Decodificación de neurociencia afectiva entre especies de las experiencias afectivas primarias de humanos y animales relacionados (2011) - PANSKEPP

ENLACE A ESTUDIO

Resumen

Antecedentes

La cuestión de si otros animales han sentido internamente las experiencias ha
molesta ciencia del comportamiento animal desde su inicio. Aunque la mayoría
Los investigadores permanecen agnósticos en tales asuntos polémicos, ahora hay
abundante evidencia experimental que indica que todos los mamíferos tienen
Redes emocionales con valencias negativas y positivas concentradas en
Regiones cerebrales homólogas que median experiencias afectivas cuando los animales
están emocionalmente excitados. Eso es lo que evidencia el neurocientífico.
indica

Hallazgos principales

La
Las líneas de evidencia relevantes son las siguientes: 1) Es fácil de obtener
Potentes respuestas emocionales incondicionadas usando electricidad localizada.
estimulación del cerebro (ESB); estos efectos se concentran en
Antiguas regiones del cerebro subcortical. Siete tipos de despertares emocionales.
se han descrito utilizando una nomenclatura capitalizada especial para tales
Procesos primarios del proceso emocional, que están buscando, rabia, miedo, lujuria,
CUIDADO, PANICO / GRIEF Y JUEGO. 2) Estos circuitos cerebrales están situados en
Regiones cerebrales subcorticales homólogas en todos los vertebrados probados. Por lo tanto, si
uno activa los circuitos de activación del MIEDO en ratas, gatos o primates, todos
exhiben respuestas de miedo similares. 3) Todo el proceso primario
Los impulsos emocional-instintivos, incluso aquellos tan complejos como el JUEGO social, permanecen
intacto después de la neodecorticación radical a temprana edad; Por lo tanto, la
Neocortex no es esencial para la generación de procesos primarios.
emoción. 4) Usando diversas medidas, uno puede demostrar que
A los animales les gustan y disgustan los ESB de las regiones cerebrales que evocan sin condiciones
comportamientos emocionales instintivos: tales ESB pueden servir como 'recompensas' y
'Castigos' en diversas tareas de aprendizaje de aproximación y escape / evitación.
5) El ESB comparable de los cerebros humanos produce un efecto afectivo comparable
experiencias. Así, la evidencia robusta indica que en bruto proceso primario (es decir, instintivo, no condicionado) comportamientos emocionales y sentimientos
emanan de funciones cerebrales homólogas en todos los mamíferos (ver Apéndice
S1), que están reguladas por regiones cerebrales superiores. Tales hallazgos sugieren
jerarquías anidadas del procesamiento afectivo de BrainMind, con primal
Las funciones emocionales son fundamentales para el aprendizaje de procesos secundarios.
y mecanismos de memoria, que se interconectan con procesos terciarios.
Funciones cognitivas-reflexivas de BrainMind.

  

Introducción

La
Las experiencias afectivas más intensas que los humanos han tenido son durante
episodios emocionales. Todos los demás mamíferos exhiben tipos similares de emociones.
despertar ¿Pero experimentan estados afectivos cuando su exterior?
Los comportamientos son intensamente emocionales? La mayoría de los estudiosos interesados ​​y la
El público en general responde: "Obviamente lo hacen". Esta conclusión cotidiana es
ahora apoyado por ambos comportamentales [ 1 ] y evidencia neurocientífica [ 2 ], [ 3 ].
Sin embargo, los estudiosos más cuidadosos que estudian científicamente las emociones tienden
Asumir una postura agnóstica. Déjame solo considerar una más reciente
Ejemplo: Mendl, Burman y Paul. [ 4 ],
al comienzo de un buen artículo reciente sobre las decisiones emocionales tomadas
por los animales, indicó cuidadosamente que los comportamientos emocionales de los animales
"Puede o no puede ser experimentado conscientemente". Un comentario que acompaña
en ese artículo destacaron maneras epistemológicas de tales enigmas,
Basando los argumentos en evidencia triangular de afectivo
neurociencia [ 5 ]-relativo
i) mecanismos cerebrales, tanto para ii) comportamiento y iii)
Análisis experiencial-afectivos (ver más abajo). Investigación de comportamiento solo
no puede llegar a conclusiones definitivas, ya que no tiene acceso directo a
Infraestructura afectiva subyacente de ciertos mecanismos cerebrales. Así,
Si solo analizamos el comportamiento, no tenemos una salida empírica de la
enigma de las conclusiones basadas en la creencia. Con la inclusión de
Neurociencia, especialmente evaluación directa de las propiedades afectivas.
de los sistemas cerebrales subyacentes, podemos basar nuestras conclusiones en
evidencia, y la posición avanzada aquí es que abundantes datos tienen mucho
Indicó que los animales experimentan sus despertares emocionales. En breve,
La activación de varios sistemas cerebrales puede servir como “recompensas” y
“Castigos” en diversas tareas de aprendizaje. [ 2 ].
Así, sabemos aproximadamente donde se generan estados afectivos en el
Cerebro aunque no sabemos exactamente cómo. Tales loci subcorticales de
control nos permite entretener la idea de que un estudio emocional
Los circuitos en los cerebros de los animales pueden iluminar las fuentes primarias del ser humano.
sentimientos emocionales. Pero el cerebro relevante y el comportamiento / psicológico
las ciencias aún tienen que abrazar tales conclusiones, y el agnosticismo prevalece.
Por lo tanto, este documento se basa en el hecho de que está dentro del cerebro
Mecanismos de conductas emocionales no condicionadas donde encontramos el
La evidencia empírica más fuerte para los sentimientos emocionales de los animales.

Empírico
Resolución del dilema perenne de lo subjetivamente experimentado.
Las emociones en otras criaturas (una forma de conciencia fenoménica) crecen.
Cuestiones importantes para los debates sobre bienestar animal y aporte científico.
Rutas para trabajar los mecanismos neuronales que generan valorización.
Experiencias internas en otros animales. Ese conocimiento podría guiar
Comprensión de los fundamentos de nuestros propios cerebros y mentes. Por supuesto,
sigue existiendo un temor generalizado de antropomorfismo en el
ciencias cerebrales de especies cruzadas (Figura 1 y XNUMX), que puede que ya no sea tan sabio como parecía hace unas décadas [ 2 ].
Este documento discute los tipos de evidencia que actualmente proporcionan la
El apoyo científico más robusto a la existencia de subjetivos afectivos.
Experiencias en los animales que estudiamos. A saber, si es experimental artificial.
La activación de redes cerebrales que controlan los comportamientos emocionales también puede
de forma rutinaria sirven como 'recompensas' y 'castigos' que pueden guiar el aprendizaje,
Entonces la evidencia de ciertos tipos de experiencias positivas y negativas.
en su sesospodemos decir mente, esta cerca de
definitivo. Es decir, a menos que uno pueda demostrar rutinariamente que
Las "recompensas" y los "castigos" en los seres humanos suelen ser inconscientes: un dato
Base que no existe. Así, el objetivo de este ensayo es discutir.
Si otros animales están sintiendo criaturas no solo sobre la base de
Argumentos razonados (que es común, vea el Desafío al final
de este documento), sino también en el contexto de los más relevantes
Evidencia neurocientífica. Por lo tanto, la siguiente conclusión es empíricamente
justificado: Por lo menos, todos los otros mamíferos experimentan su
despertares emocionales.

uña del pulgar

Figura 1. Un diagrama de verdad del antropomorfismo.

A
Diagrama de verdad que relaciona cómo debemos pensar en lo posible.
La naturaleza afectiva de los animales (La verdadera naturaleza del mundo) y nuestra
Juicios científicos correspondientes sobre el mundo. La mayor parte del 20th
siglo se pasó creyendo que la esquina inferior derecha era la correcta
lugar para ser filosóficamente por lo que uno podría evitar errores de tipo I, a saber
Concluyendo algo que no es verdad para ser científicamente correcto. Esta
llevó a discusiones sobre comportamientos "similares a la ansiedad" en animales en lugar de
El miedo en los animales. Este artículo se basa en la conclusión basada en datos
que los individuos que están familiarizados con los datos relevantes son sabios para
situarse en el cuadrante superior izquierdo, ya que de esa manera podemos
evitar los errores de tipo II, es decir, la falta de detección de un fenómeno real,
porque tenemos creencias falsas, o métodos inadecuados para evaluar la
Presencia de un fenómeno.

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g001

  

ECONOMÉTRICOS

Las fuentes afectivas de BrainMind: perspectivas neuroevolutivas de especies cruzadas

Los datos de comportamiento de las emociones animales han sido definitivos durante mucho tiempo, desde Darwin (1872) hasta Mendl et al este año. [ 4 ],
por así decirlo. Sin embargo, un igualmente importante pero comparativamente descuidado
El problema es si los animales tienen el tipo de cerebro que puede engendrar.
Estados subjetivamente experimentados. Tales "cosas de la mente" solo pueden ser
Penetrado científicamente con la neurociencia funcional. Reiterar la
punto más crítico ya señalado: si uno puede demostrar que el cerebro
Redes que participan generando reacciones emocionales coherentes.
también mediar estados 'gratificantes' y 'castigadores' dentro de las
cerebro, sin emplear ningún objeto externo como comida y agua para
entrenar animales, tendríamos evidencia sólida para ubicar centrales
Estaciones de procesamiento para ciertos tipos de experiencias afectivas en
Circuitos y regiones específicas del cerebro. Además, si cierto subyacente
Los atributos del circuito en animales (p. ej., neuroquímica) modulan la
Procesos dentro del cerebro que llevan a varios eventos externos a ser gratificantes.
y castigando tanto en animales como en humanos, habremos cumplido
Otra predicción experiencial crítica. Hay abundantes
investigaciones de adicciones a las drogas (especialmente para la morfina y varios
psicoestimulantes), que no se resumirán aquí, que satisfacen esa
criterio. Además debido a las homologías evolutivas en el subyacente
Los mecanismos subcorticales del cerebro en todos los mamíferos, el conocimiento anterior ofrece
Predicciones directas a experiencias humanas cualitativas siguiendo similares
Manipulaciones del cerebro. En otras palabras, si nuestras predicciones sobre el cambio
Se apoyan los sentimientos internos en humanos, derivados de los datos animales.
por autoinformes humanos, como ha sido a menudo el caso [ 2 ], [ 6 ], tenemos razones adicionales para confiar en que tanto los humanos como los animales están teniendo experiencias similares (aunque no idénticas).

Es verdad que la
Los criterios anteriores, basados ​​en muchos estudios de estimulación eléctrica de
El cerebro (ESB) y la estimulación química del cerebro (CSB), tienen
apoyó la existencia de sentimientos emocionales en los animales durante muchos años;
tal estimulación puede desencadenar episodios de comportamiento emocional, produciendo
estados cerebrales de varios tipos que también sirven para motivar a varios
Aprendí comportamientos de aproximación y evitación, proporcionando abundante evidencia.
Por sentimientos positivos y negativos en animales. Esto nos lleva tan cerca como
actualmente podemos obtener científicamente a los mecanismos que
Generan sentimientos afectivos en el cerebro de los mamíferos. Además, si los humanos
informar experiencias emocionales distintas de tales sitios cerebrales, tenemos
adicional primera facción evidencia de los tipos correspondientes de
Sentimientos emocionales en los animales. Podría suponerse que el real
La experiencia de estados afectivos se logra mediante mecanismos cerebrales superiores.
que son activados por despertares emocionales, pero que deberían ser
considerada una hipótesis "segunda mejor", ya que no es parsimoniosa por
añadiendo un bucle adicional de complejidad a la ecuación general.

