La rolo de kondiĉado pri malgejaj kaj gejaj partneraj preferoj en ratoj (2012)

Socioafect Neurosci Psychol. 2012; 2: 17340.

Eldonita enreta Mar 15, 2012. doi:  10.3402 / snp.v2i0.17340

PMCID: PMC3960032

Genaro A. Coria-Ávila, DVM, MSc, PhD*

Ĉi tiu artikolo estis citita de aliaj artikoloj en PMC.

Iru al:

abstrakta

Partnerecaj preferoj estas esprimitaj de multaj sociaj specioj, inkluzive de homoj. Ili estas kutime observataj kiel selektemaj kontaktoj kun individuo, pli da tempo pasigita kune, kaj direktitaj kortuman konduton, kiu kondukas al selektema kopulacio. Ĉi tiu revizio diskutas la efikon de kondiĉado sur la evoluo de malgejaj kaj gejaj partneraj preferoj en ronĝuloj. Lernitaj preferoj povas disvolviĝi kiam kondiĉita stimulo (CS) estas asociita en kontanteco kun senkondiĉa stimulo (UCS), kiu funkcias kiel plifortigilo. Sekve, individuo povas montri preferon por partnero kiu havas CS. Iuj UCS eble pli-malpli plifortigas, depende de kiam ili spertas, kaj povas esti malsama por viroj kaj inoj. Ekzemple, povus esti ke, nur dum periodoj de frua disvolviĝo, tiuj stimuloj asociitaj kun juneca kaj juneca ludado kondiĉiĝas. En plenaĝeco, aliaj stimuloj kiel seksa rekompenco, kunvivado, milda streĉado aŭ eĉ farmakologiaj manipuladoj povas funkcii kiel plifortigiloj por kondiĉi partnerajn preferojn. Evoluemaj biologoj kaj psikologoj devas konsideri la ideon, ke sperto de individuo kun rekompenco (t.e. seksa kaj farmakologia) povas superregi supozeble 'denaskajn' kamaradajn elektojn (ekz. Sortimento kaj orientiĝo) aŭ kunstrategiojn (ekz. Monogamio aŭ poligamio) pere de Pavloviano kaj operantaj situacioj. Fakte, ĝi estas probable kiel denaska lerni pri la medio en manieroj kiel maksimume rekompenci kaj minimumigi avarajn rezultojn, igante tiel nomatajn 'proksimajn' kaŭzojn (ekz. Plezuro) finfine pli potencaj antaŭdiroj de socia konduto kaj elekto ol tiel nomataj 'finaj'. 'kaŭzoj (ekz. genetika aŭ reprodukta taŭgeco).

Ŝlosilvortoj: pavloviana, agema, lernanta, seksa, kopulacio

Partnerecaj preferoj okazas en multaj sociaj specioj, inkluzive de homoj. Prefero estas ofte observata kiel selektemaj kontaktoj kun individuo, pli da tempo pasigita kune, kaj direktita kortuma konduto, kiu kondukas al selektema kopulacio. Ĝenerale, specioj kun nekluzivaj partneraj preferoj estas nomataj poligamaj. Tiuj specioj povas esprimi preferon por aparta kunulo, sed ĝi daŭras nur por periodoj. Plue, la prefero eble ne estas por aparta individuo aŭ ecoj de individuo, sed prefere por la ĝenerala montrado de seksa akceptemo. Aliflanke, specioj kiuj montras ekskluzivajn kaj longdaŭrajn preferojn al unu aparta partnero estas kutime nomataj monogamaj. Monogama individuo montros tre selekteman preferon al tribunalo, kopiado, nestokonstruado kaj bredado, kun aparta partnero, kiu havas specifajn kaj rekoneblajn aspektojn (Coria-Ávila, 2007). Krome, iuj esploristoj konsentas pri la ideo, ke monogamaj specioj, kiuj disvolvis duoblan ligon, povus agreseme malakcepti nekonatajn speciojn, inkluzive de pliaj eblaj samuloj (Aragona et al., 2006; Carter, DeVries, & Getz, 1995; Wang, Hulihan, & Insel, 1997; Winslow, Hastings, Carter, Harbaugh, kaj Insel, 1993).

Partneraj preferoj estas rezulto de sistema interrilato inter genetikaj mekanismoj, hormonaj efikoj, lernado. Ekzemple, individuo povas naskiĝi kun la genetika informo, kiu direktas cerban organizadon kaj la hormonan profilon, kiu faciligas la sentemon respondi al aparta tipo de partnero, kiu ĝenerale okazas al sekse matura homo de la kontraŭa sekso. Tamen, ekde la naskiĝo, bestoj povas lerni novajn preferojn laŭ ekspozicio al individuoj de siaj propraj specioj. Ĉi tiu frua kontakto faciligas fenomenojn kiel ekzemple presado (Batenson, 1978), en kiuj la unuaj konspecifikaj rilataj stimuloj sentataj dum kritikaj periodoj de disvolviĝo povas direkti estontajn partnerajn preferojn. Sekve, la prefero de partnero observita en sekse naiva plenkreska individuo povas esti rezulto de denaskaj faktoroj kombinitaj kun fruaj lernaj spertoj dum kritikaj periodoj. Krome ĉiuj individuoj povas disvolvi novajn preferojn aŭ aversiojn dum la tuta vivo kaj fari novajn asociojn celante plezuron kaj eviti doloron. Laŭe, preferoj pri plenkreskaj partneroj povas esti kondiĉitaj al stimuloj, kiuj fariĝis antaŭdiroj de seksa rekompenco (aŭ aliaj specoj de rekompenco). Tiel, en ĉeesto de antaŭdiro de rekompenco, partnera prefero povas esti faciligita aŭ pli facile esprimi, dum, en la ĉeesto de negativa antaŭdiro, partnero povas esti evitata, devalorigita, aŭ eĉ aversiva. Kiel sekvo, "denaskaj" partneroprezentoj (ekz. Por sortivaj ecoj) aŭ kunaj strategioj (ekz. Monogamio aŭ poligamio) povas plue malklarigi aŭ eĉ ŝanĝiĝi per posta kondiĉado en plenaĝeco per ecoj asociitaj specife kun rekompenco.

Partneraj preferoj povas esti studataj laŭ diversaj vidpunktoj. Ekzemple, el biologia vidpunkto, gravas studi la konsekvencojn havi kunulan preferon sur la postvivado kaj genera taŭgeco de specio. De la psikologia perspektivo, partneraj preferoj estas studataj ĉar ili povas konduki al sociaj ligiloj, nomataj paraj ligoj ĉe iuj bestoj kaj "romantika amo" ĉe homoj; kaj interrompo de establitaj ligiloj, aŭ la nekapablo formi novajn, povas havi negativajn efikojn al mensa sano (Insel & Young, 2001). Tiel kompreni la bazojn de partnera prefero-formado estas necesa por kompreni gravan parton de socia konduto ĉe bestoj kaj homoj.

La celo de ĉi tiu manuskripto estas diskuti la rolon de lernado pri esprimo de malgejaj kaj gejaj partneraj preferoj en ronĝuloj. Al ĉi tiu celo, mi priskribos la mekanismojn de pavloviaj kaj instrumentaj (operantaj) kondiĉoj. Krome, mi donos pruvojn pri kiel ĉi tiuj du lernadaj mekanismoj gravas dum kritikaj periodoj de disvolviĝo, inkluzive de la fruaj postnaskaj kaj junaj periodoj. Tamen mi diskutos kiel 'aliaj kritikaj periodoj' estas malfermitaj dum spertado de seksa rekompenco en plenaĝeco aŭ tra farmakologiaj traktadoj.

Pavloviana kondiĉado de partnera prefero

Pavloviano aŭ klasika kondiĉado rilatas al asocio, kiu formiĝas inter du stimuloj (Pavlov, 1927). Ekzemple, sub normalaj cirkonstancoj, senkondiĉaj stimuloj (UCSoj) eligos fiziologiajn senkondiĉajn respondojn (UCRs). UCR-oj estas tiuj neeldonitaj respondoj jam en la natura repertuaro de besto. UCSoj estas naturaj stimuloj, kiuj kutime eligas UCRojn laŭ supozeble malmola hardita stimulo-respondo (SR) neŭra rilato. Neŭtralaj stimuloj tamen ne deĉenigos ajnan UCR, sed se taŭge kunigite en kontenteco kaj kontenteco kun UCS, bestoj povas fari prognozan asocion inter la neŭtra stimulo kaj la UCS, kiu tiam ekigas la UCR. Kiam neŭtrala stimulo kapablas ekigi respondon, kiu ne ĉeestis antaŭ lernado, ĝi estas nomata kiel kondiĉita stimulo (CS), kaj la respondo estas nomata kondiĉita respondo (CR). Kiam tio okazas, oni kredas, ke la CS provokas reprezentadon de la UCS je neŭra nivelo.

