Brain Res. 18 de diciembre de 2006; 1126 (1) : 56–65. Publicado en línea el 15 de septiembre de 2006. doi: 10.1016/j.brainres.2006.08.050
Resumen
La neurobiología del comportamiento sexual femenino se ha centrado principalmente en los mecanismos de acción hormonal sobre las células nerviosas y cómo estos efectos se traducen en la manifestación de patrones motores copulatorios. De igual importancia, aunque menos estudiadas, son algunas de las consecuencias de la actividad sexual, incluyendo las propiedades gratificantes de las interacciones sexuales y cómo la experiencia sexual altera la eficiencia copulatoria. Esta revisión resume los efectos de la experiencia sexual en los procesos de recompensa y la cópula en hámsteres sirios hembra. Los correlatos neuronales de estas interacciones sexuales incluyen cambios celulares a largo plazo en la transmisión de dopamina y vías de señalización postsinápticas relacionadas con la plasticidad neuronal (por ejemplo, la formación de espinas dendríticas). En conjunto, estos estudios sugieren que la experiencia sexual potencia las propiedades reforzantes del comportamiento sexual, lo que tiene como resultado coincidente un aumento de la eficiencia copulatoria que puede incrementar el éxito reproductivo.
1. Introducción
“¿Por qué se aparean los animales?” es una pregunta sencilla que se encuentra en el centro de la neurobiología del comportamiento sexual femenino. Ninguna pregunta sobre el comportamiento tiene una respuesta simple, ya que existen causas y consecuencias tanto próximas como distales del comportamiento que plantean sus propias preguntas y tienen sus propias respuestas neurobiológicas. Quizás la respuesta más común a esa pregunta sea “Para producir descendencia”. Esta puede ser una respuesta en el contexto de una consecuencia distal del comportamiento, pero aun así, tal respuesta es indudablemente incorrecta [ 2 ]. Agmo [ 2 ] cita datos de suecos que indican que solo alrededor del 0.1% de las cópulas (presumiblemente) heterosexuales producen crías. Incluso entre especies como las ratas, en las que un alto porcentaje de apareamientos puede resultar en descendencia, tal correlación no implica que el embarazo sea una consecuencia esperada de la cópula.
Una respuesta a la pregunta de por qué se aparean los animales es una visión directa del comportamiento sexual femenino como una respuesta "refleja" a una fisiología reproductiva fluctuante combinada con estímulos de un macho reproductivamente competente. Estas investigaciones sobre la neurobiología del comportamiento sexual femenino se basaron en la observación de que una secuencia de exposición a hormonas ováricas constituía una condición fisiológica necesaria para que las hembras respondieran sexualmente a un macho que las montaba [ 70 ]. En roedores, varios días de exposición al estradiol van seguidos de un aumento más transitorio de progesterona que coordina la ovulación y la respuesta sexual en hembras con ciclos naturales [ 22 ]. La lógica resultante fue que la identificación de regiones cerebrales que contienen receptores de estradiol y progesterona proporcionaría puntos clave para detallar las vías neuronales que regulan el comportamiento sexual femenino [ 70 ]. Además, las acciones de estas hormonas esteroides sobre las células nerviosas ofrecerían información sobre los mecanismos celulares y moleculares que median la expresión de la respuesta sexual femenina [ 71 ]. No cabe duda de que este enfoque programático para el estudio del comportamiento sexual femenino ha tenido mucho éxito, y los detalles de esta neurobiología en términos de circuitos, neuroquímica y expresión genética están bien establecidos [por ejemplo, 6,71].
Sin embargo, existe otro aspecto que regula la neurobiología del comportamiento sexual, relacionado con las consecuencias inmediatas y a largo plazo de las interacciones sexuales: el control motivacional del comportamiento sexual y los efectos experienciales sobre la plasticidad neuronal subyacente a este sistema. Esta neurobiología se ha estudiado en machos, principalmente en ratas macho [ 2 ]. El objetivo de esta presentación es examinar dichos cambios plásticos en hembras, centrándonos en nuestro trabajo con hámsteres sirios hembra. A partir de este trabajo, resulta evidente que, si bien las consecuencias distales del comportamiento sexual pueden estar orientadas hacia la reproducción, la razón proximal es activar los sistemas motivacionales que, de hecho, impulsan dicho comportamiento.