¿Por qué
tiene un conocimiento sustancial sobre los sentimientos emocionales de los animales tenía tan poco
efecto sobre el debate sobre la existencia de experiencias subjetivas en
animales? Especialmente cuando tal conocimiento puede aclarar las fuentes de
¿Experiencias emocionales afectivas en humanos? Esto parece deberse a una
sesgo sostenido durante la mayor parte del 20th Siglo en que las experiencias internas de los animales están fuera del ámbito de la investigación científica rigurosa. [ 7 ].
Por supuesto, la actitud de escepticismo es profundamente valorada por muchos
científicos, incluyéndome a mí. Sin embargo, hay muchos históricos
antecedentes donde, a causa de esta preciada actitud, líneas críticas de
la evidencia existente fue devaluada sin contra-evidencia y por lo tanto nueva
las conclusiones basadas en la evidencia no fueron consideradas adecuadamente, y por lo tanto
han sido descuidados durante mucho tiempo. Esto ha frenado a menudo el progreso de
La ciencia debido a los prejuicios prevalecientes contra los conceptos transformacionales.
que no son bienvenidos en el Zeitgeist. Por ejemplo, un sesgo común entre
conductistas del 20th siglo fue que el cerebro no lo hizo
Hay que entender que tienen una ciencia coherente del comportamiento. Ese
La actitud puede haber parecido bastante justa ante la neurociencia moderna, pero
porque el estudio de la "caja negra" fue marginado durante mucho tiempo, cuando
El conocimiento neurocientífico sugiere que una comprensión emocional
Estados estaban maduros para la recolección, había pocos para cosechar la baja
fruta colgando

Ahora
que hay abundante neurociencia relevante en el campo (también conocido como
neurociencia conductual), que ha proporcionado pruebas de forma bastante consistente
Por la naturaleza gratificante y castigadora de los circuitos cerebrales que median.
comportamientos emocionales [ 2 ], [ 3 ], [ 6 ],
construcciones afectivas todavía no se utilizan ampliamente debido a la
el miedo continuo al antropomorfismo, lo que lo hace aún un predominante
actitud que actualmente es evolutivamente infundada (ver Figura 1 y XNUMX).
El fracaso de los conceptos afectivos para convertirse en moneda común en animales.
La investigación tiene, yo diría, tuvo una influencia negativa en
integraciones interdisciplinarias, que podrían haber avanzado rápidamente
campos como la psiquiatría biológica, a través del reconocimiento de que
Los sentimientos emocionales eran funciones antiguas del tronco cerebral situado medialmente.
regiones. En cambio, cuando los neurocientíficos cognitivos se intensificaron.
Interesado en las emociones con la disponibilidad del cerebro moderno.
En las 1990s medias, la mayoría de los investigadores aceptaron la
vista que no solo el neocórtex era el asiento del pensamiento consciente, sino también
También de sentimientos emocionales. Como resultado, los sentimientos emocionales no fueron
otorgados a los animales, ya que comúnmente se consideraban como una forma de
pensamiento, y los procesos afectivos y cognitivos fueron concebidos para ser
completamente interpenetrante en regiones cerebrales superiores que generaron cierta
Procesos cognitivos superiores como las regiones corticales frontales.

Indeed
Considerando la naturaleza evolutivamente en capas de la organización cerebral,
Argumentará que uno puede usar fácilmente especies antropomorfas
razonando en proceso primario niveles subcorticales de MindBrain, aunque no en el proceso terciario Niveles neocorticales, como se resume en Figura 2 y XNUMX.
Estos conceptos evolutivos primarios serán discutidos más ampliamente
después de un bosquejo en miniatura de la historia reciente del campo que tiene
En general, se ralentizó la aceptación de los sentimientos emocionales de los animales, como
Puerta de entrada a la comprensión de las emociones tanto humanas como animales, como tema clave.
de la indagación experimental.

uña del pulgar

Figura 2. Niveles de control en el procesamiento emocional-afectivo del cerebro.

A
resumen de los niveles globales de control dentro del cerebro 1) con 3
tipos generales de afectos (rojo), 2) tres tipos de aprendizaje básico
Mecanismos (verde) y 3. Tres funciones de concienciación representativas.
(azul) del neocórtex (que se basa completamente en múltiples niveles de
integración, con controles descendentes a través de los ganglios basales para
El tálamo, regresando al neocórtex antes de que pueda elaborarse completamente.
ambos pensamientos y comportamiento).

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g002

Perspectivas historicas

As
ya lo noté, Charles Darwin (1809 – 1882), quien escribió lo que es ampliamente
Considerado como el primer tratamiento científico moderno del tema de
emociones, prepara el escenario intuyendo que los animales tienen vidas emocionales
No tan diferente de la nuestra. Con su principio de evolución.
continuidad mental entre los animales, sugirió que la comprensión animal
Las emociones podrían iluminar científicamente nuestras propias vidas emocionales. [ 8 ]. Darwin no tuvo ningún problema en imputar sentimientos emocionales a otros animales.

De Darwin
vista, sin embargo, no se filtró claramente hasta el día de hoy, a saber,
A las ciencias neuroconductuales y neuropsicológicas. De hecho, el
Teorías de muchos pensadores posteriores, comenzando prominentemente con William.
James, se centró en la posibilidad de que las regiones cognitivas superiores de la
El cerebro media nuestros sentimientos emocionales, no solo los muchos pensamientos que
Acompañar nuestras despertares emocionales. Así, muchos estudiosos en la actualidad.
Seguir creyendo que los sentimientos emocionales son un subconjunto de lo cognitivo.
Procesos, como hicieron los estudiosos hace más de un siglo. De hecho, el todo especial
tema de la Cognición y emoción dedicado a este tema
titulado “Qué tan distintivo es el procesamiento afectivo” (publicado en 2007,
vol 21 (6) editado por Andreas Eder, et al.) generalmente es compatible con
Conclusión de que los afectos son solo un subconjunto del cerebro de tipo cognitivo.
actividades, a saber, basadas en principios de procesamiento de información sensorial como
a diferencia de los estados emocionales corporales intrínsecos (es decir, formas específicas de
respuestas incondicionadas).

La más famosa de estas confecciones afectivo-cognitivas fue avanzada en 1885 cuando William James (1842 – 1910) [ 9 ] y Carl Lange (1834 – 1900) [ 10 ] Sugirió que los sentimientos emocionales simplemente reflejan cortical-cognitiva.
'lecturas' de despertares autónomos periféricos-inconscientes que ocurren en
nuestros cuerpos cuando nos esforzamos en situaciones de emergencia, por ejemplo,
huyendo de los osos. En esta interpretación, la información corporal.
Alcanza las regiones sensoriales de la corteza cerebral, donde las sensaciones.
De despertares corporales se transforman en experiencias emocionales. En
Efecto, las conmociones corporales relacionadas con la emoción se integraron en emocional
Sentimientos por procesos mentales superiores. Entre muchos estudiosos, esta visión.
De la emocionalidad sirvió para poner en tela de juicio la existencia de la emocionalidad.
sentimientos en otros animales porque tienen mucho menos alto
La materia del "cerebro cognitivo" (es decir, el neocórtex) en comparación con los humanos. Pero todo
esto sucedió antes de que entendiéramos la construcción evolutiva de la
cerebro, y el reconocimiento de que muchos vastos integradores emocionales
Se construyeron redes, especialmente para respuestas emocionales no condicionadas.
en la estructura subcortical de todos los cerebros de mamíferos durante el largo
curso de la evolución del cerebro.

Este
tipo de hipótesis / opinión neocortical de 'lectura' ha sobrevivido a la prueba
de tiempo pero no la prueba de evidencia experimental; en resumen, todavía es
ampliamente discutido y creído sin apenas ninguna crítica (causal) evidencia que lo respalde, aunque la imagen cerebral correlaciona Puede ser y se utiliza a menudo para apoyar esa conclusión arcaica. los
La teoría de James-Lange se arraigó en la creencia de la ciencia psicológica.
sistemas mucho antes de que nadie supiera mucho acerca de las redes emocionales de
cerebros de mamíferos, y allí parece permanecer, un bien fosilizado
construir. Hubo desafíos convincentes desde los 1920. [ 11 ],
Nunca refutado empíricamente. Así, en las ciencias del cerebro emergentes de la
1970s, la visión de que no podemos estudiar empíricamente los sentimientos emocionales
de otros animales, porque tienen relativamente poco neocórtex,
siguió siendo la opinión predominante, aunque el tema en sí rara vez fue
Discutido en los círculos neurocientíficos. De ahí el escepticismo tradicional y
el agnosticismo continuó prevaleciendo como los principios rectores en los más raros
Discusiones del tema.

Parcialmente,
Esta postura también puede haber reflejado el rechazo generalizado de
La teoría psicoanalítica como una forma científica de conceptualizar la mente en
esa era Aunque Sigmund Freud (1856 – 1939) había pasado la primera década
de su carrera como neurocientífico (para una traducción completa de Freud
Contribuciones neurocientíficas, ver Solms. [ 12 ]),
Sus teorías, junto con las de muchos de sus seguidores, habían hecho
Las emociones la pieza central de sus teorías y terapias psicoanalíticas.
El fracaso de tales ideas para ser sometido a un rigor empírico
Evaluación, junto con el auge de la cognitiva y la neurociencia.
revoluciones, también disminuyó la importancia de las emociones como un tema para
estudio experimental porque se consideró un problema demasiado difícil de
resolver, es decir, ¿cómo podríamos saber realmente qué otros animales
¿experimentado?

It
Es de destacar que Freud reconoció en repetidas ocasiones que una duradera
comprensión de la mente y las emociones, no se podría lograr sin
neurociencia A menudo comentaba que no podíamos dar sentido a
sentimientos afectivos hasta que llegamos a un acuerdo con el "instinto" incorporado
Naturaleza de la emocionalidad. Freud a menudo afirmaba que los estados afectivos eran
nunca inconsciente Fueron, por definición, siempre experimentados. Pero él
Reconoció que una comprensión empírico-neurocientífica de las emociones.
y otras características mentales-experienciales del cerebro no podrían ser
Logrado en su época, y decidió no compartir su neuronal especulativa.
Teorías, descubiertas más tarde en su obra póstumamente publicada. Proyecto para una psicología científica..
Pero poco después, los científicos del comportamiento negaron definitivamente que
Fue empíricamente posible estudiar eventos mentales en animales.
Científicamente, y el libro se cerró sobre estos temas durante mucho tiempo.
Se abre lentamente, y generalmente solo con respecto a su
comportamientos emocionales evidentes, como Darwin reconoció, pero no sus
sentimientos emocionales.

Como resultado, el famoso dicho de Darwin [ 13 ] que las diferencias en la vida mental de los animales son “de grado
y no de tipo ”nunca sirvió como punto de partida para el científico
Comprensión de los sentimientos emocionales humanos mediante el estudio explícito de animales.
acciones emocionales, con pocas excepciones (por ejemplo, MacLean [ 14 ] y Panksepp [ 2 ]).
La falta de atención a las vidas afectivas de otros animales, como
opuesto a simplemente sus comportamientos emocionales, por los científicos no fue
simplemente porque la visión completa de Darwin era bastante más sutil que la
fragmento compartido arriba: "No puede haber duda de que la diferencia
entre la mente del hombre más bajo y la del animal más alto es
inmensa ... Sin embargo, la diferencia .... Grande como es, ciertamente es una
de grado y no amable ”([ 13 ] pag. 127). Ahora podemos estar seguros de que los mayores grados de cognitiva
Las diferencias han surgido de encefalizaciones cerebrales superiores, mientras que
Los sentimientos afectivos son en gran parte funciones cerebrales sub-neocorticales.

In
En suma, la continua falta de trabajo explícito y discusión en el ámbito científico.
anales sobre la naturaleza neural de los sentimientos emocionales en los animales era
basado en la opinión ontológica generalmente aceptada de que lo subjetivo
Las vidas de otros organismos eran impenetrables, mientras que sus emociones
Los comportamientos no eran. Así, un enfoque evolutivo entre especies para
estudiando el cuerpos de animales fue acogido, pero su mente fueron descuidados Si no por otra razón que contextualizar el presente.
argumentos, es importante tener en claro las fuerzas que llevaron
La ciencia descuida los sentimientos emocionales de los animales.

