El neuromodulador de la exploración: una teoría unificadora del papel de la dopamina en la personalidad (2013)

Frente Hum Neurosci. 2013; 7: 762.

Publicado en línea Nov 14, 2013. doi  10.3389 / fnhum.2013.00762

PMCID: PMC3827581

Ir a:

Resumen

El neuromodulador dopamina está involucrado centralmente en la recompensa, el comportamiento de aproximación, la exploración y varios aspectos de la cognición. Las variaciones en la función dopaminérgica parecen estar asociadas con variaciones en la personalidad, pero exactamente qué rasgos están influenciados por la dopamina sigue siendo una pregunta abierta. Este artículo propone una teoría del papel de la dopamina en la personalidad que organiza y explica la diversidad de hallazgos, utilizando la división del sistema dopaminérgico en neuronas de codificación de valor y codificación de saliencia (Bromberg-Martin et al., 2010). Se propone que el sistema de codificación de valores se relacione principalmente con la extraversión y el sistema de codificación de prominencia con la apertura / intelecto. Los niveles globales de dopamina influyen en el factor de personalidad de orden superior, la plasticidad, que comprende la variación compartida de extraversión y apertura / intelecto. Todos los demás rasgos relacionados con la dopamina están relacionados con la plasticidad o sus sustraídas. La función general de la dopamina es promover la exploración, facilitando el compromiso con señales de recompensa específica (valor) y señales del valor de recompensa de la información (saliencia). Esta teoría constituye una extensión del modelo de incertidumbre de la entropía (UEM; Hirsh et al., 2012), lo que permite a la UEM dar cuenta del hecho de que la incertidumbre es una recompensa innata de incentivo, así como una amenaza innata. La teoría explica la asociación de la dopamina con rasgos que van desde la búsqueda de sensación y la novedad, a la impulsividad y la agresión, al esfuerzo por el logro, la creatividad y las capacidades cognitivas, hasta el pensamiento excesivamente característico de la esquizotipia.

Palabras clave: Dopamina, personalidad, extraversión, apertura, impulsividad, búsqueda de sensaciones, depresión, esquizotipia.

La neurociencia de la personalidad es un enfoque interdisciplinario para comprender los mecanismos en el cerebro que producen patrones de comportamiento, motivación, emoción y cognición relativamente estables que difieren entre los individuos (DeYoung y Gray, 2009; DeYoung, 2010b). La dopamina, un neurotransmisor de acción amplia, es una de las entidades biológicas más estudiadas y teorizadas en la neurociencia de la personalidad. La dopamina actúa como un neuromodulador; grupos relativamente pequeños de neuronas dopaminérgicas en el cerebro medio extienden los axones a través de gran parte de la corteza frontal, el lóbulo temporal medial y los ganglios basales, donde la liberación de dopamina influye en la función de las poblaciones neuronales locales. A pesar de la gran atención que se presta a la dopamina en la neurociencia de la personalidad, no existe una teoría exhaustiva sobre su papel en la personalidad, y se ha implicado en rasgos que van desde la extraversión hasta la agresión, la inteligencia y la esquizotipia.

El presente artículo intenta desarrollar una teoría unificadora para explicar las aparentemente diversas influencias de la dopamina sobre la personalidad, vinculándola a todos los rasgos que reflejan variaciones en los procesos de exploración. La exploración se define como cualquier comportamiento o cognición motivado por el valor de recompensa de incentivo de la incertidumbre. (Esta definición se explorará con más detalle a continuación, en la sección titulada Exploración, entropía y cibernética..) Los rasgos de personalidad pueden explicarse como respuestas relativamente estables a amplias clases de estímulos (Tellegen, 1981; Gris, 1982; Corr et al. 2013). Los rasgos de personalidad asociados con la dopamina, por lo tanto, se postulan como aquellos que reflejan las diferencias individuales en las respuestas de incentivo a la incertidumbre.

La dopamina como conductor de la exploración.

Antes de discutir los rasgos de personalidad en detalle, será necesario tener un modelo funcional de función dopaminérgica. En mi intento de desarrollar una teoría unificadora del papel de la dopamina en la personalidad, también postulo una teoría unificadora de la función de la dopamina en el procesamiento de la información humana. Uno podría pensar que es ingenuo suponer que los sistemas neuromoduladores complejos tienen cualquier función central que unifique sus diversos procesos. La dopamina está involucrada en una variedad de procesos cognitivos y motivacionales; las neuronas dopaminérgicas se originan en múltiples sitios en el cerebro medio; y los axones dopaminérgicos se extienden a múltiples regiones del cuerpo estriado, hipocampo, amígdala, tálamo y corteza. Finalmente, hay cinco receptores de dopamina diferentes, en dos clases (D1 y D5 son de tipo D1, mientras que D2, D3 y D4 son de tipo D2), con distribuciones muy diferentes en el cerebro. ¿Por qué no debería haber evolucionado esta diversidad para cumplir varias funciones independientes, sin una función unificadora de orden superior? La simple razón por la que esto parece improbable es la dependencia evolutiva del camino. Si la dopamina cumpliera una función particular en un organismo filogenéticamente temprano, sería más fácil para la evolución optar por el sistema dopaminérgico para realizar funciones adicionales si no fueran incompatibles con la primera función, y aún más fácil si las nuevas funciones estuvieran influenciadas por alguna presión selectiva amplia que también influyó en la función anterior, es decir, si compartían alguna función más general. Esto se debe a que cualquier factor que afecte la síntesis de dopamina, ya sea genético, metabólico o dietético / digestivo, puede influir en todos los aspectos de la función dopaminérgica, sin importar cuán diversa, ya que tenderá a aumentar o disminuir la dopamina disponible en todas las ramas de el sistema. El mantenimiento de cierta consistencia general de la función dopaminérgica por parte de la evolución es probable porque evitaría el conflicto entre diferentes ramas del sistema cuando los niveles globales de dopamina aumentan o disminuyen. Tenga en cuenta que este es un argumento acerca de lo que es evolutivamente que otros , no lo que es evolutivamente necesario; se pretende meramente como evidencia preliminar para la plausibilidad de la teoría unificadora que sigue.

