala kiel ekzemple la dorsala antaŭa cingulato, subgenuala cingulado kaj posta orbitofrontala kortekso.
El la regionoj raportitaj de ĉi tiuj korelaciaj analizoj aŭ multnombraj regresaj analizoj, limigita nombro el ili havas plausajn rektajn rilatojn al la amigdala. La plej oftaj regionoj negative rilatigitaj kun amigdala respondo estas regionoj de la posta OFC kaj subgenuala cingulado kaj VLPFC (figuro 12). De la flankaj antaŭfrontalaj regionoj nur la posta flanka parto de BA 47 / 12 havas fortajn projekciojn al la amigdala. Regionoj de antaŭa BA 32 ankaŭ estas identigitaj en korelaciaj analizoj, kiuj povus reflekti projekciojn al la taksa kaj basa flanka kerno de la amigdala (Cheba et al, 2001).
Modeloj de emociregulado
Ĝis nun la plej sofistika datum-modelo de emociiga regulado venas de studo pri pozitiva revalorigo de Wager kaj kolegoj (2008). La rezulta variablo de intereso estas ŝanĝo en mem raportita negativa efiko. Struktura ekvaciokodologio estis aplikita al neŭroimaga datenbazo el revalora paradigmo simila al tiuj uzataj de Ochsner et al. (2002; 2004). La dekstra VLPFC estis elektita kiel la deirpunkto por la analizoj, kun koordinatoj centritaj en areo kiu plaŭde inkluzivas la postan parton de areo 47 / 12 kun projekcioj al la amigdala. La aŭtoroj unue uzis ROI-aliron por testi la rolon de la amigdala kaj kerno akciuloj kiel mediatoj inter la dekstra VLPFC kaj malpliigis negativan afekton, kiu estis identigita kiel la ĉefa metriko de reakira sukceso. En ĉi tiu ROI-analizo ambaŭ strukturoj estis montritaj por mediacii la rilaton inter la dekstra VLPFC kaj mem-raportita malkresko de negativa efiko (vidu figuro 13).
La aŭtoroj tiam uzis analizon de tuta cerba analizo kaj neparametrika inferenco por identigi du retojn kiel eblajn mediatojn de la rilato inter la VLPFC kaj ŝanĝoj en mem-raportitaj negativaj efikoj (vidu figuro 14). Unu reto havas nerektan pozitivan fleksiĝon por pliigi la ŝanĝon de negativa efiko. Ĉi tiu reto inkluzivas regionojn de nukleaj akciuloj, subgenua cingulado (BA 25), antaŭ-SMA, precuneus, DMPFC (MNI: 24, 41, 40), kaj supera frontala giro (24, 21, 58). Inter ĉi tiuj regionoj, la kerno accumbens kaj subgenua cingulado havas la plej multajn interligojn kun la amigdala. La dua reto identigita havas nerektan negativan flekseblecon al malpliigado de la ŝanĝo en negativa efiko kaj reduktado de revaloriga sukceso. Ĉi tiu reto inkluzivas la rostran dorsan ACC, amigdala (bilateral) kaj post-flankan OFC (48, 24, −18). Estonta laboro devos klarigi, kiel la komponentoj de la retoj interagas kaj ĉu ĉi tiuj retoj estas specifaj al ĉi tiu aparta speco de emociregula strategio.
Pluraj enketistoj aperigis teoriajn modelojn pri la neŭralaj mekanismoj malantaŭ reguligado de emocioj. La plej simpla el ĉi tiuj modeloj proponas, ke limigita nombro da areoj praktikas rektan influon sur la amigdala. Delgado et al. (2008b), Hansel kaj von Kanel (2008) kaj Quirk kaj Biero (2006) ĉiu proponas, ke la ventromeda PFC malsupren reguligu regionojn de la amigdala. Ĉi tiuj modeloj grave provas bazi nian komprenon pri la neŭroatomikaj bazoj de regulado de homaj emocioj en la vasta besta literaturo pri formorto kaj la ligoj de ventromeda PFC al la interkalaj masoj en la bazolateral amigdalo (Morgan, Romanski kaj LeDoux, 1993; Likhtik et al., 2005; Quirk et al., 2000). Quirk kaj Biero (2006) bazu sur la ĉeesto de kaj ekscitaj kaj inhibitivaj efikoj de la "ventraj" mezaj PFC-projekcioj al la amigdala ĉe homoj kaj ratoj. La subgenra cingulada regiono, BA 25, laŭdire estas pli inhibicia dum la pli dorsaj kaj antaŭaj BA 32 estas proponitaj havi ekscitajn rilatojn kun la amigdala. Ambaŭ BA 25 kaj 32 havas rilatojn kun la amigdala. BA 32 tamen havas multe pli limigitajn rilatojn.
Phillips et al (2008) evoluigis cirkvitmodelon kiu provas klarigi la neŭrajn elpensojn de multoblaj specoj de emociregulado (vidu figuro 15). La modelo enhavas komponentajn regionojn de la DLPFC, OFC, VLPFC, DMPFC kaj ACC. De aparta intereso, la aŭtoroj distingas inter areoj implikitaj en aŭtomata emociregulado (en subgenra kaj rostra ACC) kaj regionoj varbitaj por libervola emociregulado (DLPFC kaj VLPFC). Ili karakterizas ĉi-lastajn regionojn kiel filogenetike pli novajn kaj provizas retrosciigon al la pli malnovaj procezoj de generacio de emocioj. La OFC, DMPFC kaj ACC, aliflanke, estas filogenetike pli malnovaj regionoj, kiuj estas priskribitaj kiel funkciantaj per nutraj procezoj por transdoni internajn ŝtatinformojn al la DLPFC kaj VLPFC. La aŭtoroj lokas DMPFC kiel la konduktaĵon, per kiu la OFC nutras valorajn informojn antaŭen al neokortikaj regionoj de la cerbo por decidaj procezoj.
Unu sola aspekto al ĉi tiu modelo estas la eksplicita prononco de la procezoj de nutrado kaj retrosciigo. La modelo intuicie allogas kaj klare kongruas kun tradiciaj ideoj pri la DLPFC praktikanta supran kontrolon super pli "emociaj" regionoj. Tamen malfacilas akordigi ĉi tiun koncepton kun la struktura modelo, konsiderante la lamina dissendo de PFC-rilatoj (Barbas & Rempel-Clower, 1997; Barboj, 2000). Efektive, la struktura modelo sugestas, ke la informa fluo inter la DLPFC kaj la OFC efektive estas en la kontraŭa direkto kun procezoj devenantaj de la OFC kaj irantaj al la DLPFC karakterizitaj ĉefe kiel retrosciigo, kaj tiuj ekestantaj en la DLPFC kaj irantaj ĉefe al la OFC. karakterizata kiel nutraĵo.
La Phillips et al. modelo ankaŭ estas rimarkinda en ĝia lokado de tiel nomataj "aŭtomataj reguligaj" regionoj kiel la subgenua cingulado kaj OFC kiel la ĉefa vojo tra kiu pli filogenetike pli novaj regionoj efikas sur limajn areojn kiel la amigdala. Ĉi tio plejparte kongruas (aparte la subgenra cingulada regiono) kun la retaj aranĝoj priskribitaj supre. Oni povas konjekti, tamen, ke eble ekzistas pli ol unu vojo tra kiu libervolaj emo-kontrolaj areoj povas trafi amigdala pretigon. Precipe, la posta VLPFC eble povas rekte efiki amigdalajn procezojn sen bezono de engaĝiĝo de unu el la pli mezaj "aŭtomataj reguligaj" regionoj, donitaj siajn rektajn enigaĵojn al amigdaj kernoj.
En resumo, multaj datumoj indikas la engaĝiĝon de PFC-regionoj dum emociregulaj taskoj, kun aktiveco en pli elektita grupo de areoj (BA 47 / 12, BA25 kaj BA 32) montrante asociojn kun la kapablo malsupren-reguligi amigdala aktiveco. Ĉiam pli sofistikaj modeloj estis proponitaj por klarigi ĉi tiujn datumojn. La apero de ĉi tiuj modeloj estas alloga, same kiel la zorgoj montritaj de iliaj aŭtoroj pro la plaŭdeco de la proponitaj konektaj retoj. Ni tamen rimarkas, ke ĝis nun neniujn modelojn eksplicite agnoskis la laminaran ŝablonon de rilatoj inter diversaj PFC-regionoj. Ekzemple, Wager et al (2008) provizas la plej komplikan modelon por aparta emocireguliga strategio, sed ne traktas la naturon de la informa fluo inter la komponentaj regionoj. Phillips et al. pli eksplicite korpigi la koncepton de feedforward kaj feedback-informoj, sed ne repacigu ĉi tiujn ideojn kun la observita ŝablono de retrosciigo kaj feedforward projekcioj en la regionoj en demando. Ni kredas, ke repacigado de ĉi tiuj aferoj estas unu el la ĉefaj defioj por esploristoj provantaj kompreni la neŭrajn substratojn de emociregulado.
6 Kognitiva kontrolo de emocia distrado
Dum multe de nia analizo temigis studojn pri emociregulado, multaj similaj aferoj ekestas kiam oni pripensas la literaturon pri kognitiva kontrolo. Larĝe, kognitiva kontrolo rilatas al la altnivelaj plenumaj procezoj, kiuj antaŭenigas celan gravan prilaboradon, samtempe malhelpante celon senrilata prilaborado. La termino estas aparte uzata por apliki taskojn postulantajn la selekteman atenton al envenantaj cel-sensencaj informoj kaj malhelpo de celoj seneraraj sensoraj informoj, kaj la akompana elekto de celaj antaŭenigantaj respondoj kaj forigo de konkurencaj celoj neatingeblaj. Tia elekta procezo ofte estas eksplicite prezentita koncerne supran moduladon kaj flekseblecon de pretigaj vojoj. Studoj pri emocia regulado povas esti rigardataj kiel specifa subkategorio de kognitiva kontrolo, kiu fokusas moduli la afektan respondon mem. En kontrasto, la plej multaj aliaj specoj de kognaj kontrolaj studoj implikantaj emocian fokuson sur la kapablo venki la distron kaŭzitan de emociaj stimuloj. Pro iliaj enecaj (ofte aŭtomataj) atento kaptante kvalitojn (Plej et al., 2005; 2007; Pessoa, 2008), kortuŝaj stimuloj ofte provokas fortan bezonon de kognitiva kontrolo por konservi taŭgan elekton de celaj signifaj informoj. Ĉi tiu bezono eviti distron de emociaj stimuloj aparte okazas en studoj, kie emociaj stimuloj okazas samtempe kun aliaj stimuloj, nekongruas kun aliaj taskoj, aŭ dum laboranta memoraj taskoj, kie interrompo povus interrompi la interretajn konservadon de informoj. Ni mallonge recenzas ĉi tiujn studojn por reliefigi ilian konverĝon kun la emoci-regulada literaturo. Por pli detala recenzo pri ĉi tiuj literaturaj legiloj Banich et al. (2009).