Así que déjame desarrollar la historia anterior con modesto detalle. A pesar de las iniciativas prometedoras temprano en el 20th Siglo, como la obra de Walter Cannon. [ 11 ] En fisiología y McDougall en psicología. [ 15 ],
Discusiones de los aspectos mentales de las funciones cerebrales que controlan.
Las conductas animales se marchitaron. Con el movimiento hacia el ultra “positivismo” en
filosofía (por ejemplo, la llamada Escuela de Viena) que reforzó la
Revolución conductista, conceptos mentales en discusiones científicas de
Los comportamientos de los animales parecían menos importantes que nunca. El comportamiento podría ser
Operacionalizado, pero la mente no pudo. Los comportamientos más fáciles de estudiar.
sistemáticamente en el laboratorio fueron aquellos con forma de
Contingencias de 'refuerzo' en diversas formaciones automatizadas.
Paradigmas: condicionamiento clásico y entrenamiento de la palanca condicionada.
Prensas y demás. Esto condujo a un conductismo radical, y BF Skinner.
(1904 – 1990) en palabras claras: “Las 'emociones' son excelentes ejemplos de
Las causas ficticias a las que comúnmente atribuimos comportamiento. [ 16 ].
No es ningún secreto que hasta el día de hoy muchos, tal vez la mayoría, comportamientos.
Los neurocientíficos niegan que tengamos acceso científico a lo emocional.
mente de los animales, aunque hay muchas líneas de pensamiento fuera de la
corriente principal científica que aprecian la probabilidad de que las mentes de los animales
son reales y se pueden entender (consulte la sección final de "Desenlace" de
este papel).

El etólogo ganador del Premio Nobel Niko Tinbergen (1907 – 1988) lo expresó de manera sucinta y conmovedora en su célebre Estudio del instinto (1951) [ 17 ]: "Debido a que los fenómenos subjetivos no pueden observarse objetivamente en los animales, es ocioso afirmar o negar su existencia" ([ 17 ] pag. 5). En el mismo período, el premio Nobel Walter Hess descubrió que
La rabia podría ser evocada fácilmente por el ESB del hipotálamo en los gatos. Luego
en la vida indicó que eligió describir el ataque de tipo enojado.
comportamientos como ser 'rabia falsa' porque no quería tener su trabajo
marginado por la escuela conductista. De hecho, su personal no compartido
la convicción había sido que esos comportamientos de rabia reflejaban verdad
Experiencias de ira. Con la transformación de segmentos sustanciales de
El conductismo metodológico a la "neurociencia conductual y cognitiva".
estrategias (comenzando explícitamente a principios de la década de 1970), el original de Hess
Las opiniones fueron aceptadas como conclusiones del estado del arte (a pesar de
Demostraciones de las propiedades punitivas de los circuitos subyacentes. [ 2 ]).
Y está claro para todos en el campo que las discusiones sobre animales
Las experiencias en neurociencia académica y psicología han permanecido en silencio.
hasta nuestros días

Algunos etólogos, principalmente Don Griffin (1915 – 2003) [ 18 ], [ 19 ], argumentó enérgicamente por cognitivo mentalidad (p. ej., pensamientos) en animales, y algunos otros han considerado la existencia de experiencias emociones en animales (p. ej., ver el número de memoria de Don Griffin Conciencia y cognición,
Marzo 2005). Sin embargo, el resultado de la historia anterior es que, en
En la actualidad, la mayoría de los científicos parecen desinteresados ​​o eligen permanecer agnósticos.
en tales cuestiones. Este ensayo pretende destacar lo abundantes que son.
La investigación de neurociencia afectiva de especies cruzadas, de hecho, ahora fuertemente
apoya la visión cotidiana: “por supuesto, otros animales tienen emociones
sentimientos "sin que nadie necesite reclamar que son idéntico A los sentimientos humanos evolutivamente homólogos. La evolucion es
Diversidad, con homologías destacando afinidad sin reclamos.
sobre la identidad.

Por tanto,
El presente ensayo busca acercar el pensamiento científico sobre estos temas.
en línea con el peso de la evidencia que indica que todos los mamíferos comparten
No solo comportamientos emocionales instintivos muy similares, sino que los
Las actividades de las redes cerebrales subyacentes están estrechamente asociadas con
Los sentimientos de la emoción cruda. Las implicaciones de estos descubrimientos son:
potencialmente de profunda importancia para las discusiones evolutivas de
mentes humanas, la utilidad de los enfoques de traducción preclínica en
La psiquiatría biológica y la naturaleza fundamental de la ética, así como
la lenta apreciación de las continuidades evolutivas en
MindBrain funciona en todos los mamíferos, y probablemente en todos los demás vertebrados.

In
Esta visión, la mente afectiva del proceso primario surgió mucho antes en
La evolución que nuestras mentes cognitivas sofisticadas. Y voy a avanzar
la premisa de que lo que vino primero en la evolución, a saber, lo que es
proceso primario, todavía sirve como fundamento crítico para lo que vino
más tarde, incluyendo algunas de nuestras habilidades mentales superiores. Es probable que
nuestras vastas habilidades cognitivas, y las de otros altamente cerebrados
Mamíferos, fueron construidos sobre una infraestructura afectivo-emocional.
Que todos los mamíferos comparten de forma homóloga. Dentro de tal vista, muchos de los
Las presuposiciones de la psicología, la ciencia cognitiva y la neurociencia pueden
Se encienden sus cabezas colectivas. Muchas de nuestras habilidades mentales superiores
son comparativamente inconscientes, es decir, sin experiencia, por ejemplo, clave
Aspectos de las funciones cognitivas del cerebro, tales como los mecanismos básicos de
Aprendizaje y memoria. Por el contrario, los fundamentos afectivos son:
intensamente experimentado, ya que pueden servir como 'recompensas' y
"castigos" en el aprendizaje, aunque esos estados psicológicos son, en
tiempos difíciles de traducir en palabras, símbolos que con mayor eficacia
Describe las capacidades sensoriales-sensoriales externas que las emocionales.

La capa evolutiva del cerebro

En primer lugar,
una explicación del uso del término BrainMind y MindBrain en este
Ensayo: Todos sabemos que el pensamiento dualista se ha separado tradicionalmente.
cerebro y mente, pero la mayoría de los neurocientíficos que consideran estos temas ahora
aceptar que los procesos mentales, es decir, las experiencias internas, son
Muy vinculado a la dinámica neuronal. Por lo tanto, puede ser más sabio tener una
Término monista, que no prioriza ni la mente ni el cerebro, sino
combina los conceptos en un término unificado (las variantes comunes son
cerebro-mente o mente-cerebro). Quizás tenga más sentido ontológico
simplemente júntelos en un concepto unificado, donde ambas variantes
se puede usar de manera flexible dependiendo del tipo de argumento perseguido: con el
Reconocimiento de que el cerebro ha conservado signos anatómicos de
capas evolutivas, tal vez BrainMind es mejor para discutir temas de abajo hacia arriba, mientras que Cerebro mental Podría ser reservado para los de arriba hacia abajo. Desde los más altos niveles de la mente.
(pensamientos y planes) son claramente dependientes de las funciones neocorticales,
son realmente mucho más difíciles de estudiar experimentalmente y experiencialmente En animales que los afectos emocionales básicos. Implícitamente experimentado
Los procesos cognitivos no tienen marcadores de comportamiento claros al igual que las medidas de
valencia afectiva (es decir, recompensar y castigar las funciones de BrainMind
que corresponden a ciertos sistemas de respuesta no condicionados del cerebro).

It
Ha sido un reto generar una nomenclatura coherente para
categorías de procesos primarios de la mente, tales como las emociones básicas en
los animales He tratado de hacer esto lo más puntualmente posible para la fundación
nivel: el nivel de análisis del proceso primario que es el enfoque de este
ensayo. Se ubican los mecanismos cerebrales de proceso primario para las emociones.
muy bajo y medial en el cerebro (cerebro medio, diencéfalo y afines)
ganglios basales) que afirma su antigua naturaleza en la evolución del cerebro.
Las expansiones más altas y más avanzadas del cerebro proporcionan neuronas.
Redes para nuestras capacidades cognitivas superiores. Por supuesto, la estratificación es
relativa, con muchos problemas de integración en el medio que unen la
BrainMind en una unidad operativa coherente.

Sin embargo,
Si consideramos tal evolución "en capas" de la organización del cerebro, como muchos
Los neurocientíficos sí (aunque quizás no sean favorecidos por los conductistas o
cognitivistas), luego la localización de una variedad de circuitos emocionales
en regiones subcorticales profundas (que median inequívocamente la 'recompensa' y
funciones de 'castigo') apoya firmemente la conclusión de que otros
Los animales experimentan sus propios despertares emocionales. La alternativa-
que las recompensas y los castigos subcorticales no se experimentan en absoluto, o
que las experiencias afectivas surgen solo por algún tipo de 'lectura' por
Mecanismos cerebrales superiores: no es consistente con la evidencia. por
Por ejemplo, si ese fuera el caso, entonces sería más fácil evocar
Recompensas y castigos de regiones cerebrales superiores usando cerebro
estimulación, pero como los neurocientíficos que han realizado tal trabajo han
Conocido hace tiempo, justo lo contrario es el caso. Los sistemas cerebrales inferiores.
Mantiene las funciones de recompensa y castigo con las cantidades más bajas de cerebro.
estímulo. De hecho, no existe un flujo coherente de datos que discrimine
activaciones de neocortical funciones en los animales despiertan cualquier Funciones robustas de recompensa o castigo. Por el contrario, la existencia de evoca experimentalmente inequívoca subcortical Las funciones de recompensa y castigo, utilizando el ESB localizado, son vastas y
definitivo. Esto proporciona un apoyo abundante y consistente para la idea.
que los sentimientos afectivos crudos son, de hecho, una propiedad de ciertos antiguos
Redes cerebrales subcorticales de la línea media en acción. Sin embargo, no dice
us exactamente Lo que el animal está sintiendo, solo que los sentimientos.
Caen en ciertas categorías, como los efectos positivos y negativos de
varios tipos.

Además,
estudios de animales y humanos que han sido descartados, es decir, que
la corteza cerebral extirpada quirúrgicamente: corroborar estas conclusiones: Primal
Las respuestas emocionales se salvan, incluso se fortalecen. [ 20 ][ 22 ].
Esto también encaja con la observación común de que las personas con demencia
Normalmente retienen la capacidad de respuesta emocional mucho más que cognitiva.
habilidades. En resumen, hace tiempo que sabemos que no solo podemos provocar una
Variedad de patrones emocionales instintivos (no condicionados) en animales.
con ESB subcortical localizado, pero también sabemos que tales estados evocados
sentirse bien y mal a los animales [ 3 ], [ 6 ], [ 23 ], [ 24 ].
Es mucho más difícil tener claro el tipo de sentimiento que es
generado. Pero es desde estas mismas zonas cerebrales que podemos evocar el
Tipos más fuertes de diversos autoinformes de distintos afectivos.
Experiencias en humanos, y las descripciones de sentimientos despertadas.
En general, coinciden con los patrones de comportamiento emocional que se evocan en
animales [ 25 ], [ 26 ]. Además, ya que sabemos que algunos de los efectos positivos son discriminados por los animales [ 27 ] y muchos pueden ser influenciados diferencialmente por la manipulación directa de las químicas cerebrales relevantes [ 2 ],
La evidencia apoya la existencia de diversos tipos de recompensa y
Castigar los estados de BrainMind, no solo homogéneos positivos y negativos
Funciones afectivas.