2. Efectos de la experiencia en los patrones de comportamiento sexual femenino.
Dos especies que ofrecen un buen contraste sobre cómo la ecología social contribuye a los patrones de comportamiento sexual son las ratas noruegas y los hámsteres sirios. Ambas especies viven en sistemas de madrigueras. Dentro de esas madrigueras, las ratas tienen estructuras sociales complejas que consisten en múltiples generaciones de machos y hembras [ 3 ], mientras que los hámsteres adultos (tanto machos como hembras) viven separados en madrigueras individuales [ 26 ].
El sistema social de las ratas permite que múltiples machos y hembras se apareen simultáneamente [ 51 ]. A pesar de este esquema aparentemente caótico, las ratas hembras son capaces de controlar el patrón de interacciones sexuales con machos individuales, incluyendo la decisión de qué macho contribuirá con la eyaculación durante este proceso de apareamiento múltiple [ 51 ]. Por lo tanto, las ratas hembras participan activamente en el apareamiento y proporcionan un medio eficaz para controlar el patrón de interacciones sexuales, incluyendo la selección de pareja.
El componente de solicitud del comportamiento sexual femenino en ratas proporciona la evidencia más clara de la forma en que las hembras pueden controlar las interacciones sexuales en curso con los machos. Cuando las ratas macho se acercan a una hembra de estro, la hembra responderá con un patrón locomotor de piernas rígidas en el que saltará en su lugar (es decir, saltando) o impulsándose (es decir, lanzándose) lejos del macho [20,49]. Estas solicitudes, combinadas con la huida del macho, evitan que el macho se monte sobre la hembra hasta que se detenga y permita un contacto copulatorio [49]. Es interesante que las hembras permitan que los machos se monten de nuevo antes de una montura sin intromisión que si la hembra recibiera una intromisión [20,50]. Esta regulación del comportamiento copulatorio del macho por parte de ratas hembra se denomina "estimulación" y tiene claras implicaciones para la progestación y la fertilidad [20,21]. Se cree que el comportamiento de apareamiento estimulado en ratas hembra está bajo el control del núcleo accumbens dopamina [4,28,29,32,33,58,84]. En la superficie, el complejo patrón de estimulación de las ratas hembra sugiere un comportamiento que podría ser modificado por la experiencia. Los limitados datos disponibles, sin embargo, sugieren lo contrario [19] y la conclusión prevaleciente [20] es que "... la estimulación es un componente estable e innato de la respuesta sexual en la rata hembra" (p. 482).
Debido a su existencia solitaria, las hámsteres hembras tienen un patrón de apareamiento muy diferente, cuya información se ha derivado de estudios de laboratorio [p. ej., 46], en lugar de observaciones naturalistas. Las hámsteres hembras (así como los machos) insertan oclusiones en el túnel principal que conduce al sistema de madrigueras [ 26 ]. Una hámster hembra recluta activamente a los machos a la madriguera abriendo esa oclusión y dejando un rastro de olor vaginal que conduce a la entrada de la madriguera en anticipación al inicio de su estro conductual [ 46 ]. Se desconoce si existe selección de pareja por parte de las hámsteres hembras para los machos o cómo podría llevarse a cabo dicha selección de pareja en la naturaleza. Una vez que el macho es aislado en la madriguera, el macho y la hembra residen juntos hasta que la hembra alcanza el estado de estro y se inicia el apareamiento [ 46 ]. Después del apareamiento, el macho es expulsado de la madriguera de la hembra [ 46 ].