Subpremado de emociaj stimuloj dum kognaj taskoj
Multnombraj studoj utiligis paradigmojn, en kiuj partoprenantoj devas respondi al taska rilata nemotiva trajto de stimulo (kiel koloro) kaj ne esti distritaj de emocia enhavo (t.e., emociaj vortoj), aŭ ĉeesti al neemocia stimulo (t.e. domo) dum ignorado de emocia stimulo (timema vizaĝo). Ekzemple, rostraj (dorsomediaj, antaŭgenraj kaj dorsaj ACC) regionoj kaj ambaŭ DLPFC kaj VLPFC-regionoj ĉiuj estis observitaj en emociaj Stroop-paradigmoj en kiuj subjektoj devas eviti esti distritaj de la emocia enhavo de vortoj (Whalen et al., 1998; Compton et al., 2003; Herrington et al., 2005; Mohanty et al., 2007). Por pli detala revizio pri kiel atentokontrolo kaj emocikontrolo povas impliki samajn neŭrokognitivajn substratojn Blair & Mitchell (2009) kaj Mitchell (2011).
Interpreta limigo de multaj el tiuj paradigmoj ekestas kvankam en tio ne ĉiam klaras, ĉu ĉi tiuj regionoj okupiĝas pri tio, ke ili praktikas kognan kontrolon, kontrolas konflikton, okupiĝas pro pli granda konflikto / distrado sen nepre regado de la konflikto / distrado, aŭ simple respondas al la emocia naturo de la stimuloj. Ekzemple, Mohanty kaj kolegoj (2007) elegante pruvas, ke la antaŭgenra cingula regiono (proksimume BA 24 / 32) montras pliigitan aktivadon dum Stroop-tasko kun kortuŝaj vortoj, kaj ke tio korelacias kun pliigita reaga tempo en la tasko. Ĉi tio povus esti interpretita rilate al la rACC okupiĝanta por praktiki kognan kontrolon super la emociaj distroj. Tamen, konsiderante ke la aktivigo de ĉi tiu regiono korelacias kun pli granda reaga tempo, ĝia nivelo de aktivigo ne ŝajnas rilati al sukcesa inhibicio de la distroj. Plie, ĝi montris pliigitan funkcian kupladon kun la amigdala, kio estas evidente malkonsekvenca kun la hipotezo ke la rACC antaŭenpuŝis malsuprenreguligon de la amigdala. Efektive ĝi estas rimarkinda, ke la aŭtoroj sugestas, ke anstataŭ speguli rACC-reguladon de la amigdala, la pli alta konektebleco dum eksponiĝo al la emociaj distroj eble reflektas la amigdalan reguladon de aŭ enigaĵo al la rACC, anstataŭ la revuon.
Inter la pli okulfrapaj evidentecoj por antaŭfronta kognitiva kontrolo pri emocia prilaborado en amigdala venas studo de Etkin et al. (2006), en kiu partoprenantoj plenumis Stroop-similan taskon, en kiu emociaj vizaĝaj esprimoj povus esti kongruaj aŭ nekongruaj kun vortoj nomantaj emocion. La dezajno de la studo estis relative komplika ĉar la aŭtoroj centris ne sur simpla komparo de emociaj vs neŭtralaj provoj aŭ inkongruaj vs kongruaj provoj, sed prefere ekzamenis efikojn dum nekongruaj provoj, kiuj specife sekvis aŭ kongruan aŭ nekongruan provon. Interese, ke la DLPFC, DMPFC-regiono en la supera frontala giro, kaj la vizaĝa (antaŭgenra) ACC montris aktivadojn dum inkongruaj provoj, kiuj dependis de ĉu la antaŭa proceso estis kongrua aŭ ne. La DLPFC (kaj la DMPFC) respondis pli grandajn al provoj nekongruaj, kiuj sekvis kongruan proceson, dum la ACC-vizaĝo respondis pli grandan al provoj, kiuj sekvis alian incongruentan procezon. La studo estas unu el la malmultaj studoj en la literaturo de kognitiva kontrolo, kiu specife ekzamenis la rilaton de prefrontalaj kortikaj regionoj al amigdala agado (uzante psikofiziologian interagan analizon, Friston et al. 1997). Rimarkinde, pli granda aktiveco en la rostra ACC estis inverse korelaciita kun dekstra amigdala aktiveco. Surbaze de la ŝablono de amigdala respondoj, la aŭtoroj argumentas, ke amigdala agado estas korelaciita kun la grado de konflikto pri donita proceso, kaj per subpremado de amigdala agado la rostral ACC provizas kontrolon pri ĉi tiu konflikto. Subteno por ĉi tiu ideo devenas de kondutaj datumoj en tio, ke tiuj, kiuj montris pli grandan inversan funkciajn konekteblecojn, pri incongruaj provoj, montris pli grandan konfliktan rezolucion kiel mezuritan per reagaj tempoj en la tasko. En sekva studo Etkin et al. (2010) observis, ke ĉi tiu forigo de amigdala agado ŝajnas pli malforta en pacientoj kun ĝeneraligita angoro-malordo rilate al sanaj kontroloj, havigante ebla neŭrala korelacio de la malfacileco por kontroli emocian distron aŭ konflikton en ĉi tiu pacienca loĝantaro.
Grava avertado estas garantia rilate ĉi tiun literaturon. Unue, studoj de la grupo de Etkin ne sugestas la ĉeeston de tutmonda tonika inhibicio de la amigdala de PFC-regionoj dum konfliktaj emociaj informoj, aŭ konstanta engaĝiĝo de "kognaj kontrolregionoj", sed prefere taska specifa inhibicio, kiu dependas de la nivelo de konflikto inter tujaj antaŭaj stimuloj. Se ĝustas, la kapablo observi inversajn asociojn inter la antaŭgenra cingulado (aŭ aliaj PFC-regionoj) kaj la amigdala eble tre specifa tasko kaj analizo.
Aliaj evidentecoj ankaŭ levas la eblecon ke aliaj antaŭfrostaj areoj, aparte dorsala ACC, povu praktiki inhibitan kontrolon sur la amigdala. Ekzemple, en studo uzanta la saman paradigmon kiel Etkin et al. (Chechko et al., 2009), pacientoj kun panika malordo montris pli grandan malrapidiĝon ol sanaj kontroloj dum emocie nekongruaj provoj, same kiel pli altan amigdala, sed pli malalta dorsala ACC / DMPFC-aktiveco, kondukante al sugesto, ke panika malordo estas karakterizita de nesufiĉa DMPFC / dorsala ACC-kontrolo. Simile, Hariri et al., (2003) observis negativan korelacion inter la amygdala kaj dorsal ACC (kaj VLPFC) kiam subjektoj devis etikedi vs matĉajn kortuŝajn bildojn (kun amigdala aktiveco kreskanta por la matĉa kondiĉo, kaj la VLPFC kaj dorsal ACC kreskanta aktiveco dum la etikeda kondiĉo). Estis ankaŭ sugestite ke dACC povas praktiki reguligan kontrolon sur la amigdala eĉ en foresto de specifa konflikto aŭ emocia distro de tasko. Pezawas et al. (2005) observis signifajn inversajn asociojn inter dACC kaj amigdala agado dum minaco vizaĝa kongrua tasko. Oni povas ankaŭ rimarki, ke la subgenra ACC en la studo Pezawas estis pozitive korelaciita kun amigdala agado, sugestante unikan interplekton inter diversaj areoj de la cingulado kaj amigdala, kaj plue sugestante, kiel en la Monhaty et al. (2007) papero, ke la rACC, almenaŭ en iuj situacioj estas pozitive, anstataŭ negative, kunigita al la amigdala.
Laboranta Memoro
Alia subklaso de kognaj kontroleksperimentoj temigas la kapablon subpremi emocian distron dum laboroj pri memoro. Ĉar la kvanto da informoj konservebla kaj manipulebla interrete estas limigita (Cowan, 2010), kritikas, ke individuoj taŭge prioritatu, kiuj informoj en ĉi tiu interreta vendejo. Ideale, ni devas konservi celajn signifajn informojn rilate al malpli gravaj informoj, sed ankaŭ povi malplenigi la enhavon de laboranta memoro kiam pli gravaj informoj anstataŭas antaŭajn celojn. Tiel, laboranta memoro provizas eble utilan domajnon por ekzamenado de emocioj-kognaj interagoj, precipe konsiderante la kritikan rolon de la DLPFC kaj VLPFC en laborantaj memoraj procezoj (Badre et al., 2005; Blumenfeld et al., 2010; Curtis & D'Esposito, 2004; Jonides et al., 2005; Levy & Goldman-Rakic, 2000, Nee & Jonides, 2010; Postle, 2006; Thompson-Schill et al., 2002).
Du raportoj de Dolcos kaj kolegoj rimarkindas, ĉar ili aparte ligas cerbajn aktivadojn al sukcesa agado aŭ trafas problemojn pri funkcia konektebleco (Dolcos kaj McArthy 2006; Dolcos et al., 2006). Ambaŭ raportoj analizis datumojn de simpla vizaĝa kongruo kun malfrua responda tasko, en kiu emociaj aŭ neŭtralaj bildoj estis prezentitaj dum la malfrua (daŭra) periodo de la tasko. En la unua studo, ili pruvis, ke la ventola-kortekso (BA 45 / 47) aktivis bilateralmente dum emocia rilato al neŭtralaj distroj. Partoprenantoj, kiuj montris pli grandan ventrolan agadon en ĉeesto de emociaj distroj, taksis tiujn distrojn kiel malpli distrajn. En sekvaĵa studo ili montris, ke forlasis BA 45-agadon (sed ne ĝustan BA 45) aktivecon diferencitan inter provoj, en kiuj la individuoj kontraŭ malsukcese ignoris la distron (kiel pruvis per ĝusta aŭ malĝusta prokrastita responda agado). Dolcos et al. (2006) Ankaŭ raportu pri funkcia konektebleco de VLPFC-amigdala, kun ambaŭ areoj kreskantaj dum emocia rilato al neŭtralaj distrilaj provoj. Grave ĉi tiu konektebleco estas en la pozitiva direkto kaj ne povas esti interpretata kiel reflektanta subpremadon de amigdalara pafo.