Pero ¿hay pruebas? Los científicos, quienes más valoran el escepticismo (es decir, "muéstrame, por favor"), se dan cuenta de esa experimentación. nunca prueba nada Solo proporciona el "peso de la evidencia" para una vista
u otro. Desde esa perspectiva, todos deberíamos estar de acuerdo en que varios
De hecho, las experiencias emocionales afectivas internas han sido abundantemente
y empíricamente validado en otros animales. Si no, tendríamos que
proporcionar evidencia y argumentación realista basada en hipótesis de cómo
Las 'recompensas' y los 'castigos' ambientales promueven el aprendizaje predecible
cambios de comportamiento. Si lo hacen sin despertar el cerebro afectivo.
procesos en los animales, tenemos un enigma en nuestras manos, ya que
Tienen habitualmente tales efectos en los humanos. Así, en la actualidad, el escepticismo ha
ido demasiado lejos, hacia el reino de creencia diametralmente opuesto, que
algo que ya está bien demostrado no existe, de hecho, En otra
palabras, simplemente diciendo que ciertos 'objetos y eventos' del mundo
'Reforzar' el comportamiento no servirá. "Refuerzo" no es todavía una
función cerebral demostrada; es un procedimientos entrenar animales. Ese En el cerebro es solo una conjetura. La existencia de ciertos afectos no lo es.

Es más coherente, y me sometería, más cerca de la verdad, a decir que el concepto de reforzamiento es el nombre que damos a la forma en que el proceso afectivo primario del cerebro
Las redes de sentimientos facilitan los cambios de comportamiento aprendidos a largo plazo.
De hecho, tal estímulo incondicionado y respuesta Los circuitos son críticos para la mayoría de los tipos de aprendizaje comúnmente estudiados por los conductistas, para proceder dentro del cerebro.

Este
podría anunciar un cambio radical en la forma en que visualizamos los mecanismos cerebrales de
condicionamiento emocional. Una visión así: un modesto conceptual
reajuste: podría dar un giro muy diferente al subyacente
Mecanismos que controlan el aprendizaje comúnmente estudiado, como el miedo
condicionante — es decir, puede ser el MIED neural crudo (incondicional)
Circuitos de integración que generan estados psicológicos temerosos que
Atraer información externa a su órbita. En otras palabras, la
procesos neuropsicológicos que evolucionaron antes, por ejemplo, el cerebro
procesos que los psicólogos experimentales llaman tradicionalmente
Los “estímulos incondicionales” y las “respuestas incondicionales” son críticas.
Importancia para establecer procesos secundarios homólogos de aprendizaje y
Memoria en todas las especies. Tal visión de niveles de control de la evolución
BrainMind Layering sugiere tipos de jerarquías anidadas de emociones.
organizaciónFigura 3 y XNUMX).

uña del pulgar

Figura 3. Jerarquías anidadas de control dentro del cerebro.

A
resumen de la causa jerárquica de abajo hacia arriba y de arriba hacia abajo (circular)
que se propone operar en todo sistema emocional primordial de la
cerebro. El esquema resume la hipótesis de que para mayores
MindBrain funciona para madurar y funcionar (a través del control de abajo hacia arriba),
deben integrarse con las funciones inferiores de BrainMind, con
Procesos primarios representados como cuadrados (rojo), proceso secundario
Aprendizaje como círculos (verde), y procesos terciarios, por rectángulos.
(azul). El código de colores tiene como objetivo transmitir la manera en que
jerarquías anidadas están integrando funciones cerebrales inferiores en superiores
funciones cerebrales para ejercer eventualmente un control regulador de arriba a abajo (adaptado
de Northoff, et al. [ 47 ]).

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g003

La
Las emociones del proceso primario (es decir, básicas o primordiales) están bien.
candidatos para tales funciones. Sin embargo, se concentran en tales
Redes neuronales profundas y antiguas que no existen generalmente aceptadas
Estrategias experimentales para decodificar su naturaleza neuronal en humanos en cualquier
detalle. La organización subcortical de los afectos emocionales en nuestra propia
La especie ahora es apoyada por imágenes del cerebro humano de emociones básicas, como
resumido en Figura 4 y XNUMX. La investigación del cerebro animal puede lograr mayores niveles de resolución.

uña del pulgar

Figura 4. Visión general de las despertares e inhibiciones cerebrales.

An
visión general de las despertares cerebrales (rojos y amarillos) e inhibiciones (púrpuras)
representado en las superficies laterales de los hemisferios derecho e izquierdo (parte superior de
cada panel) y superficies mediales de los hemisferios correspondientes (fondo
de cada panel), mientras que los humanos experimentan diversas emociones básicas evocadas
por reminiscencias autobiográficas: Izquierda superior: tristeza / GRIEF; superior derecha:
felicidad / alegría; abajo a la izquierda: ira / rabia; abajo a la derecha: ansiedad / MIEDO (datos
de Damasio, et al. [ 38 ];
Los patrones generales de activación e inhibición proporcionados amablemente por
Antonio Damasio). Para resaltar la direccionalidad de los cambios, como
controlados por cambios en el flujo sanguíneo, las inhibiciones están indicadas por
Flechas hacia abajo (que predominan en las regiones neocorticales), mientras que arousals
se representan con flechas hacia arriba (predominantemente en regiones subcorticales
donde los comportamientos emocionales pueden ser evocados por la estimulación cerebral en
animales).

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g004

Sin
una sólida base neurocientífica de especies cruzadas, puede ser difícil
para dar sentido a los desarrollos mentales posteriores de nuestra especie, por ejemplo,
la forma en que nuestro aparato cognitivo está a menudo subordinado a nuestra emocional
sentimientos. Esto es inherente a la vista jerárquica anidada del cerebro.
función representada en Figura 3 y XNUMX.
Así, a nivel fundacional, las diferencias entre humanos
Experiencias emocionales subjetivas y las vidas mentales de otros mamíferos.
puede ser "uno de grado y no de tipo" como supuso Darwin, pero ahora
saber que la organización subcortical de los sistemas emocionales en
Los cerebros de los mamíferos son notablemente homólogos. [ 2 ]. Una neurociencia afectiva cruzada evolutivamente informada. [ 3 ], [ 23 ], [ 24 ] Ahora podemos cortar el nudo gordiano conceptual que hemos creado para nosotros mismos.
A lo largo de los años, y resolver el misterio emocional-afectivo.
Experiencia en humanos así como en otros animales. Pero este cuchillo darwiniano
corta de dos maneras: i) Puede devolver muchos animales al 'círculo de afecto'
de los cuales fueron excluidos por los científicos, poniendo adicional
Responsabilidades de los científicos que deseen realizar una investigación ética. ii)
Si los animales experimentan sus emociones de proceso primario y tales primarias
Los estados mentales sirven a las necesidades de supervivencia, pero los neurocientíficos descuidan esas
aspectos de las funciones de BrainMind de los mamíferos, entonces nunca puede haber ningún
Comprensión neurocientífica profunda de los valores intrínsecos del ser humano.
sesos. Si continuamos descuidando el estudio de experiencias emocionales en
animales, que todavía es común en el campo, nunca podremos
aprender cómo se generan nuestros sentimientos afectivos humanos, y lo haremos
por lo tanto no logran una profunda comprensión neuronal de mayor
procesos evolutivos que todavía controlan nuestra mente y comportamiento, y nuestra
Diversos trastornos psiquiátricos.

Sinopsis de la evidencia clásica y la integración necesaria con la neurociencia moderna

Argumentos
que nunca podremos medir científicamente lo emocional
A pesar de los sentimientos de los animales, sabemos desde hace mucho tiempo que
Estimulación directa de una variedad de circuitos emocionales subcorticales.
generar funciones de 'recompensa' y 'castigo' en varias tareas de aprendizaje
(ver investigación de la era de Delgado, Miller y colegas [ 28 ]Heath [ 29 ] y Olds y Milner [ 30 ] en los primeros 1950, al trabajo de MacLean y Panksepp en los 1970 y 80 [ 14 ], [ 23 ], [ 31 ]. Hay 21st Indicaciones de un siglo de un resurgimiento de investigaciones serias sobre las funciones afectivas de los cerebros de los mamíferos [ 6 ], [ 32 ].

If
El descubrimiento de 'recompensas' afectivas del sistema nervioso central y
Los 'castigos' no pueden ser usados ​​como un estándar de oro razonable para
validando la idea de que los animales experimentan su propio emocional
despertar, no veo un enfoque experimental creíble para la comprensión
estados mentales en otros animales ni, como consecuencia, siempre entendiendo
Los detalles neuronales de nuestras propias experiencias emocionales crudas.

Un interludio terminológico

La
desarrollo de una nomenclatura científica estándar que se puede utilizar para
Discutir las mentes de los animales, en el presente caso los sentimientos emocionales, están ligados.
ser una tarea dificil Parte del problema es que todos nuestros naturales.
Los idiomas son habilidades aprendidas, atados a nuestros dictados genéticamente.
impulsos comunicativos que se moldean en una variedad infinita de aprendidos
Matices de nuestro aparato articulador genéticamente moldeado. Y cuando
llega al lenguaje emocional, no hay estándares rigurosos que puedan
Asegurar fácilmente el acuerdo. Solo piensa en las diferentes connotaciones.
que la gente tiene para simpatía y empatía, que es
Claramente conceptos emocionales de alto nivel. El punto es, la ciencia de
Las emociones animales del proceso primario seguramente necesitarán un especialista.
Terminología para minimizar la confusión. Y considerando las capas del cerebro.
evolución (simbolizada por el logo de la mente trinitaria superior izquierda de Figura 1 y XNUMX),
necesitamos etiquetas distintas para las emociones del proceso primario y otros efectos,
que puede ser la puerta de entrada para la comprensión afectiva de orden superior
principios Antes de continuar, contemplamos lo mínimo.
niveles de la organización BrainMind que debemos considerar (Figura 3 y XNUMX).

In
La neurociencia, las redes emocionales de procesos primarios deben ser definidas en parte.
En términos de criterios neurales y de comportamiento empíricamente delineados. por
Por ejemplo, sabemos que hay redes emocionales subcorticales que pueden
Generar características emocionales-instintivas, comportamentales evidentes,
patrones de acción somáticamente flexibles acompañados por una vasta
Cambios autonómicos-viscerales en el cuerpo (es decir, estos circuitos generan
integraciones respuestas incondicionadas) que son inicialmente
«sin objeto»: solo se activan mediante unos pocos estímulos incondicionados.
Durante episodios emocionales naturales, despertares conductuales y autonómicos.
durar más que las entradas sensoriales-perceptivas precipitantes, pero este aspecto tiene
no ha sido bien estudiado utilizando estimulaciones cerebrales artificiales ni
estudios bien controlados de las emociones naturales (es decir, si los estados afectivos
son sostenidos por reflexiones cognitivas en los seres humanos, como seguramente lo son,
sería más difícil evaluar los niveles de control en animales). Más
especulativamente, tales despertares emocionales que regulan / regulan y
procesar selectivamente entradas sensoriales / perceptivas en el cerebro, son
Controles críticos en la adquisición de comportamientos aprendidos que pueden ayudar.
programa (y interrumpe) muchas funciones cognitivas / ejecutivas del cerebro superior
(Las cogniciones se definen como elaboraciones por el cerebro de
entradas sensoriales / perceptivas del mundo externo). Con emocional
maduración, el desarrollo / epigenéticamente emergente (de abajo hacia arriba)
Las funciones cerebrales superiores llegan a regularse recíprocamente
(arriba-abajo) despertares emocionales. Obviamente, cada nivel añade complejidades.
a la ecuación psicobiológica global.

