Kondiĉigita Seksa Arousalo en Nehoma Primo (2011)

Horma Konduto. Aŭtoro manuskripto; havebla en PMC May 1, 2012.

Eldonita en fina redaktita formo kiel:

La fina redaktita versio de la eldonisto de ĉi tiu artikolo haveblas ĉe Hormo-konduto

Vidu aliajn artikolojn en PMC tio citas La artikolo eldonita.

Iru al:

abstrakta

En multaj specioj de fiŝoj al homoj pruviĝis kondiĉado de seksa ekscitiĝo, sed ne estis pruvita ĉe nehomaj primatoj. Diskutado ekzistas pri tio, ĉu nehomaj primatoj produktas feromonojn, kiuj vekas seksan konduton. Kvankam oftaj marmosetoj kopuliĝas tra la ovara ciklo kaj dum gravedeco, viroj montras kondutajn signojn de ekscitiĝo, pruvas pliigitan neŭralan aktivadon de antaŭa hipotalamo kaj mezepoka preoptiko kaj havas pliigon de seruma testosterona post eksponado al odoroj de nove ovulantaj inoj sugestantaj sekse ekscitiĝon. feromono. Maskloj ankaŭ pliigis androgenojn antaŭ la ovulado de sia kunulo. Tamen, viroj kun odoroj de ovulantaj inoj pruvas aktivadon de multaj aliaj cerbaj regionoj asociitaj kun instigo, memoro kaj decidado. En ĉi tiu studo ni pruvas, ke viraj marmosetoj povas esti kondiĉitaj al nova, arbitra odoro (citrono) kun observado de erektoj, kaj pliigita esplorado de la loko, kie ili antaŭe spertis akcepteblan inon, kaj pliigis skrapadon en postkondiĉa testo sen ina ĉeesto. Ĉi tiu kondiĉita respondo pruviĝis ĝis semajno post la fino de kondiĉaj provoj, multe pli daŭra efiko de kondiĉado ol raportita en studoj de aliaj specioj. Ĉi tiuj rezultoj plue sugestas, ke odoroj de ovulantaj inoj ne estas feromonoj, strikte parolante, kaj ke marmosetaj maskloj povus lerni specifajn trajtojn de odoroj de inoj provizante eblan bazon por identigo de fianĉoj.

Ŝlosilvortoj: Seksa kondiĉado, seksa ekscitiĝo, feromonoj, oftaj marmotoj, paro-ligado

Enkonduko

Unu el la enigmoj de esplorado pri seksa kondiĉado estas kial evoluaj procezoj devus permesi al organismoj respondi al nenaturaj indikoj por seksa ekscitiĝo. Tamen, kelkaj studoj pruvis, ke seksa kondiĉado efektive pliigas reproduktan sukceson kaj taŭgecon. En fiŝoj, blua gouramiso (Trichogaster trichopterus), Hollis kaj kolegoj (Hollis et al, 1989, 1997) trovis, ke Pavloviano kondiĉis signaladon antaŭ la prezento de kompano malhelpinta teritorian agreson kaj pliigitan kortuman kaj kortuŝan konduton. Rezulte kondiĉitaj maskloj frapis pli frue kun inoj, kunkaptis inojn pli ofte kaj produktis pli pluvivajn junulojn ol maskloj, kiuj ne havis kunulan alvenon. Domjan et al. (1998) pruvis, ke vira koturno kondiĉita atendi inon post prezento de oranĝkoloraj plumoj produktis pli grandajn volumenojn de ejakulado kaj pli grandan nombron da spermatozooj ol kontrolo de koturnoj, sugestante ankaŭ adaptan avantaĝon al seksa kondiĉado.

Kondiĉita seksa ekscitiĝo aŭ kondiĉita seksa inhibicio ankaŭ estis de konsiderinda esploro pro eblaj terapiaj kialoj aŭ por pliigi aŭ malpliigi seksan ekscitiĝon aŭ provizi modelojn pri kiel seksaj respondoj povus esti redirektitaj al aliaj celoj. Multe de la baza laboro estis farita kun nehomaj bestoj. Ekzemple, Crowley et al. (1973) uzis tonon kunigitan kun milda elektra ŝoko por stimuli kopulacion en sekse malrespektaj viraj ratoj, por ke ili agordu la seksan konduton nur kun la tono-stimulo. Zamble kaj kolegoj (1985), 1986) metis masklajn ratojn en distingajn ujojn apud la akceptemaj inoj kaj trovis malpliigitaj latencojn al ejakulado. Ili ankaŭ montris ke 6-9-kondiĉaj spuroj estis bezonataj kaj ke ratoj kondiĉiĝis al fonaj stimuloj ankaŭ. Kippin et al. (1998) interligis supozeble neŭtralan migdalan odoron (sed vidu sube) kun aliro al sekse akceptitaj inaj ratoj kaj trovis lernitan ejakulan preferon por tiu ino kun la kondiĉita odoro. Domjan et al. (1988) trovis ke japana koturno (Coturnix japonica) pruvis ambaŭ kondiĉitan alproksimiĝan konduton kaj kondiĉan kopulan konduton al la kapo kaj kolo de ino garnita per oranĝaj plumoj. Johnston et al. (1978) parigita aversio induktanta litian kloridon kun eksponiĝo al inaj vaginaj sekrecioj en viraj hamstroj (Mesocricetus auratus) kaj trovis pliigitan latentecon por kafi sekreciojn kaj por ino post aversa trejnado. En studo pri inaj hamsters Meisel kaj Joppa (1994) trovis kondiĉitan lokan preferon por la kupeo, en kiu ili okupiĝis pri seksa agado kun masklo. McDonnell et al. (1985) evoluigis modelon de seksa misfunkcio en arestoj (Equus caballus) uzante erekt-kontentan avversan trejnadon kaj povus reverti ĉi tiujn efikojn kun Diazepam. Ĉi tiuj estas ilustraĵoj de la speco de esplorado pri seksa kondiĉo, por faciligi aŭ malhelpi seksajn kondutojn, faritajn kun nehomaj bestoj. Por pliaj recenzoj vidu Pfaŭzo et al. (2001 (2004) kaj Akinoj (2004).