La studoj de Dolcos kaj kolegoj ankaŭ donas atestojn por disigeblaj ŝablonoj de aktivado kaj malaktivigo tra frontaj regionoj. Specife, ventrolaj areoj pliiĝis kun emociaj distroj, dum DLPFC (BA 9 / 46) malpliiĝis, sugestante reciprokan rilaton inter ĉi tiuj regionoj. Ĉi tiu reciproka rilato echoas inversan dorsan vs ventran padronon observitan de Perlstein et al. (2002) kiu havis subjektojn plenumi laborantan memor-taskon, en kiu emocie valorataj bildoj aperis kiel taskoj koncernaj kaj sondaj [interese, la reciproka rilato estis proksime ligita al valenco kun DLPFC iranta kun rekompencaj stimuloj kaj ventraj regionoj (BA 10 / 11) montrante pliigitan aktivecon por negativaj stimuloj]. La inversa padrono inter pli dorsaj kaj ventraj PFC-regionoj ankaŭ estis observita en aliaj laboristaj memor-paradigmoj, kun pli granda DLPFC rilate al ventra frontala aktiveco asociita kun pli granda funkcianta memoro-ŝarĝo (Rypma et al., 2002; Woodward et al., 2006), kvankam la regionaj PFC-ventraj regionoj implikitaj en tiaj studoj varias. La ŝajna inversa padrono de ventraj kaj dorsaj regionoj sugestas kontraŭan streĉiĝon inter ĉi tiuj regionoj, sed ne indikas la kaŭzan naturon de la rilato. Ranganath (2006) proponas hierarkian strukturon por funkcii memorajn procezojn en kiuj kaŭdaj / ventraj PFC-regionoj disponigas supre malsupren kontrolon de postaj sistemoj, dum la dorsala / rostra PFC provizas kontrolon de la pli kaŭdaj ventraj frontaj regionoj. En ĉi tiu perspektivo, Ranganath deklaras, ke selektaj procezoj efektivigitaj de rostral / dorsal PFC implikas moduladojn de aktiveco en kaŭdaj / ventraj PFC. Tamen, kiel priskribite sube, moduladoj en la kontraŭa direkto ankaŭ garantias konsideron.
7 Afekta regulado de kognaj areoj
Konsiderante la strukturan modelon skizitan en pli fruaj sekcioj, OFC-projekcioj al la flanka PFC, inkluzive de DLPFC povas esti klasifikitaj kiel ĉefe donante retrosciigon. Tiel, ĉi tiuj projekcioj povas provizi biasadon kaj reguladon de pli citoaritectitekturaj evoluintaj regionoj. Kvankam ŝajne kontraŭas filozofiajn vidpunktojn, kiuj lokas raciecon super emocio, la ideo, ke areo implikita en afekcia prilaborado eble havigas retrosciigan tipon super areoj implikitaj en aliaj kognaj interagoj, kongruas facile kun modernaj vidpunktoj de emocio, kiuj emfazas la kapablon de emocio prioritati kaj fleksiĝi. informa prilaborado por faciligi biologie kaj socie signifajn celojn. Ĉi tiu vidpunkto de emocio estas elegante esprimita de Gray kaj kolegoj (Griza, 2001, Griza, Pli Brava, Raichle, 2002), kiuj opinias, ke alproksimiĝo kaj retiroŝtatoj influas adapte la efikecon de specifaj kognaj funkcioj, kaj plibonigante kaj malhelpante malsamajn kognajn funkciojn por renkonti situaciopostulojn pli efike. La evidenteco por tia emocia modulado de kogno estas bone akceptita en la decidado (Delgado et al., 2003; Grabenhorst & Rolls, 2009; Hardin, Pine & Ernst, 2009; Piech et al., 2010), sed ankaŭ povas esti observata en aliaj antaŭfrostaj mediataj funkcioj kiel labora memoro. Ekzemple, spaca vs verba laboranta memorefikeco estas inverse modulita per indukto de pozitivaj vs negativaj humoroŝtatoj, kun spaca funkcia memoro plibonigita per retiriĝaj humoroŝtatoj kaj malpligrandigita de alproksimiĝaj ŝtatoj, kaj verba laboranta memoro montrante la kontraŭan efikon (Griza, 2001). Aldone, pozitivaj kaj negativaj emociaj informoj reduktas interferon de funkcia memoro kompare kun neŭtralaj informoj (Levens & Phelps, 2008; 2010). La dekstra OFC (33 24 −8) kaj la maldekstra antaŭa insulo (−32 21 2) respondas pli multe en la emocia interfer-rezolucio.
Simile, en kondutisma kognitiva fiksiga tasko, la indukto de pozitiva efiko, kompare kun neŭtrala aŭ negativa afekto, antaŭenigis kognan flekseblecon kaj malpliigis persistemon, sed ankaŭ kaŭzis pliigitan distradon (Dreisbach & Goschke, 2004). Tiaj trovoj konformas al kreskanta atesto, ke pozitivaj kaj negativaj humoroŝtatoj povas plilarĝigi aŭ mallarĝigi atenton depende de la forto de la alproksimiĝo aŭ retiriĝa trajtoj de la milda stato (Fredrickson & Branigan, 2005; Gable & Harmon-Jones, 2008; 2010; Gasper, & Clore 2002).
Kritike, kreskanta evidenteco indikas, ke motivaj efikoj influas BOLD-respondojn en la DLPFC (BA 9) dum laboranta memora tasko (Griza, Braver, kaj Raichle, 2002; Savine & Braver, 2010). Fakte, Savine & Braver (2010) pruvu ke ene de la maldekstra DLPFC (BA 9), monaj rekompencaj stimuloj specife plibonigis taskon-rilatajn aktivigojn, kaj ĉi tiu aktivado antaŭdiris, ĉu procezo plenumos optimume. Intermetitaj, tiaj studoj postulas rebonigon de unidirekciaj vidpunktoj de la rilato inter kognaj kaj emociaj procezoj.
Studoj pri ununuraj ĉeloj donas kelkajn pliajn komprenojn pri la tempa kurso de komunikado inter ventraj kaj pli dorsaj regionoj, rilate rekompencon. Datumoj de primatoj sugestas, ke orbitalaj areoj kodas pli puran taksadon de rekompencoj ol aliaj frontaj regionoj, kaj ke la OFC provizas ĉi tiun taksadon de informoj al pli da dorsaj antaŭfrontaj regionoj (Hikosaka & Watanabe, 2000; Wallis & Miller, 2003; Rushworth et al, 2005). Grave, OFC-neŭronoj montras respondojn por rekompenci informojn, kiuj antaŭas rekompenc-rilatajn respondojn en la DLPFC (Wallis & Miller, 2003). Ĉi tio kreas kun la ideo, ke la OFC unue kodas la rekompencan valoron kaj poste nutras ĉi tiujn informojn al areoj kapablaj ligi ĉi tiun informon kun agoj aŭ aliaj kuntekstaj informoj necesaj por akiri aliron al la rekompenco. Ni rimarkas, tamen, ke ne klaras ĝis kia grado ĉi instigaj informoj specife atingas la DLPFC rilate al retaj projekciaj projektoj, aŭ povas esti konsiderataj kiel nutraj laŭ naturo, ĉar iuj 30% de la OFC, DLPFC-projekcioj povas esti konsiderataj kiel avancaj en naturo (Barbas & Rempel-Clower, 1997). Laŭ la struktura modelo ĉi tiu distingo determinus, ĉu la rekompenca sentemo de DLPFC-ĉeloj reflektas retrosciigan tipan resendadon de DLPFC aŭ reflektas pli simplan (feedforward) dissendon de informoj pri taksado, kiun la DLPFC povas funkcii. Bonvolu raporti Mitchell (2011) por revizio pri kiel la neŭraj substratoj de rekompenco povas interkovri kun tiuj de emociregulado.
La ideo ke emocia prilaborado influas kognajn operaciojn ankaŭ povas esti utila kiam oni konsideras funkcian konekteblecon inter la amigdala kaj prefrontalaj regionoj. Kiel menciite antaŭe, pozitiva funkcia konektebleco inter PFC-regionoj (precipe antaŭgenua cingulado kaj VLPFC) estis observita en pasintaj studoj (Pezawas et al., 2005; Dolcos et al., 2006). Ni sugestas, ke en ĉi tiuj situacioj la amigdala estu la iniciatanto, ĉar ĝi probable kalkulus la savon de la situacio unue, kaj komunikos tiun informon aŭ provos reguligi PFC-regionojn surbaze de tiu informo anstataŭ la inversa. Tamen ĝis nun malmultaj provoj estis modeligitaj por kaŭzi direkton de ĉi tiu funkcia konektebleco.
8. Diskuto
Ni kredas, ke ĉi-supra recenzo ilustras la neceson atenti la detalojn de la anatomiaj ligoj ene de la PFC kaj ilian rilaton al la amigdala kiam oni konsideras emociojn kaj kognajn interagojn. Malsukceso fari tion povas konduki al modeloj malfacile akordigeblaj kun anatomio, kaj estas probable verŝajne malĝustaj. En kontrasto, la atento al la detaloj de neŭrokcirkureco ne nur povas provizi modelojn pli plaŭdajn de la interagado inter kortuŝaj kaj kognaj procezoj, sed ankaŭ povas malkaŝi funkciajn proprietojn, kiuj alie ne estus atentataj.
Intrigoj por Regula Emocio
Surbaze de la selektema naturo de neŭroatomicaj vojoj inter la PFC kaj amigdala, plaŭdaj modeloj de PFC-modulado laŭ neceso devas impliki moduladon de, aŭ relan tra, dorsala antaŭa cingulado, la subgenera regiono etendiĝanta en la gyrus rectus, aŭ tra la posta parto de la areo. 47 / 12. En ĉi tiu stadio de la kampo, simplaj deklaroj, ke la PFC estas implikita en emocia regulado, donas nesufiĉajn detalojn por esti utilaj, kaj en multaj kazoj fakte povas esti misgvidaj, ĉar la plimulto de PFC-regionoj malhavas de fortaj projekcioj al la amigdala. La apero de vojmodeloj, kiuj koncentriĝas sur la ŝlosilaj nodoj projektantaj al la amigdala, kiel la modeloj proponitaj kaj testitaj de Wager et al. kaj Phillips et al. estas kuraĝa disvolviĝo tiurilate. Ni suspektas, ke por fari pli progreson por kompreni la engaĝiĝon de PFC en emociregulado, la relativaj roloj de la dorsala antaŭa cingulado, posta 47 / 12 kaj subgenra regiono en la reguligo de la amigdala bezonos.
Ŝlosila demando restas ankaŭ pri kiel la ekstreme disvastigitaj PFC-aktivadoj, kiuj ekestas dum emociregulado, rilatas al ĉi tiuj ŝlosilaj nodoj, ĉar nur kelkaj studoj rekte taksis intra-PFC-funkcia konektebleco. Anatomie, ĉi tiuj PFC-areoj ne estas egale konektitaj al la dorsala antaŭa cingulado, posta 47 / 12 aŭ al la subgenera regiono, kaj tial verŝajne povus esti selektitaj kun diversaj vojoj al la amigdala. Ni suspektas, ke kompleta kompreno de la implikiĝo de PFC en emociregulado postulos eluzadon de kiom da tiuj PFC-regionoj, kiuj mankas rektajn limajn projekciojn, selekteme interagas kun aliaj PFC-regionoj, kiuj havas sufiĉajn projekciojn por moduli liman prilaboron.