La naturaleza de la dependencia de la trayectoria evolutiva sugiere una organización jerárquica de las funciones del sistema dopaminérgico. Las diferentes funciones llevadas a cabo por diferentes ramas y componentes del sistema dopaminérgico se postulan, en la presente teoría, para tener una función de orden superior en común, y esa función es la exploración. La liberación de dopamina, en cualquier parte del sistema dopaminérgico, aumenta la motivación para explorar y facilita los procesos cognitivos y conductuales útiles en la exploración.1

Sin embargo, existen diferentes formas de exploración, que están regidas por diferentes subsistemas del sistema dopaminérgico. Además, es probable que diferentes ramas del sistema dopaminérgico tengan diferentes efectos en diferentes regiones del cerebro (p. Ej., Regiones corticales y subcorticales) para ajustar las poblaciones neurales en esas regiones a las demandas funcionales particulares. Por lo tanto, se puede considerar que el sistema dopaminérgico desempeña múltiples funciones distintas, que pueden parecer extremadamente diversas o incluso incompatibles cuando se consideran al nivel de estructuras cerebrales específicas, pero que sin embargo poseen una unidad funcional más grande.

Exploración, entropía y cibernética.

Antes de proporcionar evidencia de que esta unidad funcional refleja la exploración, se debe explicar la definición de exploración como "cualquier comportamiento o cognición motivada por el incentivo valor de la incertidumbre". Explorar es transformar lo desconocido en conocido o lo conocido en desconocido (Peterson, 1999). Más formalmente, lo que se desconoce es lo que es incierto o impredecible, y lo que es incierto o impredecible se puede definir en términos de entropía psicológica2. La teoría que presento aquí es una extensión del modelo de incertidumbre de la entropía (UEM), que postula que la ansiedad es una respuesta a la entropía psicológica (Hirsh et al., 2012). La entropía es una medida del desorden, originalmente desarrollada para describir sistemas físicos (Clausius, 1865; Boltzmann, 1877) pero luego generalizada a todos los sistemas de información (Shannon, 1948). Puede definirse más simplemente como el número de microestados posible en un macroestado dado. Por ejemplo, la entropía de un mazo de cartas barajadas es una función de la cantidad de posibles secuencias de cartas en el mazo; en contraste, la entropía de un nuevo mazo de cartas sin abrir es mucho menor, porque los mazos de cartas se envían con sus palos juntos en orden numérico. La entropía, por lo tanto, describe la cantidad de incertidumbre o imprevisibilidad en un sistema de información. Los seres humanos son sistemas de información complejos y, específicamente, son sistemas cibernéticos, es decir, sistemas autorregulados, dirigidos por objetivos (Carver y Scheier, 1998; Peterson y Flandes, 2002; Gris, 2004; Van Egeren, 2009; DeYoung, 2010c). Wiener (1961), el fundador de la cibernética, observó que la entropía de un sistema cibernético refleja la incertidumbre de su capacidad para avanzar hacia sus objetivos en un momento dado.

Como sistema cibernético, el cerebro humano debe codificar información acerca de (1) estados finales u objetivos deseados, (2) el estado actual, que comprende en gran medida evaluaciones y representaciones del mundo según sea relevante para esos objetivos, y (3) un conjunto de operadores potencialmente capaz de transformar el estado actual en el estado objetivo; Los operadores son habilidades, estrategias y planes que ayudan a uno a avanzar hacia sus metas (Newell y Simon, 1972; DeYoung, 2010c). (Todos estos pueden codificarse de forma consciente e inconsciente. En psicología, el término "objetivo" a veces se reserva para formulaciones de objetivos explícitas, conscientes, pero el término se usa aquí en el sentido más amplio y cibernético). La cantidad de La incertidumbre en estos tres elementos cibernéticos de una persona constituye entropía psicológica, que refleja el número de opciones o posibilidades plausibles disponibles para el individuo para representación (tanto perceptiva como abstracta) y para el comportamiento, en un momento dado (Hirsh et al., 2012). En otras palabras, cuanto más difícil es para el cerebro responder a las preguntas "¿Qué está pasando?" Y "¿Qué debo hacer?", Mayor es el nivel de entropía psicológica. Nuevamente, el cerebro aborda estas preguntas consciente e inconscientemente; por lo tanto, no necesitan ser enmarcados explícitamente en el lenguaje para ser una característica constante del funcionamiento psicológico humano.

Al explicar la UEM, Hirsh et al. (2012) describió la ansiedad como la respuesta innata al aumento de la entropía psicológica. La entropía es necesariamente aversiva a un sistema cibernético porque hace que la función de ese sistema (progreso hacia sus objetivos) sea más difícil. En otras palabras, la incertidumbre es amenazadora. La extensión crucial de la UEM desarrollada en la presente teoría es que, aunque la entropía es innatamente aversiva, a la vez es innegablemente gratificante por incentivos. De hecho, lo que es incierto o impredecible es único como una clase de estímulos para ser simultáneamente amenazador y prometedor (Peterson, 1999; Peterson y Flandes, 2002). Esta propiedad inusual y ambivalente de estímulos no predecibles o novedosos ha sido bien establecida en la investigación sobre el aprendizaje por refuerzo (Dollard y Miller, 1950; Gray y McNaughton, 2000y se puede comprender de forma intuitiva considerando casos en los que las personas buscan incertidumbre por la emoción que proporciona, a pesar del riesgo concomitante o incluso la expectativa de que la pérdida es más probable que la ganancia (por ejemplo, el juego).