Similaj studoj estis faritaj ĉe homoj kun kelkaj ekzemploj reviziitaj ĉi tie. Letourneau kaj O'Donohue (1997) Malsukcesis trovi evidentecon de kondiĉita seksa ekscitiĝo en virinoj kiam ambra lumo estis kombinita kun erotikaj videoludoj. Lalumière kaj Quinsey (1998) studis virojn uzantajn bildojn de malabunde vestitaj virinoj parigitaj kun erotika videoludo pri sekskuniĝo kaj trovis modestan, 10%, pliigon de genita ekscitiĝo al la cela stimulo prezentita sole post kondiĉado. Hoffmann et al. (2004) prezentis virojn kaj virinojn kun bildoj de la abdomenoj de la kontraŭa sekso kontraŭ bildoj de pafilo uzante ambaŭ tempojn de ekspozicio subliminal kaj supraliminal. Ambaŭ seksoj pruvis pli grandan genitalan ekscitiĝon al la subliminalaj bildoj de abdomens ol al pafiloj, sed malofte virinoj montris pli grandan kondiĉitan ekscitiĝon al supralimina prezento de bildoj de kanonoj anstataŭ bildoj de abdomens. ambaŭ et al. (2004) mezuris genitalajn kaj subjektivajn respondojn al neŭtralaj kontraŭ seksaj filmoj kaj petis partoprenantojn spuri seksajn dezirojn, fantaziojn kaj efektivajn seksajn agadojn por la sekva tago. Kaj viroj kaj virinoj elmontris genitalan ekscitiĝon kaj raportis subjektivajn sentojn de ekscitiĝo kaj volupto post spektado de la seksa filmo kaj ĉi tiuj partoprenantoj ankaŭ havis pli altajn indicojn de seksaj pensoj, fantazioj kaj agadoj en la tago post la studo. Kio estas rimarkinda pri ĉi tiuj studoj sur homoj estas la malsukceso trovi fortan kondiĉadon al neŭtralaj stimuloj kaj la ampleksa uzo de erotikaj stimuloj tiel kiel kondiĉitaj kaj senkondiĉaj stimuloj. Ĉi tiuj studoj diferencas precipe de la apetecaj kondiĉoj sur bestoj, kiuj uzis neŭrajn fizikajn mediojn, arbitrajn vidajn stimulojn, tonojn aŭ odorojn kiel kondiĉigajn stimulojn.

Kvankam vasta gamo da taksonoj de fiŝoj ĝis birdoj ĝis ronĝuloj ĝis homoj montris iun formon de seksa kondiĉado, ni ne trovis iujn ajn antaŭajn studojn pri seksa kondiĉado kun nehomaj primatoj. Ekzameno pri seksa kondiĉado en nehomaj primatoj valoras ne nur por pli granda taksonomia kompleteco, sed ankaŭ disponigi empiriajn datumojn pri polemiko pri mekanismoj de seksa ekscitiĝo en nehomaj primatoj.

En landlima papero en naturo Mikaelo kaj Keverne (1968) argumentis por la rolo de feromonoj (odoroj, kiuj liberigas denaskajn kondutajn respondojn en ricevantoj) en komunikado de seksa statuso kaj induktado de seksa ekscitiĝo en nehomaj primatoj. Iliaj esploroj sugestis la ĉeeston de kemiosensoria signalo de alifatikaj acidoj en vaginaj sekrecioj en rhesus-makakoj variis tra la ovulatora ciklo kaj tio antaŭenigis seksan ekscitiĝon ĉe viroj. Goldfoot (1982) malakceptis la nocion de vagina feromono en makakoj trovante ke la alifataj acidoj pintis en koncentriĝo dum la luteala fazo, kaj, kontraŭdirekte al feromona hipotezo, viroj en liaj studoj ŝajnis esti individue preferitaj samideanoj, kiuj kongruas kun ovariectomigitaj inoj. , kaj estis allogitaj de la romano ne-feromona odoro de verdaj kapsikoj. Goldfoot (1982) sugestis, ke vaginalaj alifataj acidoj ne servis kiel seksa ekscitiĝo, kaj inoj, ne viroj, reguligis kopulatoran konduton. Li plue sugestis, ke maskloj lernu diversajn sensajn ecojn de preferataj inoj kvankam li ne pruvis ajnan kondiĉitan seksan konduton.

La kalitrichidaj primatoj, marmosetoj kaj tamarinoj, kunlabore bredas simiojn el la Nova Mondo, kie maskloj kaj inoj formas parojn kaj ligas ĉie en la ovara ciklo kaj eĉ dum gravedeco. Dum longa tempo oni pensis, ke kaŝita ovodemetado, sed Ziegler et al. (1993) pruvis, ke masklaj kotonaj supraj tamarinoj (Saguinus oedipus) estis sekse ekscititaj montrante pliigajn erektojn kaj pliigitajn montojn al siaj samuloj kiam prezentitaj kun odoroj de romano, ovulantaj inoj. Poste, Smith kaj Abbott (1998) pruvis ke viraj komunaj marmosetoj (Callithrix jacchus) diskriminaciitaj inter odoroj de peri-ovulataj kaj anovulataj inaj marmosetoj. Plie, koton-supraj tamarinaj viroj montras antaŭvidajn hormonajn respondojn al postpartaj ovulaj signaloj de sia propra kunulo (Ziegler et al. 2004). Uzante funkciajn magnetajn resonancajn bildigajn metodojn (fMRI), Ferris et al. (2001) montris, ke la odoroj de novaj peri-ovulataj inoj produktis signifajn pliiĝojn de neŭra aktivado en la media preoptika areo (MPOA) kaj la antaŭa hipotalamo (AH), areoj en kiuj lezoj kondukis al malpliigita seksa konduto (Lloyd & Dixson, 1988).