La inmovilidad de la postura sexual de la hembra de hámster contrasta con el intercambio abiertamente activo con los machos durante el comportamiento sexual en las ratas hembra. Las hembras de hámster adoptan rápidamente una postura rígida acompañada de lordosis, una postura que pueden mantener durante más del 95 % de una prueba de 10 minutos [ 15 ]. Mientras la hembra mantiene esta posición, el macho monta y/o realiza la intromisión aparentemente a su propio ritmo. La conclusión aparentemente obvia que se extrae de estas observaciones es que las hembras de hámster, a diferencia de las ratas hembra, no regulan el ritmo de las interacciones sexuales del macho.
A pesar de la apariencia de inmovilidad, las hámsteres hembras son, de hecho, participantes bastante activas en las interacciones de apareamiento con los machos [ 46 ]. Noble [ 62 ] fue el primero en observar que las hámsteres hembras realizan movimientos perineales activos en respuesta a la estimulación táctil perivaginal de un hámster macho, moviendo la hembra su perineo en la dirección de la estimulación. La hembra mueve su vagina en la dirección del punto de contacto de las embestidas del macho para facilitar la inserción intravaginal por parte del macho [ 62 ]. De hecho, la aplicación de un anestésico tópico en el perineo de la hámster hembra reduce drásticamente la capacidad del hámster macho para lograr la inserción del pene [ 63 ].
En conjunto, las ratas hembras y los hámsters se diferencian en la forma en que buscan regular la copulación. La diferencia entre las ratas hembras y los hámsters radica en la capacidad de estos animales para regular el montaje del macho. Las ratas hembras pueden determinar si un macho montará o no. Los hámsters hembras no controlan la frecuencia de los montajes por parte del macho, pero pueden influir en que el macho intromita con éxito en un intento de montaje en particular. Como tal, la estimulación en ratas se puede observar fácilmente, mientras que es muy difícil cuantificar los movimientos perineales en hámsters durante el apareamiento. Como solución, adoptamos un enfoque indirecto para medir el papel del hámster hembra en la regulación de la intromisión del macho. Razonamos que si el número de monturas que recibe un hámster hembra está determinado por el macho, pero las monturas que culminan en la intromisión están limitadas por el comportamiento de la hembra, entonces el porcentaje de monturas que incluye la intromisión (en la literatura denominada "tasa de aciertos") es realmente Una medida fuertemente dependiente del comportamiento de la hembra.
Para probar esta proposición, examinamos hámsteres hembra que eran sexualmente ingenuas o hembras que previamente habían recibido 6 interacciones sexuales semanales de 10 minutos con machos [ 8 ]. Luego permitimos que cada hembra se apareara con un hámster macho sexualmente ingenuo y registramos el comportamiento copulatorio. Los machos ingenuos emparejados con hembras sexualmente experimentadas tuvieron una tasa de éxito más alta (mayor porcentaje de montas con intromisión) que los machos ingenuos probados con hembras ingenuas ( Fig. 1 ). Además, se observó la misma diferencia en la tasa de éxito tanto si las hembras fueron probadas 1 como 6 semanas después de su última prueba de experiencia sexual, lo que sugiere una respuesta aprendida estable.
Un experimento adicional implicó a la dopamina en los efectos de la experiencia sexual de la hembra sobre el desempeño copulatorio del macho [ 8 ]. La neurotoxina dopaminérgica, 6-hidroxidopamina, se inyectó en el prosencéfalo basal, incluyendo el núcleo accumbens, de hámsteres hembra antes de que recibieran experiencia sexual. Los machos inexpertos probados con estas hembras no mostraron la elevada tasa de éxito característica del apareamiento con hembras experimentadas ( Figura 2 ). El impacto de la neurotoxina dopaminérgica en las interacciones sexuales fue específico del incremento en la tasa de éxito asociado con la experiencia sexual, ya que no hubo efecto de estas lesiones en el comportamiento de los emparejamientos de macho-hembra inexpertos.