En términos cibernéticos, las recompensas son cualquier estímulo que indique el progreso hacia o el logro de una meta, mientras que los castigos son cualquier estímulo que interrumpe el progreso hacia una meta. Estas definiciones son generalmente compatibles con la definición conductista de recompensas y castigos como estímulos que aumentan o disminuyen, respectivamente, la frecuencia de los comportamientos que conducen a ellos. Se pueden distinguir dos clases de recompensa: recompensas consumatorias, que representan el logro real de una meta, y recompensas de incentivos, también llamadas señales de recompensa o promesas, que indican un aumento en la probabilidad de lograr una meta. De manera similar, se puede distinguir entre castigos, que representan una incapacidad definida para alcanzar una meta, y amenazas o señales de castigo, que indican una disminución en la probabilidad de lograr una meta. (Tenga en cuenta que los objetivos pueden ser de cualquier nivel de abstracción, que van desde objetivos concretos como evitar el dolor hasta objetivos abstractos como triunfar en los negocios, enamorarse o comprender las ideas de Joyce. Ulises.) Es importante destacar que, debido a la naturaleza anidada de los objetivos, en la que se alcanzan objetivos superiores mediante el logro de objetivos secundarios más inmediatos, un solo estímulo puede ser simultáneamente un castigo y una amenaza (o un castigo adicional) o al mismo tiempo una recompensa consumatoria (logro de una subobjetiva) y una recompensa de incentivo (indicando una mayor probabilidad de alcanzar la meta superior).

La razón por la que los aumentos en la entropía psicológica son amenazantes es relativamente obvia, mientras que la razón por la que son simultáneamente prometedores probablemente no lo sea. ¿Cómo podría un aumento en la entropía indicar simultáneamente una disminución y un aumento de la probabilidad de alcanzar los objetivos propios? La respuesta más básica y general es que un evento imprevisto indica incertidumbre sobre la probabilidad de alcanzar los objetivos. Esta probabilidad puede aumentar o disminuir dependiendo de las implicaciones aún no determinadas del evento imprevisto. (Recuerde, también, que las personas tienen múltiples metas, y un evento imprevisto puede aumentar la probabilidad de alcanzar una meta incluso cuando disminuye la probabilidad de alcanzar otra). Otra forma de decir esto es que todo lo bueno y lo malo surge inicialmente de lo desconocido, de modo que un evento imprevisto puede señalar un obstáculo o una oportunidad (o simplemente puede ser neutral, sin señalar nada de relevancia para ningún objetivo), y cuál de estas posibilidades se señala a menudo no es inmediatamente evidente (Peterson, 1999). Lo que esto implica es que el organismo debe tener dos respuestas innatas que compiten con un evento imprevisto: precaución y exploración, y esto es exactamente lo que se ha demostrado (Gray y McNaughton, 2000). (Aquí es importante tener en cuenta que “imprevisto” puede referirse a cualquier aspecto de un evento, de modo que un evento de interés puede ser impredecible, incluso si se espera con mucha fuerza, siempre que su momento no se prediga perfectamente). Los animales han desarrollado una serie de comportamientos útiles en situaciones en las que no saben exactamente qué hacer o qué pensar, en otras palabras, cuando falla la predicción. Algunos de estos comportamientos son defensivos, ya que lo que no sabe puede lastimarlo, y algunos son exploratorios, ya que una situación incierta siempre puede incluir una recompensa aún por descubrir.

Tipos de incertidumbre y el valor de recompensa de la información.

Los eventos no predichos se unifican funcionalmente por el hecho de que aumentan la entropía psicológica. No obstante, varían ampliamente en el grado y la forma en que lo hacen, y esta variación ayuda a determinar si la precaución o la exploración predominarán en respuesta a cualquier anomalía. Para muchos estímulos impredecibles, será rápidamente evidente que señalan una recompensa o un castigo específico (o algo definitivamente neutral, que no requiere respuesta más allá de aprender la irrelevancia del estímulo). En el caso de la recompensa, la entropía psicológica puede aumentar relativamente poco, y la respuesta óptima suele ser directa: primero, en todos los casos de recompensa imprevista, el aprendizaje debe tener lugar, tanto para que se refuerce el comportamiento que condujo a la recompensa y así que las señales ambientales que pueden predecir la recompensa son recordadas. Este aprendizaje constituye una forma muy básica de exploración cognitiva, transformando lo desconocido en lo conocido y lo impredecible en lo predecible. Segundo, si el estímulo impredecible es una recompensa de incentivo en lugar de una recompensa consumatoria, a menudo será necesario un comportamiento de acercamiento adicional para intentar alcanzar la recompensa consumatoria que se señala. El esfuerzo realizado en este intento es exploratorio (y acompañado de una mayor liberación de dopamina) en la medida en que el logro de la recompensa sigue siendo incierto después de la señal (Schultz, 2007). La única condición, una ocurrencia bastante común, que hace que el aumento de la entropía que acompaña a la recompensa inesperada del incentivo sea más que mínima es cuando perseguir la recompensa podría interrumpir la búsqueda de algún otro objetivo operativo actual. Como se discutió en la siguiente sección, una división del sistema dopaminérgico parece potenciar tanto el aprendizaje por refuerzo como el comportamiento de aproximación en respuesta a una recompensa no predicha.

En el caso de estímulos imprevisibles que señalan un castigo específico, la determinación de qué hacer es más complicada, principalmente porque los castigos o metas negativas son repulsores en lugar de atractores (Carver y Scheier, 1998). Los atractores son objetivos que requieren un sistema cibernético para minimizar la distancia entre el estado actual y el estado deseado. Los repulsores, en contraste, requieren aumentar la distancia del estado actual del estado no deseado, pero no especifican inherentemente un atractor concurrente que pueda guiar el comportamiento. Por lo tanto, la entropía psicológica suele aumentar más por un castigo inesperado que por una recompensa inesperada. Como regla general, cuanto mayor es el aumento de la entropía, más probable es que la aversión predomine sobre la exploración (Peterson, 1999; Gray y McNaughton, 2000). No obstante, la teoría actual sostiene que toda incertidumbre tiene un valor de incentivo, y la amenaza o el castigo impredecible es el caso de prueba crucial. ¿Cuál es el valor de incentivo de recompensa de un evento inesperado que indica claramente un castigo específico? En pocas palabras, una recompensa consumatoria potencial señalada por cualquier evento imprevisto es la información, que es idéntica a una disminución de la entropía psicológica. La exploración vale la pena, incluso en el caso de un castigo inesperado, porque puede llevar a un aumento de la información, lo que permitirá a la persona representar mejor el mundo o seleccionar un comportamiento en el futuro, lo que a su vez aumenta la probabilidad de alcanzar la meta (y el objetivo relevante puede ser simplemente evitar el castigo en cuestión). En otras palabras, cualquier evento impredecible, incluida una amenaza o un castigo imprevistos, señala la posibilidad de que la exploración pueda llevar a una disminución gratificante de la entropía psicológica. En el caso de la amenaza, es más probable que la exploración cognitiva (la búsqueda de patrones relevantes en la percepción y la memoria) sea adaptativa que la exploración conductual orientada al enfoque, ya que generalmente se debe evitar un castigo conocido en lugar de abordarlo. Como se explica más adelante, la otra división importante del sistema dopaminérgico parece potenciar la exploración en respuesta al incentivo de la posibilidad de obtener información, es decir, genera curiosidad o deseo de información.