Malgraŭ la fakto, ke oftaj marmosetoj estas socie monogamaj, studas en kaptiteco (Anzenberger, 1985, Evans, 1983) trovis, ke maskloj el la vido de siaj samuloj montros sekvantan konduton al inaj inoj, kaj sovaĝe Digby (1999) kaj Lazaro-Perea (2001) trovis oftan seksan konduton inter marmosetoj de malsamaj grupoj implikantaj ĉiujn krom la reproduktan inon en ĉiu grupo. Tiel, malgraŭ socia monogamio, masklaj marmosetoj ŝajnas pretaj pariĝi kun novaj inoj, precipe ĉe ovodemetado. Ĉi tiuj trovoj estis parte subtenitaj de Ziegler et al. (2005) kiu trovis, ke unuopaj kaj parigitajn virajn marmosetojn pruvis kondutan intereson kaj ekscitiĝon en la odoroj de novaj peri-ovulaj inoj kiel evidentigite per pliigitaj tarifoj de snufado kaj erektado kaj signifa alto de serumaj testosterona niveloj rilate al veturilaj kontrolaj odoroj. Ĉi tiuj trovoj sugestas, ke eble male al la trovoj de Goldfoot (1982) en simioj de ruso, en marmosetoj povas esti rekta stimuliga efiko de inaj peri-ovulataj odoroj kaj vira seksa ekscitiĝo.

Tamen estas iuj kontraŭdiraj rezultoj, kiuj sugestas singardecon en ĉi tiu interpreto. En Ziegler et al. (2005) Plia grupo de viroj, kiuj estis patroj dum la testado, ne respondis konduteme kaj montris minimuman hormonan respondon al la odoroj de novaj, peri-ovulaj inoj. Tial io pri esti patro influis la respondon al la odoro. Plue, aldonaj analizoj de neŭralaj respondoj al peri-ovulataj odoroj dum fMRI (Ferris et al. 2004) montris, ke multaj cerbaj areoj aldone al la MPOA kaj AH estis aktivigitaj. Ĉi tiuj inkluzivis pliigitan pozitivan signalon de Sango-Oksigeno-Dependa (BOLD) signalon al peri-ovulataj odoroj en striatum, hipokampo, septo, periacqueductal griza kaj cerebelo kaj pliigis negativan BOLD-signalon al anovulatoraj odoroj en temporal kortekso, cingulanta kortekso, putamen, hipokampo, subtstantia nigra, MPOA kaj cerebelo. Multaj el ĉi tiuj areoj okupiĝas pri sensa taksado, decidado kaj / aŭ instigo. La fakto, ke patroj malpli respondas al peri-ovulataj odoroj de romanaj inoj kaj ke multoblaj cerbaj areoj preter tiuj implikitaj en seksa ekscitiĝo sugestas, ke la odoroj de peri-ovulataj inoj ne agas kiel vera feromono aŭ ke vera neuroendokrina respondo nur okazas kiam viroj estas socie koncernaj odoroj, te onia kunulo kun familiaj viroj kaj romano ino kun ne-parigitaj ligitaj maskloj.

Se marmosetoj, kiuj ne estas patroj, povas esti kondiĉigitaj de sekse eksciti romanon, arbitran odoron, tiam estas probable, ke maskloj ne respondas aŭtomate al inaj odoroj, sed fakte kapablas identigi specifajn olfaktajn trajtojn ligitajn al pariĝo. Se kondiĉo al arbitra odoro sukcesas, ĝi eble klarigos kial patroj ne respondas kaj kial cerbaj areoj implikitaj en taksado kaj instigo estas aktivigitaj de inaj odoroj aldone al areoj rekte implikitaj en seksa ekscitiĝo.

En la nuna studo ni provis kondiĉi masklojn por antaŭvidi kopulacion kun sekse akceptebla peri-ovulada ino uzante citronan eltiraĵon kiel kondiĉitan stimulon senrilatan al endogenaj senkondiĉaj indikoj de seksa ekscitiĝo. Ni elektis la citronan eltiraĵon kondiĉitan stimulon ĉar (1) niaj subjektoj ne havis antaŭan sperton kun ĉi tiu odoro kaj (2) citrono (limoneno) montris malaltan nivelon de baza BOLD-aktivigo kompare kun aliaj odoroj, precipe migdaloj (benzaldehido), kiuj produktis spontanean aktivadon. en multaj kortikaj kaj subkortikaj regionoj (Ferris et al., revizias).

Materialoj kaj metodoj

Temoj kaj Loĝado

Ni testis kvar plenkreskajn masklajn marmosetojn, kiuj aĝas de 3.5 ĝis 6 jaroj. Du el la viroj estis fratoj loĝigitaj kune kun neniu antaŭa seksa sperto aŭ eksponiĝo al ovulanta ino krom sia patrino. La aliaj du viroj estis loĝigitaj ĉe inaj partneroj, kies ovulataj cikloj estis kontrolitaj uzante 0.75 al 1.0 μg Estrumate, prostaglandino F2α analoga (cloprostenol natrio). La du fratoj kaj unu el la aliaj viroj estis temoj en niaj antaŭaj studoj pri funkcia magneta resona bildado de respondoj al inaj odoroj (Ferris et al., 2001, 2004).

Ni uzis 14 romanajn per-ovulajn inojn (neniu el ili familiaraj al subjektaj viroj) por faciligi kopulatoran agadon kun la subjektaj viroj. La ovariaj cikloj de ĉiuj tiuj inoj kontrolataj per ekzameno de serumaj progesteronaj niveloj (Saltzman et al. 1994) estis kontrolitaj kun Estrumate donita dum la luteala fazo de la ciklo. La posta peri-ovulatoria periodo okazis ene de 8-11 tagoj post ĉi tiu kuracado. La inoj estis dividitaj en kvar kohortojn tempigitaj por atingi la peri-ovularan staton ene de 1-2 tagoj unu de la alia. Ni kolektis specimenojn de serumo de ĉiu ino tri fojojn ĉiusemajne kaj ni analizis progesteronon por konfirmi, ke ĉiu ino estis en la peri-ovulada fazo en la dezirata tempo.