By
definición, los afectos emocionales se experimentan subjetivamente, pero esto
No nos dice nada sobre cómo sucede todo en el cerebro. Aunque el
paquete emocional completo integra influencias de todos los niveles de la
Mente cerebralFiguras 2 y 3),
está claro que los procesos primarios —los procesos emocionales no condicionados
Los sistemas de respuesta son de importancia crítica para generar emociones.
sentimientos, pero no está claro que nada en este nivel bajo de la
El cerebro merece el apodo "cognitivo". A lo mejor de nuestro experimental Conocimiento, sentimientos emocionales del proceso primario —sus efectos crudos— surgen
directamente desde redes de acción emocional genéticamente codificadas (emocional
'sistemas operativos). Por ejemplo, cuando tales circuitos de emoción son
Activado en el cerebro humano, como por estimulación del gris periacueductal.
(PAG) del cerebro medio, los sentimientos intensos se despiertan, y desaparecen
rápidamente al terminar [ 26 ] presumiblemente debido a factores cognitivos (procesos secundarios y terciarios)
No están sosteniendo los efectos. Sin embargo, tales arousals pueden progresivamente
conducir a cambios endofenotípicos en los temperamentos emocionales, como podría ser
evidente en trastornos psiquiátricos.

En general,
los datos son consistentes con una vista de monismo de aspecto dual de subyacente
organización (asemejándose a las caras duales de las perspectivas de onda-partícula en
física) —que los comportamientos emocionales crudos y sus efectos surgen de la
La misma dinámica neuronal subcortical. Estos circuitos emocionales, generando
tanto las conductas emocionales como los sentimientos, anticipan las necesidades clave de supervivencia,
y hay una evolutiva anticipado función tanto para el
Los comportamientos y sus sentimientos afectivos primarios. Nos lo dicen con prontitud
si un curso de acción puede apoyar la supervivencia (a saber, las diversas
efectos positivos) o dificultan la supervivencia (los sentimientos negativos-aversivos).
Y al hacerlo, median en lo que los filósofos (por ejemplo, Searle [ 33 ]) han llamado "intenciones en acción" (Figura 2 y XNUMX).

Pero
Hay otros tipos de afectos que los emocionales que surgen.
Desde la compleja dinámica de las redes cerebrales. Estos otros son mas
estrechamente relacionados con los insumos sensoriales, los placeres y los disgustos de
sensación. Y además de la mis y afectos sensoriales, hay varios efectos homeostáticos del cuerpo: las diversas hambres y sed del cuerpo que apoyan la salud somática. Lo que tienen en común es que todos anticiparse a Acontecimientos que ayudarán o perjudicarán la supervivencia corporal. El dolor nos dice que retrocedamos.
Salir de ciertas actividades, para no dañar más nuestros cuerpos.
Estos efectos primarios son recuerdos ancestrales de cerebros de mamíferos, construidos
en la infraestructura neuronal para promover la supervivencia.

Este
El ensayo continuará enfocándose exclusivamente en aquellos efectos dentro del cerebro.
que aquí se denominan “emociones del proceso primario”, es decir, las que surgen
A partir de complejos circuitos integradores de acción concentrados en subcortical.
regiones del cerebro. En cierto sentido, son más sutiles desde el interior del cerebro.
Los precipitantes intrínsecos pueden ser tan comunes como los desencadenantes externos, tanto por
irritaciones locales del tejido (focos epilépticos subcorticales), así como mayores
entradas cognitivas (por ejemplo, reflexiones mediadas por la cortical frontal medial
regiones [ 34 ], [ 35 ]). Así, este ensayo resume las perspectivas de la neurociencia afectiva en proceso primario Los afectos emocionales de los cerebros de los mamíferos que parecen incondicionalmente.
Surgen de lo evolutivamente integrado, primordial "instintivo".
Sistemas operativos emocionales del cerebro que regulan incondicionados.
Acciones emocionales, que pueden ser más importantes en la guía simple.
Aprendizaje emocional (por ejemplo, condicionamiento del miedo) que actualmente
Reconocido. Este ensayo también analiza proceso secundario emociones
Surgiendo del condicionamiento, tanto clásico como instrumental / operante.
Sin embargo, con nuestras herramientas científicas actuales, apenas podemos tocar el proceso terciario Integraciones emoción-cognición en modelos animales que reflejan nuestra
Capacidad para pensar y reflexionar sobre nuestra suerte en la vida, que son
Concentrado en regiones corticales medio-frontales. Obviamente somos el
Las especies de mamíferos más sofisticadas intelectualmente, y por lo tanto tales
Los problemas neuroafectivos superiores se estudian mejor en humanos, pero eso no es
decir que el aparato neocortical-cognitivo es capaz de generar cualquier
Afecta simplemente por su cuenta. Su función principal es regular.
emociones: sostenerlas con rumia y humedecerlas con varios
Estrategias regulatorias que se basan en la inhibición cortical de subcortical.
procesos, lo que Aristóteles llama frónesis. Por lo tanto, las fuentes primordiales de los sentimientos emocionales, por importantes que sean, no pueden aclarar toda la historia emocional.

Pero
¿Cómo debemos etiquetar los primos emocionales (es decir, los distintos
Potencial de respuesta emocional incondicional del proceso primario del
cerebro)? Procesos emocionales holísticos del cerebro mental: tejidos de todo
niveles evolutivos de la mentación: tienen diversos términos vernáculos, como
ira, soledad, ansiedad, pena, esperanza, etc., todo lo cual es
Conceptos del proceso terciario. Por lo tanto, sería un error utilizar dichos términos.
para etiquetar las funciones afectivas-afectivas subcorticales del proceso primario,
que en mi opinión es el nivel más importante para comprender la
fuentes evolutivas de emociones tanto animales como humanas, es decir, son
El nivel fundamental de la organización del cerebro en el que el resto de la
aparato mental se basa [ 34 ].
Entonces, ¿qué terminologías usaremos para discutir ese nivel fundacional?
así que no nos entregamos a falacias merológicas, la atribución de la
causa de una excitación holística cuerpo-cerebro-mente a una parte del cuerpo en lugar de
que al todo?

Este
situación exige una nueva convención terminológica que explícitamente
reconoce niveles de control pero no pierde contacto con el
Fundamental importancia y naturaleza de los sentimientos crudos. Así, aquí seguimos.
La elección terminológica realizada hace mucho tiempo (capitalización completa)
para discutir las emociones de proceso primario de las mentes de los mamíferos, a saber,
los sistemas SEEKING, RAGE, FEAR, LUST, CARE, PANIC / GRIEF y PLAY (para una
Una descripción más completa de cada sistema, ver Apéndice S1, con un resumen de neuroanatomías clave y neuroquímica en Figura 5 y XNUMX).
Estas etiquetas, mediante el uso de la capitalización completa de los términos, se refieren a
Redes subcorticales en cerebros de mamíferos que promueven
Categorías de acciones emocionales incorporadas y sentimientos asociados. No
La afirmación se hace de la identidad con las palabras vernáculas correspondientes,
Aunque se anticipan profundas homologías. Aunque estos sistemas pueden
Nunca sea idéntico entre especies (las reglas de diversidad evolutiva en todas las
esquinas del cuerpo y la mente), el etiquetado busca reconocer el
existencia de redes cerebrales que gobiernan diversas clase-similar comportamientos emocionales, así como distintos tipos de clase-similar Experiencias afectivas en todos los mamíferos. Debido a la evolución
diversificación, nunca podremos describir objetivamente el
La naturaleza precisa de los sentimientos afectivos en humanos o animales, pero nosotros
Al menos puede tener confianza en la existencia de significativos
Similitudes en las anatomías, neuroquímicos y psicológicos.
Funciones de estos sistemas a través de especies de mamíferos. Esta voluntad heurística
iluminar las vidas mentales de los animales (Figura 4 y XNUMX) además de proporcionar conocimientos fundamentales para el desarrollo de medicamentos nuevos y más efectivos para problemas psiquiátricos.

uña del pulgar

Figura 5. Visión general de las neuroanatomías clave y neuroquímicos de las redes emocionales del proceso primario.

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g005

In
En suma, los sentimientos emocionales primordiales son evidentemente muy elevados.
interactivo con 'actitudes proposicionales' cognitivas (cada uno de nosotros se siente
fuertemente sobre soluciones y Eventos que nos provocan emociones.
en el mundo), pero tales actitudes cognitivas son mucho más difíciles de estudiar
Con rigor en los animales. Claramente, la mente cognitiva de los animales es menos
Penetra experimentalmente a un nivel neurocientífico causal que el
Mente afectiva primaria. La convención anterior para el etiquetado emocional.
los números primos pueden ayudarnos a mantener la claridad de la discusión mientras minimizamos
Falacias merológicas, a saber, confusiones parte-todo.

Gracias
El cerebro es un órgano en capas evolutivo, a diferencia de cualquier otro en el
cuerpo, también debemos prever cómo los distintos niveles 'jerárquicos'
perfectamente interdigitalizar entre sí (Figura 3 y XNUMX) - en cierto sentido, las capas evolutivas de las redes neuronales son completamente penetrantes (jerarquías anidadas) en el cerebro intacto [ 2 ], [ 34 ].
Por lo tanto, los aspectos clave de los controles inferiores son "representados" dentro de la
Mayores niveles de control. En esta visión, durante el desarrollo temprano la
Funciones evolutivamente anteriores (por ejemplo, los aspectos no condicionados).
Proporcionar un control de abajo hacia arriba de las funciones emocionales superiores. Para ponerlo en
En otras palabras, las integraciones inferiores están integradas funcionalmente en niveles superiores.
Funciones que surgieron posteriormente en la evolución del cerebro. En esto
De esta manera, las funciones cerebrales anteriores / inferiores restringen y guían qué más
Se pueden lograr sutiles funciones cerebrales superiores, que gradualmente producen diversos
Emociones de orden superior que son difíciles de estudiar en animales, desde la envidia hasta
Sombras de celos y resentimientos. Tan bien cognitivized
procesos terciarios, emociones relacionadas con el pensamiento, engendradas culturalmente por
El aprendizaje social es, en la actualidad, casi imposible de estudiar rigurosamente.
A niveles causales y ciertamente no en modelos animales.

Desde una perspectiva neuroevolutiva, estas 'colmenas' de jerarquías anidadas Permitir controles de nivel inferior para mantener algún tipo de primacía en la funcionalidad general de las redes cerebrales superiores, aunque quizás
no en el control inmediato del comportamiento cuando el BrainMind tiene plena
madurado Es probable que los procesos primarios, sobre los cuales
Se basa la coherencia organísmico-conductual, se continúa anticiparse a problemas de supervivencia inmediata, que luego pasan a niveles más altos a través del condicionamiento de aprendizaje (procesos secundarios),
proporcionando así información para mayores mecanismos de memoria de trabajo, como
En las regiones corticales frontales dorsolaterales, que permiten el proceso terciario.
cogniciones deliberativas. Las formas superiores de conciencia permiten a los humanos
planificar más hacia el futuro, basado en experiencias pasadas, de lo que es
posible para la mayoría de los otros animales. La planificación humana puede usar recuerdos que van
de vuelta a la infancia. Esto es lo que se llama autonoetic La conciencia, en la terminología de endel tulving. [ 36 ],
es decir, ser consciente de la propia línea de vida desde la propia
Almacén de recuerdos del pasado y esperanzas para el futuro. Algunos
Creemos que una estrategia de neurociencia afectiva de especies cruzadas intenta
marginar esas cuestiones cognitivo-emocionales mediadas corticalmente. Ese
Nunca ha sido el caso. Pero si entendemos la evolución de la
cerebro, podemos considerar con mayor sensibilidad cómo los niveles funcionales más altos
Se construyen evolutivamente / epigenéticamente.