La información potencialmente relevante para el ajuste óptimo de los parámetros de un sistema cibernético tiene valor de recompensa para ese sistema. La evidencia empírica es consistente con esta afirmación. Bromberg-Martin et al. (2010) citan varios estudios que han demostrado que tanto los seres humanos como otras especies tienen una preferencia por entornos en los que se pueden predecir de antemano recompensas, castigos e incluso eventos sensoriales neutros; en otras palabras, entornos con mayor información disponible (Badia et al., 1979; Daly 1992; Mastica y ho 1994; Herry et al. 2007). Además, han demostrado que la actividad dopaminérgica rastrea esta preferencia en monos (Bromberg-Martin y Hikosaka, 2009). Esta preferencia es adaptativa para cualquier sistema cibernético que pueda utilizar información sobre su entorno para predecir un curso de acción efectivo en cualquier situación. El hecho de que exista una preferencia incluso para que los eventos neutrales sean predecibles es interesante porque ilustra el hecho de que la información es gratificante incluso si no está conectada de manera inmediata con una recompensa o un castigo conocidos. Esto es sensato porque, en cualquier entorno naturalísticamente complejo, lo que es neutral o irrelevante en el presente puede llegar a ser motivacionalmente relevante en el futuro. Por lo tanto, es probable que la información sobre el estado actual mantenida por el sistema cibernético incluya algún detalle potencialmente extraño, no inherentemente vinculado a un objetivo operativo actual. Otra demostración del valor de recompensa de la información proviene de dos estudios de curiosidad, que utilizan preguntas de trivia (Kang et al., 2009). Un estudio de imágenes de resonancia magnética funcional (fMRI) mostró que las señales de recompensa neuronal en el cuerpo estriado dorsal, al ver la respuesta a preguntas de trivia, se correlacionaron con la cantidad de curiosidad acerca de la respuesta. Por lo tanto, la información deseada activa el sistema de recompensa del cerebro de la misma manera que lo hacen las recompensas monetarias, sociales o alimentarias. Un segundo estudio mostró que las personas están dispuestas a gastar recursos limitados para obtener respuestas a preguntas de trivia, tanto como lo están para adquirir recompensas más concretas.

La tercera categoría importante de estímulos impredecibles también está claramente vinculada al valor de recompensa de la información; estos son estímulos en los que lo que se señala es en sí incierto. Si son amenazantes, prometedores o neutrales es ambiguo, al menos inicialmente. Cuando tales estímulos son proximales o, de otro modo, particularmente destacados (p. Ej., Un ruido ruidoso e inesperado cerca), desencadenan una respuesta de alerta u orientación, que implica la dirección involuntaria de la atención hacia el estímulo, a fin de ayudar a identificar su significado (Bromberg). Martin et al. 2010). Esta es una forma reflexiva de exploración, dirigida a adquirir información (y potencialmente a obtener una recompensa fugaz). Obviamente, los estímulos impredecibles de valor ambiguo no son una categoría discreta, sino que existen en un continuo con los estímulos imprevistos (descritos anteriormente) que señalan de manera rápida y clara recompensas o castigos específicos. Cuanto más ambiguo es el estímulo impredecible, más fuertemente debe impulsar la exploración cognitiva y conductual. Sin embargo, cuanto mayor sea su magnitud como anomalía, es decir, cuanto más entropía psicológica genere, que es una función de los objetivos y representaciones que interrumpe, más fuertemente impulsará las respuestas de aversión a la defensiva, incluida la precaución, la ansiedad, el miedo. o incluso el pánico (Peterson, 1999; Gray y McNaughton, 2000). Los eventos muy anómalos, que tienen un significado altamente incierto, constituyen una de las clases de estímulos más motivadoras pero también más conflictivas y, por lo tanto, estresantes. Desencadenan la liberación masiva de neuromoduladores, incluida la dopamina, para impulsar la exploración y la noradrenalina (también llamada "norepinefrina"), para impulsar la aversión y limitar la exploración (Robbins y Arnsten, 2009; Hirsh et al. 2012).

Aunque la dopamina es el foco de la presente teoría, será necesario referirse ocasionalmente a la noradrenalina, que la EMU considera el principal neuromodulador de la ansiedad (Hirsh et al., 2012). La noradrenalina se ha descrito como una respuesta a la "incertidumbre inesperada" que actúa como una señal de "interrupción" o "parada" después de un aumento en la entropía psicológica (Aston-Jones y Cohen, 2005; Yu y Dayan, 2005). La liberación de noradrenalina en respuesta a la incertidumbre lleva a un aumento de la excitación y la vigilancia, y a una ralentización o interrupción de la actividad continua dirigida hacia el objetivo. La noradrenalina se libera en patrones de disparo tanto fásicos como tónicos. Se requieren breves explosiones fásicas de noradrenalina para lograr la flexibilidad adecuada dentro de una tarea, permitiendo cambiar entre diferentes estrategias y representaciones cuando surja la necesidad (Robbins y Roberts, 2007). Las elevaciones tónicas en noradrenalina, sin embargo, parecen indicar un aumento más persistente en la entropía psicológica y aumentan la probabilidad de que el rendimiento en una tarea se ralentice o interrumpa, a menudo con ansiedad concurrente (Aston-Jones y Cohen, 2005; Hirsh et al. 2012). Mientras que la dopamina se posiciona para señalar el valor de incentivo de la incertidumbre, la noradrenalina señala el valor aversivo de la incertidumbre (que, en un marco cibernético, es equivalente al grado en que la incertidumbre debe interrumpir la acción continua dirigida hacia el objetivo). Por lo tanto, la teoría actual sostiene que la dopamina y la noradrenalina actúan en competencia en respuesta a la incertidumbre, estableciendo el equilibrio entre la exploración y la aversión.