3. La experiencia sexual tiene consecuencias gratificantes en las mujeres.
Las interacciones sexuales repetidas con machos también producen consecuencias conductuales a largo plazo para la hembra en el contexto de la recompensa. La preferencia de lugar condicionada [ 14 ] ha sido un enfoque útil para descubrir componentes reforzantes del comportamiento sexual. En este paradigma, las interacciones sexuales repetidas con un macho se asocian con un compartimento de una cámara multicompartimental. En ocasiones coincidentes, la hembra se coloca sola en un compartimento similar pero distinto. Antes y después de estas pruebas de condicionamiento, se le ofrece a la hembra la oportunidad de explorar el aparato (en ausencia de un macho) para determinar la cantidad relativa de tiempo que pasa en el compartimento asociado con la cópula. La cópula con el macho se define operacionalmente como reforzante si la hembra pasa significativamente más tiempo en el compartimento asociado con el apareamiento después de las pruebas de comportamiento sexual que antes del condicionamiento.
El resultado claro (aunque quizás no sorprendente) de estos estudios en ratas hembra [p. ej., 65,69] y hámsteres [ 56 ] es que las interacciones sexuales son reforzantes. Los requisitos de estímulo para que ocurriera este condicionamiento no fueron tan obvios. Ni para ratas ni para hámsteres es suficiente la simple exhibición de lordosis durante las pruebas de apareamiento para producir una preferencia de lugar condicionada. Como se señaló, las ratas hembra tienen una tasa preferida de contactos sexuales con el macho que monta, lo que tiene consecuencias neuroendocrinas relacionadas con la progesterona y la fertilidad. Permitir que las ratas hembra caminen a su intervalo preferido es necesario para la adquisición de una preferencia de lugar condicionada, ya que las interacciones sexuales en las que la hembra no camina no producen condicionamiento [ 25 , 27 , 34 , 67 , 68 ]. El patrón temporal aquí es importante, aunque no necesariamente el control del ritmo, ya que regular el ritmo retirando e introduciendo un macho en el intervalo preferido de la hembra también conducirá al condicionamiento de la preferencia de lugar [ 34 ].
Las hámsteres hembras no tienen un requisito temporal para el apareamiento [ 42 ], aunque también exhiben preferencia de lugar condicionada para el apareamiento [ 56 ]. Una forma en que se probó la importancia de los contactos sexuales por parte del macho para el condicionamiento de la preferencia de lugar en hámsteres hembras fue comparar la efectividad de las interacciones sexuales normales con interacciones sexuales en las que se impidió la intromisión intravaginal por parte del macho ocluyendo la vagina de la hembra [ 39 ]. Aquí, el condicionamiento de la preferencia de lugar fue evidente independientemente de si la hembra recibió o no estimulación vaginal durante los ensayos de condicionamiento del comportamiento sexual. Este resultado experimental parece violar la observación de que una oclusión vaginal similar impide la elevación de dopamina accumbens durante las interacciones sexuales con un macho [ 40 ]. Sin embargo, las hembras eran sexualmente ingenuas en ese estudio de microdiálisis. Parecería que la multitud de propiedades sensoriales acumuladas durante la experiencia sexual, por ejemplo durante las pruebas de condicionamiento de un paradigma de preferencia de lugar [ 39 ], amplía los estímulos sensoriales que contribuyen a la recompensa sexual desde el papel restringido de la estimulación vaginal en mujeres sexualmente ingenuas [ 40 ].
Se ha investigado poco sobre los sistemas de neurotransmisores que median el condicionamiento de preferencia de lugar a las interacciones sexuales. En un estudio, antagonizar la neurotransmisión opioide tratando a ratas hembras con naloxona antes de las interacciones sexuales eliminó el condicionamiento de preferencia de lugar [ 68 ]. Por el contrario, varios estudios que utilizan antagonistas de los receptores de dopamina han producido resultados mixtos. El pretratamiento de hámsteres hembras con antagonistas de los receptores de dopamina D2 [ 57 ] impidió la adquisición de una preferencia de lugar condicionada a las interacciones sexuales ( Fig. 3 ). Un estudio similar en ratas no produjo ningún efecto [ 30 ].