Ĉiuj bestoj estis loĝigitaj kiel paroj en kaĝoj, kiuj estis 0.6 × 0.91 × 1.83 m (WXLXH). Paroj estis loĝigitaj en kolonĉambroj, kie ili povis vidi, aŭdi kaj odori aliajn marmosetojn. Bestoj estis nutritaj tagmeze kaj neniu posttagmeza testado estis farita ĝis almenaŭ 1.5 horoj post la tagmeza nutrado. Pliaj koloniigaj kaj bredaj kondiĉoj estis priskribitaj de Saltzman et al. (1994).

dezajno

Konduta testado konsistis el 5-fazoj (Figo. 1): Du kutimaj fazoj, antaŭkondiĉa test-fazo, kondiĉiga fazo, kaj postkondiĉiga test-fazo. Dum ĉiuj fazoj, la kaĝo-kompano estis forigita de la kaĝo kaj kurtenoj estis instalitaj super la kaĝoj de aliaj bestoj en la ĉambro por eviti, ke testaj viroj vidu aliajn marmosetojn redukti teritoriajn montrilojn kaj maksimumigi atenton pri kondiĉoj. La unua kutimo okazis dum tri pluaj tagoj kaj implikis kunhakadon, lokigon de kurtenoj kaj aldonadon al la kaĝo de la malplena stimula skatolo. La dua kutimo implikis demetadon, lokigon de kurtenoj kaj stimula skatolo kaj aldonon de observanto kaj efektiviĝis dum kvar pluaj tagoj.

figuro 1 

Kronologio de kutimado kaj testado.

En la antaŭkondiĉa testo-fazo ĉiu masklo ricevis ses 20-minajn provojn post eksponado al citronaj odoroj saturitaj lignaj diskoj kaj ses 20-minaj provoj post ekspozicio por kontroli lignajn diskojn (neniu odoro) laŭ hazarda kontraŭekvilibra dezajno. La stimula skatolo estis malplena sen ĉeesto de inoj dum observaĵoj.

Dum la kondiĉiga fazo ĉiu masklo ricevis dek du provojn (ĝis 15 min) kun antaŭ-eksponiĝo de citron-odoro sekvita de aliro al peri-ovula ino liberigita de la stimula skatolo. Procezo pri citronkondiĉo finiĝis tuj post maskla kopulacio ĝis ejakulado (antaŭ ol postkopulaza grumblado aŭ agreso) aŭ 15 min, kiu iam okazis unue. Citronaj provoj estis kontraŭbalancitaj per kontrolaj provoj kun dek 15 min ne-citona odoro, kie peri-ovula ino ĉiam estis en la stimula skatolo sed ne estis liberigita. Kondiĉaj provoj estis same ekvilibraj inter matena kaj posttagmeza sesio kaj ĉiuj finiĝis dum 9 sinsekvaj tagoj.

La postkondiĉiga testado komenciĝis 5 tagojn post la fino de pretigaj provoj kaj estis simila al la antaŭkondiĉa testo kun ses 20-minaj provoj post eksponiĝo al citrona odoro kaj ses 20-minaj provoj. Same kiel en la antaŭkondiĉa testo-fazo, ne estis ina ĉeesto en la stimula skatolo dum la postkondiĉa test-fazo. Kontraŭekvilibraj antaŭkondiĉaj kaj postkondiĉaj provaj provoj kun ĉiu stimulo estis efektivigitaj dum 4-taga periodo aŭ tuj antaŭ la kondiĉa fazo aŭ komencante 5 tagojn post.

proceduro

Ĉiumatene dum ĉiuj fazoj la kaĝo-kunulo estis forigita kaj ne redonita ĝis la tagaj provoj estis finitaj. Antaŭ iu el la kondutaj provoj ĉiu masklo estis forprenita de sia hejma kaĝo kaj transportita en puran neoksideblan keston al aparta ĉambro, kie la nestotruoj estis vicigitaj apud strio enhavanta kvar lignajn diskojn. Sur provoj de odoro de citrono ĉiu disko enhavis 100 µl da citron-eltiraĵo kaj sur kontrolprocesoj ne temigitaj lignaj diskoj estis prezentitaj. Maskloj restis apud la diskoj dum kvar minutoj kaj tiam la masklo estis forigita permane el la skatolo kaj revenis al la hejma kaĝo dum aŭ odoro de citronigita disko aŭ senĉesa disko (depende de kondiĉo) estis tenita sub la nazo.

Por elprovado de provoj la stimula skatolo estis metita en la kaĝon de la masklo dum odoro-ekspozicio kaj ĉiam enhavis peri-ovulan inon. La pordo de stimula skatolo estis sekurigita per klipo enhavanta lignan diskon, aŭ citronan odoron aŭ senĉenan. Tri minutojn post kiam la masklo resendis la tranĉilon kaj estis metita en sigelitan Zip-loc-sakon por enhavi la odoron. Sur kontrolaj provoj ni tuj anstataŭigis la klipon per alia klipo kun neniu disko kaj la peri-ovula ino restis en la nestkaverno. Dum citronaj provoj la pordo restis malfermita kaj inoj tuj forlasis la nestan skatolon. Ni registris kondutajn datumojn ĉe la masklo por 15 min post kiam la stimula skatolo estis ŝanĝita, aŭ ĝis ejakulado okazis (citronaj provoj nur). Datumoj estis kolektitaj kontinue uzante komputilprogramon kun temp-etikedita sperta observanto. Al la fino de ĉiu kondiĉa provo aŭ ejakulado, la ino kaj stimula skatolo estis tuj forigitaj kaj la propra nestokesto de la masklo revenis kun la pordo malfermita. Sur ĉiu spuro estis uzataj freŝaj, puraj stimulaj skatoloj. Fine de la testado de la tago, la kurtenoj estis forigitaj kaj la kaĝo-kunulo revenis.