Neuroanatomía funcional del sistema dopaminérgico.

El sistema dopaminérgico parece estar organizado en gran medida en torno a dos clases de motivación de incentivo: el valor de incentivo de recompensa de la posibilidad de alcanzar objetivos específicos, y el valor de incentivo de recompensa de la posibilidad de ganancias en la información. La teoría desarrollada aquí se basa en gran medida en un modelo del sistema dopaminérgico propuesto por Bromberg-Martin et al. (2010), que revisó y sintetizó gran parte de lo que se sabe sobre la dopamina en un modelo coherente que postula dos tipos distintos de neuronas dopaminérgicas, que responden a tres tipos diferentes de información. Los dos tipos de neuronas dopaminérgicas que etiquetan. codificación de valor y codificación de saliencia. Las neuronas de codificación de valores se activan mediante recompensas imprevistas e inhibidas por estímulos aversivos no predecibles (incluida la omisión de la recompensa esperada). La magnitud de su activación refleja el grado en que el valor del estímulo supera o sobrepasa las expectativas. De este modo, proporcionan una señal del valor de los estímulos imprevistos. Las neuronas que codifican la saliencia se activan mediante castigos imprevistos, así como recompensas imprevistas y, por lo tanto, proporcionan un índice de la prominencia, o grado de importancia motivacional, de los estímulos. Además de las señales de valor y prominencia, un tercer tipo de entrada, que consiste en señales de alerta, excita tanto la codificación de valores como la sobresaliente de las neuronas (no parece haber ninguna "neurona de alerta"). Las señales de alerta son respuestas a cualquier "indicio sensorial inesperado que capte la atención basándose en una evaluación rápida de su importancia potencial" (Bromberg-Martin et al., 2010, p 821) y corresponden a la tercera categoría de estímulos no predichos discutidos anteriormente, en los que el valor de un estímulo inicialmente no está claro.

Donde la teoría actual extiende la teoría de Bromberg-Martin et al. (2010Está en la posición de que tanto la codificación de valor como la codificación de prominencia de las neuronas dopaminérgicas son impulsadas por incentivos no previstos específicamente, y que toda la liberación de dopamina potencia la exploración diseñada para obtener las recompensas señaladas por esos incentivos. La hipótesis de que el sistema dopaminérgico responde a incentivos de incentivos imprevistos no es nueva (por ejemplo, Schultz et al., 1997; Depue y Collins, 1999); sin embargo, las teorías anteriores de recompensa de incentivo se aplicaban solo a la codificación de valor de las neuronas dopaminérgicas. De acuerdo con la teoría actual, las neuronas que codifican la saliencia responden a señales de incentivo para el valor de la información que potencialmente se puede obtener luego de un aumento en la entropía psicológica, independientemente de si este aumento se debe a una recompensa inesperada, a un castigo inesperado o a un estímulo desconocido. valor. El reconocimiento de que la información en sí tiene un valor de incentivo para un sistema cibernético permite la integración de ambas divisiones del sistema dopaminérgico en un marco teórico unificado, en el que la función general de todo el sistema dopaminérgico puede identificarse como la potenciación de la exploración. Sin embargo, a pesar de esta característica funcional abstracta, las diferencias entre las divisiones de codificación de valor y prominencia del sistema dopaminérgico son amplias y cruciales para comprender la función dopaminérgica y su papel en la personalidad. Por lo tanto, a continuación resumiré la neuroanatomía funcional de las dos divisiones del sistema dopaminérgico, como se describe principalmente por Bromberg-Martin et al. (2010).

Las neuronas dopaminérgicas se concentran principalmente en dos regiones adyacentes del cerebro medio, el área tegmental ventral (VTA) y la sustancia negra compacta (SNc). (En el cerebro de los primates, recientemente se han descubierto neuronas dopaminérgicas que se proyectan al tálamo desde varias regiones distintas de VTA y SNc, pero se sabe mucho menos sobre ellas; Sánchez-González et al. 2005.) La distribución de las neuronas de codificación de valor y sobresaliente forma un gradiente entre VTA y SNc, con más neuronas de codificación de valor en el VTA y más neuronas codificadoras de saliencia en la SNc. No obstante, las poblaciones de ambos tipos de neuronas están presentes en ambas áreas. Desde el VTA y la SNc, las neuronas dopaminérgicas envían axones para liberar dopamina en muchas regiones del cerebro, incluidos los ganglios basales, la corteza frontal, la amígdala extendida, el hipocampo y el hipotálamo. Bromberg-Martin et al. (2010) presentan evidencia de que las neuronas codificantes de valor se proyectan preferentemente a la capa del núcleo accumbens (NAcc) y la corteza prefrontal ventromedial (VMPFC), mientras que las neuronas codificadoras de saliente se proyectan preferentemente al núcleo de la NAcc y la PFC dorsolateral (DLPFC). Las neuronas codificadoras tanto de valor como de prominencia se proyectan hacia el estriado dorsal (caudado y putamen). Para otras estructuras cerebrales, actualmente no está claro si están inervados por neuronas codificantes de valor o prominencia. La liberación de dopamina en la amígdala aumenta durante el estrés (la presencia de estímulos aversivos), lo cual es probable que indique la actividad del sistema de saliencia específicamente (Pezze y Feldon, 2004). La distribución anatómica de las proyecciones del valor frente a las neuronas salientes hace que cada tipo de neurona sea apropiado para producir diferentes tipos de respuesta a la incertidumbre, que se pueden describir como diferentes formas de exploración. Esto es particularmente evidente en relación con las estructuras neuroanatómicas que actualmente se sabe que están inervadas de forma única por cada tipo de neurona dopaminérgica.