Estas diversaj manieroj, laŭ kiuj Pavloviana kondiĉado povas influi seksan konduton kaj, finfine, la esprimon de kunula prefero. Unue, amiko povas esti vidita kiel konjunkcio de multoblaj stimuloj. Iuj el tiuj stimuloj povas funkcii kiel UCS, kiuj ekigas UCRojn, sed multaj aliaj estas senefikaj ĉar ili malsukcesas ekigi iun UCR (Kippin & Pfaus, 2001). Senutilaj naturaj stimuloj (t.e. mantelo en maskla rato) povas esti asociitaj kun UCSoj (t.e. ritmaj intrigoj de li) per seksa sperto kaj siavice eble provoki CR-homojn (t.e. seksan instigon) (Coria-Ávila et al. , 2006). Ankaŭ, originale neŭtralaj aŭ senefikaj stimuloj (t.e. migdala odoro) povas esti kondiĉigitaj se estas parigitaj eventuale kun la UCS (Coria-Avila, Ouimet, Pacheco, Manzo, & Pfaus, 2005; Kippin, Kain, kaj Pfaus, 2003). Eblas, ke kondiĉado de partneroj rilataj al stimuloj okazas dum pluraj vivtempoj. Tamen, iuj bone karakterizitaj kritikaj periodoj inkluzivas la fruajn postnaskajn semajnojn, adoleskadon, aŭ periodojn asociitajn kun specifa farmakologia kuracado.

Frua postnaska periodo

Iuj stimuloj, kiuj sentas dum fruaj kritikaj vivoperiodoj, estas asociitaj per Pavloviana kondiĉado kun denaskaj rekompencoj (ekz. Patrina prizorgo, nutra konsumado ktp.). Ĉi tiu speco de kondiĉado estas nomata 'presita' kaj povas forte efiki seksajn preferojn en plenaĝeco (Batenson, 1978). Ĉi tiu kondiĉado okazas en juna aĝo, kiam la cerbo estas speciale sentema por krei novajn asociojn. Presado kutime okazas laŭ la trajtoj de gepatroj kaj specioj kaj estas konsiderata la unua paŝo en la fenomeno de sortiga pariĝado, en kiu bestoj elektas pariĝi selekte kun membroj de sia propra trostreĉiĝo rilate al membroj de malsama trostreĉiĝo aŭ specioj genetike malpli similaj. . Selektiva sekspariĝo verŝajne konservas homozigosecon en trostreĉiĝo kaj, tiel, konservas trostreĉojn de bredado de pozitivaj karakterizaĵoj. Ĉe homoj, diversa pariĝado povus okazi kiam homoj montras partneran preferon por fenotipaj (ekz. Rasaj, vizaĝaj, ktp.), Sociaj (ekz. Kulturaj / religiaj kredoj), kaj personecaj trajtoj (ekz. Introversio / ekstroversio) iom similaj al la propra ( Luo & Klohnen, 2005; Malina, Selby, Buschang, Aronson, & Little, 1983; Salces, Rebato, & Susanne, 2004), kio nature rezultus el la fakto, ke homoj pli emas interagi harmonie kun aliaj kun similaj sintenoj / manerismoj.

Estas pruvoj indikantaj, ke maskloj de malsamaj specioj povas disvolvi seksan impreson por amikoj, kiuj portas signalojn asociitajn kun la ino, kiu mamnutris ilin aŭ signalojn asociitajn kun la flega periodo. En unu studo, ekzemple, novnaskitaj ratoj estis mamnutritaj de sia biologia patrino, kiu havis neŭtralan odoron (citrono) sur ŝian abdomenon. En la konvena tempo, la maskloj estis dekutimigitaj kaj neniam plu eksponitaj al la odoro, ĝis ĉirkaŭ 100 tagoj, kiam ili estis parigitaj kun odoraj aŭ neodoraj nekonataj inoj por kopulacio. La rezultoj indikis ke maskloj eksponitaj en la frua postnaska periodo al citrona odoro, montris pli mallongan ejakuladan latentecon kun citron-odoraj inoj kiam ili kreskis, relative al la ejakula latenteco observita kiam ili estis eksponitaj al ne-odoraj inoj (Fillion & Blass, 1986). Tiu eksperimento estis unu el la unuaj en pruvi, ke neŭtralaj odoroj, sentitaj dum fruaj periodoj, povas pliigi seksan ekscitiĝon dum estontaj seksaj renkontoj. En tiu kazo, pli forta seksa ekscitiĝo estis observita kiel pli mallonga ejakula latencia kun akceptema ino portanta la odoron.

Aliaj eksperimentoj kun enpremado en viraj ratoj pli koncentriĝis pri partnera prefero kaj pruvis, ke ĉi tiu speco de lernita prefero povas dependi de rekompencaj stimuloj, kiujn la patrino provizas al la idaro dum kritikaj vivoperiodoj. Ekzemple, la pozitivaj efikoj de lekado dum la unuaj 10-tagoj de vivo povas ankaŭ esti kondiĉitaj al olfativaj stimuloj. En unu studo de Menard, Gelez, Coria-Ávila, Jacuboviĉ kaj Pfaus (2006), novnaskitaj viraj hundidoj estis forprenitaj de siaj patrinoj dum 15-min ĉiutage. Dum ĉi tiu tempo for, viroj en parigita grupo estis elmontritaj al citrono-odoro disverŝita sur la lignotranĉa lito de malsama kaĝo. Samtempe, ili ricevis tuŝan stimuladon faritan artefarite kun malgranda peniko sur la dorso kaj kapo, tiel ke la frapoj imitus la lekadon de la digo en la momento, ke ili odoris la citronan odoron. Maskloj en kontrolgrupo estis eksponitaj al lignotranĉaĵaj litoj ŝprucigitaj kun akvo sole dum takta stimulado. Ambaŭ grupoj estis malplenigitaj je 21-aĝaj tagoj kaj neniam eksponis al la odoro. Post 2-monatoj, maskloj estis metitaj en grandan malfermitan kampon (123 × 123 × 46 cm-ĉambro) kaj rajtis kopuli libere kun du inoj samtempe, unu parfumita kaj alia senĉesa. La rezultoj de tiu preferprovo indikis, ke grava proporcio de la paroj, montris preferon ejakuli unue kun la parfumita ino, dum la grupo de kontrolo ne montris preferon por parfumitaj inoj (Menard et al., 2006).

Aliaj eksperimentoj pruvis, ke presado estas tiel potenca, ke ĝi efektive povas indukti seksajn preferojn al alia specio. En unu studo, ekzemple, masklaj ŝafoj kaj kaproj kreskigitaj disvolvis seksan partneran preferon al inoj de la specioj de la vartpatrino (Kendrick, Hinton, Atkins, Haupt, kaj Skinner, 1998). Prenitaj kune, ĉi tiuj studoj indikas, ke oni povas lerni stimulojn dum frua disvolviĝo kaj sekve direkti preferon de partneroj dum estontaj seksaj renkontoj.

Juna periodo

Kvankam la periodo de patrina prizorgo estas tre maltrankviliga por disvolviĝo, la post dekutima periodo ankaŭ gravas, ĉar bestoj spertos siajn unuajn nefratajn sociajn interagojn per ludkonduto. En ratoj, ĉi tiu konduto implikas ripetajn atakojn de malglata ludo kaj dorsaj kontaktoj direktitaj al la nuko de la kontraŭulo (Panksepp, Jalowiec, DeEskinazi kaj Bishop, 1985). Socia ludado havas pozitivajn efikojn sur la normala disvolviĝo de bestoj kaj ankaŭ kredas esti rekompenca. Ekzemple, unu studo montris, ke socie izolitaj junaj ratoj permesis partopreni intensajn atakojn de malglata kaj faliga ludo dum mallongaj, ĉiutagaj periodoj, ne fariĝis timemaj kaj agresemaj, kompare kun izolitaj bestoj, kiuj ne rajtas ludi (Einon, Humphreys, Chivers, Kampo, & Naylor, 1981). Krome, junaj bestoj evoluigas lokan preferon nur por flankoj asociitaj kun la eblo ludi konduton (Calcagnetti & Schechter, 1992). La rekompencaj ecoj de socia ludado (same kiel aliaj sociaj spertoj) estas modulitaj de opioidoj, ĉar kuracado kun opioidaj agonistoj kiel morfino pliigas la intensecon kaj oftecon de la konduto (Panksepp et al., 1985), dum opioida antagonisto kiel naloxono facile reduktas ĝian oftecon.