Intrigoj pri direkteco de influoj
Ni argumentis, ke regantaj modeloj de intra PFC, kaj PFC-amigdala interagoj, kiuj artikas striktan unidireccional supran malsuprenan kognan regadon super emociaj procezoj, estas malkonsekvencaj kun la liniaj trajtoj de rilatoj inter ĉi tiuj regionoj. Nia argumento kontraŭ ĉi tiuj tradiciaj supre-malsuprenaj modeloj de PFC-amigdala kaj intra-PFC-interagoj dependas multe de la struktura modelo priskribita de Barbas kaj kolegoj, en kiuj la lamena ŝablono de projekcioj diktas, ĉu la projekcioj reprezentas retrosciigan similan procesadon, aŭ nutra sendado de informoj. Se ĝustaj, pli emoci-rilataj areoj ŝajnas provizi pli grandan supran malsuprenfiksan kontrolon rilate al sube ĝis pli-longa transdono de informoj ol la pli tradicie kognaj areoj de la PFC.
Ni kredas, ke la terminologio de suprena regulado kaŭzis konceptan biason por kompreni la rilaton inter cerbaj regionoj kaj kogno-emociaj procezoj. Ĉi tiu biaso kongruas kun filozofia vidpunkto de la roloj de "kognaj" kaj "emociaj" procezoj, kiuj lokas kognon super la pli animalismaj emocioj. Sed ĉi tiu biaso povas interrompi nian kapablon akiri kompletan komprenon pri la maniero, kiel la cerbo procesas informojn. Se kortuŝaj procezoj reguligas kaj komplikas "kognajn" operaciojn, tiel aŭ pli ol al la revés, la terminologio de supro-sube kaj sube-supren povus esti maltaŭga por konsideri emoci-kognajn interagojn.
Limigoj en inferi funkcion de strukturo
La eleganteco de la struktura modelo estas, ke ĝi kondukas al fortaj prognozoj pri la naturo de interregiona komunikado. Tamen, iuj kritikoj povas esti tuj faritaj eltirante funkciajn konkludojn bazitajn sur anatomiaj ecoj. Unue, kvankam la struktura modelo estas forte subtenata koncerne ĝiajn prognozojn de laminaj ligaj ŝablonoj bazitaj sur citoaritectitekturo, inferencoj rilate al la funkciaj implikaĵoj de ĉi tiuj laminaraj ligaj ŝablonoj ne ricevis formalajn testojn en cirkvitoj ekster sensoraj prilaboraj fluoj. Kvankam ŝajnas akcepteble supozi, ke la samaj funkciaj trajtoj karakterizas laminajn padronojn de projekcioj tra la cerbo, tio ne nepre okazas. Kiel tia, inferencoj pri la funkciaj ecoj de rilatoj en la PFC validas nur se la funkciaj trajtoj de strukturaj antaŭfiksaj kaj retaj projekcioj estas pruvitaj teni tra ĉiuj asociaj kortikoj.
Ni starigis fortan ligon inter funkcia retrosciigo kaj suprena malsupren-regulado, kaj simile forta interligo inter antaŭen kaj malsupren-supren procezoj. La terminoj retrosciigo kaj nutrado originas de kontroloteorio, kiu provas priskribi la funkciadon de dinamikaj sistemoj. La adopto de ĉi tiuj terminoj fare de neŭrosciencistoj kaj psikologoj estas ne mirinda, ĉar la koncepto de retrospektivaj mekanismoj provizantaj reguligan kontrolon kaj nutrajn mekanismojn provizantajn la transdonon de informoj al pli altaj areoj en prilaborado. Tamen, simpla ekvacio de suprena regulado kun retrosciigo kaj malsupre-supren kun feedforward estas problema ĝis la mezuro ke aldonaj ecoj estas implicitaj per supraj malsupren kaj malsupren-supren konceptoj. Tiaj aldonaj trajtoj malofte fariĝas eksplicitaj, sed povus pruvi kritikaj en konceptado de informaj prilaborvojoj. Ni suspektas, ke iuj teoriistoj uzas la terminojn supro-sube kaj malsupre-supren laŭ manieroj malkonsekvencaj kun retrosciigo kaj nutraj mekanismoj kiel difinitaj de rega teorio, sed tiaj malkonsekvencoj malofte fariĝas eksplicitaj en la literaturo.
En la karakterizado de la retrosciigoj kaj realaj projekcioj de PFC, ni rimarkas, ke ni ne implicas, ke ĉiuj projekcioj estas samaj. Areoj havas kombinaĵon de retrosciigo, nutrado kaj flankaj rilatoj, sed la proporcioj de ĉi tiuj rilatoj draste diferencas inter areoj. Tiel ni karakterizas dominajn padronojn de rilatoj, sed tio ne signifas, ke la ceteraj rilatoj ne estas funkcie signifaj. Ekzemple, eŭlaminitaj PFC-regionoj certe havas sufiĉe da retoprojekcioj por helpi reguligi aspektojn de malpli granulaj regionoj, eĉ se ĉi tio ne estas la reganta maniero de komunikado inter la areoj.
Plie, feedforward-projekciaj ligoj povus en iuj kazoj moduli prilaboron en celaj regionoj anstataŭ simple porti informojn. Eble la plej bona ekzemplo de ĉi tiu speco de nutra modulado ekestas en integraj konkurencaj modeloj (Desimone kaj Duncan 1995; Duncan et al. 1997) en kiu la gajno de unu reprezento rezultigas la forigon de alia. En tiaj modeloj, la antaŭenpuŝo de donita reprezentado povas konduki al plibonigo de prilaboro de tiu stimulo kaj reciproka forigo de alia stimulo (Desimone kaj Duncan 1995). Tiamaniere, tio, kio nutriĝas, povas agi por moduli pretigon en celaj regionoj. En la kunteksto de PFC-funkciado, DLPFC-signalo povus tiel ŝanĝi la konkurencon inter eblaj reprezentadoj en la OFC per ĉi tiu speco de nutra projekcio. Ĉi tiu tipo de konkurenca mekanismo estas intriga ĉar ĝi implicus specifajn komputajn funkciojn (Walther & Koch, 2006), kiuj ĝenerale ne estis aligitaj en modelojn de emocia regulado.
Konsiderante la strukturan modelon, gravas ripeti, ke la kriterioj uzataj de Barbas kaj kolegoj por difini nutrajn kaj retroirajn ligojn ne tute konformas al la kriterioj uzataj de aliaj enketistoj ekzamenantaj la hierarkian aranĝon de laminaj projekcioj. Specife, difinoj de retrosciigo kaj antaŭaj ligoj ofte estas difinitaj kun referenco al tavolo IV, tia ke feedforward (ascendantaj) projekcioj estas difinitaj per sia finaĵo en tavolo IV (aŭ ĉefe en tavolo IV), dum retaj (descendantaj) projekcioj finiĝas ekster la tavolo. IV. Dum strikta aliĝo al tavolo IV-regulo estas probable malbone konsilita, ĉar esceptoj al ĉi tiuj ŝablonoj estis observitaj (Pandya kaj Rockland, 1979; Felleman kaj Van Essen, 1991), la efiko de larĝigaj kriterioj por permesi projekciojn finiĝantajn en infragranaj tavoloj V kaj VI esti traktataj kiel nutraj projekcioj ne estas plene komprenita. Laŭdire, studoj pri la tempigo de pafo en malsamaj PFC-kortikaj tavoloj povus trakti ĉi tiun demandon, sed datumoj pri ĉi tiu afero mankas.
La demando pri kriterioj kaŭzas paŭzon antaŭ ol supozi, ke la OFC-DLPFC vere havas ŝablonon, en kiu la OFC devas esti traktata kiel pli alta nivelo ol la DLPFC, kaj ne estas nia intenco argumenti tian. Tamen oni povas klare konstati, ke la ŝablonoj de projekcioj certe ne konformas al hierarkia organizo, en kiu la DLPFC estas en hierarkia pozicio super la OFC, laŭ maniero simila al pli altaj nivelaj sensaj areoj sidantaj super primaraj sensaj areoj. Kiel tia, modeloj de PFC-organizado estus saĝe eviti traflankan pozicion de la DLPFC kiel sidante ĉe la supro de hierarkio de PFC-regionoj.
Modeligado de antaŭfiksaj kaj reagaj rilatoj
En taksado de la ekzistantaj modeloj de emocio-kognaj interagoj estas rimarkinde, ke malmultaj publikigitaj studoj ĝis nun inkluzivis specifajn provojn pri tio, ĉu projekcioj reflektas retrosciojn, antaŭajn aŭ flankajn projekciojn (kun la rimarkinda escepto de Seminowicz et al. 2004). Plej multaj neŭroimagaj studoj kompreneble ne provizas specifajn informojn, kiuj povus trakti ĉi tiun aferon. Tamen, lastatempaj evoluoj en teknikoj por modeligi efikan konekteblecon disponigas ilojn uzeblajn por modeligi la naturon kaj direkton de konektebleco inter regionoj. Ekzemple, dinamika kaŭkala modelado (DCM) uzanta familian nivelan inferentecon kaj Bayesian-modelan mezumon eblas apliki testajn hipotezojn pri la direkto kaj naturo de informfluo kaj kaŭza modulado de malsamaj cerbaj regionoj (Friston et al. 2003; Chen et al. 2009; Daunizeau et al. 2009; Friston & Dolan 2010; Penny et al. 2010). DCM ankaŭ povas testi konkurencajn modelojn, kiel ekzemple provizi komparojn al kapo de ĉu la DLPFC malsupren-reguligas la amigdala rekte aŭ per iu intermedia strukturo. Ĝis nun nur kelkaj DCM-studoj rilataj al emocia prilaborado estis publikigitaj (Ethofer et al. 2006; Smith et al. 2006; Rowe et al. 2008; Almeida et al. 2009), kaj laŭ nia scio, neniuj studoj estis publikigitaj rekte traktantaj emocireguladon. Tamen, la apliko de tiaj teknikoj probable plibonigos nian komprenon pri interagoj de emocio-scio en la venontaj jaroj.