Maskloj ricevis almenaŭ unu citronon kaj unu kontrolkondiĉon tage kaj sur ĉiu kondiĉa proceso la masklo estis prezentita kun ino nova. Neniuj viroj kaj inoj estis parigitaj pli ol unu fojon. Ino estis uzata en citroncirklado nur unufoje tage. Por ĉiu viro, ino deĵoris en kontrolproceso antaŭ ol li estis en citroncirkvitproceso tiel ke masklo neniam renkontus sur kontrolproceso inon, kiu antaŭe kopulis en tiu tago.

Por la antaŭkondiĉaj kaj postkondiĉaj provaj provoj, neniuj inoj ĉeestis en la stimula skatolo. La stimula skatolo estis metita en la hejman kaĝon kaj post 3 min la klipo kun la parfumita citrono aŭ kontrolita ligna disko estis anstataŭigita per alia tranĉeto kaj ni registris kondutajn datumojn por 20 min.

Kolportado kaj Analizoj pri Kondutaj Datumoj

Dum ĉiuj provaj fazoj, sperta observanto kodis temp-etikeditan aktoron: kondutaj datumoj en portebla komputilo uzante personecigitan programon. Ĉiuj bestoj estis kutimitaj al la ĉeesto de la observanto. Por la antaŭkondiĉaj kaj postkondiĉaj provaj provoj (neniu ino ĉeestis), ni registris la frekvencon de stimulo-skatolaj direktoj de rigardi, snufi, aŭ tuŝi la keston, kiuj estis sumigitaj en ununura mezuro de skatola direktita konduto. Ni ankaŭ registris lokomotivan agadon bazitan sur kvadrata krucanta frekvenco ene de la kaĝo, skrapanta oftecon kiel mezuro de angoro (Cilia & Piper, 1997; Barros et al., 2000) kaj laŭ anonca bazo (depende de videbleco de genitaloj) ĉu aŭ ne estis observata erekto. Dum provoj pri citronaj kondiĉoj ni kolektis datumojn pri ĉi tiuj mezuroj same pri seksa konduto, inkluzive de kopulacio al ejakulado. Datenoj estis analizitaj per planita komparo du-vostaj korelaciitaj specimenoj t-testoj kun alfa-aro ĉe 0.05. Neniu aro de datumoj estis uzata en pli ol unu komparo.

rezultoj

Ĉiuj maskloj kaj inoj kopulacis al ejakulado en ĉiu proceso de citrono. Ne estis diferenco inter kontrolo kaj citronaj odoroj en aktoj direktitaj al la nestkaverno dum la antaŭkondiĉa testo-fazo (Meza ± SEM-citrono 2.03 ± 0.48, kontrolo 1.95 ± 0..50, t(3) = 0.151, ns) sed signifa diferenco inter citrono kaj kontrolkondiĉoj en la postkondiĉa testo-fazo (citrono 17.5 ± 3.4, kontrolo 1.75 ± 0.85, t(3) = 4.70, p = 0.018, figuro 2). Kontraste al la kesto-direktita konduto ne estis diferenco en lokomotivo inter la citrono kaj neniu citrono-provoj en ambaŭ antaŭkondiĉoj (citrono 28.5 ± 5.83, kontrolo 29.1 ± 7.43, t (3) = 0.130, ns) aŭ postkondiĉaj fazoj (citrono 23.1 ± 4.97, kontrolo 28.9 ± 9.52, t (3) = 0.764, ns, figuro 3). Ni neniam observis erektojn en iuj antaŭkondiĉaj provoj nek en la postkondiĉaj kontrolaj provoj. Tamen oni observis erektojn sur 79.2 ± 14.4% de citronaj spuroj postkondiĉado (t(3) = 6.33, p = 0.008, figuro 4). La indico de skrapado ne diferencis inter citrono kaj kontrolo en la antaŭkondiĉa fazo (citrono 25.1 ± 7.36, kontrolo 18.0 ± 3.52, t (3) = 1.54, ns) sed malsamis en la postkondiĉiga fazo (citrono 41.0 ± 8.23, kontrolo 18 ± 4.76, t (3) = 4.00, p = 0.028, figuro 5).

figuro 2 

Mezume skatol-direktitaj kondutoj per provo (rigardu, snufas, tuŝu) en antaŭkondiĉado kaj postkondiĉa fazo. Kesto-direktitaj kondutoj en post-kondiĉaj fazaj citronaj spuroj estas signife pli grandaj ol ĉe la kontrolaj provoj (p = 0.018).
figuro 3 

Meza lokomotora konduto laŭ spuro en antaŭkondiĉaj kaj postkondiĉigaj fazoj. Estas neniuj signifaj diferencoj inter citrono kaj kontrolprocesoj por ambaŭ fazoj.
figuro 4 

Meza procento de provoj antaŭ- kaj postkondiĉaj provoj kie erekto estis observita. Estis signife pli da kunsidoj kun erektado al citrono ol por kontroli en postkondiĉaj provoj (p = 0.008).
figuro 5 

Meza skara imposto laŭ proceso en antaŭkondiĉa kaj postkondiĉiga fazoj. Estis signife pli da skrapoj pri citronaj provoj ol kontrolaj provoj en la postkondiĉa fazo (p = 0.028).

diskuto

Ĉi tiu studo montras, ke viraj marmosetoj povas esti sukcese kondiĉitaj por montri seksajn respondojn al arbitra olfakta odoro, citrono-odoro. Gravas atentigi, ke la kondiĉita stimulo, citrona odoro, estis kombinita kun tempodaŭro antaŭ ol apero de ebla kunulo kaj ne ĉeestis kiam la ino estis disponebla por kopulacio. La pliigita proksimeco al la stimula skatolo en la postkondiĉiga fazo similas al kondiĉa loko preferita montrita en iuj aliaj studoj (ekz Meisel & Joppa, 1994). Neniuj maskloj pruvis erekton sur iu antaŭkondiĉa citrono aŭ kontrolproceso aŭ sur iu postkondiĉa kontrolproceso. Tamen erektoj estis observitaj averaĝe 79.2% de postkondiĉaj provoj indikantaj klaran kondiĉitan seksan ekscitiĝon al la odoro de citrono en la foresto de iuj indikoj de ino. Tiel la marmosetoj montris fortajn kaj funkcie taŭgajn antaŭvidajn kondutojn al citronaj odoroj post kondiĉado. Ĉi tiu rezulto pruvas, ke marmosetoj kapablas asocii romanan olfaktivon kun aliro al peri-ovula ino.