Tre lastatempe studo de nia laboratorio montris, ke inaj ratoj evoluigas kondiĉigitan partneran preferon al maskloj, kiuj havas flarajn signalojn antaŭe asociitajn kun junula ludo (Paredes-Ramos, Miquel, Manzo, kaj Coria-Avila, 2011). En tiu studo, antaŭpuraj inaj ratoj estis socie izolitaj ĉe 31 tagoj kaj rajtis ludi ĉiutage 30 min, dum 10 provoj, kun alia juna ino, kiu havis odoron (aŭ migdalan aŭ citronan odoron) kiel CS. Unun tagon post la lasta kondiĉiga testo, ĉiuj inoj estis testitaj pri kondiĉita ludpartnera prefero kun du junaj kaj prepubescent viraj ratoj, unu odora al migdalo kaj la alia al citrono. La rezultoj indikis, ke inoj en la migdalparigita grupo preferis la migdalan masklon kiel ludpartnero, ignorante la citronodoran masklon. Tamen, en la citron-parigita grupo, inoj preferis la citron-odoran masklon. Kelkajn tagojn poste, kiam inoj aĝis ĉirkaŭ 55 tagojn, ili estis ovariektomigitaj kaj hormonaj kun estradiolo kaj progesterono por indukti seksan akceptemon. Poste, ili estis testitaj pri sia unua seksa kunula prefero kun du nekonataj virĉevaloj, unu migdalodora kaj unu citronodora. La rezultoj indikis, ke inoj montris tre selekteman seksan partneran preferon al viroj kun odoro (aŭ migdala aŭ citrona) antaŭe parigitaj kun juna ludo. Ĉi tio estis observita per pli da petoj, lupolo kaj sagetoj, vizitoj kaj flaraj esploroj, direktitaj al la preferata masklo. Seksaj petoj (inkluzive de lupolo kaj ĵetsagetoj) indikas inojn seksaj deziro kaj funkcias kiel invito por maskloj por seksumi kun ili (Pfaus, Shadiack, Van Soest, Tse, kaj Molinoff, 2004). Efektive, la inoj pli petis virojn portantajn la kondiĉigitan stimulon, kio rezultigis pli da intromisioj kaj elĵetoj de ili, inkluzive de la plej unua elĵeto. Ĉi tio povus havi tre gravajn implikaĵojn ĉe gonadaj nerompitaj inoj. Ekzemple, ni antaŭe pruvis, ke la unua ejakulado povas rezultigi 100% de patreco, se la ino ne ricevas alian envenon dum almenaŭ 10 minutoj post (Coria-Avila, Pfaus, Hernandez, Manzo, kaj Pacheco, 2004). Laŭe, kondiĉado de partnereca prefero dum la junula periodo povas fleksi sorteman pariĝon.

Postpubertala periodo

La postpuberta periodo estas pli fleksebla en tempo ol la fruaj postnaskaj semajnoj kaj junula fazo. Ĝi estas kritika periodo ĉar bestoj ofte spertas siajn unuajn sekse rekompencajn renkontojn. Ekzemple, en unu studo pri viraj ratoj, la niveloj de luteiniga hormono kaj testosterono pliiĝis post eksponiĝo al kondiĉita odoro (t.e. vintra verdo) antaŭe parigita kun sekskuniĝo (Graham & Desjardins, 1980). La kreskoj estis similaj al tiuj sekvantaj eksponon al estrofaj odoroj ĉe naivaj viroj, sugestante, ke asocio kun la kopulacia rekompenca stato igas neŭtralan odoron iĝi CS kapabla deĉenigi kondiĉitan neŭroendokrinan respondon, kiu preparas la beston por seksa konduto.

Kondiĉaj odoroj asociitaj kun kopulacio ankaŭ povas faciligi instigon por partnero. Ekzemple, Kippin, Talinakis, Chattmann, Bartolomé kaj Pfaus (1998) trejnis unu grupon de maskloj (la parigita grupo) por asocii migdalan aŭ citronan odoron pentritan sur la dorso de ino kaj anogenitalan regionon de ino kun kopulacio al ejakulado. Alia grupo (la senparola grupo) ricevis kopulatoriajn provojn kun nesekvencaj inoj (Kippin et al., 1998). Dum fina testo en libera kampo de laboratorio, la maskloj ricevis aliron al du sekse akceptemaj inoj, unu odora kun la odoro kaj la alia senodora. Maskloj en la parigita grupo montris kondiĉitan partneran preferon, en kiu la odoraj inoj estis elektitaj por ricevi la unuan ejakuladon de la viroj. Postaj studoj malkaŝis, ke la lernado de ĉi tiu kondiĉita ejakula prefero okazis dum la postejakula refrakta periodo (Kippin & Pfaus, 2001). Tiel, poligamaj viraj ratoj akiris preferatan partneron per ekspozicio al simpla Pavloviana kondiĉa proceduro, kiu ligis neŭtralan olfaran stimulon al seksa rekompenco induktita de ejakulado.

Surbaze de la fakto, ke la postejakula periodo estas sufiĉe rekompenca por subteni la disvolviĝon de aliseksema partnera prefero ĉe viraj ratoj, ni provis ĝiajn efikojn sur kondiĉita samseksema partnera prefero. En studo de nia laboratorio (Cibrian-Llanderal, Triana-Del Rio, Tecamachaltzi-Silvaran, kaj Coria-Avila, 2011), ni permesis al viraj ratoj kopulacii al unu ejakulado kun inaj seksaj ratoj. Tuj post ejakulado, maskloj estis milde forigitaj de la areno de la ino kaj estis metitaj en malsaman arenon por kunvivi por 1 h kun alia masklo, kiu portis migdalan odoron kiel CS. Ĉi tio okazis dum 10-kondiĉaj provoj, same kiel en la studo de Kippin kaj Pfaus (2001). En kontrolgrupo, viroj estis metitaj por kunloĝi 12 h post kopulado kun la ino. Unu tagon post la lasta kondiĉa proceso, maskloj estis testitaj pri prefero de samseksemaj partneroj en ĉambro kun du studaj maskloj kiel eblaj partneroj, unu migdala odoro kaj alia senĉesa. Kontraŭe al nia hipotezo, ambaŭ grupoj malsukcesis evoluigi kondiĉitan samsekseman preferon por CS + masklo, indikante ke la 'kritika periodo' induktita de ejakulado sufiĉas por subteni malgejan, sed ne samsekseman kondiĉadon de partnera prefero en putative heteroseksaj viroj. Tamen estis iuj interesaj statistikaj tendencoj (ne signifaj). Ekzemple, ĉirkaŭ 40% de viroj en la eksperimenta grupo montris provojn direkte al parfumitaj viroj, kompare al 20% de viroj en la grupo de kontrolo. Krome, eksperimentaj viroj montris pli altan oftecon de ludaj kondutoj (dorsaj kontaktoj kaj malglataj kaj tumultaj eventoj) direkte al parfumitaj viroj. Ĉi tio eble indikas, ke eksponiĝo al masklo dum la postakula periodo kaŭzis kondiĉitan ludopartan preferon sed ne en geja prefero.

Instrumenta kondiĉado de partnera prefero

En seksaj maturaj individuoj, la unuaj seksaj spertoj povas faciligi la kondiĉadon de partia prefero per kombinaĵo de Pavloviana kaj instrumenta (operanta) lernado. Instrumenta lernado priskribas respondon-plifortigan kontenton, en kiu besto lernas funkcii sur sia medio (Skinner, 1953, 1966). Ĝi okazas kiam besto adaptas siajn kondutajn respondojn laŭ apartaj horaroj de plifortigo, cirkonstancoj, kiuj estis asociitaj kun donado de rekompenco aŭ puno. Specife, kiam besto montras respondon sekvatan de seksa rekompenco, la ofteco de tiu respondo pliiĝas kaj ĝia latenteco malpliiĝas. Ekzemple, inaj ratoj, kiuj rapidas kopulacion, pli probable spertas seksan rekompencon (Paredes kaj Alonso, 1997; Paredes & Vazquez, 1999). Tial, inoj petos pli ofte kaj kun pli mallongaj latencoj direkte al viraj kompanianoj, kiuj havas CS-an asocian kun la ebleco ritmi kopulacion (Coria-Ávila et al., 2005, 2006). Ĉi tio estas nomata pozitiva plifortigo. Al la inversa, kiam la respondo de besto estas asociita kun puno, la respondo verŝajne malpliigos frekvencon kaj pliiĝos en latencia. Ekzemple, kvankam tikliko induktita mane rekompencas junajn virinajn ratojn, ĝi ŝajnas streĉita ĉe plenkreskuloj. Sekve, inoj petos malpli al vira partnero, kiu havas CS kun asocion de tikliko, pasigos malpli da tempo kun li, kaj preferos iun alian romanon disponeblan viran (Paredes-Ramos et al., Sendita). Samtempe oni povas plifortigi preferon por romano, se elektante lin la ino reduktas la eblon tikli. Ĉi tio estas nomata negativa plifortigo. Krome, se la ino spertas rekompencon kun la novembra viro, tiam partnera prefero povas esti formata per kombinaĵo de pozitiva kaj negativa plifortigo.

Laŭe, sekse spertaj bestoj povas montri kondiĉitan seksan instigon (tra Pavloviana kondiĉado) aŭ lerni plenumi diversajn taskojn (tra instrumenta prepariteco) por aliri al partnero, supozeble pro la asocio kun seksa rekompenco (Pfaus, Kippin, & Centeno, 2001). Oni kredas, ke la kapablo sperti rekompencon dum seksa konduto evoluis por faciligi la verŝajnecon de kopulacio. Tial, de psikologia perspektivo, sekso havas rekompencajn propraĵojn ĉar stimuloj, kiuj antaŭdiras kopulacion, pliigas la probablon de apetitaj instrumentaj respondoj celantaj labori por aŭ aliri tiujn stimulojn. Tia agado povas indiki nivelojn de seksa instigo deĉenigitaj de la indikoj de la partnero aŭ povas esti uzata por infekti partian preferon se bestoj rajtas elekti inter pluraj eblaj konsiletoj kun kiuj kopii (Pfaus et al., 2001).