Rekta provoj de influo
Eble la plej bona maniero establi la funkciajn rilatojn inter cerbaj regionoj estas per ekzameno de unu regiono dum la selektema fiziologia supren aŭ malsuprenregula regiono de la alia areo. Ekzemple, se la DLPFC vere funkcias por malplenigi OFC-prilaboron, oni atendus troigajn respondojn en la OFC kiam la DLPFC estas prenita eksterrete. Ĉi tiu ebleco povus esti traktita ekzamenante OFC-funkciojn kun fMRI en pacientoj kun DLPFC-lezoj. Alternative, transcranial magneta stimulado (TMS) povus esti aplikita super la DLPFC por provizore ŝanĝi la influon de la DLPFC sur OFC-funkcioj. Fakte, Knoch et al. (2006) lastatempe raportis, ke TMS super la dekstra DLPFC produktis ŝanĝojn en posta OFC-agado laŭ frekvenca dependa maniero. Simile, estus interese scii, kiel lezoj en unu parto de la prefrontalaj kortekso efikas sur prilaboro en aliaj partoj de la reto. Ekzemple, se la OFC estas grava por kalkulado de pura rekompenca valoro, kio okazas al pli da dorsaj areoj kiam la OFC estas forigita? Saddoris et al. (2005) uzis ĉi tiun tipon de metodoj por ekzameni kiel OFC-lezoj ŝanĝas pafadon de amigdalaro en ronĝuloj, sed aliaj studoj pri ĉi tiu alproksimiĝo estas maloftaj al inexistentes. La kreskanta literaturo pri funkcia konektebleco same similas pliigi nian komprenon pri kiel ĉi tiuj kritikaj cerbaj regionoj interagas. Tamen kompleta kompreno de ĉi tiuj interagoj nur atingos kun zorgema atento al la specifaj neŭroatomatiaj ecoj de ĉi tiuj cirkvitoj.
Ĉefaĵoj pri Esplorado
- Specifaj antaŭfrontaj ligoj diktas emocian reguladon de la amigdala
- Lamina projekciaj ŝablonoj determinas fluon de informoj en prefrontal-kortekso
- Respektivaj kaj reagaj projekcioj defias antaŭfrostan organizon
Dankojn
Ĉi tiu laboro estis subtenata de subvencioj T32MH018931-21, T32MH018921-20, & 5R01MH074567-04 de la Nacia Instituto de Mensa Sano. Ni dankas Tawny Richardson pro helpo preparanta la manuskripton.
Piednotoj
Malgarantio de Eldonisto: Ĉi tio estas PDF-dosiero de unita manuskripto, kiu estis akceptita por publikigado. Kiel servo al niaj klientoj ni provizas ĉi tiun fruan version de la manuskripto. La manuskripto suferas kopion, kompostadon kaj revizion de la rezultanta pruvo antaŭ ol ĝi estas publikigita en ĝia fina maniero. Bonvolu noti, ke dum la procezo de produktado povas malkovri erarojn, kiuj povus influi la enhavon, kaj ĉiujn laŭleĝajn malvirtojn, kiuj aplikeblas al la ĵurnalo.
Referenca Listo
- Aggleton JP, et al. Afiancaj kaj subkortikaj aferentoj al la amigdala simio de la ruso (Macaca mulatta) Cerbo Res. 1980; 190: 347 – 368. [PubMed]
- Almeida JR, et al. Nenormala amigdala-prefrontal efika konektebleco al feliĉaj vizaĝoj diferencas bipolar de grava depresio. Biol Psikiatrio. 2009; 66: 451 – 459. [PMC libera artikolo] [PubMed]
- Amaral DG, Insausti R. Retrograda transporto de D- [3H]-injektita en la simian amigdaloid-komplekson. Exp Cerbo Res. 1992; 88: 375 – 388. [PubMed]
- Amaral DG, Prezo JL. Amigdalo-kortikaj projekcioj en la simio (Macaca fascicularis) J Comp Neurol. 1984; 230: 465 – 496. [PubMed]
- Amaral DG, et al. Anatomia organizo de la primata amigdaloida komplekso. En: Aggleton JP, redaktoro. Neurobiologiaj Aspektoj de Emocio, Memoro kaj Mensa Disfunkcio. Wiley-Liss; Nov-Jorko: 1992. pp 1 – 66.
- An X, et al. Prefrontalaj kortikaj projekcioj al longformaj kolonoj en la mezkrura periaqedukta grizo en makakoj simioj. J Comp Neurol. 1998; 401: 455 – 479. [PubMed]
- Badre D, et al. Disigebla kontrolita regenerado kaj ĝeneraligitaj elektaj mekanismoj en ventrolateral prefrontal-kortekso. Neŭrono. 2005; 47: 907 – 918. [PubMed]
- Banich MT, et al. Mekanismoj de kognitiva kontrolo, emocio kaj memoro: neŭra perspektivo kun implicoj por psikopatologio. Neurosci Biobehav Rev. 2009; 33: 613 – 630. [PMC libera artikolo] [PubMed]
- Barbas H. Anatomia organizo de basoventraj kaj mediodorsaj vidaj riceviloj antaŭfrontaj regionoj en la simio de Rhesus. J Comp Neurol. 1988; 276: 313 – 342. [PubMed]
- Barbas H. Ligoj sub la sintezo de kogno, memoro kaj emocio en primataj antaŭfrontaj kortikoj. Brain Res Bull. 2000; 52: 319 – 330. [PubMed]
- Barbas H, De OJ. Projekcioj de la amigdala ĝis basoventralo kaj mediodorsalaj antaŭfrontaj regionoj en la simio de ruso. J Comp Neurol. 1990; 300: 549 – 571. [PubMed]
- Barbas H, Pandya DN. Arkitekturo kaj intrinseksaj ligoj de la antaŭfronta kortekso en la simia ruso. J Comp Neurol. 1989; 286: 353 – 375. [PubMed]
- Barbas H, Rempel-Clower N. Cortical-strukturo antaŭdiras la ŝablonon de kortikocortaj rilatoj. Cereba kortekso. 1997; 7: 635 – 646. [PubMed]
- Barbas H, et al. Seriaj vojoj de primata antaŭfronta kortekso ĝis aŭtonomaj areoj povas influi emocian esprimon. Neŭrozo BMC. 2003; 4: 25. [PMC libera artikolo] [PubMed]
- Barbas H, Zikopoulos B. En: Sinsekvaj kaj paralelaj cirkvitoj por emocia prilaborado en primata orbitofrontala kortekso. Zald DH, Rauch SL, redaktistoj. Orbitofrontala Cortex Oxford University Press; 2006
- Beauregard M, et al. Neŭralaj korelacioj de konscia memregulado de emocio. La J Neŭroscio. 2001; 21: 1 – 6. [PubMed]
- Episkopo SJ. Neŭrokognitivaj mekanismoj de angoro: integra konto. Tendencoj Cogn Sci. 2007; 11: 307 – 316. [PubMed]
- Blair RJR, Mitchell DGV. Psikopatio, atento kaj emocio. Psikologia Medicino. 2009; 39: 543 – 555. [PMC libera artikolo] [PubMed]
- Blumenfeld RS, et al. Kunmetante la pecojn: La rolo de dorsolateral prefrontal-kortekso en rilata memora kodigo. J Cogn Neurosci. 2010 en gazetaro. [PubMed]
- Brodmann K. Fiziologio de Gehrins. Neue Deutsche Chirugie Neue Deutsche Chirugie. 1914; 2: 85 – 426.
- Carmichael ST, Prezo JL. Arkitektura subdivido de la orbita kaj mediana antaŭfronto en la makako simio. J Comp Neurol. 1994; 346: 366 – 402. [PubMed]
- Carmichael ST, Prezo JL. Limbaj ligoj de la orbita kaj medial prefrontal-kortekso de makakoj simioj. J Comp Neurol. 1995; 363: 615 – 641. [PubMed]
- Carmichael ST, Prezo JL. Konektaj retoj ene de la orbita kaj meza antaŭkreska kortekso de makakoj simioj. J Comp Neurol. 1996; 346: 179 – 207. [PubMed]
- Chechko N, et al. Malstabilan antaŭfrostan respondon al emocia konflikto kaj aktivigo de malsuperaj limfaj strukturoj kaj cerbo en rebonigita panika malordo. PLos Unu. 2009; 4: e5537. [PMC libera artikolo] [PubMed]
- Chen CC, et al. Antaŭaj kaj malantaŭaj rilatoj en la cerbo: studo pri DCM pri funkciaj malsimetrioj. Neuroimage. 2009; 45: 453 – 462. [PubMed]
- Chiba T, et al. Efektaj projekcioj de infralimbaj kaj prelimbaj areoj de la media prefrontal-kortekso en la japana simio, Macaca fuscata. Cerbo Res. 2001; 888: 83 – 101. [PubMed]
- Cisler JM, Koster EHW. Mekanismoj de atentaj fleksoj al minaco en maltrankvilaj malordoj: Integra revizio. Revizio 2010 de Clin Psychol; 30: 203 – 216. [PMC libera artikolo] [PubMed]
- Compton RJ, et al. Atentante emocion: fMRI-enketo pri kognaj kaj emociaj stroopaj taskoj. Cogn Affect Behav Neurosci. 2003; 3: 81 – 96. [PubMed]
- Cooney RE, et al. Memorante la bonajn tempojn: neŭralaj korelacioj de afekcia regulado. Neuroreporto. 2007; 18: 1771 – 1774. [PubMed]
- Cowan N. Magia mistero kvar: Kiel labora kapacita memoro estas limigita, kaj kial? Curr Dir Psychol Sci. 2010; 19: 51 – 57. [PMC libera artikolo] [PubMed]
- Curtis CE, D'Esposito M. La efikoj de antaŭfrostaj lezoj sur laboranta memorefekto kaj teorio. Cogn Affect Behav Neurosci. 2004; 4: 528 – 539. [PubMed]
- Daunizeau J, David O, Stephan KE. Dinamika kaŭza modelado: kritika revizio de la biofizikaj kaj statistikaj fundamentoj. Neŭroimage en gazetaro. [PubMed]
- Delgado MR, et al. Respondoj de dorsaj strioj por rekompenco kaj puŝo: efikoj de manipulado de valenco kaj grando. Cogn Affect Behav Neurosci. 2003; 3: 27 – 38. [PubMed]
- Delgado MR, et al. Reguli la atendon de rekompenco per kognaj strategioj. Nat Neurosci. 2008a; 11: 880 – 881. [PMC libera artikolo] [PubMed]
- Delgado MR, et al. Neŭra cirkvito sub la regulado de kondiĉita timo kaj ĝia rilato al formorto. Neŭrono. 2008b; 59: 829 – 838. [PMC libera artikolo] [PubMed]
- Desimone R, Duncan J. Neŭralaj mekanismoj de selektema vida atento. Ann Rev Neurosci. 1995; 8: 193 – 222. [PubMed]
- Dolcos F, et al. Rolo de la malsupera frontala kortekso en alfrontado de distraj emocioj. Neuroreporto. 2006; 17: 1591 – 1594. [PubMed]
- Dolcos F, McCarthy G. Cerbo-sistemoj mediaciaj kognaj enmiksiĝoj per emocia distro. J Neŭroscio. 2006; 26: 2072 – 2079. [PubMed]
- Dombrowski SM, et al. Kvanta arkitekturo distingas prefrontalajn kortikajn sistemojn en la simia ruso. Cereba kortekso. 2001; 11: 975 – 988. [PubMed]
- Domoj G, et al. La neŭralaj korelacioj de seksaj diferencoj en emocia reagemo kaj emociregulado. Mapado de Homaj Cerboj. 2010; 31: 758 – 769. [PubMed]
- Domijan D, Setic M. Reagmodelo pri cifereca surtera asigno. J Vis. 2008; 8: 10 – 27. [PubMed]
- Dreisbach G, Goschke T. Kiom pozitiva efiko modulas kognan kontrolon: Reduktita persistemo koste de pliigita distrado. J Exp Psychol Learn Mem Cogn. 2004; 30: 343 – 353. [PubMed]
- Drevets WC, et al. Funkcia anatomia studo de unipola depresio. J Neŭroscio. 1992; 12: 3628 – 3641. [PubMed]
- Duncan J, Humphreys G, Ward R. Konkurenciva cerba agado en vida atento. Curr Opin Neurobiol. 1997; 7: 255 – 61. [PubMed]
- Eickhoff SB, et al. Meta-analizo de taksoj pri neŭroimagaj datumoj de koordenata bazita aktivado: hazarda-efika alproksimiĝo bazita sur empiriaj taksoj de spaca necerteco. Hum Brain Mapp. 2009; 30: 2907 – 2926. [PMC libera artikolo] [PubMed]
- Eippert F, et al. Reguligo de Emociaj Respondoj Eligitaj de Minac-Rilataj Stimuloj. Hum Brain Mapp. 2007; 28: 409 – 423. [PubMed]
- Ethofer T, et al. Cerebraj vojoj en prilaborado de afekcia prosodio: dinamika kaŭza studa modelado. Neuroimage. 2006; 30: 580 – 587. [PubMed]
- Erber R, Erber MW. Preter humoro kaj socia juĝo: Bonhumora nekongrua rememoro kaj reguligo de humoro. Eur J Soc Psychol. 1994; 24: 79 – 88.