Las neuronas de codificación de valores están descritas por Bromberg-Martin et al. (2010) como sistemas cerebrales de apoyo para alcanzar objetivos, evaluar resultados y aprender el valor de las acciones. Estos procesos están involucrados en la exploración de recompensas específicas. El VMPFC es crucial para hacer un seguimiento del valor de los estímulos complejos, y la cáscara del NAcc es crucial para la participación del comportamiento de acercamiento y el refuerzo de la acción recompensada. Además, en el cuerpo estriado dorsal, existe un modelo detallado que describe cómo el sistema de valores señala valores tanto mejores como peores de lo previsto. Las neuronas dopaminérgicas tienen dos modos principales de disparo: un modo tónico, en el cual, como su valor predeterminado, disparan a una velocidad relativamente constante, baja, y un modo fásico, en el que disparan ráfagas a una velocidad mucho mayor en respuesta a estímulos La codificación de valor de las neuronas dopaminérgicas también se ha demostrado que muestra reducciones fásicas en el disparo, por debajo de la línea de base tónica, en respuesta a resultados que son peores que los previstos (como en la omisión de la recompensa esperada), lo que les permite codificar valores negativos y positivos. Mientras que las respuestas fásicas en el sistema de valores señalan el valor de los estímulos no predecibles, los cambios en el nivel tónico se han formulado como hipótesis para rastrear las posibilidades de recompensa a largo plazo en una situación dada y para regir el vigor o la energía con que actúa un individuo (Niv y otros). ., 2007); en la presente teoría, el nivel tónico correspondería a la fuerza general de la tendencia exploratoria, en contraste con las respuestas exploratorias a estímulos específicos producidos por estallidos fásicos de dopamina. Los aumentos y disminuciones fásicos en la activación por el sistema de valores interactúan con dos subtipos diferentes de receptores de dopamina en el cuerpo estriado dorsal para transformar la señal de valor en facilitación o supresión del comportamiento de acercamiento exploratorio, dependiendo de la presencia de recompensas o castigos imprevistos (Bromberg-Martin et al. Alabama., 2010; Frank y Fossella, 2011).

Las neuronas que codifican la saliencia están descritas por Bromberg-Martin et al. (2010) como sistemas cerebrales de apoyo para orientar la atención hacia estímulos motivacionales significativos, procesamiento cognitivo y aumentar la motivación general para cualquier comportamiento relevante, procesos que están involucrados en la exploración de información. El DLPFC es crucial para la memoria de trabajo, que implica el mantenimiento y la manipulación de la información en la atención consciente y, por lo tanto, es fundamental para las operaciones cognitivas más complejas. La dopamina adecuada en DLPFC es crucial para mantener las representaciones en la memoria de trabajo (Robbins y Arnsten, 2009). El núcleo de la NAcc es importante para superar el costo del esfuerzo, para mejorar la motivación general y para algunas formas de flexibilidad cognitiva (Bromberg-Martin et al., 2010). La teoría presentada aquí se basa en la premisa de que, mientras que el sistema de valores está diseñado para potenciar la exploración del comportamiento para obtener recompensas específicas, el sistema de atención está diseñado para potenciar la exploración cognitiva para obtener información.

Al considerar las diferencias individuales en la personalidad relacionadas con el sistema dopaminérgico, sostengo que la distinción más importante es entre el valor y la prominencia que codifican las neuronas dopaminérgicas. Por supuesto, el sistema dopaminérgico contiene muchas otras complejidades que probablemente tengan consecuencias importantes para las diferencias individuales en el comportamiento, la motivación, la emoción y la cognición. Estos incluyen la diferencia entre los patrones de activación tónica y fásica, los diferentes tipos de receptores y las diferencias en los mecanismos de recaptación y eliminación sináptica en diferentes regiones del cerebro, entre muchas otras. Sin embargo, con respecto a cómo estas diferencias influyen en rasgos específicos, existe muy poca evidencia para ser de mucha utilidad. En el nivel de resolución con el que se ha estudiado la neurociencia de la personalidad hasta la fecha, la diferencia entre los sistemas de codificación de valor y prominencia parece ser suficiente para crear una descripción relativamente unificada de cómo la dopamina está involucrada en la personalidad. Con suerte, la investigación futura completará el marco presentado aquí con un modelo más detallado de cómo las diferencias más específicas dentro de cada una de las dos divisiones principales del sistema dopaminérgico influyen en la personalidad.

Exploración: motivación y emoción asociada a la dopamina.

Con una comprensión básica de la neuroanatomía dopaminérgica, ahora podemos pasar a la pregunta de cómo la función dopaminérgica se manifiesta en el comportamiento y la experiencia humana. Decir que se manifiesta en la exploración es probable que sea engañoso sin una comprensión profunda de la influencia generalizada de la tendencia exploratoria. Algunos podrían argumentar que mi uso de "exploración" para describir toda la cognición y el comportamiento en respuesta al incentivo recompensa valor de la incertidumbre es problemáticamente amplio, pero esta amplitud es crucial para la teoría. La afirmación de que toda la función dopaminérgica está al servicio de la exploración depende de la observación de que la dopamina no se libera en respuesta a todos los estímulos motivacionales relevantes (p. Ej., Todos los indicios de recompensa), sino solo a aquellos que son impredecibles o inciertos. Por lo tanto, la dopamina no es simplemente un energizante de todo comportamiento. De hecho, Ikemoto y Panksepp (1999, p. 24) argumentó que "los efectos de los agonistas [de la dopamina] pueden caracterizarse mejor como aumentos en la exploración general que en la actividad motora general".

Siguiendo a peterson1999), Sostengo que toda función psicológica está comprometida con lo desconocido (adaptarse a los aumentos en la entropía psicológica a través de la exploración), o tiene que ver con estabilizar la búsqueda continua de objetivos (participar en actividades dirigidas a prevenir aumentos en la entropía psicológica)3. Esta observación destaca la continua necesidad de exploración, ya que la incertidumbre surge frecuentemente en un amplio rango de magnitudes de implicación para la representación y el comportamiento. Para incertidumbres menores, es improbable que los procesos de exploración sean conscientes o que se observen explícitamente utilizando el vocabulario coloquial de "exploración", pero que sin embargo son importantes en su función exploratoria. Por ejemplo, muchos procesos de aprendizaje pueden considerarse exploración. (Sin embargo, equiparar todos los procesos de aprendizaje con procesos exploratorios potenciados por la dopamina sería demasiado amplio. Aprender del castigo, por ejemplo, a menudo implica la contracción del sistema cibernético, abandonar un objetivo o subobjetivo particular y evitarlo en el futuro. Este tipo de el aprendizaje como poda del sistema de objetivos está específicamente relacionado con el castigo y probablemente facilitado por la noradrenalina en lugar de la dopamina.) Cualquier tipo de aprendizaje expansivo en lugar de contractivo, en el que se están formando nuevas asociaciones, es exploratorio y probablemente facilitado por la dopamina (Knecht et al ., 2004; Robbins y Roberts, 2007).