Unuaj seksaj spertoj

Kiel diskutita antaŭe, la seksa rekompenca stato induktita de ejakulado estas kritika UCS, kiu faciligas postan preferon por stimuloj, kiuj antaŭdiras ĝin. Oni hipotezis, ke kondiĉita ejakula prefero ĉe ratoj povas esti rudimento de la monogama konduto observita ĉe aliaj specioj de ronĝuloj (Pfaus et al., 2001). Ekzemple, pariĝado faciligas par-ligadon en monogamaj prerioj (Williams, Catania, & Carter, 1992), sugestante, ke pariĝaj induktitaj paraj ligoj estas perataj de seksa rekompenco (Young & Wang, 2004). Paraj interligoj estas observataj kiam kampuso havas la elekton de du partneroj, unu konata, kun kiu kopulacio okazis antaŭe, kaj unu romano. Kunligita kampmuso kutime elektas la konatan por pasigi pli da tempo, kopulacii kaj reproduktiĝi. Iuj raportoj indikas, ke ĉi tiu konduto povas daŭri dumvive, ĉar ligitaj individuoj malofte pariĝas kun aliaj partneroj eĉ post konstanta disiĝo de la originala partnero (Getz, McGuire, Pizzuto, Hofmann, kaj Frase, 1993). Eblas, ke ligita volemo restas monogama pro la konstanta pozitiva plifortigo de la partnero dum socia kontakto kaj freŝa pariĝo. Rezulte, la specifaj ecoj de la partnero (ekz. Olfakta subskribo) eble fariĝos kondiĉe preferitaj kaj plifortigitaj de socia stimulo kaj pariĝo.

Aliaj stimuloj, kiuj influas partian preferon

streso

Estas stimuloj aliaj ol spertaj dum kopulacio, kiuj ankaŭ povas faciligi la formadon de partnereca prefero. Ekzemple, en viraj pradaj vulvoj, longaj periodoj de naĝado estas kredataj streĉaj. Se voloj estas devigitaj naĝi kaj tiam rajtas kunvivi dum periodo de 6 h (kiu normale ne sufiĉas tempo por indukti ligon), pli verŝajne okazas duaj ligoj (Carter, 1998; DeVries, DeVries, Taymans, & Carter, 1996). Ĉi tiu konduto estas faciligita per la hormonoj, kiuj estas liberigitaj dum la streĉa respondo (t.e. kortikosteroidoj), ĉar injektoj de kortikostero ĉe viroj faciligas la formadon de paraj ligoj (DeVries et al., 1996). La ĝusta procezo ne estas tute komprenita; tamen, unu ebla klarigo baziĝas sur la fakto, ke kortikosteroidoj indikas kreskon de aktiveco en mezolimbaj dopaminoj (DA) (Der-Avakian et al., 2006; Rouge-Pont, Marinelli, Le Moal, Simon, & Piazza, 1995), kaj DA peras la disvolviĝon de partneraj preferoj kaj paraj ligoj (Aragona, Liu, Curtis, Stephan kaj Wang, 2003; Aragona et al., 2006; Wang, et al., 1999). Estas homoj ĉe la efikoj de la streĉo sur la formado de novaj paraj ligoj. Iuj kazoj estis dokumentitaj en la tiel nomata Stokholma sindromo (Julich, 2005; Namnyak et al., 2008), en kiu ostaĝo disvolvas empation aŭ ligon al la kaptanto. Tiel, eblas ke, depende de ĝia intenseco kaj daŭro, streĉa respondo povas faciligi aŭ malhelpi la formadon de partneraj preferoj. Tamen la ekzaktaj mekanismoj, kiuj rezultas en prefero aŭ aversio, ne estas bone komprenitaj (Figo. 1).

Figo. 1 

Periodoj en kiuj disvolviĝo de partnera prefero povas okazi. Dum la antaŭnaska periodo, ekzistas organizado de cerbaj cirkvitoj (ekz. Cerba dimorfismo), kiu faciligas motivon kaj preferon al partneroj, kiuj havas fortajn UCS. Ĉi tiu denaska prefero ...

Farmakologiaj manipuladoj

dopamino

Normalaj seksaj renkontoj, kiuj rezultigas seksan rekompencon, estas probable mediaciitaj de la dinamika interrilato en la liberigo de DA (Pfaus, et al., 1990; Pfaus, Damsma, Wenkstern, kaj Fibiger, 1995), opioidoj (Agmo & Berenfeld, 1990; Paredes & Vazquez, 1999; van Furth, Wolterink, & van Ree, 1995), oksitocino (OT), kaj vasopresino (Bales et al., 2007; Bielsky & Young, 2004; Carmichael et al., 1987; Carter, Williams, Witt, & Insel, 1992; Cushing & Carter, 2000; Young & Wang, 2004). Ĉi tiuj neŭrotransmitoroj modulas atenton, antaŭdiron, atendon, rekompencon kaj fidon, kiuj estas la emociaj substratoj por kompaniaj preferoj (Berridge & Robinson, 1998; Pfaus et al., 1990; Schultz, 2002; Schultz, Apicella, Scarnati, & Ljungberg, 1992; Tauber et al., 2011). Estas ankaŭ verŝajne, ke iu stimulo influanta la liberigon de ĉi tiuj neurotransmisiloj influos la formadon de partneraj preferoj.

Ekzemple, manipuladoj de la dopaminergia sistemo (DA) kun antagonistoj malhelpas la formadon de partnereca prefero ĉe ratoj kaj voloj; dum malaltaj dozoj da DA-agonisto faciligas partneran preferon (Aragona et al., 2003; Coria-Ávila et al., 2008a; Gingrich, Liu, Cascio, Wang, kaj Insel, 2000). Montriĝis, ke agonistoj de D1- kaj D2-tipo ludas kontraŭajn rolojn en la formado de duaj ligoj en monogamaj volvoj (Aragona et al., 2006). Ekzemple, D1-agonisto aŭ D2-antagonisto blokas la formadon de pariĝintaj induktaj paroj (Gingrich et al., 2000); sed D2-agonisto faciligos la formadon de duaj ligoj se la traktita voleŭlo kunloĝas dum kelkaj horoj kun ebla partnero (Wang et al., 1999), simile al la prefero, kiu disvolviĝas post pariĝo.

Surbaze de ke plibonigita ricevilo de tipo D2 faciligas la formadon de malgeja kunula prefero, ni testis la efikon de agonisto de D2, quinpirolo, sur la formado de kondiĉita geja prefero. Tiel, ni traktis grupon de sekse viraj kaj virinaj ratoj kun kinpirolo kaj permesis ilin kunvivi kun samseksa individuo (cagemato) dum 24 h, ĉiun 4-tagojn, por entute 3-provoj (Triana-Del Rio et al ., 2011). La cagemato estis parfumita kun migdal odoro kiel CS, tiel ke la ratoj traktitaj kun quinpirolo asocius ĝin kun la UCS kaŭzita de la injekto. En la kontrolgrupo, bestoj ricevis nur salan sed estis permesitaj kunekzistiĝi kun parfumitaj partneroj ankaŭ. Kvar tagojn post la fina kondiĉa proceso, la ratoj estis sen drogoj kaj testis preferon de samseksema partnero en tri-ĉambra ĉambro. En unu kupeo estis la bonodora partnero kun kiu ili kunvivis, kaj en la alia kupeo estis nova partnero de la sama sekso. La eksperimenta rato estis metita en la trian kupeon kaj rajtis libere moviĝi inter la kupeoj. La rezultoj montris, ke maskloj, sed ne inoj, montris preferon por la parfumita partnero (de la sama sekso), kiel observite kun pli da tempo pasigita kune, pli olfaktaj esploroj, pli alta proporcio de montoj inter ili, kaj pli nekontaktaj erektoj kiam estis elmontritaj unu al la alia malantaŭ dratfingro, kiu malebligis rektan kontakton.

Aragona et al. montris, ke la agado de tipo D2 en la rostrala ŝelo de la kerno accumbens (NAc) faciligas la formadon de malgeja partnera prefero en monogamaj voloj (Aragona et al., 2003, 2006). Laŭe, estas verŝajne, ke la receptoro de NAc D2-tipo ankaŭ modulas la formadon de kondiĉitaj samseksemaj partneraj preferoj ĉe viraj ratoj kaj ke ripeta kunvivado sub la farmakologiaj efikoj de quinpirolo helpis kristaligi la preferon por la maskla cagemato.