Ĉar la postkondiĉaj provoj komenciĝis kvin tagojn post la fino de la kondiĉado kaj daŭris kvar tagojn, la efikoj de kondiĉado estis relative longdaŭraj. En aliaj studoj kun nehomaj bestoj, la provaj provoj estis aŭ administritaj tuj post la lastaj kondiĉoj aŭ malfrue unu tagon post kondiĉado (ekz. Domjan et al. 1988, Hollis et al. 1989, Hollis et al. 1997; Kippin et al, 1998; Zamble et al., 1985, 1986).

Kvankam du el la kvar viroj en nia studo estis sekse naivaj, ne estis diferenco inter ĉi tiuj viroj kaj spertaj, pariĝitaj maskloj en nombro de kopulacioj (ĉiuj viroj estis kopulataj al ejakulado kun ĉiuj inoj en kondiĉoj de kondiĉo) nek estis klaraj kondutaj diferencoj en post. -kondiĉaj provoj. Sekse naivaj marmotoj estis tiel ekscititaj kaj tiel facile kondiĉeblaj kiel sekse spertaj viroj.

Iom enigma rezulto estas la signifa kresko de skrapanta konduto sur citronaj spuroj postkondiĉado. Skrapado estis identigita kiel konduto indika pri angoro en studoj pri proksima rilata specio ((Barros et al. 2000). Unu ebla kialo por pliigita tondadrapideco en postkondiĉaj citronaj provoj estas ke dum kondiĉaj maskloj oni atendis kopuladon kun ino post ĉeesto de citronodoro kaj tiam en postkondiĉaj provoj neniuj inoj ĉeestas en la skatolo kaj tial neniu estas havebla por kopulacio. Plia studo necesos por pli bone kompreni ĉi tiun rezulton.

Ambaŭ oftaj marmosetoj kaj koton-supraj tamarinoj estis observitaj por distingi inter odoroj de ino peri-ovulatoria kaj ne-ovulatoria kun pliigita seksa ekscitiĝo kaj testosterona liberigo (Smith & Abbott, 1998, Ziegler et al. 1993, 2005). Peri-ovulataj odoroj povas aktivigi la median preoptikan areon kaj la antaŭan hipotalamon en oftaj marmosetoj kiel montrite per funkcia magneta resona bildado (Ferris et al., 2001).

Tamen, pruvo de seksa kondiĉo al arbitra odoro helpas solvi ŝajnan paradokson pri komunaj marmosetoj. Ambaŭ en kaptivaj kaj kampaj studoj (Anzenberger, 1985, Digby, 1999; Evans, 1983; Lazaro-Perea, 2001) oftaj marmosetoj okupiĝas pri kortuma konduto kaj kromopaga kopulacio kun bestoj de aliaj grupoj, tamen proksima paro-ligado ŝajnas esti esenca por sukcesa reproduktado de junuloj, ĉar patroj okupiĝas pri vasta gepatra prizorgado. Sub tiaj cirkonstancoj gravas konduto, kiu komunikus certecon pri patreco. Vira seksa konduto kun aliaj inoj en kaptiteco estas limigita kiam maskloj havas vidan aliron al siaj samuloj (Anzenberger, 1985) kaj sovaĝe, kvankam plenkreskaj maskloj estis observitaj en ekstrogrupaj kopulacioj kiam dependaj beboj ne ĉeestas, reproduktantaj inoj ne okupiĝas pri kromgrupaj kopulacioj (Lazaro-Perea, 2001), iuj ne-reproduktantaj inoj partoprenantaj ekstra-grupajn kopulaciojn eble gravediĝos sed ne kapablas sukcese malantaŭeniri iujn bebojn rezulte (Digby 1995; Roda & Medes Pontes 1998; Lazaro-Perea et al 2000; Melo et al 2003; Arruda et al 2005; Sousa et al 2005; Bezerra et al 2007), havigante certecon de patreco. La aldonaj faktoj, kiuj (1) patroj, ne respondas al odoroj de romanaj, peri-ovulaj inoj, montrante nek kondutan intereson kaj mankon de kresko de testosterona, kiel montras patrinaj viroj (Ziegler et al, 2005) kaj (2) odoroj de romanaj inoj indikas la aktivigon de cerbaj areoj implikitaj en memoro, instigo kaj taksado (Ferris et al. 2004) ambaŭ sugestas, ke seksa konduto de vira marmoseto ne estas pelata simple de ekscita feromono kaŝita de peri-ovula ino. Anstataŭe aliaj procezoj devas esti implikitaj.

Ni sugestas (kiel Goldfoot (1981)) faris por makakoj), ke la malhelpoj, kiuj stimulas la seksan konduton de vira marmoset, estas multivariaj kaj implikas socian kondiĉon de masklo, ĉu fraŭlo, ĉu patro aŭ ne patro, kaj ankaŭ, ke maskloj lernas pri specifaj indikoj rilate al siaj propraj samideanoj ne nur odoron. specifaj signoj sed ankaŭ laŭtvoĉaj kaj vidaj kurtenoj. Rimarku tion Anzenberger (1985) trovis ke la videbla ĉeesto de kunulo estis sufiĉa por malhelpi sekvantaron de novega ino.