Otro caso en el que algunos podrían considerar que mi uso del término "exploración" es demasiado amplio en contextos donde la exploración ha sido contrastada con la explotación (Cohen et al., 2007; Frank et al. 2009). Estas son situaciones en las que el individuo debe elegir entre continuar con una estrategia con un valor de recompensa que es al menos en parte predecible (explotación), o cambiar a otra estrategia con un valor de recompensa desconocido que puede ser mayor (pero puede ser menos) que la de la estrategia actual (exploración). Esta es una distinción importante, pero yo diría que, incluso en el modo de explotación, tienen lugar algunas formas de exploración mediada por dopaminérgicos, a menos que la recompensa en cuestión y sus señales asociadas sean completamente predecibles, en cuyo caso no se evocará ninguna actividad dopaminérgica. Esta exploración incluye no solo el aprendizaje sobre la recompensa y sus indicios, sino también cualquier esfuerzo realizado para garantizar la entrega de la recompensa, siempre que esa entrega sea incierta. Un hecho crucial sobre el sistema dopaminérgico es que su actividad tónica aumenta después de una señal de recompensa, en proporción al grado en que la entrega de esa recompensa sigue siendo incierta, y este aumento es distinto de las explosiones fásicas que acompañan a la recompensa imprevisible o señales de recompensa ( Schultz, 2007). Esta elevación tónica parece ocurrir para potenciar el esfuerzo que podría aumentar la probabilidad de obtener recompensas inciertas y, dada la premisa de que la dopamina siempre potencia la exploración, apoya la existencia de procesos exploratorios durante la mayoría de los casos de "explotación". Finalmente, aunque el cambio del modo de explotación al modo de exploración se puede lograr mediante la interrupción noradrenérgica de la actividad dirigida hacia el objetivo (Cohen et al., 2007), una vez que el individuo está en modo de exploración, la actividad dopaminérgica en los sistemas de valor y prominencia debería aumentar para facilitar el comportamiento exploratorio (Frank et al., 2009).

¿Cuáles son los estados motivacionales que acompañan la exploración? La actividad en el sistema de codificación de valores debe ir acompañada de motivación (consciente o inconsciente) para aprender cómo los estímulos y las acciones predicen la recompensa y ejercer un esfuerzo vigoroso para alcanzar las metas. La actividad en el sistema de codificación de saliencia debe ir acompañada de motivación para aprender qué predice la recompensa o el castigo y para realizar un esfuerzo cognitivo para comprender la estructura correlacional y causal de los estímulos relevantes. Cuando ambos sistemas se activan juntos mediante un estímulo de alerta, deben producir una fuerte motivación para aprender lo que acaba de suceder y ejercer un esfuerzo cognitivo y motor para clasificar el evento no predicho.

Tenga en cuenta que, en el caso de una recompensa inesperada, las neuronas dopaminérgicas codificadas por valor y saliente se activarán normalmente. Esto es sensato debido al beneficio potencial de explorar tanto la posibilidad de adquirir la recompensa específica en cuestión (señalada por las neuronas de valor) como la posibilidad de obtener información sobre la recompensa y su contexto (señalada por las neuronas salientes). Sin embargo, en el caso de un castigo inesperado, se activarán las neuronas salientes, mientras que las neuronas de valor se suprimirán. Esto debería facilitar la motivación general para hacer frente a la amenaza y la exploración cognitiva y perceptiva de la situación, al tiempo que suprime la exploración del comportamiento que podría ser arriesgada. La motivación general producida por el sistema de saliencia puede, en presencia de estímulos aversivos, ayudar a superar el costo del esfuerzo para explorar posibles estrategias de afrontamiento para hacer frente a la amenaza. Superar el costo del esfuerzo parece ser una función importante de la dopamina, probablemente atribuible al sistema de valores así como al sistema de prominencia. Esto fue demostrado por un estudio reciente que mostró que las diferencias individuales en la función dopaminérgica en el cuerpo estriado y VMPFC predecían la voluntad de hacer un esfuerzo para buscar recompensa, particularmente cuando la probabilidad de recibir la recompensa era baja (Treadway et al., 2012).

La dopamina produce motivación para hacer un esfuerzo para buscar recompensa o información, pero esto no aclara completamente qué emociones acompañan a la liberación de dopamina. Debido a su papel en respuesta a la recompensa, la dopamina a menudo ha sido descrita erróneamente como un producto químico de "sentirse bien". No hay duda de que la dopamina puede hacer que las personas se sientan bien; Las drogas que aumentan la función dopaminérgica, como la cocaína o la anfetamina, se consumen en parte porque producen sentimientos de excitación, euforia y euforia. En los estudios de neuroimagen, el grado de euforia autoinformada en respuesta a la cocaína se asoció con la respuesta dopaminérgica y los niveles de actividad neural en el cuerpo estriado (Breiter et al., 1997; Volkow et al. 1997). Sin embargo, cada vez más, la investigación muestra que el tono hedónico positivo, el placer o el gusto por la recompensa, no se debe directamente a la dopamina, sino a otros neurotransmisores, incluidos los opiáceos endógenos, y se ha hecho una distinción crítica entre falto que se produce por la actividad dopaminérgica y la gusto producido por el sistema opioide (Berridge, 2007). Esta distinción se ha demostrado ampliamente a través de la manipulación farmacológica en roedores, pero también existen estudios en humanos relevantes. Por ejemplo, la administración de un antagonista de opiáceos junto con la anfetamina eliminó el placer asociado con la anfetamina (Jayaram-Lindström et al., 2004).