Oni ankaŭ priskribis, ke la proporcio de D1 kaj D2-receptoroj en la cerbo estas malsama inter ronĝuloj monogamaj kaj poligamaj. Similaj receptoroj al D1 estas pli abundaj en poligamaj ondoj (Aragona et al., 2006), kaj oni argumentis, ke ili funkcias por malhelpi ligadon en specio en kiu poligamio estas la reprodukta strategio. Tamen, pluraj studoj montris, ke eĉ poligamaj ronĝuloj povas lerni montri partneron preferitan post multaj kondiĉaj provoj (Coria-Ávila et al., 2006; Ismail, Gelez, Lachapelle, kaj Pfaus, 2009; Kippin & Pfaus, 2001; Paredes-Ramos et al., 2011). Kvankam ili ne fariĝas monogamaj, poligamaj ratoj lernas preferi specifan partneron pro la asocio kun rekompenco. Restas pruvi ĝis kia grado ripetita kopulacio (aŭ kunvivado sub la efikoj de quinpirolo) reguligas D2-similajn ricevilojn en poligama cerbo por faciligi kunulon de preferoj de partneroj.

opiáceos

Ĉi tiuj supozeble estas la ĉefaj modulantoj de seksa rekompenco (Agmo & Berenfeld, 1990; Coria-Ávila et al., 2008b; Paredes kaj Alonso, 1997; Paredes & Martinez, 2001) ĉar opioidoj blokado malhelpas la formadon de kondiĉitaj preferoj induktitaj de sekso. Ili estas liberigitaj ĉefe en la mediprotekta areo (MPOA) (van Furth, et al., 1995) kaj ventra tegmenta areo (VTA) (Balfour, Yu, & Coolen, 2004). Ĉe la MPOA, opioidoj faciligas rekompencon (Garcia-Horsman, Agmo kaj Paredes, 2008) kaj, ĉe la VTA, produktas malinhibicion de mezolimbaj DAergikaj neŭronoj (Balfour et al., 2004; van Furth et al., 1995). Lastatempa studo montris, ke viraj ratoj traktataj per ununura injekto de 10 mg / kg de la opioida agonista morfino montris kondiĉitan ejakulan preferon en postaj renkontoj por ino parigita kun la injekto (Jones, Bozzini, & Pfaus, 2009). Tia dozo de morfino estis sufiĉe alta por interrompi kopulacion dum la sola kondiĉiga provo. Tamen, eĉ en la foresto de sekskuniĝo, morfino povas imiti la UCS, kiu okazas dum la postejakulacia periodo, faciligante la formadon de aliseksema partnera prefero. Oni ne scias, ĉu kuracado kun morfino povas aŭ ne faciligi la disvolviĝon de kondiĉita samseksema partnera prefero ĉe ratoj. Plue oni raportis, ke opioidaj riceviloj troviĝas en la sama proporcio ĉe monogamaj kaj poligamiaj kampmusoj (Insel & Shapiro, 1992), kiuj sugestas, ke la sperto pri seksa rekompenco dum pariĝo povus esti simila. Tial, kvankam opioidoj estas bezonataj por kondiĉado de partnereca prefero, la formado de longdaŭraj preferoj dependus de aliaj neŭkemiaĵoj, kiel DA, OT, aŭ vasopresino (AVP).

Aliaj peptidoj

En la monogamaj voloj, inoj esprimas pli da OT-riceviloj en areoj rilataj al rekono kaj sekso, kompare kun poligamaj inoj (ekz. En prelimbika kortekso, lito-kerno de la striata terminalo, dorsomedia talamo, laterala amigdalo kaj NAc; Insel, 1992). Tamen, poligamaj inoj esprimas pli da OT-receptoroj en aliaj areoj kiel la flanka septo, ventromeda hipotalamo kaj kortikomia amigdala (Young et al., 1997). Nur kelkaj el ĉi tiuj diferencoj ŝajnas esti gravaj en la formado de partneraj preferoj. Ekzemple, OT-antagonisto en la prelimbia kortekso aŭ NAc povas bloki la formadon de novaj kompaniaj preferoj en kampusoj induktitaj de sekso aŭ D2-agonistoj (Liu & Wang, 2003). Koncerne AVP, monogamaj viraj kampmusoj esprimas pli altan densecon en la ventra pallidum, kompare kun poligamaj viroj (Lim & Young, 2004). Infuzaĵoj de AVP-antagonisto en la ventran palidumon interrompas la disvolviĝon de paraj ligoj induktitaj de sekso (Young & Wang, 2004). Estas studo indikanta, ke la kresko de AVP-riceviloj tra viralaj vektoroj de monogama al poligama maskla volvo povas pliigi facile la kapablon de ĉi-lasta formi parajn ligojn (Lim et al., 2004).

Donita la sisteman interrilaton inter DA kaj iuj peptidoj kiel OT kaj AVP, ni provis la efikon de D2-tipa ricevila agonisto + OT pri la disvolviĝo de samseksema partnera prefero ĉe inaj ratoj. Kiel diskutite supre, la efiko de D2-agonisto sola (kvinpirolo) dum kunvivado faciligis kondiĉitan samsekseman preferon inter viraj ratoj sed ne inter virinoj. Tamen, kiel ni trovis poste, kuracado kun kvinpirolo, sekvita 10 minutojn poste de OT, faciligis la disvolviĝon de samseksemaj preferoj inter inoj en nur tri provoj (Cibrian-Llanderal et al., Senditaj). La prefero estis observata per pli prokeptaj kondutoj (t.e. petoj kaj saltetoj kaj sagetoj) kaj pli da tempo pasigita kune kun la konata ino. La efiko de kvinpirolo + OT indikas, ke inaj ratoj ne nur postulas agadon de ricevilo de tipo D2 sed ankaŭ la efikojn de la peptido por kristali preferon por kunulo. Fakte, tiu kombinaĵo povas esti postulata por sperti seksan rekompencon dum pariĝado kaj povas reflekti la kombinaĵon de ĉi tiuj du neŭrokemiaj dum rekompencanta kopulacio, en kiu inoj ricevas envenojn (Becker, Rudick kaj Jenkins, 2001; Coria-Ávila et al., 2005, 2006) (tablo 1).

tablo 1 

Iuj senkondiĉaj stimuloj (UCS), kiuj funkcias kiel plifortigiloj kaj helpas kondiĉi partneran preferon en ronĝuloj. Iuj UCSoj estas eksplicite seksaj, sed aliaj ne. Estos preferata kompaniano kiu havas kondiĉitajn stimulojn (KS) kiuj antaŭdiras la UCS.? ...

Aliaj implicoj de lernitaj partneraj preferoj

Ekbruligado kaj bruligado

Oni povas argumenti, ke konstanta prefero por familiaj ecoj ne povas esti dezirinda, ĉar ĝi faciligus malsaniĝon. Daŭra malsaniĝo povas rezultigi la fenotipan esprimon de nedezirataj genotipaj informoj, kiu estas transdonita kiel recesivaj genoj de generacio al generacio sen esti esprimitaj, ĝis du gepatroj kun similaj genotipoj reproduktiĝas. Laŭe, seksa impresado ne devas esti la plej bona strategio por reproduktiĝi kaj bestoj devas serĉi partnerojn genetike malsamajn por eviti malsaniĝon.

Observoj de la pariĝaj strategioj ĉe domaj musoj indikas, ke ili evitu pariĝon kun individuoj, kiuj havas similan gravan histokompatibilan komplekson (MHC). La MHC-genoj produktas molekulojn, kiuj helpas la imunosistemon distingi organismojn malsamajn kaj kiuj eble povus kaŭzi malsanojn. MHC pli heterogena havos pli larĝan gamon por rekoni kio estas familiara aŭ malsama. Konsekvence, ju pli diferencas la genoj de la gepatroj, des pli heterogena estas la MHC de la idaro, kio rezultigas imunan sistemon pli kapablan. Oni argumentis, ke bestoj devas havi sistemojn, kiuj evoluis por rekoni kaj preferi eblajn samulojn kun malsamaj MHC. Tio estas, ke la prefero de partneroj estu direktita al homoj ne rilataj, anstataŭ al genetike similaj partneroj, kiuj estas eblaj portantoj de nedezirata genotipo. Estas evidentecoj, kiuj indikas, ke la natura tendenco de musoj kuniĝi kun partneroj de malsama haplotipo ne estas denaska, ĉar seksa prefero povas esti inversigita al partnero de la sama haplotipo per presado. En unu studo, ekzemple, masklaj musoj, kiuj estis mamnutritaj de adoptita patrino de genetike malsama streĉo, montris kopulativan preferon al inoj de sia propra streĉo (Yamazaki et al., 1988), kio eble sugestas, ke la parencoj ne estis agnoskitaj kiel familiaj kaj tial preferitaj kiel samideanoj.

Lerni rekoni familiajn odorojn indikus al besto ĝian familian identecon kaj, tial, helpus eviti pariĝon kun ili (eble kun similaj genoj). En unu studo, oni montris, ke musoj povas rekoni MHC de aliaj individuoj per flaraj signaloj kaj ke tia flara rekono lerniĝas per presado en fruaj periodoj de vivo. En la studo, ili krucumis inajn musidojn kun patrinoj, kiuj havis malsamajn MHC-genojn. Kiam la hundidoj plenkreskis, partnera prefero estis provita al individuoj kun simila MHC aŭ kun MHC-genoj de la vartfamilio (Penn & Potts, 1998). Simile al la rezultoj de Yamazaki et al. (1988), Penn kaj Potts montris, ke inoj evitis pariĝi kun maskloj portantaj MHC-genojn similajn al la familio de nutrantoj, kio subtenis la hipotezon, ke MHC-dependa familiara enpremado disponigas mekanismon por eviti malsaniĝon.