- Etkin A, et al. Solvi emocian konflikton: Rolo por la vizaĝa cingulata kortekso en modulado de aktiveco en la amigdala. Neŭrono. 2006; 51: 871 – 882. [PubMed]
- Etkin A, et al. Malsukceso de antaŭa cingula aktivigo kaj konektebleco kun la amigdala dum implicita regulado de emocia prilaborado en ĝeneraligita angoro-malordo. Am J Psikiatrio. 2010; 167: 545 – 554. [PubMed]
- Fales CL, et al. Alterita emocia interferoprocesado en kortuŝa kaj kognitiva kontrolo de cerbaj cirkvitoj en grava depresio. Biol Psikiatrio. 2008; 63: 377 – 384. [PMC libera artikolo] [PubMed]
- Felleman DJ, Van Essen DC. Distribuita jerarkia prilaborado en la primata cerba kortekso. Cerebra kortekso. 1991; 1: 1 – 47. [PubMed]
- Fennell MJ, et al. Distrado en neŭrotika kaj endogena deprimo: esploro de negativa pensado en grava depresia malordo. Psikol Med. 1987; 17: 441 – 452. [PubMed]
- Fredrickson BL, Branigan C. Pozitivaj emocioj larĝigas la amplekson de atento kaj pensmaniero-repertuaroj. Sciiĝo kaj Emocio. 2005; 19: 313 – 332. [PMC libera artikolo] [PubMed]
- Friston KJ, et al. Fiziologiaj kaj modulaj interagoj en neuroimagado. NeŭroImage. 1997; 6: 18 – 29. [PubMed]
- Friston KJ, Harrison L, Penny W. Dinamika kaŭza modeligado. NeŭroImage. 2003; 19: 1273 – 1302. [PubMed]
- Friston KJ, Dolan RJ. Komputilaj kaj dinamikaj modeloj en neuroimagado. Neuroimage. 2010; 52: 752 – 765. [PMC libera artikolo] [PubMed]
- Fusar-Poli P, et al. Modulado de efika konektebleco dum emocia prilaborado per Delta (9) -tetrahidrocannabinol kaj cannabidiol. Internacia Revuo pri Neuropsikofarmakologio. 2010; 13: 421 – 432. [PubMed]
- Fuster JM. La Prefrontal Cortex. New York: Raven Press; 1989
- Gable PA, Harmon-Jones E. Approach-instigita pozitiva efiko reduktas larĝan atenton. Psychol Sci. 2008; 19: 476 – 82. [PubMed]
- Gable PA, Harmon-Jones E. La efiko de malalta kontraŭ alta alproksimiĝo-motivita efiko sur memoro por periferia kontraŭ centre prezentita informo. Emocio. 2010; 10: 599 – 603. [PubMed]
- Gasper K, Clore GL. Ĉeestu la grandan bildon: Bonhumoro kaj tutmonda kontraŭ loka prilaborado de vida informo. Psychol Sci. 2002; 13: 34 – 40. [PubMed]
- Ghashghaei HT, et al. Sekvenco de informa prilaborado por emocioj surbaze de la anatomia dialogo inter prefrontal-kortekso kaj amigdala. Neuroimage. 2007; 34: 905 – 923. [PMC libera artikolo] [PubMed]
- Gilbert KD, Sigman M. Cerbaj Ŝtatoj: supraj influoj en sensa prilaborado. Neŭrono. 2007; 54: 677 – 96. [PubMed]
- Goldin PR, et al. Neŭralaj bazoj de emociregulado: Revalorigo kaj forigo de negativa emocio. Biol Psikiatrio. 2008; 63: 577 – 586. [PMC libera artikolo] [PubMed]
- Grabenhorst F, Rolls ET. Malsamaj reprezentoj de relativa kaj absoluta subjektiva valoro en la homa cerbo. NeŭroImage. 2009; 48: 258 – 268. [PubMed]
- Griza JR. Emocia modulado de kognitiva kontrolo: Proksimume-retiriĝaj ŝtatoj duoble disigas spacon de verba du-malantaŭa taska agado. J Exp Psychol Gen. 2001; 130: 436 – 52. [PubMed]
- Gray JR, et al. Integriĝo de emocio kaj kogno en la flanka antaŭfronta kortekso. PNAS. 2002; 99: 4115 – 4120. [PMC libera artikolo] [PubMed]
- Malneta JJ. Antecedenta- kaj respond-fokusa emociregulado: diverĝaj sekvoj por sperto, esprimo, kaj fiziologio. J Pers Soc Psikolo. 1998; 74: 224 – 237. [PubMed]
- Malneta JJ. Regula emocio. En: Lewis M, Haviland-Jones JM, Barrett LF, redaktoroj. Manlibro pri emocioj. 3 Guilford; Nov-Jorko: 2008. pp 497 – 512.
- Grossberg S. Direkte al unuigita teorio de neokortekso: Linaraj kortikaj cirkvitoj por vidado kaj kogno. Prog Cerbo Res. 2007; 165: 79 – 104. [PubMed]
- Hänsel A, von Känel R. La ventro-media antaŭfrontal-kortekso: ĉefa ligo inter la aŭtonomia nerva sistemo, regulado de emocio kaj streĉa reagemo? Biopsikosocia Med. 2008; 2: 21. [PMC libera artikolo] [PubMed]
- Hardin MG, et al. La influo de kunteksta valenco en la neŭra kodado de monaj rezultoj. NeŭroImage. 2009; 48: 249 – 257. [PMC libera artikolo] [PubMed]
- Hariri AR, et al. La amigdala respondo al emociaj stimuloj: Komparo de vizaĝoj kaj scenoj. NeŭroImage. 2003; 17: 317 – 323. [PubMed]
- Hayes JP, et al. Resti malvarmeta kiam aferoj varmiĝas: emociregulado modulas neŭrajn mekanismojn de memora kodado. Limoj en Homa Neŭroscienco. 2010; 4: 1 – 10. [PMC libera artikolo] [PubMed]
- Herrington JD, et al. Emoci-modulita agado kaj agado en maldekstra dorsolateral prefrontal-kortekso. Emocio. 2005; 5: 200 – 207. [PubMed]
- Hikosaka K, Watanabe M. Prokrastas aktivecon de orbitalaj kaj flankaj prefrontalaj neŭronoj de la simio, kiuj varias kun diversaj rekompencoj. Cereba kortekso. 2000; 10: 263 – 271. [PubMed]
- Jackson DC, et al. Subpremo kaj plibonigo de emociaj respondoj al malagrablaj bildoj. Psikofisiologio. 2000; 37: 515 – 522. [PubMed]
- Johnstone T, et al. Malsukceso reguligi: Kontraŭproduktiva varbado de supraj antaŭ-frontaj-subkortikaj cirkvitoj en grava depresio. J Neŭroscio. 2007; 27: 8877 – 8884. [PubMed]
- Jonides J, et al. Procezoj de laboranta memoro en menso kaj cerbo, Curr. Dir Psychol Sci. 2005; 14: 2 – 5.
- Joormann J, et al. Regula humoro en depresio: Malsamaj efikoj de distrado kaj rememoro de feliĉaj memoroj pri malĝoja humoro. J Abnorm Psikolo. 2007; 116: 484 – 490. [PubMed]
- Kalisch R, et al. Malkresko de Angoro per taĉmentado: Subjektivaj, fiziologiaj kaj neŭraj efikoj. J Cogn Neurosci. 2005; 17: 874 – 883. [PubMed]
- Kalisch R, et al. Neŭralaj korelacioj de memregado de angoro kaj proceza modelo de kognitiva emociregulado. J Cogn Neurosci. 2006; 18: 1266 – 1276. [PMC libera artikolo] [PubMed]
- Kanske P, et al. Kiel reguligi emocion? Neŭralaj retoj por revalorigo kaj distrado. Cerebra kortekso. 2011; 21: 1379 – 1388. [PubMed]
- Kastner S, Ungerleider LG. Mekanismoj de vida atento en la homa kortekso. Annu Rev Neurosci. 2000; 23: 315 – 41. [PubMed]
- Kilpatrick LA, et al. Seks-rilataj diferencoj en amigdala funkcia konektebleco dum ripozaj kondiĉoj. Soc Neurosci Abst. 2003: 85.1.