4. Neurotransmisor y plasticidad celular después de la experiencia sexual en mujeres.
Existe una rica tradición de investigación sobre los mecanismos de señalización de la dopamina en relación con los componentes de las conductas motivadas y el abuso de drogas [p. ej., 60]. Tomando prestada esa literatura, exploramos la posibilidad de que la experiencia sexual pudiera afectar la neurotransmisión de dopamina en la vía mesolímbica y que la plasticidad en ese sistema fuera la base de las consecuencias conductuales de la experiencia sexual, p. ej., cambios en la eficiencia copulatoria y la recompensa. Dentro del sistema dopaminérgico mesolímbico hay evidencia tanto de activación durante las interacciones sexuales femeninas, como de efectos a largo plazo en la plasticidad estructural y neuroquímica. Los experimentos iniciales de microdiálisis demostraron que los niveles de dopamina extracelular en el núcleo accumbens de las hembras se elevaban durante el apareamiento [ 55 , 58 ]. Para las ratas hembras, la liberación de dopamina fue particularmente sensible a las interacciones de apareamiento controladas con machos [ 4 , 33 , 58 ], y para los hámsteres hembras (al menos sexualmente ingenuos), las elevaciones de dopamina dependieron de la estimulación vaginal recibida durante el apareamiento [ 40 ]. En un experimento de seguimiento, adoptamos un enfoque ligeramente diferente, midiendo esta vez la dopamina extracelular en el núcleo accumbens durante el apareamiento en hámsteres hembra sexualmente ingenuos o en hembras que habían tenido experiencia sexual antes de la prueba de microdiálisis [ 38 ]. La experiencia sexual produjo un aumento exagerado de la dopamina extracelular que persistió durante toda la interacción sexual con un macho, en comparación con los niveles de dopamina en las hembras sexualmente ingenuas ( Figura 4 ). Quizás la mayor respuesta de dopamina en las hembras sexualmente experimentadas refleje la gama enriquecida de estímulos asociados al apareamiento a los que las hámsteres hembras se vuelven sensibles como resultado de esa experiencia.
El aumento en la liberación de dopamina en hámsteres hembra experimentados recuerda los efectos de la exposición repetida de animales a drogas de abuso [ 75 ]. En esta literatura, el nivel elevado de dopamina en respuesta a una dosis fija de fármaco se denomina “sensibilización” [ 75 ]. La sensibilización a fármacos se acompaña de una variedad de respuestas celulares que se cree que mejoran la eficacia sináptica y el flujo de información a través de la vía mesolímbica [ 74 ].
Un punto de entrada al mecanismo a través del cual la experiencia conductual podría alterar la plasticidad neuronal se encuentra en el nivel de las sinapsis. Un enfoque indirecto a esta cuestión se ha adoptado midiendo los cambios dendríticos en las neuronas estriatales (incluido el núcleo accumbens) en respuesta a la administración de fármacos o después de la experiencia conductual. La administración repetida de una variedad de sustancias de abuso con diferentes perfiles farmacológicos aumentará la longitud dendrítica y/o la densidad de espinas en las ramas dendríticas terminales de las neuronas espinosas medianas [ 13 , 23 , 44 , 45 , 64 , 76 , 77 , 78 ]. Existen muchos menos ejemplos de experiencias conductuales que produzcan efectos comparables en las dendritas, aunque la inducción del apetito por la sal [ 79 ], el comportamiento sexual masculino [ 24 ] y el comportamiento sexual femenino [ 59 ] alterarán la morfología dendrítica en las neuronas espinosas medianas del núcleo accumbens.