Bateson (1978) sugestis, ke seksa presado faciligas la plej bonan eblan ekbruligon kaj malhelpas bestojn malsaniĝi. Lia deklaro baziĝis sur serio de eksperimentoj pri elekto kun japanaj koturnoj. Li pruvis, ke viroj montris la plej altajn taksojn de alproksimiĝo kaj kopulado ĉe inoj, kies kolorigo iomete diferencis de tiu de la adoptata patrino, rilate al inoj kun ĝusta kolorigo (Batenson, 1978). Ĉi tio kaŭzis la sugeston, ke pro presado, kamarado elektu direkton al partnero, kiu iomete ne konas, kiu estas taksata surbaze de familiaraj memoroj solidigitaj dum fruaj kaj kritikaj periodoj de la vivo. Laŭ tio, presaĵoj povas faciligi preferon al individuo iomete malsama por garantii elpensaĵon, kaj samtempe ĝi garantias reproduktadon kun individuo familiara kaj probable egale adaptita al la mediaj cirkonstancoj.

Pri lernitaj geja kunula prefero ĉe homoj

Niaj trovoj indikas, ke ratoj povas disvolvi kondiĉitajn samseksemajn partnerajn preferojn dum plenaĝeco. Por ke tio okazu, viroj bezonas kohabiti dum plibonigita agado de tipo D2, dum inoj bezonas plibonigitan agadon de D2 + OT. Oni ne scias ĝis kiu grado ĉi tiu fenomeno etendas al homoj kaj devas esti interpretita kun singardeco. Iuj drogoj kiel kokaino aŭ amfetamino povas plibonigi DA-agadon ĉe homoj, sed ili ne agas rekte sur D2-tipaj riceviloj sed prefere sur ĉiuj DA-receptoroj. Ĉi tio inkluzivas D1-tipon, kiu aktivigo malhelpas la disvolviĝon de novaj paraj ligoj en voloj. Fakte, estis montrite ke viraj voloj kiuj ricevas kronikan amfetaminon malsukcesas formi pariĝajn ligitajn parojn, probable ĉar drog-induktita reguligo de D1-tipaj riceviloj (Liu et al., 2010).

La disvolviĝo de kondiĉita samseksema partnera prefero faciligita de agonistoj de DA kaj OT eble ne estas fenomeno, kiu facile okazas en la naturo. Fakte ĝi povas okazi nur en laboratoriaj kondiĉoj. Tamen, tiaj trovoj sugestas, ke la neŭrocirkulturoj de plenkreskuloj, kiuj preferas rektajn partnerojn, ne estas fiksaj aŭ malmolaj, sed flekseblaj kaj adapteblaj al la novaj situacioj kiujn iu organismo renkontas.

konkludoj

Stimuloj, kiuj antaŭdiras fortajn rekompencojn, provokos respondojn, kiuj preparas la beston por akiri ilin. Partnereca prefero okazanta al nova individuo eble estas la senkondiĉa rezulto de la asocio UCS-UCR aŭ eble ankaŭ reprezentas la rezulton de lernado kaj de la asocio CS-CR. Rekompencoj asociitaj kun la fruaj postnaskaj semajnoj, nutraĵoj, junaj periodoj aŭ unuaj seksaj spertoj povas facile faciligi la formadon de malgeja partnera prefero en diversaj specioj de ronĝuloj kaj probable ankaŭ ĉe homoj. Surbaze de datumoj pri ronĝuloj, eblas ankaŭ, ke iuj rekompencaj asocioj kun samseksaj individuoj faciligas samseksan partian preferon, sed tio ne pruviĝis ĉe homoj. En ĉi tiu respekto, trovi komunajn cerbajn regionojn kaj neŭkemiajn aŭ endokrinajn sistemojn aktivigitajn en monogamaj kaj poligamaj specioj kaj en tiuj kun malgeja aŭ geja kunula prefero devus havi profundan efikon sur nia kompreno de diverseco en elektoj de kompanoj kaj kompanioj. Evoluemaj biologoj kaj psikologoj devas konsideri la ideon, ke sperto de individuo kun rekompenco (t.e. seksa kaj farmakologia) povas superregi supozeble 'denaskajn' kamaradajn elektojn (ekz. Sortimento) aŭ kunmeti strategiojn (ekz. Monogamio aŭ poligamio) pere de Pavloviaj kaj operantaj kontingentoj. . Fakte ankaŭ estas denaska (kaj eble eĉ pli fundamenta) lerni pri la medio en manieroj kiel maksimume rekompenci kaj minimumigi avarajn rezultojn, igante tiel nomatajn "proksimajn" kaŭzojn (ekz. Plezuro) finfine pli potencaj antaŭdiroj de socia konduto kaj elekto. ol tiel nomataj 'finaj' kaŭzoj (ekz. genetika aŭ reprodukta taŭgeco).

Dankoj

La aŭtoro ŝatus danki d-ron Jim Pfaus, kaj d-ron Larry J. Young pro utilaj diskutoj kaj al siaj diplomiĝintaj studentoj Tamara Cibrian-Llanderal, Pedro Paredes-Ramos, Rodrigo Triana-Del Rio, kaj Felix Montero-Dominguez pro ilia malmola agado. laboro kaj engaĝiĝo al iliaj esplorprojektoj.

Konflikto de intereso kaj financado

La aŭtoro ricevis neniun financadon aŭ avantaĝojn de industrio aŭ aliloke por realigi ĉi tiun studon.