Studoj pri pluraj specioj de marmosetoj kaj tamarinoj raportis individuan agnoskon nur per odoro (vidu Epple, 1986 por revizio) kaj la nuna studo pruvas, ke maskloj povas lerni asocii arbitrajn odorojn kun seksa sperto sugestante, ke maskloj povus lerni sonojn identigantajn sian kunulon per seksaj interagoj. Estos interesa kaj grava temo por estonta esplorado por ekzameni neŭrajn respondojn de viraj marmosetoj al odoroj kaj aliaj sensaj indikoj de propraj samideanoj kaj de novaj inoj kiel funkcio de vira socia statuso.

Dankojn

Apogite de Naciaj Institutoj pri Sanaj Grantoj MH058700 al Craig F. Ferris, MH035215 al Charles T. Snowdon kaj Toni E. Ziegler kaj RR00167 al Viskonsina Nacia Primate Esplora Centro.

Referencoj

  1. Akins CK. La rolo de Pavloviana kondiĉado en seksa konduto: Kompara analizo de homaj kaj nehomaj bestoj. Int J Comp Psych. 2004; 17: 241 – 262.
  2. Anzenberger G. Kiel strangaj renkontoj de oftaj marmosetoj (Callithrix jacchus jacchus) estas influataj de familianoj: la kvalito de konduto. Folia Primatol. 1985; 45: 204 – 224.
  3. Arruda MF, Araujo A, Sousa MB, Albuquerque FS, Albuquerque AC, Yamamoto ME. Du reproduktantaj inoj ene de libervivaj grupoj eble ne ĉiam indikas poliginion: alternativaj subordaj inaj strategioj en komunaj marmosetoj (Callithrix jacchus) Folia Primatol. 2005; 76: 10 – 20. [PubMed]
  4. Barros M, Boere V, Huston JP, Tomaz C. Mezuri timon kaj angoron en la marmoseto (Callithrix penicillata) kun nova predanto-konfront-modelo: efiko de Diazepam. Behav Brain Res. 2000; 108: 205 – 211. [PubMed]
  5. Bezerra BM, Da Silva Souto A, Schiel N. Infanticidio kaj kanibalismo en liber-plur-reprodukta grupo de komunaj marmosetoj (Callithrix jacchus) Am J Primatol. 2007; 69: 945 – 952. [PubMed]
  6. Ambaŭ S, Spiering M, Everard W, Laan E. Seksa konduto kaj respondemo al seksaj stimuloj sekvante seksan ekscitiĝon de laboratorio. J Sekso Res. 2004; 41: 242 – 258. [PubMed]
  7. Cilia J, Piper DC. Marmoset konsciiga konfrontiĝo: etologie bazita modelo de angoro. Farmacol Biochem Behav. 1997; 58: 85 – 91. [PubMed]
  8. Crowley WR, Poplow HB, Ward OB., Jr De dud ĝis stud: Kopulacia konduto eligita per kondiĉita ekscitiĝo en sekse senaktivaj viraj ratoj. Physiol Behav. 1973; 10: 391 – 394. [PubMed]
  9. Digby LJ. Beba prizorgado, infanticidio, kaj inaj reproduktaj strategioj en poliginaj grupoj de oftaj marmosetoj (Callitrhrix jacchus) Behav Ecol Sociobiol. 1995; 37: 51 – 61.
  10. Digby LJ. Seksa konduto kaj ekstrakontaj kopulacioj en sovaĝa populacio de komunaj marmosetoj (Callithrix jacchus) Folia Primatol. 1999; 70: 136 – 145. [PubMed]
  11. Domjan M, Blesbois E, Williams J. La adapta signifo de seksa kondiĉo, Psych. Sci. 1998; 9: 411 – 415.
  12. Domjan M, O'Vary D, Greene P. Kondiĉado de apetita kaj konsuma seksa konduto en vira japana koturno. J Exp Anal Behav. 1988; 50: 505 – 519. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  13. Epple G. Komunikado per kemiaj signaloj. En: Mitchell G, Erwin J, redaktistoj. Kompara Primate Biology, Vol. 2A Konduto, Konservado kaj Ekologio. Alan R. Liss; Nov-Jorko: 1986. pp 531 – 580.
  14. Evans S. La duobla ligo de la komuna marmoseto, Callithrix jacchus: eksperimenta enketo. Anim Behav. 1983; 31: 651 – 658.
  15. Ferris CF, Snowdon CT, King JA, Duong TQ, Ziegler TE, Ugurbil K, Ludwig R, Schultz-Darken NJ, Wu Z, Olson DP, Sullivan JM, Jr, Tannenbaum PL, Vaughn JT. Funkcia bildado de cerba aktiveco en konsciaj simioj respondantaj al sekse ekscitaj indikoj. NeuoReport. 2001; 12: 2231 – 2236. [PubMed]
  16. Ferris CF, Snowdon CT, King JA, Sullivan JM, Jr, Ziegler TE, Olson DP, Schultz-Darken NJ, Tannenbaum PL, Ludwig R, Wu Z, Einspanier A, Vaughn JT, Duong TQ. Aktivigo de neŭraj vojoj asociitaj kun seksa ekscitiĝo en ne-homaj primatoj. J Mag Res Imag. 2004; 19: 168 – 175. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  17. Goldfoot DA. Olfacio, seksa konduto kaj feromona hipotezo en simioj de rizo: kritiko. Am Zool. 1981; 21: 153 – 164.
  18. Hoffmann H, Janssen E, Turner SL. Klasika kondiĉo de seksa ekscitiĝo en virinoj kaj viroj: efikoj de varia konscio kaj biologia graveco de kondiĉita stimulo. Arch Sex Behav. 2004; 33: 43 – 53. [PubMed]