La experiencia sexual en hámsteres hembra tuvo un impacto diferencial en la densidad de espinas dendríticas [ 59 ] dependiendo de la región examinada ( Fig. 5 ). En este experimento, a los hámsteres hembra se les dio nuestro paradigma básico de 6 semanas de experiencia sexual o permanecieron sexualmente ingenuos [ 38 ]. En la semana 7 , a todas las hembras se les dio un régimen de cebado de estradiol y progesterona y se sacrificaron aproximadamente 4 horas después de la inyección de progesterona. Los cerebros se procesaron para tinción de Golgi y se analizaron cortes de 240 μm. Las espinas se contaron de las ramas dendríticas terminales de las neuronas piramidales en la corteza prefrontal medial, neuronas espinosas medianas del núcleo accumbens (capa y núcleo combinados) o neuronas espinosas medianas del núcleo caudado dorsal. Dentro de las neuronas espinosas medianas del núcleo accumbens, la densidad de espinas dendríticas (normalizada a 10 μm de longitud dendrítica) fue mayor en mujeres con experiencia sexual que en mujeres sin experiencia sexual. Se encontró lo contrario en las dendritas apicales de las neuronas de la capa V de la corteza prefrontal. No hubo diferencias grupales en la densidad de espinas en las neuronas espinosas medianas del núcleo caudado. Interpretamos estas diferencias en la densidad de espinas como un reflejo de la plasticidad en la neurotransmisión excitatoria en neuronas dopaminérgicas [ 37 ].
Si consideramos la plasticidad en las espinas dendríticas como un marcador celular distal de la experiencia sexual, podemos hipotetizar una cascada de eventos celulares desencadenados por interacciones sexuales repetidas. En otras palabras, el enfoque debería centrarse en dos de las clases de respuestas ilustradas por el tratamiento con drogas de abuso [ 36 ], es decir, una respuesta exagerada al comportamiento sexual y respuestas celulares alteradas en ausencia de comportamiento sexual. Los eventos de señalización propuestos se muestran en la Fig. 6. Esta propuesta no es ni novedosa ni radical, ya que la plasticidad dendrítica derivada de estímulos tan diversos como las hormonas esteroides [ 54 ], las drogas de abuso [ 61 ] o la potenciación a largo plazo [ 1 ] involucran los eventos ilustrados. Es debido a que estas vías están tan bien representadas en diversos ejemplos de plasticidad neuronal que parece probable que, a medida que se completen las lagunas, lo mismo ocurra con los efectos del comportamiento sexual en el núcleo accumbens.
El enfoque de descubrimiento, utilizando microarrays de genes [ 7 ], junto con enfoques experimentales han comenzado a validar la actividad alterada o la expresión de proteínas en varios puntos de estas vías como resultado de la experiencia sexual. Los factores de transcripción representan un conjunto de eventos moleculares que pueden afectar la estructura dendrítica, lo que conduce a la plasticidad a largo plazo [ 5 , 17 , 52 ]. Se examinó la tinción de c-Fos y FosB en respuesta a la experiencia sexual y el apareamiento en hámsteres sirios hembra. Después de las interacciones sexuales con un macho, la tinción de c-Fos se elevó en el núcleo accumbens, una respuesta que se magnificó en las hembras sexualmente experimentadas ( Fig. 7 ) [ 9 ]. La tinción de FosB no se vio afectada de manera detectable por una interacción sexual, aunque los niveles de tinción fueron más altos en el núcleo accumbens en hámsteres hembra sexualmente experimentadas en comparación con las hembras ingenuas ( Fig. 8 ). Ni c-Fos ni FosB se vieron afectados por el comportamiento sexual o la experiencia sexual en la corteza del núcleo accumbens o el estriado dorsal en estas hembras. En nuestros experimentos, los cambios en c-Fos y FosB ocurren en paralelo, tanto regionalmente como en función de la experiencia, aunque en otros estudios las alteraciones en estas proteínas no siempre covarían [p. ej., 12].