Referencoj

  1. Agmo A, Berenfeld R. Plifortigaj ecoj de ejakulado en la maskla rato: rolo de opioidoj kaj dopamino. Konduta Neŭroscienco. 1990; 104 (1): 177 – 182. [PubMed]
  2. Aragona BJ, Liu Y, Curtis JT, Stephan FK, Wang Z. Kritika rolo por kerno akuzas dopaminon en partnereca prefero en viraj praaj volvoj. Revuo por Neŭroscienco. 2003; 23 (8): 3483 – 3490. [PubMed]
  3. Aragona BJ, Liu Y, Yu YJ, Curtis JT, Detwiler JM, Insel TR, et al. Nucleus accumbens dopamine malsame mediacias la formadon kaj konservadon de monogamaj paraj ligoj. Naturo-Neŭroscienco. 2006; 9 (1): 133 – 139. [PubMed]
  4. Bales KL, van Westerhuyzen JA, Lewis-Reese AD, Grotte ND, Lanter JA, Carter CS Oxytocin havas dozon-dependajn evoluajn efikojn sur par-ligado kaj aloparentaj prizorgoj en virinaj pradaj volvaĵoj. Hormonoj kaj Konduto. 2007; 52 (2): 274 – 279. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  5. Balfour ME, Yu L, Coolen LM Seksa konduto kaj seksaj asociitaj mediaj spuroj aktivigas la mezolimban sistemon ĉe viraj ratoj. Neuropsikofarmakologio. 2004; 29 (4): 718 – 730. [PubMed]
  6. Batenson P. Frua sperto kaj seksa prefero. En: Hutchinson JB, redaktoro. Biologiaj determinantoj de seksa konduto. Chichester: John Wiley & Filoj; 1978. pp 29-53.
  7. Becker JB, Rudick CN, Jenkins WJ La rolo de dopamino en la kerno kaj akstriaĵoj dum seksa konduto en la ina rato. Revuo por Neŭroscienco. 2001; 21 (9): 3236 – 3241. [PubMed]
  8. Beery AK, Zucker I. Oksitocino kaj samseksa socia konduto en virinaj herbejoj. Neŭroscienco. 2010; 169 (2): 665 – 673. [PubMed]
  9. Berridge KC, Robinson TE Kiu estas la rolo de dopamino en rekompenco: Hedona efiko, rekompenco-lernado aŭ stimula saleco? Esploro de Cerbo Recenzoj pri Cerba Esploro 1998; 28 (3): 309 – 369. [PubMed]
  10. Bielsky IF, Juna LJ Oksitocino, vasopresino kaj socia rekono ĉe mamuloj. Peptidoj. 2004; 25 (9): 1565 – 1574. [PubMed]
  11. DJ Calcagnetti, Schechter MD Loko-kondiĉo malkaŝas la rekompencan aspekton de socia interagado ĉe junaj ratoj. Fiziologio kaj Konduto. 1992; 51 (4): 667 – 672. [PubMed]
  12. Carmichael MS, Humbert R, Dixen J, Palmisano G, Greenleaf W, Davidson JM Plasma oksitocino pliiĝas en la homa seksa respondo. Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism. 1987; 64 (1): 27 – 31. [PubMed]
  13. Carter CS Neŭroendokrinaj perspektivoj pri socia korinklino kaj amo. Psikoneuroendokrinologio. 1998; 23 (8): 779 – 818. [PubMed]
  14. Carter CS, DeVries AC, Getz LL Fiziologiaj substratoj de mamula monogamio: la praa volva modelo. Neuroscience kaj Biobehavioral Review. 1995; 19 (2): 303 – 314. [PubMed]
  15. Carter CS, Williams JR, Witt DM, Insel TR Oksitocino kaj socia ligado. Analoj de la Novjorka Akademia Scienco. 1992; 652: 204 – 211. [PubMed]
  16. Cibrian-Llanderal IL, Rosas-Aguilar V, Triana-Del Rio R, Perez-Estudillo CA, Manzo J, Garcia LI, Coria-Avila GA. Disvolviĝo de samseksa partnera prefero ĉe plenkreskaj ratoj: Kunvivado dum plibonigita D2-tipo-receptoro kaj oksitocina agado; 2012. Submetita al: Farmakologio, Biokemio kaj Konduto.
  17. Cibrian-Llandera IT, Triana-Del Rio R, Tecamachaltzi-Silvaran M, Coria-Ávila GA Kondiĉa geja konduto en viraj ratoj; 2011 Afiŝa sesio prezentita ĉe la Ĉiujara Kunveno de la Socio por Konduta Neŭroendokrinologio, Queretaro, Meksiko.
  18. Coria-Ávila GA Kondutaj kaj neŭralaj mekanismoj de kondiĉita partnera prefero en la ina rato. Montrealo, Kebekio, Kanado: nepublikigita doktora disertacio. Fako pri Psikologio, Universitato Concordia; 2007
  19. Coria-Avila GA, Pfaus JG, Cibrian-Llanderal IT, Tecamachaltzi-Silvaran M, Triana-Del Rio R, Montero-Domínguez F, et al. Kiel aprezi konduton sekse. e-Neurobiologia. 2010; 1 (1)
  20. Coria-Avila GA, Gavrila AM, Boulard B, Charron N, Stanley G, Pfaus JG Neŭkemia bazo de kondiĉita partnera prefero en la virina rato: II. Interrompo per flupenthixol. Konduta Neŭroscienco. 2008a; 122 (2): 396 – 406. [PubMed]
  21. Coria-Ávila GA, Jones SL, Solomon CE, Gavrila AM, Jordan GJ, Pfaus JG Kondiĉa partnero preferita en inaj ratoj por streĉo de masklo. Fiziologio kaj Konduto. 2006; 88 (4 – 5): 529 – 537. [PubMed]
  22. Coria-Avila GA, Ouimet AJ, Pacheco P, Manzo J, Pfaus JG Olfakta kondiĉa partnereca prefero en la ina rato. Konduta Neŭroscienco. 2005; 119 (3): 716 – 725. [PubMed]
  23. Coria-Avila GA, Pfaus JG, Hernandez ME, Manzo J, Pacheco P. Ekmultiĝo inter ejakuladoj ŝanĝas patrecan sukceson. Fiziologio kaj Konduto. 2004; 80 (5): 733 – 737. [PubMed]
  24. Coria-Avila GA, Solomon CE, Vargas EB, Lemme I, Ryan R, Menard S, et al. Neŭkemia bazo de kondiĉita partnereca prefero ĉe la virina rato: I. Disrompiĝo per naloxono. Konduta Neŭroscienco. 2008b; 122 (2): 385 – 395. [PubMed]
  25. Cushing BS, Carter CS Periferiaj pulsoj de oksitocino pliigas partnerajn preferojn en virinaj, sed ne viraj, praaj volapoj. Hormonoj kaj Konduto. 2000; 37 (1): 49 – 56. [PubMed]
  26. Der-Avakian A, Bland ST, Schmid MJ, Watkins LR, Spencer RL, Maier SF La rolo de glucocorticoidoj en la nekontrolebla streĉita induktita streĉiĝo de nukleaj akciuloj enŝeligas dopaminon kaj kondiĉitajn lokajn preferojn de morfino. Psikoneuroendokrinologio. 2006; 31 (5): 653 – 663. [PubMed]
  27. DeVries AC, DeVries MB, Taymans SE, Carter CS La efikoj de streĉo sur sociaj preferoj estas sekse dimorfaj en praaj volvaĵoj. Procedoj de la Nacia Akademio de Sciencoj de Usono de Ameriko. 1996; 93 (21): 11980 – 11984. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  28. Einon DF, Humphreys AP, Chivers SM, Field S, Naylor V. Izolado havas konstantajn efikojn sur la konduto de la rato, sed ne la muso, gerbilo aŭ cobaya. Disvolva Psikobiologio. 1981; 14 (4): 343 – 355. [PubMed]
  29. Fillion TJ, Blass EM Infana sperto kun suĉaj odoroj determinas plenkreskan seksan konduton ĉe viraj ratoj. Scienco. 1986; 231 (4739): 729 – 731. [PubMed]
  30. Garcia-Horsman SP, Agmo A, Paredes RG Infuzoj de naloxono en la median preoptikan areon, ventromedian kernon de la hipotalamo kaj amigdala bloko kondiĉis lokan preferon induktitan de ritmo kunigita konduto. Hormonoj kaj Konduto. 2008; 54 (5): 709 – 716. [PubMed]
  31. Getz LL, McGuire B, Pizzuto T, Hofmann J, Frase B. Socia organizo de la praa volforto, Microtus ochrogaster . Journal of Mammal (Revuo por Mamulo). 1993; 74: 44 – 58.
  32. Gingrich B, Liu Y, Cascio C, Wang Z, Insel TR Dopamine D2-riceviloj en la kerno accumbens gravas por socia korinklino en virinaj praaj vulpoj (Microtus ochrogaster) Konduta Neŭroscienco. 2000; 114 (1): 173 – 183. [PubMed]
  33. Graham JM, Desjardins C. Klasika kondiĉo: indukto de luteiniza hormono kaj testosterona sekrecio antaŭvide al seksa agado. Scienco. 1980; 210 (4473): 1039 – 1041. [PubMed]
  34. Insel TR Oxytocin - neuropeptido por afiliacio: evidenteco de kondutismaj, aŭtoradiografiaj riceviloj kaj komparaj studoj. Psikoneuroendokrinologio. 1992; 17 (1): 3 – 35. [PubMed]
  35. Insel TR, Shapiro LE Oxytocin-ricevilo distribuas socian organizadon en monogamaj kaj poligamaj volvoj. Procedoj de la Nacia Akademio de Sciencoj de Usono de Ameriko. 1992; 89 (13): 5981 – 5985. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  36. Insel TR, Juna LJ La neurobiologio de korinklino. Recenzoj pri Naturo. Neŭroscienco. 2001; 2 (2): 129 – 136. [PubMed]
  37. Ismail N, Gelez H, Lachapelle I, Pfaus JG Pacaj kondiĉoj kontribuas al la kondiĉita ejakulatoria prefero por konata ino ĉe la maskla rato. Fiziologio kaj Konduto. 2009; 96 (2): 201 – 208. [PubMed]
  38. Jones SL, Bozzini P, Pfaus JG Morphine potencigas la disvolviĝon de kondiĉita ejakula prefero ĉe ratoj; Neuroscienca Renkontiĝplano; Socio por Neŭroscienco; 2009 Interrete.
  39. Julich S. Stokholma sindromo kaj infana seksa misuzo. Journal of Child Sex Abuse (Revuo por Infana Sekso de Mesaĝo) 2005; 14 (3): 107 – 129. [PubMed]
  40. Kendrick KM, Hinton MR, Atkins K, Haupt MA, Skinner JD Pathers determinas seksajn preferojn. Naturo. 1998; 395 (6699): 229 – 230. [PubMed]