Tal
esquemas jerárquicamente anidados también pueden ayudarnos a apreciar mejor
Varios dilemas en la conceptualización de las funciones del cerebro superior y la
participación de tales funciones en trastornos psiquiátricos (ver más abajo).
El estudio científico de los animales solo puede informarnos bien sobre las operaciones.
de los dos niveles inferiores, siendo el nivel primario la fuente de
efectos crudos (cognitivamente no modulados), y los muchos inconscientes
mecanismos de procesamiento secundario (aprendizaje y memoria) que proporcionan
Patrón temporal-espacial adaptativo del proceso primario afectivo.
Los potenciales que surgen de las capas inferiores de BrainMind. Que tipo de
resolución afectiva adicional que el nivel del proceso terciario puede agregar es
Actualmente desconocido, y es posible que solo mezcle los primos.
'neuro-simbólicamente' en infinitas variaciones con pensamientos personales y
impresiones para rendir la complejidad total de nuestras vidas afectivas,
Construyendo profundos celos, desmoralizando vergüenza y culpa, abyecta.
deseos, y felices esperanzas y aspiraciones: toda la gama humana de
vida afectiva del sufrimiento a la sabiduría serena (frónesis, ya que
Aristóteles lo llamó; 'mindfulness' en el lenguaje moderno). Esta
La visión jerárquica también puede iluminar por qué los investigadores que trabajan en
diferentes niveles jerárquicos con bastante frecuencia no reconocen cómo su
Las contribuciones encajan y sinergizan con diferentes niveles de análisis.
Este esquema evolutivo nos permite vislumbrar cómo la “construcción”
de las complejidades emocionales más altas incluso pueden surgir a través del individuo
actos conceptuales, sin pretender que los actos conceptuales sean el todo
historia [ 37 ].
Cuando llegamos a las capas más altas de BrainMind, más desarrolladas en
humanos, las interacciones superiores de emoción-cognición permiten a los humanos la
La imaginación para perseguir una variedad casi infinita de esfuerzos creativos.
Sin embargo, esas funciones cerebrales superiores pueden lograr nada sin el
Fundamentos afectivos ancestrales de nuestras mentes inferiores, los afectivos primarios.
Procesos que compartimos con otros mamíferos.

Los fundamentos afectivos de los sentimientos emocionales de especies cruzadas

Sin
enfoques neuroevolucionarios claros, simplemente no podemos entender la
fuentes de sentimientos emocionales humanos o animales y por lo tanto cómo
Contribuyen a los trastornos emocionales y a diversos temas de origen animal.
bienestar. Al utilizar tales estrategias de investigación de especies cruzadas, debemos
reconocer explícitamente que los cerebros, como órganos en capas evolutivamente, tienen
Impresiones claras de las progresiones evolutivas dentro de sus características anatómicas y
organizaciones neuroquímicas [ 2 ], [ 14 ], [ 23 ].
Para resumir, los mecanismos cerebrales más tempranos permanecen medial y
situadas caudalmente en el cerebro, en sus lugares ancestrales, con la mayoría
Desarrollos recientes agregados rostralmente y lateralmente. Funcionalmente, que
emergido anteriormente sigue siendo fundamental para desarrollos posteriores, probablemente
"Representados de nuevo" en las jerarquías anidadas señaladas anteriormente (Figura 3 y XNUMX). También se ha encontrado que el antiguo locus subcortical de los sentimientos humanos está situado subcorticalmente (Figura 4 y XNUMX), por Damasio y colegas [ 38 ].

As
reconocemos tales niveles anidados de control dentro de BrainMind,
Debería abandonar la conclusión clásica encontrada en los estudios sobre la conciencia.
que las experiencias subjetivas surgen solo de regiones superiores de MindBrain,
aunque nuestra "conciencia" de tales experiencias puede ser tan controlada.
Obviamente, las funciones cerebrales más bajas y con una experiencia fenomenal (por ejemplo,
Las emociones y motivaciones básicas) están más controladas por
herencia. Niveles superiores, a través de experiencias de desarrollo social,
Añadir capas adicionales de control. El aprendizaje de por vida puede promover
Incrementa la 'plasticidad' de las estrategias psicológicas y emocionales.
sentimientos que pueden conducir a diversas emociones morales, desde la empatía hasta la sensación
principios de la justicia. Tales acreciones de funciones mentales superiores no pueden
ser bien estudiado neurocientíficamente, pero los otros animales también parecen
tener morales intrínsecas [ 39 ], así como capacidades para resonar con la angustia de los demás. [ 40 ].
Estas moralidades se expresan probablemente en la capacidad de los animales para
desarrollar resonancia afectiva perceptivamente conducida con los demás, la
Principios sociales de los mamíferos que permiten que LUST se convierta en amor, para CARE y
JUEGA para consolidar las redes de apoyo social y las amistades, y PANIC / GRIEF
Proporcionar estructuras de apoyo institucional que permitan compartir el dolor.
ayudar a curar el dolor psicológico que de otro modo podría caer en cascada
depresión.

A
Resumir el resultado de esta visión: Al discutir el control neuronal.
de comportamientos emocionales y sentimientos en humanos y otros animales, podemos
analizar de manera útil los niveles de control en i) procesos primarios, en
lenguaje conductista, los estímulos incondicionados 'instintivos' (UCS) y
respuestas no condicionadas (UCR) del BrainMind; ii) secundaria
procesos, que reflejan la plasticidad añadida por los mecanismos básicos de
aprendizaje condicionado y memoria; y iii) en algunos altamente cerebrados.
Especies, procesos terciarios (pensamientos, deliberaciones, etc.), permitiendo
a ellos (y a nosotros) a ser "conscientes" de y a reflexionar sobre los más primarios
experiencias. Un principio general es que los mamíferos son mucho más similares.
(aunque nunca idénticas) en sus organizaciones de redes subcorticales
A la vez que se diversifica más a niveles más altos, con la mayor
Diferencias que ocurren en los niveles corticales del proceso terciario.

Claramente,
las capas más recientes de proceso terciario del control MindBrain solo pueden
Ser bien estudiado en humanos. Esos controles superiores son en gran parte "cognitivos"
Porque dependen en gran medida del procesamiento de información externa.
Aún así, tanto la neurociencia afectiva como la conductual son más efectivas en
Iluminando científicamente los dos primeros niveles de control, con
Los estudios de controles secundarios están especialmente bien definidos por los estudios.
de los mecanismos cerebrales del condicionamiento del miedo (p. ej., LeDoux [ 41 ]; Maren [ 42 ]). En contraste, muy pocos han estudiado los sentimientos del proceso primario y las organizaciones neuronales. [ 6 ], [ 43 ], y cómo pueden realmente promover los mecanismos de aprendizaje del cerebro.

It
Es importante reconocer que el nivel de proceso primario no es
'inconsciente' si uno define la conciencia como la capacidad de tener
interno superiores. Desde el nivel del proceso terciario el
Los procesos primarios pueden considerarse preconscientes, porque por sí mismos el
nivel básico puede no ser capaz de ser "consciente" de su propia
conciencia - esas redes emocionales subcorticales no pueden elaborar lo que
Llamado tulving noético (conociendo) la conciencia. El nivel primario solo puede mediar. anética conciencia - experiencia sin saber, pero intensamente experimentada
sin embargo. A este nivel de experiencia lo llamamos conciencia afectiva. [ 43 ].

Para reiterar, las activaciones directas inducidas por ESB de estos anética Los circuitos producen diversas 'recompensas' y 'castigos' que guían el aprendizaje,
y en los humanos, sabemos que los sentimientos por tales estimulaciones cerebrales son
Más fuertes que las producidas estimulando cualquier otra región del
cerebro. Los procesos de aprendizaje secundarios pueden ser en gran medida inconscientes,
Simplemente el análisis de los sentimientos en diversos espacios temporales y espaciales.
Marcos de vidas individuales. Los procesos terciarios son por lo tanto mezclas de
experiencias primarias crudas y procesos de aprendizaje inconscientes, trabajando
Sinérgicamente en la memoria de trabajo, que produce otras sutilezas.
(por ejemplo, teorías de la mente, por lo que nos preocupan los pensamientos de
otros). Los procesos terciarios también permiten que el cerebro superior se desarrolle
Redes de conocimiento social, ejemplificadas en neuronas espejo: nervio.
células que se activan tanto cuando un animal o un humano hacen algo como cuando
Otra visión animal / humana de que algo se está haciendo.

Sin embargo,
Actualmente no hay datos que indiquen que aquellos de mayor nivel mental
Las habilidades reflejan capacidades cerebrales intrínsecas, en oposición a las que
emerger a través del aprendizaje social.

In
cualquier evento, para entender cómo funciona BrainMind todo, debemos
En última instancia, considere cómo participan niveles de control más altos y más bajos.
en la regulación del conjunto [ 34 ].
Todavía no tenemos buenos modelos neurocientíficos para eso, a excepción de
Imágenes del cerebro humano junto con algunas medidas más directas de neuronal
actividades [ 44 ] y, por supuesto, autoinformes verbales de experiencias. En cualquier caso, todos
Los niveles deben integrarse existencialmente para una vida equilibrada. El principal
Herramientas para lograr la plena integración de niveles científicamente.
eventualmente ser a través del uso creativo de bases de datos masivas donde
La información genética, neuroanatómica, neuroquímica y funcional puede
Estar integrado estadísticamente.

El enigma de la conciencia afectiva anética

Aún así,
No hay buenas razones para pensar que los mecanismos de sentimiento emocional tienen
surgió únicamente en el cerebro humano, aunque algunos creen que se debe a
Nuestra gran capacidad de memoria de trabajo neocortical. [ 45 ].
El peso de la evidencia indica claramente que muchos afectos surgen de
Funciones cerebrales subcorticales que comparten todos los mamíferos. A ese respecto,
La neurociencia afectiva de especies cruzadas ya ha funcionado bastante bien (por ejemplo,
Alcaro y sus colegas [ 35 ], Damasio y compañeros de trabajo [ 38 ], Mobbs y asociados [ 46 ], Northoff y colegas [ 47 ], [ 48 ] y Zubieta y compañeros de trabajo. [ 49 ], por nombrar unos cuantos).

Por tanto,
El verdadero problema no es una barrera epistemológica sino nuestra
no tratar con franqueza con la vida emocional de los otros animales.
Dicho de otra manera, el problema radica más en la historia de nuestro campo.
Que con la cantidad y calidad de la evidencia. De hecho, algunos
investigadores prominentes que tradicionalmente suponían que el cerebro superior
Las funciones generan sentimientos emocionales ahora han sido tentativamente reconocidos.
los roles críticos de los loci subcorticales (p. ej., Damasio [ 50 ]).

El hecho de que los estados subjetivos no pueden observarse empíricamente como directamente Como el comportamiento ya no debe ser visto como un dilema insuperable.
La neurociencia moderna puede probar tales funciones ocultas del cerebro usando
Estrategias teóricas que no son tan diferentes conceptualmente de
Los que guiaron la maduración de la física cuántica. Ciertos procesos
en la naturaleza (desde los mecanismos de la gravedad hasta los sentimientos de
animales) nunca pueden ser observados directamente, y solo pueden ser
sondado e iluminado enfocándose en signos externos objetivos, indirectos
Medidas, que conducen a nuevas predicciones. Medidas de emocional
Las vocalizaciones pueden estar entre los mejores métodos para lograr esto en
Predicciones que van desde los animales hasta los humanos. [ 51 ][ 56 ].
Para tomar un ejemplo: las ratas hacen dos amplias categorías generales de
vocalizaciones emocionales en frecuencias que los humanos no pueden escuchar: i) largas
Voces de "queja" de tipo 22-kHz cuando se enfrentan a varios
situaciones aversivas, y ii) "chirridos" cortos de tipo 50 kHz que señalan algunos
tipo de afecto positivo Claramente esas redes de “quejas” son
Situados en regiones cerebrales afectivamente negativas como la PAG dorsal.
En contraste, cuando evocamos los "chirridos" positivos en ratas utilizando ESB, en
Cada ubicación del cerebro donde se encuentran tales sonidos 'felices / excitados / eufóricos'
Evocados, los animales se autoestimulan a través de esos electrodos. [ 52 ]. Por lo tanto, podemos inferir que esos sonidos emocionales monitorean directamente los estados afectivos de los animales.

Hacia una psicobiología más profunda de la mente animal.