  19. Hollis KL, Colbert EL, Naura M. La biologia funkciado de Pavloviana kondiĉado: Mekanismo por la sukceso de apareado en la blua gourami (Trichogaster tricopterus), J. Comp. Psikologio. 1989; 103: 115 – 121.
  20. Hollis KL, Pharr VL, Dumas MJ, Britton GB, Kampo J. Klasika kondiĉo provizas patrecan avantaĝon por teritoria vira blua gouramiso (Trichogaster tricopterus) J Comp Psych. 1997; 111: 219 – 225.
  21. Johnston RE, Zahorik DM, Immler K, Zakon H. Alteradoj de vira seksa konduto per lernitaj aversioj al vagona sekrecio. J Comp Physiol Psych. 1978; 92: 85 – 93. [PubMed]
  22. Kippin TE, Talianakis S, Schattmann L, Bartolomé S, Pfaus JG. Olfaranta kondiĉado de seksa konduto en la maskla rato (Rattus norvegicus) J Comp Psych. 1998; 112: 389 – 399.
  23. Lalumière ML, Quinsey VL. Pavloviana kondiĉado de seksaj interesoj en homaj viroj. Arch Sex Behav. 1998; 27: 241 – 252. [PubMed]
  24. Lazaro-Perea C. Intergrupaj interagoj en sovaĝaj komunaj marmosetoj, Callithrix jacchus: teritoria defendo kaj takso de najbaroj. Anim Behav. 2001; 62: 11 – 21.
  25. Lazaro-Perea C, Castro CSS, Harrison R, Araujo A, Arruda MF, Snowdon CT. Kondutaj kaj demografiaj ŝanĝoj post la perdo de la reprodukta ino en kunlabore reproduktantaj marmosetoj. Sohav Ecol Sociobiol. 2000; 48: 137 – 146.
  26. Letourneau EJ, O'Donohue W. Klasika kondiĉado de ina seksa ekscitiĝo. Arch Sex Behav. 1997; 26: 63 – 78. [PubMed]
  27. Lloyd SAC, Dixson AG. Efikoj de hipotalamaj lezoj sur la seksa kaj socia konduto de la vira komuna marmoseto (Callithrix jacchus) Cerbo Res. 1988; 463: 317 – 329. [PubMed]
  28. McDonnell SM, Kenney RM, Keckly PE, Garcia MC. Kondiĉa forigo de seksa konduto en haltoj kaj reverto kun diazepam. Physiol Behav. 1985; 34: 951 – 956. [PubMed]
  29. Meisel RL, Joppa MA. Kondiĉita loko preferita en inaj hamsteroj sekve de agresemaj aŭ seksaj renkontoj. Physiol Behav. 1994; 56: 1115 – 1118. [PubMed]
  30. Melo L, Mendes Pontes AR, Montiero da Cruz MA. Infanticidio kaj kanibalismo en sovaĝaj komunaj marmosetoj. Folia Primatol. 2003; 74: 48 – 50. [PubMed]
  31. Michael RP, Keverne EB. Feromonoj en komunikado de seksa statuso en primatoj. Naturo. 1968; 218: 746 – 749. [PubMed]
  32. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Kondiĉo kaj seksa konduto: revizio. Hormo-konduto. 2001; 40: 291-321. [PubMed]
  33. Pfaus JG, Kippin TE, Coria-Avila G. Kion povas bestaj modeloj rakonti al ni pri homa seksa respondo? Ann Rev Sekso Res. 2003; 14: 1 – 63. [PubMed]
  34. Roda SA, Pontes AR. Poliginio kaj infanticidio en komunaj marmosetoj en fragmento de la atlantika arbaro de Brazilo. Folia Primatol. 1998; 69: 372 – 376. [PubMed]
  35. Saltzman W, Schultz-Darken NJ, Scheffler G, Wagner F, Abbott D. Sociaj kaj reproduktaj influoj sur plasma kortisolo en virinaj marmoskaj simioj. Physiol Behav. 1994; 56: 801 – 810. [PubMed]
  36. Smith TE, Abbott DH. Konduta diskriminacio inter cirkumcidaj odoroj de per-ovulataj dominantaj kaj anovulaj inaj komunaj marmosetoj (Callithrix jacchus) Am J Primatol. 1998; 46: 265 – 284. [PubMed]
  37. Sousa MB, Alburqueque AC, da Alburqueque FS, Araujo A, Yamamoto ME, de Arruda MF. Kondutaj strategioj kaj hormonaj profiloj de reganta kaj subordigita komuna marmoseto (Callithrix jacchus) inoj en sovaĝaj monogamaj grupoj. Am J Primatol. 2005; 67: 37 – 50. [PubMed]
  38. Zamble E, Hadad GM, Mitchell JB, Cutmore TRH. Pavloviana kondiĉado de seksa ekscitiĝo: efoj de unua kaj dua ordo. J Exp Psych: Anim Behav Proc. 1985; 11: 598 – 610. [PubMed]
  39. Zamble E, Mitchell JB, Findlay H. Pavloviana kondiĉado de seksa ekscitiĝo: parametraj kaj fonaj manipuladoj. J Exp Psych: Anim Behav Proc. 1986; 12: 403 – 411. [PubMed]
  40. Ziegler TE, Epple G, Snowdon CT, Porter TA, Belcher AM, Kuderling L. Detekto de la kemiaj signaloj de ovulado en la kotona pinta tamarin, Saguinus oedipus. Anim Behav. 1993; 45: 313 – 322.
  41. Ziegler TE, Jacoris S, Snowdon CT. Seksa komunikado inter bredaj masklaj kaj virinaj supraj tamarinoj (Saguinus oedipus) kaj ĝia rilato al infana prizorgado. Am J Primatol. 2004; 64: 57 – 69. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  42. Ziegler TE, Schultz-Darken NJ, Scott JJ, Snowdon CT, Ferris CF. Neŭroendokrina respondo al inaj ovulaj odoroj dependas de socia kondiĉo en viraj komunaj marmosetoj, Callithrix jacchus, Hormo. Konduto 2005; 47: 56 – 64. [PubMed]