  41. Kippin TE, Cain SW, Pfaus JG Estruaj odoroj kaj sekse neŭtralaj odoroj aktivigas apartajn neŭrajn vojojn en la maskla rato. Neŭroscienco. 2003; 117 (4): 971 – 979. [PubMed]
  42. Kippin TE, Pfaus JG La evoluo de olfactaj kondiĉitaj ejakulaj preferoj en la maskla rato. I. Naturo de la senkondiĉa stimulo. Fiziologio kaj Konduto. 2001; 73 (4): 457 – 469. [PubMed]
  43. Kippin TE, Talinakis E, Chattmann L, Bartolomé S, Pfaus JG Olfakta kondiĉo de seksa konduto en la vira rato (Rattus norvegicus) Journal of Comparative Psychology. 1998; 112 (4): 389 – 399.
  44. Lim MM, Wang Z, Olazabal DE, Ren X, Terwilliger EF, Juna LJ Plibonigita partnera prefero en promiskua specio per manipulado de la esprimo de ununura geno. Naturo. 2004; 429 (6993): 754 – 757. [PubMed]
  45. Lim MM, Junaj LJ-Vasopresin-dependaj neŭralaj cirkvitoj sub la paro-ligoformado en la monogama praa volvaĵo. Neŭroscienco. 2004; 125 (1): 35 – 45. [PubMed]
  46. Liu Y, Aragona BJ, Juna KA, Dietz DM, Kabbaj M, Mazei-Robison M, et al. Nucleus accumbens dopamine mediadas amfetaminon induktitan socian ligon en monogama speco de ronĝuloj. Procedoj de la Nacia Akademio de Sciencoj de Usono de Ameriko. 2010; 107 (3): 1217 – 1222. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  47. Liu Y, Wang ZX Nucleus accumbens oksitocino kaj dopamino interagas por reguligi paran ligan formadon en inaj praderaj volvaĵoj. Neŭroscienco. 2003; 121 (3): 537 – 544. [PubMed]
  48. Luo S, Klohnen EC. Asocieca pariĝo kaj geedza kvalito en novgeedzoj: ducent-alproksimiĝo. Revuo por Personeco kaj Socia Psikologio. 2005; 88 (2): 304 – 326. [PubMed]
  49. Malina RM, Selby HA, Buschang PH, Aronson WL, Little BB Assortative apareado por fenotipaj trajtoj en Zapotec-komunumo en Oaxaca, Meksiko. Urnalo de Biosocia Scienco. 1983; 15 (3): 273 – 280. [PubMed]
  50. Menard S, Gelez H, Coria-Ávila GA, Jacubovich M, Pfaus JG Efiko de neonatal olfactus condit ioning sur pli posta seksa partnereco en la maskla rato; 2006 Afiŝa sesio prezentita ĉe la Ĉiujara Kunveno de la Socio por Konduta Neŭroendokrinologio, Pittsburgh, PE.
  51. Namnyak M, Tufton N, Szekely R, Toal M, Worboys S, Sampson EL Stokholma sindromo ': psikiatria diagnozo aŭ urba mito? Acta Psychiatrica Scandinavica. 2008; 117 (1): 4 – 11. [PubMed]
  52. Panksepp J, Jalowiec J, DeEskinazi FG, episkopo P. Opiatoj kaj ludas superregadon en junaj ratoj. Konduta Neŭroscienco. 1985; 99 (3): 441 – 453. [PubMed]
  53. Parada M, Abdul-Ahad F, Censi S, Sparks L, Pfaus JG Context ŝanĝas la kapablon de klitora stimulo indukti seksan kondiĉan partian preferon en la rato. Hormonoj kaj Konduto. 2011; 59: 520 – 527. [PubMed]
  54. Paredes RG, Alonso A. Seksa konduto reguligita (paŝita) de la ino indu kondiĉitan lokan preferon. Konduta Neŭroscienco. 1997; 111 (1): 123 – 128. [PubMed]
  55. Paredes RG, Martinez I. Naloxono blokas preferkondiĉon post paka pariĝo en inaj ratoj. Konduta Neŭroscienco. 2001; 115 (6): 1363 – 1367. [PubMed]
  56. Paredes RG, Vazquez B. Kion ŝatas virinaj ratoj pri sekso? Pacigita apareado. Konduta Cerbo-Esploro. 1999; 105 (1): 117 – 127. [PubMed]
  57. Paredes-Ramos P, Miquel M, Manzo J, Coria-Avila GA Juano-ludkondiĉoj de seksa partnereca prefero en plenkreskaj inaj ratoj. Fiziologio kaj Konduto. 2011; 104: 1016 – 1023. [PubMed]
  58. Paredes-Ramos P, Miquel M, Manzo J, Pfaus JG, López-Meraz ML, Coria-Avila GA Tickling en Junaj sed ne Plenkreskaj Inaj Ratoj Kondiĉoj Seksa Partnera Prefero. 2012 Submetita al: Fiziologio kaj Konduto. [PubMed]
  59. Pavlov I. Kondiĉitaj refleksoj. Oksfordo: Universitato-Gazetaro; 1927
  60. Penn D, Potts W. MHC-malmuntemaj aparejaj preferoj inversigitaj per kruc-flegado. Procedoj de Biologia Scienco. 1998; 265 (1403): 1299 – 1306. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  61. Pfaus JG, Damsma G, Nomikos GG, Wenkstern DG, Blaha CD, Phillips AG, et al. Seksa konduto plibonigas centran dopaminon en la maskla rato. Esploro de Cerbo 1990; 530 (2): 345 – 348. [PubMed]
  62. Pfaus JG, Damsma G, Wenkstern D, Fibiger HC Seksa aktiveco pliigas dopaminan transdonon en la kerno accumbens kaj striatum de inaj ratoj. Esploro de Cerbo 1995; 693 (1 – 2): 21 – 30. [PubMed]
  63. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Kondiĉado kaj seksa konduto: Revizio. Hormonoj kaj Konduto. 2001; 40 (2): 291 – 321. [PubMed]
  64. Pfaus JG, Shadiack A, Van Soest T, Tse M, Molinoff P. Selektema faciligo de seksa petado ĉe la virina rato fare de agonisto de melanocortina receptoro. Procedoj de la Nacia Akademio de Sciencoj de Usono de Ameriko. 2004; 101 (27): 10201 – 10204. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  65. Rouge-Pont F, Marinelli M, Le Moal M, Simon H, Piazza PV Stres-induktita streĉiteco kaj glucocorticoidoj. II. Sensivigo de la kresko de eksterĉela dopamino induktita de kokaino dependas de sekrecikta kortikosterona sekrecio. Revuo por Neŭroscienco. 1995; 15 (11): 7189 – 7195. [PubMed]
  66. Salces I, Rebato E, Susanne C. Evidenteco de fenotipaj kaj sociaj sortivaj pariĝoj por antropometriaj kaj fiziologiaj trajtoj en paroj de la eŭska lando (Hispanujo) Journal of Biosocial Science. 2004; 36 (2): 235 – 250. [PubMed]
  67. Schultz W. Formaliĝi kun dopamino kaj rekompenco. Neŭrono. 2002; 36 (2): 241 – 263. [PubMed]
  68. Schultz W, Apicella P, Scarnati E, Ljungberg T. Neŭrala aktiveco en simia ventrala striatumo rilata al la atendo de rekompenco. Revuo por Neŭroscienco. 1992; 12 (12): 4595 – 4610. [PubMed]
  69. Skinner BF Iuj kontribuoj de eksperimenta analizo de konduto al psikologio en lia aro. Usonaj Psikologoj. 1953; 8: 69 – 78.
  70. Skinner BF Kio estas la eksperimenta analizo de konduto? Revuo por la Eksperimenta Analizo de Konduto. 1966; 9 (3): 213 – 218. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  71. Tauber M, Mantoulan C, Copet P, Jauregui J, Demeer G, Diene G, et al. Oksitocino povus esti utila por pliigi fidon en aliaj kaj malpliigi malaprobindajn kondutojn en pacientoj kun Prader-Willi-sindromo: hazarda testita kontrolita kun placebo en pacientoj kun 24. Orphanet Journal de Maloftaj Malsanoj. 2011; 6 (1): 47. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  72. Triana-Del Rio R, Montero-Dominguez F, Cibrian-Llanderal T, Tecamachaltzi-Silvaran MB, Garcia LI, Manzo J, et al. Samseksa kunvivado sub la efikoj de quinpirolo indu kondiĉan soci-seksan partian preferon ĉe viroj, sed ne ĉe inoj. Farmakologia Biokemio kaj Konduto. 2011; 99 (4): 604 – 613. [PubMed]
  73. van Furth WR, Wolterink G, van Ree JM Reguligo de vira seksa konduto: implikiĝo de cerbaj opioidoj kaj dopamino. Esploro de Cerbo Recenzoj pri Cerba Esploro 1995; 21 (2): 162 – 184. [PubMed]
  74. Wang Z, Hulihan TJ, Insel TR Seksa kaj socia sperto estas asociita kun malsamaj ŝablonoj de konduto kaj neŭra aktivado en viraj praaj voloj. Esploro de Cerbo 1997; 767 (2): 321 – 332. [PubMed]
  75. Wang Z, Yu G, Cascio C, Liu Y, Gingrich B, Insel TR Dopamina D2-receptor-mediata reguligo de partnerecaj preferoj en virinaj praaj voloj (Microtus ochrogaster): Mekanismo por parigaj ligoj? Konduta Neŭroscienco. 1999; 113 (3): 602 – 611. [PubMed]
  76. Williams JR, Catania KC, Carter CS Disvolviĝo de partneraj preferoj en virinaj praaj vulpoj (Microtus ochrogaster): La rolo de socia kaj seksa sperto. Hormonoj kaj Konduto. 1992; 26 (3): 339 – 349. [PubMed]
  77. Winslow JT, Hastings N, Carter CS, Harbaugh CR, Insel TR Rolo por centra vasopresino en paro-ligado en monogamaj pradfluoj. Naturo. 1993; 365 (6446): 545 – 548. [PubMed]
  78. Yamazaki K, Beauchamp GK, Kupniewski D, Bard J, Thomas L, Boyse EA Familialprintado determinas H-2-elektajn pariĝajn preferojn. Scienco. 1988; 240 (4857): 1331 – 1332. [PubMed]
  79. Juna LJ, Wang Z. La neurobiologio de paro-ligado. Naturo-Neŭroscienco. 2004; 7 (10): 1048 – 1054. [PubMed]
  80. Juna LJ, Winslow JT, Wang Z, Gingrich B, Guo Q, Matzuk MM, et al. Geno celanta alirojn al neŭroendokrinologio: Oksitocino, patrina konduto, kaj afineco. Hormonoj kaj Konduto. 1997; 31 (3): 221 – 231. [PubMed]