- Kim SH, Hamann S. Neŭralaj korelacioj de reguloj de pozitiva kaj negativa emocio. J Cogn Neurosci. 2007; 19: 776 – 798. [PubMed]
- Knoch D, et al. Lateraligitaj kaj frekvencaj efikoj de antaŭfrontalaj rTMS sur regiona cerba sangofluo. Neuroimage. 2006; 31: 641 – 648. [PubMed]
- Knutson B, et al. Nucleus accumbens-aktivado mediacias la influon de rekompencoj sur financa risko. Neuroreporto. 2008; 19: 509 – 513. [PubMed]
- Koenigsberg HW, et al. Neŭralaj korelacioj de distancigo por reguligi kortuŝajn respondojn al sociaj situacioj. Neuropsikologio. 2010; 48: 1813 – 1822. [PMC libera artikolo] [PubMed]
- Kringelbach ML, Rolls ET. La funkcia neuroanatomio de la homa orbitofrontala kortekso: Evidenteco de neŭrotramo kaj neŭropsikologio. Prog Neurobiol. 2004; 72: 341 – 372. [PubMed]
- Levens SM, Phelps EA. Emocio-prilaborado de efikoj al interfer-rezolucio en laboranta memoro. Emocio. 2008; 8: 267 – 280. [PubMed]
- Levens SM, Phelps EA. Insula kaj orbala frontala korteksa aktiveco sub emocia interfer-rezolucio en laboranta memoro. J Cogn Neurosci. 2010; 22: 2790 – 2803. [PubMed]
- Levesque J, et al. Neŭra Cirkvito Suba Volontula Supreso de Malĝojo. Biol Psikiatrio. 2003; 53: 502 – 510. [PubMed]
- Levesque J, et al. Neŭra bazo de emocia memregulado en infanaĝo. Neŭroscienco. 2004; 129: 361 – 369. [PubMed]
- Levy R, Goldman-Rakic PS. Apartigo de funkciaj memoraj funkcioj ene de la dorsolateral prefrontal-kortekso. Exp Cerbo Res. 2000; 133: 23 – 32. [PubMed]
- Lieberman MD, et al. Metante sentojn en vortojn: Afekta etikedado malhelpas amigdala aktiveco en respondo al afektaj stimuloj. Psychol Sci. 2006; 18: 421 – 428. [PubMed]
- Likhtik E, et al. Prefrontal kontrolo de la amigdala. J Neŭroscio. 2005; 25: 7429 – 7437. [PubMed]
- Lyubomirsky S, et al. Efikoj de ruminaj kaj distraj respondoj al deprimita humoro sur retrovo de aŭtobiografiaj memoroj. J Pers Soc Psikolo. 1998; 75: 166 – 177. [PubMed]
- Mak AKY, et al. Neŭralaj korelacioj de regulado de pozitivaj kaj negativaj emocioj. Studo pri fMRI. 2009; 457: 101 – 106. [PubMed]
- Mathews G, Wells A. La kogna scienco pri atento kaj emocio. En: Dalgleish T, Power MJ, redaktistoj. Manlibro pri ekkono kaj emocio. John Wiley & Filoj Ltd; Chichester, Anglujo: 1999. pp 171–192.
- Mayberg HS, et al. Regiona metabolaj efikoj de fluoksetino en grava depresio: Seriaj ŝanĝoj kaj rilato al klinika respondo. Biol Psikiatrio. 2000; 48: 830 – 843. [PubMed]
- McRae K, et al. La Neŭtralaj Bazoj de Distrado kaj Reapracio. J Cogn Neurosci. 2010; 22: 248 – 262. [PubMed]
- Mehta AD, et al. Intermodala unuaranga atento en simioj. II: Fiziologiaj mekanismoj de modulado. Cereba kortekso. 2000; 10: 359 – 370. [PubMed]
- Mitchell DGV. La interplektaĵo inter decidiĝo kaj reguligo de emocioj: Revizio de konverĝaj neŭrokonaj substratoj. Konduta Cerbo-Esploro. 2011; 217: 215 – 231. [PubMed]
- Mohanty A, et al. Neŭralaj mekanismoj de afekcia enmiksiĝo en skizotipio. J Abnorm Psikolo. 2005; 114: 16 – 27. [PubMed]
- Mohanty A, et al. Diferenca engaĝiĝo de antaŭaj cingulaj kortekdividoj por kognitiva kaj emocia funkcio. Psikofisiologio. 2007; 44: 343 – 351. [PubMed]
- Morgan MA, Romanski LM, LeDoux JE. Estingo de emocia lernado: kontribuo de meza antaŭfronta kortekso. Neurosci Lett. 1993; 163: 109 – 113. [PubMed]
- Plej multaj SB, Chun MM, Widders DM, Zald DH. Atenta rubobernekado: Kognitiva kontrolo kaj personeco en emoci-induktita blindeco. Psychonom Bull Rev. 2005; 12: 654 – 661. [PubMed]
- Plej multaj SB, Smith SD, Cooter AB, Levy BN, Zald DH. La nuda vero: Pozitivaj, vekantaj distrantoj malhelpas rapidan celpercepton. Cognition & Emotion. 2007; 21: 964-981.
- Nee DE, Jonides J. Diskonigeblaj kontribuoj de antaŭfronta kortekso kaj la hipokampo al mallongdaŭra memoro: Evidenteco por 3-ŝtata modelo de memoro. NeŭroImage. 2010 en gazetaro. [PMC libera artikolo] [PubMed]
- Nova AS, Goodman M, Triebwasser J, Siever LJ. Lastatempaj progresoj en la biologia studo de personecaj malordoj. Psikiatriaj Klinikoj de Norda Ameriko. 2008; 31: 441 – 61. [PubMed]
- Ochsner KN, Bunge SA, Malpura JJ, Gabrieli JD. Repensaj sentoj: studo de fMRI pri la kognitiva regulado de emocio. J Cogn Neurosci. 2002; 14: 1215 – 1229. [PubMed]
- Ochsner KN, Ray RD, Cooper JC, Robertson ER, Chopra S, Gabrieli JD, Malpura JJ. Por pli bone aŭ por malbone: Neŭralaj sistemoj subtenantaj la kognan malsuprenirantan kaj reguligan negativan emocion. NeŭroImage. 2004; 23: 483 – 499. [PubMed]
- Ohira H, Nomura M, Ichikawa N, Isowa T, Iidaka T, Sato A, Fukuyama S, Nakajima T, Yamada J. Asocio de neŭralaj kaj fiziologiaj respondoj dum volontula subpremo de emocioj. NeŭroImage. 2006; 29: 721 – 733. [PubMed]
- Ohman A, Flykt A, Esteves F. Emocio atentigas: Detekti la serpenton en la herbo. J Exp Psychol Gen. 2001; 130: 466 – 478. [PubMed]
- Ongur D, Ferry AT, Prezo JL. Arkitektura subdivido de la homa orbita kaj meza antaŭfronta kortekso. J Comp Neurol. 2003; 460: 425 – 449. [PubMed]
- Ouimet AJ, Gawronski B, Dozois DJA. Kognitiva vundebleco al angoro: Revizio kaj integra modelo. Revizio 2009 de Clin Psychol; 29: 459 – 470. [PubMed]
- Pandya DN. Anatomio de la aŭdaca kortekso. Rev Neurol (Parizo) 1995; 151: 486 – 494. [PubMed]
- Parrott WG, Sabini J. Humoro kaj memoro en naturaj kondiĉoj: Evidenteco por humoro nekongrua rememoro. J Pers Soc Psikolo. 1990; 59: 321 – 336.
- Penny, et al. Komparante dinamikaj kaŭzaj modeloj. NeŭroImage. 2004; 22: 1157 – 1172. [PubMed]
- Penny WD, et al. Komparante familiojn de dinamikaj kaŭzaj modeloj: PLoS Comput. Biol. 2010; 6: e1000709. [PMC libera artikolo] [PubMed]
- Perlstein WM, Elbert T, Stenger VA. Disa en homa antaŭfronta kortekso de kortuŝaj influoj sur laborista rilata memoro. Proc Natl Acad Sci Usono A. 2002; 99: 1736 – 1741. [PMC libera artikolo] [PubMed]
- Pessoa L. Pri la rilato inter emocio kaj kogno. Nat Rev Neurosci. 2008; 9: 148 – 158. [PubMed]
- Petrides M, Mackey S. Topografio de la homa OFC. En: Zald DH, Rauch SL, redaktistoj. Orbitofrontala kortekso. Oxford University Press; 2006
- Pezawas L, Meyer-Lindenberg A, Drabant EM, Verchinski BA, Munoz KE, Kolachana BS, Egan MF, Mattay VS, Hariri AR, Weinberger DR. 5-HTTLPR-polmorfismo efikas sur homaj cingulaj-amigdaj interagoj: Genetika susceptible mekanismo por depresio. Nat Neurosci. 2005; 8: 828 – 834. [PubMed]
- Phan KL, Fitzgerald DA, Nathan PJ, Moore GJ, Uhde T, Tancer ME. Neŭralaj Substratoj por Volontula Subpremado de Negativa Efiko: Funkcia Magneta Resonanca Imaga Studo. Biol Psikiatrio. 2005; 57: 210 – 219. [PubMed]
- Phelps EA, Delgado MR, Proksima KI, LeDoux JE. Formorto-Lernado en Homoj: Rolo de la amigdala kaj vmPFC. Neŭrono. 2004; 43: 897 – 905. [PubMed]
- Phillips ML, Ladouceur KD, Drevets WC. Neŭrala modelo de libervola kaj aŭtomata emociregulado: Implikaĵoj por kompreno de la fiziopatologio kaj neurodevoluo de bipola malordo. Mol Psikiatrio. 2008; 13: 833 – 857. [PMC libera artikolo] [PubMed]
- Piech RM, Lewis J, Parkinson CH, Owen AM, Roberts AC, Downing PE, Parkinson JA. Neŭralaj korelacioj de afekcia influo sur elekto. Cerbo Cogn. 2010; 72: 282 – 288. [PubMed]
- Afiŝo BR. Laboranta memoro kiel emerĝanta propraĵo de la menso kaj cerbo. Neŭroscienco. 2006; 139: 23 – 38. [PMC libera artikolo] [PubMed]
- Prezo JL. Arkitektura Strukturo de la Orbita kaj Meza Antaŭfronto-Kortekso. En: Zald DH, Rauch SL, redaktistoj. Orbitofrontala kortekso. Oxford University Press; Oksfordo, UK: 2006a. pp 3 – 18.
- Prezo JL. Ligoj de la Orbital Cortex. En: Zald DH, Rauch SL, redaktistoj. Orbitofrontala kortekso. Oxford University Press; Oksfordo, UK: 2006b. pp 39 – 56.