Las proteínas Fos pueden activarse a través de varias vías de señalización, incluida la MAP quinasa [ 18 ]. ERK es una quinasa descendente en esta vía y examinamos la regulación de ERK después del comportamiento sexual ( Fig. 9 ). En los Western blots, los niveles totales de ERK 2 no se vieron afectados ni por el comportamiento sexual ni por la experiencia sexual. Por el contrario, pERK 2 se elevó en el núcleo accumbens después del comportamiento sexual, pero solo en hembras con experiencia sexual previa.
La entrada a la vía de la MAP quinasa puede provenir de varias fuentes, incluyendo la activación del receptor de glutamato [ 1 ], receptores acoplados a proteína G (p. ej., receptores de dopamina) [ 83 ], vías del inositol trifosfato [ 66 ] y a través de receptores de factores de crecimiento [ 16 ]. Los efectos de la experiencia sexual en estas vías se han implicado a través de análisis de microarrays [ 7 ], pero realmente no se han examinado directamente. Un mecanismo que de hecho está regulado por la experiencia sexual es el acoplamiento del receptor de dopamina a la adenilato ciclasa [ 10 ]. Se tomaron homogeneizados del núcleo accumbens de hámsteres hembra con o sin experiencia sexual. Estos homogeneizados se estimularon con dopamina y se midió la acumulación de cAMP ( Fig. 10 ). La dopamina estimuló la acumulación de cAMP en todos los grupos de tratamiento, con una mayor estimulación en los homogeneizados de las hembras con experiencia sexual. Se determinó que estas acciones de la dopamina estaban mediadas por el receptor D1. Si bien un componente de la plasticidad posterior a la experiencia sexual es presináptico (es decir, el aumento de la liberación de dopamina durante las interacciones sexuales), también es evidente que existen modificaciones postsinápticas que no son simplemente reflejos del aumento de los niveles de dopamina sináptica.
5. Resumen y conclusión
Una hipótesis sobre la función de la dopamina mesolímbica es que esta vía es sensible a las propiedades condicionadas asociadas con comportamientos que ocurren naturalmente de una manera que optimiza las consecuencias funcionales de esos comportamientos [ 80 ]. Desde este marco podemos concebir un patrón de comportamiento en el que la estimulación vaginal recibida por las hembras durante la cópula estimula la neurotransmisión de dopamina. Aunque inicialmente esta respuesta no está condicionada [ 55 ], con la experiencia las hembras aprenden a producir movimientos perineales sutiles que aumentan la probabilidad de recibir estimulación vaginal del macho que monta [ 8 ]. A su vez, hay una mayor activación de dopamina, que retroalimenta para mantener la respuesta conductual. Debido a que la recepción de estimulación vaginal a través de intromisiones del macho que monta (precediendo a la eyaculación del macho) es necesaria para la inducción del estado progestacional que acompaña a la fertilización (y por lo tanto, al embarazo exitoso) [ 42 ], esta regulación conductual tendría el efecto indirecto de aumentar la eficiencia copulatoria que conduce al éxito reproductivo. La respuesta a la pregunta de "¿Por qué se aparean las hembras?" Se trata de recibir estimulación que produce efectos gratificantes en forma de actividad dopaminérgica en el prosencéfalo. Estos componentes "placenteros" del comportamiento sexual tienen consecuencias inesperadas (desde el punto de vista de la mujer), aunque altamente adaptativas, como un embarazo exitoso y el nacimiento de la descendencia.
AGRADECIMIENTOS
Nos gustaría agradecer a algunas personas que han contribuido de manera importante a esta investigación, entre ellas, a la Dra. Katherine Bradley, a Alma Haas, a Margaret Joppa, a la Dra. Jess Kohlert, a Richard Rowe y al Dr. Val Watts. Un agradecimiento especial a Paul Mermelstein por su consejo e interés constante en nuestro trabajo. Esta revisión se basa en una charla ofrecida en el Taller 2006 sobre hormonas esteroides y función cerebral, Breckenridge, Co. Agradecemos a la Fundación Nacional de Ciencia (IBN-9412543 y IBN-9723876) y a los Institutos Nacionales de Salud (DA13680) por su Apoyo de esta investigación.
Referencias