Epistemologico
El rigor dicta que aquellas visiones teóricas que puedan generar más.
Predicciones novedosas y observaciones afirmativas deben regir. Eso es el
enfoque científico de larga data para explorar los niveles más profundos de la naturaleza
Eso simplemente no puede ser observado directamente. Por razones históricas, desde
El dualismo cartesiano al dogma del conductismo radical al
Revolución cognitiva impulsada por computadora 'teoría computacional de la mente' [ 57 ],
El peso de la evidencia aún no ha tenido un impacto en nuestra discusión de
Sensaciones animales, aunque apoyo empírico para diversos procesos primarios.
Los sentimientos afectivos en el cerebro de todos los mamíferos han estado disponibles.
por mucho tiempo [ 2 ], [ 3 ], [ 6 ], [ 58 ].

Esa
tal evidencia ha sido lenta para ganar aceptación no es, de hecho,
sorprendente. Entre los precedentes obvios, considere las ideas de Galileo a
Darwin Un ejemplo más reciente y conmovedor es el hecho de que tomó el
comunidad biológica una década para aceptar el ADN como material hereditario,
a pesar de los datos convincentes proporcionados por Oswald Avery (1877 – 1955) y
Colegas que se publicó en 1944. El retraso surgió en gran parte porque
La mayoría de los estudiosos creían que solo las proteínas tenían la complejidad requerida.
Para mediar algo tan complejo como la herencia genética.

Actualmente, quizás en gran parte debido a la influencia generalizada de la teoría de las emociones de James-Lange [ 59 ], todavía se cree ampliamente que los sentimientos emocionales reflejan la capacidad del cerebro para detectar expresiones emocionales corporales [ 45 ],
A pesar de que la evidencia en el nivel de proceso primario para tal idea
permanece delgado (aunque tales procesos pueden estar presentes en el momento
Niveles de control del proceso secundario. [ 60 ]).
Muchos investigadores todavía creen que las experiencias emocionales en gran parte
reflejan funciones sensoriales del cerebro superior y funciones afectivas homeostáticas, como
Los que transpiran en las cortezas frontales y especialmente insulares.
(por ejemplo, Craig [ 61 ]).
Y, sin embargo, hay muy pocos datos causales para creer que esos
Los niveles más altos de BrainMind son las fuentes de experiencias emocionales crudas en
evolución neural. De hecho, aunque hay una gran cantidad de datos que implican
la ínsula en la mediación del dolor, la calidad del gusto y diversos
sentimientos corporales somatosensoriales e interoceptivos, esto no debería ser
tomado para significar que primordial mis sentimientos: RAGE, MIEDO, PÁNICO / GRIEF, JUEGO, etc. (ver Apéndice S1)
- Se construyen allí. Aunque estas regiones cerebrales rutinariamente "luz"
arriba ”en imágenes del cerebro humano durante varias tareas emocionales, daños
a estas áreas por lo general no daña dramáticamente la capacidad de
Los humanos tienen experiencias emocionales. Como Damasio ([ 50 ] pag. 77 – 78) señaló recientemente: “Destrucción completa de la insular
Cortezas, de adelante hacia atrás, tanto en el cerebro izquierdo como en el derecho.
Los hemisferios, no resultan en una completa abolición del sentimiento. Sobre el
Por el contrario, los sentimientos de dolor y placer permanecen. . . Informe de pacientes
malestar con temperaturas extremas; están aburridos por aburridos
Tareas y se molestan cuando sus peticiones son rechazadas. El social
La reactividad que depende de la presencia de sentimientos emocionales no es.
comprometida. El apego se mantiene incluso a las personas que no pueden ser
Reconocido como seres queridos y amigos porque. . . de daño concomitante
a. . . Lóbulos temporales que comprometen severamente la autobiografía.
memoria."

Y también se puede notar que la estimulación eléctrica de esas regiones insulares no es especialmente robusta para evocar fuertes mis estados de conciencia en los seres humanos, aunque los sentimientos dolorosos sensoriales y afectivos se experimentan comúnmente [ 62 ].
En contraste, las estimulaciones subcorticales evocan emociones emocionales coherentes.
comportamientos, incluyendo vocalizaciones emocionales especialmente fuertes en
Animales y estados emocionales fuertes en los humanos. [ 25 ], [ 26 ].
Reconstrucción histórica de las conectividades neuronales de las áreas del cerebro.
Cuando las lesiones estereotácticas se han utilizado eficazmente para tratar
Personas deprimidas que no han respondido a las terapias convencionales.
Destaca la convergencia de insumos a primitivos positivos emocionales.
Redes como el sistema de BÚSQUEDA. [ 63 ].

  

Resultados y discusión

Conclusiones

La
cuestión de si otros animales han sentido internamente experiencias que
contribuir al control del comportamiento ha desconcertado a la ciencia del comportamiento desde su
comienzo. Aunque la mayoría de los investigadores permanecen agnósticos en tales
Problemas polémicos, ahora hay abundante evidencia experimental.
Indicando que todos los mamíferos han validado negativa y positivamente.
Redes emocionales concentradas en regiones cerebrales homólogas que pueden
Mediar experiencias afectivas cuando los animales están emocionalmente excitados. los
Las líneas de evidencia relevantes son las siguientes:

  1. Los científicos del cerebro pueden evocar poderosas respuestas emocionales localizadas.
    ESB aplicado a distintas regiones del cerebro, similar en todos los mamíferos
    especies jamás probadas. Al menos los tipos de excitación emocional de 7 pueden ser tan
    evocado, y nos referimos a los sistemas subyacentes con un especial
    nomenclatura: BÚSQUEDA, RAGA, MIEDO, LUZ, CUIDADO, PÁNICO / GRIEF y JUGAR.
  2. Estas estructuras subcorticales son homólogas entre todos los mamíferos que
    han sido probados. Si se despierta el sistema FEAR, todas las especies estudiadas.
    exhiben similares respuestas emocionales altamente negativas con diferencias, de
    Por supuesto, en detalles de especies típicas.
  3. Todos estos impulsos emocionales básicos, desde el MIEDO hasta el JUEGO social, permanecen
    intacto después de la neodecorticación radical a temprana edad; Por lo tanto, la
    Neocortex no es esencial para la generación de procesos primarios.
    emoción.
  4. Las despertares emocionales provocadas por ESB no son psicológicamente neutrales, ya que
    todos pueden servir como 'recompensas' y 'castigos' para motivar el aprendizaje;
    Tales preferencias afectivas están especialmente bien indexadas por condicionados.
    preferencias de lugar y aversiones de lugar, así como por el entusiasmo de los animales
    para activar o desactivar dichos ESB.
  5. Los ESB localmente comparables de los cerebros humanos producen congruentes afectivos
    Experiencias: sensaciones emocionales que normalmente aparecen sin
    razón. En concierto con los datos animales, esto proporciona evidencia robusta.
    Para experiencias emocionales en animales con especies primarias típicas.
    Despertadores emocionales (instintivos), y sugiere un monismo de doble aspecto.
    estrategia por la cual las secuencias de comportamiento emocional instintivo pueden servir como
    proxies para sentimientos emocionales en animales.

Obviamente,
Solo podemos preguntar si los animales experimentan algo al ver si tales
Los estados importan a los animales. ¿Elegirán activar estos estados o
¿apagado? ¿Volverán o evitarán los lugares donde tales estados fueron
¿Evocado artificialmente (lugar condicionado preferencias y aversiones)? Si
tales 'recompensas' y 'castigos' intrínsecos del cerebro son no experimentado por otros mamíferos, entonces realmente tenemos un rompecabezas mucho más grande, un
Un dilema científico verdaderamente profundo, en nuestras manos: ¿Cómo podrían las recompensas y
Los castigos, habitualmente experimentados por los humanos, controlan el comportamiento animal.
¿A través de mecanismos neurales inconscientes? Simplemente postulando un espeluznante
¿Proceso inconsciente llamado “refuerzo”? En los humanos, emociones fuertes.
solo se puede evocar desde un terreno neuronal que es demostrablemente antiguo y
Homóloga en todos los mamíferos. ¿Por qué tales estados evocaban desde el subcortical?
¿Las regiones del cerebro humano son muy diferentes de las del cerebro de los animales?
¿Debido a las habilidades neocorticales, cognitivas de "lectura"? Eso es un
Suposición que crea más enigmas de lo que actualmente resuelve.

Quizás
La mayor aportación de la neurociencia afectiva entre especies.
la investigación es devolver a otros mamíferos a su estado apropiado como
conscientes, seres sensibles. Este conocimiento puede proporcionar nueva información.
sobre los trastornos psiquiátricos, y una comprensión más completa de la neural
fuentes de estados afectivos humanos (por ejemplo, [ 64 ], [ 65 ]).
Pero este conocimiento también nos obliga a enfrentar dilemas éticos. los
Implicaciones de tal conocimiento sobre cómo vivimos con las otras criaturas.
del mundo son vastos. Está claro que los poderes subcorticales de nuestra
mente: los diversos sistemas afectivos que guían nuestra vida básica
patrones: nos permiten sentirnos vivos y vibrantes, así como una desesperación sombría.
Estos mismos sistemas median diversas especies típicas. superiores de 'recompensas' y 'castigos', que pueden ser muy similares entre especies.

Un
La implicación de esta línea de investigación es que nunca podremos entender
las profundidades afectivas de nuestra humanidad si ignoramos nuestro proceso primario
Continuidades emocionales con animales no humanos. Este naturalista, pero
todavía novedosa visión científica de las mentes animales debería ayudar a aclarar la
Naturaleza de nuestras propias vidas mentales. Si es así, puede tener enormes implicaciones.
por la forma en que criamos a nuestros hijos, nos tratamos unos a otros y a nosotros mismos, y
cómo debemos respetar a los animales con los que debemos encontrar mejores maneras de
Comparte la tierra.

Desenlace

I
escriba esta sección de cierre en parte en respuesta a un revisor de este
artículo que sugirió que no había sido justo sobre el nivel de
Trabajo científico que se está llevando a cabo sobre las emociones de los animales en estos días. Como un
punto de aclaración, deseo distinguir el comportamiento animal solamente y
La investigación de neurociencia del comportamiento en las emociones, que es una muy vasta y
literatura valiosa, pero ninguna premisa sobre el estudio directo de
Sentimientos emocionales en los animales. Por el contrario, la neurociencia afectiva.
Las estrategias buscan establecer estrategias causales / constitutivas para entender.
Los 'mecanismos' subyacentes de las experiencias afectivas en mamíferos.
sesos. Es de destacar que la investigación de emociones de procesos primarios puede ser
realizado en animales totalmente anestesiados, para algunos índices como
La inhalación del apetito todavía se expresa bajo anestesia total.

In
Este ensayo tal vez no haya transmitido el alto nivel de interés que
Existe en el estudio de las emociones fuera del ámbito de la neurociencia,
Especialmente entre algunos conductistas animales. Hay abundantes artículos.
en los procesos emocionales sutiles de orden superior, como la empatía, la imitación,
y equidad, solo por nombrar algunos, y ciertamente hay un trabajo creciente
en animal emocional comportamientos. De hecho, Marion Dawkins [ 66 ] y Franz de Waal [ 67 ] han defendido durante mucho tiempo el trabajo en varios emocional comportamientos de los animales, al tiempo que expresan dudas sobre si podemos hacer una ciencia de su emocional afirma.
Si uno lee cuidadosamente estos estudiosos eminentes, es fácil de entender
¿Por qué dudan en hablar o incluso apoyar hablar sobre emocional superiores,
e implícitamente retroceder en el dictamen agnóstico avanzado por Nico
Tinbergen: "Debido a que los fenómenos subjetivos no pueden observarse objetivamente
en los animales, es ocioso reclamar o negar su existencia "(vide supra).