- Quirk GJ, Russo GK, Barron JL, Lebron K. La rolo de ventromedia antaŭfronto en la reakiro de estingita timo. J Neŭroscio. 2000; 20: 6225 – 6231. [PubMed]
- Quirk GJ, Biero JS. Antaŭfronto en la regulado de emocio: Konverĝo de rato kaj homaj studoj. Curr Opin Neurobiol. 2006; 16: 723 – 727. [PubMed]
- Raichle ME, MacLeod AM, Snyder AZ, Powers WJ, Gusnard DA, Shulman GL. Defaŭlta reĝimo de cerba funkcio. Proc Natl Acad Sci Usono A. 2001; 98: 676 – 682. [PMC libera artikolo] [PubMed]
- Raizada RD, Grossberg S. Al teorio de la arkitekturo laminar de la kortekso cerebral: Komputilaj indicoj de la vida sistemo. Cereba kortekso. 2003; 13: 100 – 113. [PubMed]
- Ranganath C. Laboranta memoro por vidaj objektoj: Komplementaj roloj de malplia tempo, meztempa kaj prefrontal-kortekso. Neŭroscienco. 2006; 139: 277 – 289. [PubMed]
- Ray R, Wilhelm FH, Malpura JJ. Ĉio en la okulo de la menso: Kolera famo kaj reapero. J Pers Soc Psikolo. 2008; 94: 133 – 145. [PubMed]
- Rempel-Clower NL, Barbas H. Topografia organizo de ligoj inter la hipotalamo kaj prefrontal-kortekso en la simio de ruso. J Comp Neurol. 1998; 398: 393 – 419. [PubMed]
- Rockland KS, Pandya DN. Laminaj originoj kaj finaĵoj de kortikaj ligoj de la okcipita lobo en la simio de Ruso. Cerbo Res. 1979; 179: 3 – 20. [PubMed]
- Roland PE, Hanazawa A, Undeman C, Eriksson D, Tompa T, Nakamura H, et al. Ondoj de kortekso depolarigo: Mekanismo de supraĵa influo sur fruaj vidaj areoj. Proc Natl Acad Sci Usono A. 2006; 103: 12586 – 12591. [PMC libera artikolo] [PubMed]
- Rottenberg J, Malpura JJ. Kiam emocio fiaskas: Realigante la promeson de afekcia scienco. Clin Psychol Sci Pract. 2003; 10: 227 – 232.
- Rottenberg J, Johnson SL, redaktistoj. Emocio kaj psikopatologio: Brila afekcia kaj klinika scienco. Libroj de APA; Washington, DC: 2007.
- Rowe J, et al. Regulo-selektado kaj agado-selektado havas komunan neŭroatomikan bazon en la homa antaŭfronto kaj parietala kortekso. Cerebra kortekso. 2008; 18: 2275 – 2285. [PMC libera artikolo] [PubMed]
- Rusting CL, DeHart T. Elprenante pozitivajn memorojn por reguligi negativan humoron: Sekvoj por humoro kongrua memoro. J Pers Soc Psikolo. 2000; 78: 737 – 752. [PubMed]
- Rypma B, Berger JS, D'Esposito M. La influo de laboranta-memora postulo kaj subjekto-rendimento sur antaŭfrontal kortika agado. J Cogn Neurosci. 2002; 14: 721 – 731. [PubMed]
- Saalmann YB, Pigarev IN, Vidyasagar TR. Neŭralaj mekanismoj de vida atento: Kiel supra-malsuprenaj retrosciigoj reliefigas rilatajn lokojn. Scienco. 2007; 316: 1612 – 1615. [PubMed]
- Saddoris MP, Gallagher M, Schoenbaum G. Rapida asocieca kodado en bazolateral amigdalo dependas de ligoj kun orbitofrontala kortekso. Neŭrono. 2005; 46: 321 – 331. [PubMed]
- Sanides F. Komparataj arkitektoj de la neocortekso de mamuloj kaj ilia evolua interpreto. Ann NY Acad Sci. 1969; 167: 404 – 423.
- Savina AK, Pli kuraĝa TS. Motivita kognitiva kontrolo: Rekompencaj instigoj modulas preparan neŭrajn agadon dum tasko-ŝanĝo. J Neŭroscio. 2010; 30: 10294 – 10305. [PMC libera artikolo] [PubMed]
- Seminowicz DA, Mayberg HS, McIntosh AR, Goldapple K, Kennedy S, Segal Z, et al. Limbo-frontaj cirkvitoj en grava depresio: vojo modelanta metanalizo. Neuroimage. 2004; 22: 409 – 418. [PubMed]
- Shulman GI, Fiez J, Corbetta M, Buckner RL, Miezin FM, Raichle M, et al. Ofta sangofluo ŝanĝiĝas tra vidaj taskoj: II. Malkreskoj en cerba kortekso. J Cogn Neurosci. 1997; 9: 648 – 663.
- Siemer M. Mood-kongruaj kognoj konstituas sperton de humoro. Emocio. 2005; 5: 296 – 308. [PubMed]
- Smith APR, et al. Tasko kaj enhavo modulas amigdala-hipokampan konekteblecon en emocia retrovo. Neŭrono. 2006; 49: 631 – 638. [PubMed]
- Stefanacci L, Amaral DG. Topografia organizo de kortikaj enigaĵoj al la flanka kerno de la makako simia amigdala: retrograda trakta studo. J Comp Neurol. 2000; 421: 52 – 79. [PubMed]
- Stefanacci L, Amaral DG. Iuj observaĵoj pri kortikaj enigoj en amikdala simio de makako: Anĝograda studo pri trakado. J Comp Neurol. 2002; 451: 301 – 323. [PubMed]
- Stuss DT, Benson DF. La Frontalaj Loboj. Korvo; Nov-Jorko: 1986.
- Talairach J, Tournoux P. Kun-planeda Stereotaxia Atlaso de la Homa Cerbo. Thieme; Nov-Jorko: 1988.
- Taylor Tavares JV, Clark L, Furey ML, Williams GB, Sahak BJ, Drevets WC. Neŭra bazo de eksternorma respondo al negativaj reagoj en senmedicaj humoraj malordoj. Neuroimage. 2008; 42: 1118 – 1126. [PMC libera artikolo] [PubMed]
- Teasdale &, Rezin V. La efikoj de reduktado de ofteco de negativaj pensoj sur la humoro de deprimitaj pacientoj: Provoj de kogna modelo de depresio. Brit J Soc Clin Psychol. 1978; 17: 65-74. [PubMed]
- Thompson-Schill SL, Jonides J, Marshuetz C, Smith EE, D'Esposito M, Kan IP, Knight RT, Swick D. Efikoj de frontala lobo-damaĝo sur interferfektoj en funkcia memoro, Cogn. Afektas Behav Neurosci. 2002; 2: 109 – 120. [PubMed]
- Urry HL, van Reekum CM, Johnstone T, Kalin NH, Thurow ME, Schaefer HS, Jackson CA, Frye CJ, Greischar LL, Alexander AL, Davidson RJ. Amigdala kaj ventromedia prefrontal-kortekso estas inverse kunigitaj dum regulado de negativa efiko kaj antaŭdiras la tagan ŝablonon de kortisola sekrecio ĉe pli maljunaj plenkreskuloj. J Neŭroscio. 2006; 26: 4415 – 4425. [PubMed]
- Van Reekum CM, Johnstone T, Urry HL, Thurow ME, Schaefer HS, Alexander AL, Davidson RJ. Gazaj fiksaĵoj antaŭdiras cerban aktivadon dum la libervola regulado de bildoj induktitaj negativaj efikoj. NeŭroImage. 2007; 36: 1041 – 1055. [PubMed]
- Verticoj RP. Malsamaj projekcioj de la infralimbic kaj prelimbic-kortekso en la rato. Sinapso 2004; 51: 32 – 58. [PubMed]
- Vogt BA, Pandya DN. Cingulita kortekso de la simio de rizo: II. Corticales. J Comp Neurol. 1987; 262: 271 – 289. [PubMed]
- Wager TD, Davidson ML, Hughes BL, Lindquist MA, Ochsner KN. Prefrontal-subkortikaj vojoj mediaciante sukcesan reguladon de emocioj. Neŭrono. 2008; 59: 1037 – 1050. [PMC libera artikolo] [PubMed]
- Walker AE. Citoarkitektura studo de la antaŭfronto de la makaka simio. J Comp Neurol. 1940; 73: 59 – 86.
- Wallis JD, Miller EK. Neŭra agado en primataj dorsolateraj kaj orbitalaj prefrontalaj kortekso dum plenumado de rekompenca tasko. Eur J Neurosci. 2003; 18: 2069 – 2081. [PubMed]
- Walther D, Koch C. Modela atento al elstaraj proto-objektoj. Neŭralaj Retoj. 2006: 1395 – 1407. [PubMed]
- Wang XJ, Tegner J, Constantinidis C, Goldman-Rakic PS. Divido de laboro inter distingaj subtipoj de malhelpaj neŭronoj en kortika cirkvito de labora memoro. Proc Natl Acad Sci Usono A. 2004; 101: 1368 – 1373. [PMC libera artikolo] [PubMed]
- Whalen PJ, Bush G, McNally RJ, Wilhelm S, McInerney SC, Jenike MA, Rauch SL. La emocia nombra Stroop-paradigmo: funkcia magneta resonanca bildiga sondado de la afekcia cingulata afekcia divido. Biol Psikiatrio. 1998; 44: 1219 – 1228. [PubMed]
- Williams JMG, Mathews A, MacLeod C. La emocia stroop-tasko kaj psikopatologio. Psychol Bull. 1996; 120: 3 – 24. [PubMed]
- Woodward TS, Cairo TA, Ruff CC, Takane Y, Ĉasisto MA, Ngan ET. Funkcia konektebleco rivelas ŝarĝajn dependajn neŭrajn sistemojn sub kodado kaj konservado en verba laboranta memoro. Neŭroscienco. 2006; 139: 317 – 325. [PubMed]
- Yeterian EH, Pandya DN. Antaŭfrontostriaj ligoj rilate al kortika arkitektura organizo en rhesus simioj. J Comp Neurol. 1991; 312: 43 – 67. [PubMed]
- Zald DH. Orbital kontraŭ dorsolateral prefrontal-kortekso: Anatomiaj enrigardoj pri enhavo kontraŭ procezaj diferencaj modeloj de la antaŭfronta kortekso. Ann NY Acad Sci. 2007; 1121: 395 – 406. [PubMed]
- Zald DH, Donndelinger MJ, Pardo JV. Pliklarigado de dinamikaj cerbaj interagoj kun trans-subjektoj korelaciaj analizoj de positronaj emisiaj tomografiaj datumoj - La funkcia konektebleco de la amigdala kaj orbitofronta korto dum flaraj taskoj. J Cereb Sangofluo Metab. 1998; 18: 896-905. [PubMed]
- Zald DH, Kim SW. Anatomio kaj funkcio de la orbita frontala kortekso, II: Funkcio kaj graveco al obsesivo-komputa malordo. J Neuropsychiatry Clin Neurosci. 1996; 8: 249 – 261. [PubMed]
- Zald DH, Mattson DL, Pardo JV. Cerba agado en ventromedia antaŭfronta kortekso korelacias kun individuaj diferencoj en negativa efiko. Proc Natl Acad Sci Usono A. 2002; 99: 2450 – 2454. [PMC libera artikolo] [PubMed]
;