Por ejemplo, Dawkins y De Waal han sido bastante explícitos en cuanto a que es imposible de entender, científicamente, la naturaleza experiencial cualitativa de las mentes animales. Por ejemplo, en su maravilloso libro 1993. ¿Sólo a través de nuestros ojos?, Dawkins pregunta si podemos experimentalmente apoyar la opinión de que los animales tienen verdaderos sentimientos emocionales, y
Lo hace en todos los escritos posteriores que he leído. Por ejemplo en su 2001.
discusión de "¿Quién necesita la conciencia?", termina diciendo "es
Es importante tener en cuenta los hechos observables sobre el comportamiento y
Fisiología final y supuestos sobre experiencias subjetivas en otros.
Las especies comienzan. Sin embargo, es plausible el supuesto de que otras especies tienen
Las experiencias conscientes son algo así como la nuestra, ese supuesto no puede ser
probado de la misma manera que podemos probar teorías sobre el comportamiento,
hormonas o actividad cerebral ”([ 66 ] pag. S28). De Waal ha hecho lo mismo, con un poco de suavizado de esa perspectiva (ver el final de este "Desenlace").

Sus
puntos de vista matizados pierden mi punto de vista: un análisis neurocientífico causal
ha cambiado el 'juego de pelota'. Ahora podemos hacer una variedad de comprobable.
predicciones sobre los aspectos experienciales de la excitación artificial de
circuitos emocionales del cerebro y cómo tal conocimiento puede afectar a los humanos
experiencias. Ahora ya no es una cuestión de argumentación, pero la
"Peso de la evidencia"! Y eso es todo lo que la ciencia ha tenido. En la actualidad el
El peso de la evidencia, basado en las predicciones que se han hecho, es
abrumadoramente por el lado de las experiencias afectivas de los animales, con apenas
Una pluma de apoyo para el otro lado. Los científicos, siendo los últimos.
escépticos, deben respetar las reglas del juego de la ciencia, y aceptar que
La evidencia neurocientífica ahora apoya dramáticamente la existencia de
Diversos sentimientos afectivos. La aceptación de la evidencia abre lo real.
Posibilidad de que podamos descifrar los fundamentos de las emociones humanas.
A través del estudio de las funciones del cerebro animal.

Otros científicos trabajan más en la vena popular, especialmente Marc Bekoff [ 39 ],
no han tenido tales dudas; sugiere que nuestra simpatía por la naturaleza,
Junto con las observaciones de los matices de los comportamientos animales, son
Suficiente para cruzar el puente mental transespecie. Estoy de acuerdo como
Persona, pero no como científico, especialmente desde que la ciencia ahora
proporciona un puente sólido para las personas que tienen gran emocional
Sensibilidad a otros animales para emplear argumentos científicamente sólidos.
en lugar de sus convicciones personales. Por ejemplo, recuerdo estar sentado.
alrededor de una fogata con tres amigos y miembros visitantes de una
Grupo de conservación de elefantes en la Reserva de Timbavati junto a Kruger
Parque en Sudáfrica en la caída de 2008. Estos protectores de la
los elefantes estaban preocupados por la cantidad de personas que siguen diciéndoles que
Otros animales, incluidos los elefantes, no tienen sentimientos emocionales, solo
los humanos hacen Expliqué cómo los datos científicos de afectivos.
La neurociencia niega empíricamente esas creencias tradicionales, y comparte
cómo una fuerte refutación de esas creencias arraigadas simplemente requiere la
Comunicación precisa de evidencia ya existente, datos del tipo.
ya discutido aquí

My
El argumento es que las posiciones sensibles que son simultáneamente liberales en
Niveles de comportamiento emocional pero conservadores a fenomenológicos.
Los niveles científicos, como los avanzados por Dawkins y de Waal, pueden
siendo apropiado para orden superior cognitivo aspectos de
vidas mentales animales (por ejemplo, sus posibles cogniciones y pensamientos), pero
que el escepticismo ya no debe aplicarse a sus sentimientos emocionales (afecta).
Esto es simplemente porque la infraestructura neuronal vallada de afectivo
Estados ha sido bien estudiado con neurocientíficos funcionales tradicionales.
métodos [ 2 ],
que aportan la evidencia científica para los argumentos actuales. Ya que
Este tipo de ciencia requiere investigaciones neuronales, y pocos animales.
Los conductistas persiguen tal trabajo, es comprensible que no hayan
Sopesó plenamente las muchas oportunidades para bajar al nivel subjetivo. empíricamente Con la ayuda de la neurociencia. Eso no solo apoyaría su propia
puntos de vista sobre la importancia de las emociones en la vida animal, pero también proporcionan
Una epistemología para seguir avanzando. Curiosamente, todavía no lo han hecho.
Aproveché esa oportunidad empírica, ni reconoció el robusto
Estrategias experimentales que proporciona la neurociencia. Como resultado, el poder de
una forma muy tradicional de escepticismo actualmente continúa superando
La evidencia incluso en la mente de los investigadores más sensibles de
conducta animal.

Este
no significa que podamos leer las mentes de los animales en detalle, pero sí podemos
leer las despertares afectivas y los tipos de valencias que impregnan
sus mentes. Cuando se integra con investigaciones humanas comparables, trabajo que es
rutinariamente sucediendo en el contexto de la neurocirugía para varios
trastornos (enfermedad de Parkinson, depresión, etc.) con terapéutica profunda
Estimulación cerebral: también podemos hacer predicciones concretas, y por lo tanto
obtener evidencia corroboratoria [ 68 ] Acerca de las semejanzas de clase homólogas en nuestras experiencias afectivas. los
concentración subcortical masiva de circuitos afectivos sugiere que
Tales capacidades de BrainMind evolucionaron mucho antes de las radiaciones más recientes
de la diversidad de los mamíferos. La diversidad de especies seguramente significa que habrá
Muchas diferencias en los tipos, duraciones e intensidades emocionales.
sentimientos entre diferentes especies y diferentes individuos (incluyendo
humanos), pero esto no reduce notablemente la posibilidad de
Descubriendo principios generales que funcionan a través de las especies.

A
que yo sepa, ni Dawkins ni De Waal han considerado su
“Dilema subjetivista” de otras mentes, ya sea en humanos u otros
animales, y reconoció lo severamente que obstaculiza la aceptación de la
Perspectiva de la neurociencia afectiva defendida aquí. Así, lo empírico.
El estudio de los sentimientos emocionales ha sido un problema práctico en neurociencia.
desde hace algún tiempo, aunque pocos han "dado el paso" por así decirlo. Ahí
Ahora son abundantes las predicciones neuro-afectivas de especies cruzadas que pueden ser
hecho [ 2 ], [ 65 ], [ 68 ].

Por otro lado, varios estudiosos, que escriben en el modo popular, como Temple Grandin [ 1 ], [ 63 ], y lo más destacado Marc Bekoff [ 39 ] Aceptar la realidad de los sentimientos animales. Pero estos eruditos, y muchos
Otros con puntos de vista ilustrados, no han seguido la investigación neurocientífica
En los procesos emocionales. De ahí sus importantes defensas de aparentemente
Las intuiciones evidentes no son lo mismo que avanzar el riguroso.
Predicciones permitidas por los enfoques neurocientíficos. Neurociencia, despues
todo, es la única manera de verificar tales construcciones y también de iluminar
Lo que significa, mecánicamente (constitutivamente), tener subjetivo
experiencias. Ojalá mis argumentos contundentes a favor de afectivos.
Estrategias de neurociencia, contextualizadas con suerte en una precisa.
representación de los antecedentes históricos, no será concebida como mera
Quejas o antropomorfismos empíricamente injustificados. El intento es
Avanza la ciencia de la mente.

We
Finalmente se puede capitalizar en estrategias neuroevolutivas basadas en la evidencia.
Entender otras mentes, no solo iluminar lo afectivo.
Mentalidades de otras criaturas, pero también para entender mejor las nuestras.
¿Por qué son tan importantes tales esfuerzos? Tal conocimiento tiene notable
potencial para avanzar en la comprensión de nuestros propios sentimientos emocionales,
Científicamente, quizás por primera vez en la historia humana. Con este
Conocimiento de que podemos adelantar ideas psiquiátricas y aspirar a
respetar científicamente las mentes de otras criaturas, entendiendo cómo
Podían sentir sus emociones tan intensamente como nosotros.

Of
Por supuesto, los términos utilizados en los estudios de conciencia: sensibilidad, conciencia,
La subjetividad, los afectos, los sentimientos, no pueden ser precisos, y son, sin duda,
Utilizado de manera diferente por diferentes eruditos. Para mi lo mas sencillo y facil
es la palabra "experiencia", a veces ciertos estados cerebrales se sienten como algo
Subjetivamente, y por lo tanto merecen ser llamados fenomenalmente conscientes. De
Por supuesto, otros solo pueden optar por usar el término consciente, cuando los animales
se puede demostrar que están “conscientes de” (pueden pensar y reflexionar sobre) sus
experiencias. Creo que es una vista demasiado sesgada y miope.

Si uno usa el concepto de conocimiento fenomenalmente, anclado simplemente por la existencia de experiencias subjetivas,
Parece probable que la conciencia del proceso primario se presente en dos grandes
variedades: cognitivas (vinculadas a factores exteroceptivos, generadores de percepción
entradas sensoriales) y afectivas (estados internos que se sienten bien y mal en
formas distintas). Si es así, como consideramos la estratificación evolutiva de la
Mente cerebralFigura 2 y XNUMX),
Debemos reconocer que las funciones afectivas son más mediales en el
cerebro que las percepciones externas, lo que sugiere que el afecto es más
antiguo, y por lo tanto habría tenido prioridad en la construcción de la
Aparato mental. Quizás el término "conciencia" debería ser reservado solo
Para formas superiores de conciencia perceptiva. Por mi ingenio sensorial
Las percepciones, de alguna manera actualmente desconocida, pueden haber surgido de la
Plataforma neural preexistente para la neurodinámica afectiva. [ 2 ], [ 6 ], [ 43 ]. Si es así, los estados experienciales afectivos pueden ser independientes de la conocimiento cognitivo que estás experimentando tales estados cerebrales

In
En conclusión, me gustaría señalar que al igual que la revisión final de este
Se completó el manuscrito, un excelente artículo sobre este tema por Franz de Waal.
Aparecido [ 67 ] que presenta un argumento convincente para que los científicos desarrollen una
Interés renovado en las emociones, pero de manera que "evite la respuesta.
preguntas y para ver las emociones como estados mentales y corporales que
Potencializar el comportamiento adecuado a los desafíos ambientales ”(p. 191).
En este documento de Waal proporciona un argumento convincente para la importancia
de emociones animales, mientras que no se cruza el Rubicón a las discusiones de
Experiencias emocionales.

As
De Waal ahora se expresa, de forma atenuada en comparación con una anterior.
Versión del manuscrito (yo era revisor), podemos estudiar animales.
Emociones “sin saber mucho de nada sobre experiencias asociadas”.
(p. 199) y que “el mayor obstáculo para el estudio de los animales
Las emociones es la objeción común de que "no podemos saber lo que sienten".
Si bien esto es innegablemente cierto, debemos darnos cuenta de que tales problemas también
Mantener para los demás seres humanos (p. 199). Pero la neurociencia afectiva.
Las estrategias ahora proporcionan el “peso de evidencia” necesario que indica que
Los animales se "sienten" aunque, por cierto, no podemos ser muy precisos acerca de
la naturaleza experimentada de sus sentimientos, más allá de varios
Formas distintas de buenos y malos sentimientos emocionales. Pero como sus cerebros
Permítales sentirse bien y mal de varias maneras un día nos informarán.
Científicamente, por primera vez, sobre la naturaleza de nuestro propio
sentimientos. Las consecuencias éticas entre especies de este conocimiento,
Aunque intuitados por muchos, son enormes.

  

información de soporte

Apéndice_S1.doc
 
 

Apéndice S1.

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.s001

(DOC)

  

AGRADECIMIENTOS

El autor agradece a Sheri Six y Lauren Briese por el consejo editorial y la asistencia en esto.

  

Contribuciones de autor

Escribió el papel: JP.

Referencias

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