La dopamina parece producir el deseo de buscar una recompensa (es decir, lograr algún objetivo) o descubrir información. Este deseo no es necesariamente agradable. Por ejemplo, cuando se trabaja duro por una recompensa que es altamente incierta, o cuando el progreso es frustrantemente lento, el deseo impulsado por la dopamina puede implicar poco placer en sí mismo, e incluso puede ser experimentado como desagradable. Esto es cierto también del deseo de información asociada con el sistema de prominencia. Las personas a veces se describen a sí mismas como "muriendo de curiosidad" o "muriendo" para alcanzar un objetivo en particular: es seguro asumir que el uso de "morir" como metáfora rara vez indica un disfrute directo. Estar extremadamente ansioso puede ser emocionalmente doloroso. Por supuesto, el deseo de obtener recompensas o información específicas puede ir acompañado de un placer intenso cuando el progreso hacia la meta es satisfactorio (cf. Carver y Scheier, 1998), pero ese tipo particular de placer probablemente se deba a la combinación de la liberación de dopamina por el sistema de codificación de valores con la liberación de opiáceos endógenos.

El papel del sistema opioide en el placer no significa que los estados de placer de alta excitación, como la euforia y la excitación, no deban considerarse emociones dopaminérgicas, ya que probablemente nunca se experimenten solo por la actividad de los opioides, sino que también requieren actividad dopaminérgica. (El placer relacionado con los opiáceos sin actividad dopaminérgica probablemente se experimente como un placer más relajado, que implica satisfacción o felicidad, en lugar de entusiasmo y excitación). Sin embargo, la importancia del sistema opioide para el placer resalta el hecho de que las emociones dopaminérgicas no son simplemente Agradable y que reflejen querer más específicamente que gustar. Es probable que incluyan una variedad de emociones orientadas hacia la futura adquisición de recompensa o información: deseo, determinación, entusiasmo, interés, emoción, esperanza, curiosidad (cf. Silvia, 2008). (Esta lista no pretende ser exhaustiva). En la actualidad, solo podemos especular acerca de la diferencia entre las emociones asociadas específicamente con el sistema de valores frente al sistema de saliencia. Es probable que las emociones relacionadas con recompensas específicas, como la euforia o el deseo, sean impulsadas principalmente por el sistema de valores, mientras que la curiosidad probablemente sea impulsada principalmente por el sistema de atención. La sorpresa parece ser una emoción vinculada a la señal de alerta (Bromberg-Martin et al., 2010). La gama completa de emociones relacionadas con la dopamina debe ser un tema fructífero para futuras investigaciones.

Encuentro involuntario versus voluntario con lo desconocido.

Hasta este punto, los aumentos en la entropía psicológica se han descrito principalmente como el resultado de estímulos a los que los individuos están expuestos involuntariamente. Este encuadre pasa por alto uno de los hechos más importantes sobre la exploración, a saber, que con frecuencia implica esfuerzos voluntarios para aumentar la entropía psicológica, para ponerse en situaciones en las que uno no está seguro de qué hacer o cómo entender lo que está sucediendo. Esta es una consecuencia relativamente sencilla del hecho de que la incertidumbre tiene un valor innato de recompensa de incentivo, pero sus implicaciones no deben pasarse por alto. Las personas buscan recompensas de incentivo al igual que buscan recompensas consumatorias; por lo tanto, las personas están motivadas a buscar aumentos en la entropía psicológica. Las diferencias individuales en la función dopaminérgica influyen no solo en lo que las personas hacen cuando se enfrentan con lo desconocido, sino también en el grado en que buscarán con entusiasmo lo desconocido. Las diferencias individuales en la exploración son evidentes en todo, desde escalar montañas hasta leer. Es obvio por qué hay algo de valor en la exploración en presencia de anomalías. Lo que es más complicado es por qué hay valor en la exploración espontánea, la creación de una entropía psicológica adicional, incluso cuando no es evidente una amenaza para un objetivo en particular.

Un mecanismo que proporciona entropía psicológica con valor de recompensa no solo sirve para fomentar el aprendizaje cuando se encuentra una anomalía, sino que también hace que el organismo busque anomalías, incluso cuando esto no es necesario. Desde una perspectiva evolutiva, la exploración innecesaria puede ser ventajosa, a pesar del riesgo que conlleva, ya que tiende a aumentar el conocimiento potencialmente útil sobre el medio ambiente, lo que puede tarde o temprano facilitar la adquisición de una recompensa o evitar el castigo. La UEM considera que la función evolutiva de la exploración voluntaria es una disminución a largo plazo de la entropía, es decir, una estrategia más efectiva para perseguir los objetivos del organismo (Hirsh et al., 2012), y mi extensión de la UEM no altera ese supuesto. Sin embargo, la evolución no necesita instanciar un objetivo particular directamente, siempre que los objetivos que ejemplifique cumplan esa función; por ejemplo, la evolución no necesita inculcar un deseo de descendencia siempre que inculque un deseo de sexo. Debido al valor de incentivo innato de la incertidumbre, las personas desean la exploración por su propio bien (es decir, la consideran como una meta en sí misma) y se involucran en ella incluso en momentos en que la exploración obviamente no fomente sus metas. La teoría de la exploración de la dopamina postula que, aunque los seres humanos están realmente "motivados para reducir la experiencia de incertidumbre a un nivel manejable" (Hirsh et al., 2012, p. 4), también están motivados para aumentar la experiencia de incertidumbre a un nivel interesante, en otras palabras, a un nivel en el que se pueda descubrir alguna recompensa o información previamente desconocida. Por lo tanto, la exploración se utiliza no solo para transformar lo desconocido en lo conocido, sino también lo conocido en lo desconocido (Peterson, 1999). Parece probable que el sistema de valores impulse la exploración conductual del mundo social y físico, aunque no fructífera, pero potencialmente fructífera, mientras que el sistema de saliencia parece impulsar la innovación espontánea y la exploración cognitiva.

Dopamina y personalidad

Con un modelo de trabajo del papel de la dopamina en el sistema cibernético humano, ahora podemos recurrir a la personalidad. ¿Cómo se relacionan las diferencias individuales en el funcionamiento del sistema dopaminérgico con las diferencias individuales en los rasgos de personalidad? Los rasgos de personalidad son descripciones probabilísticas de la frecuencia e intensidad con que los individuos exhiben estados particulares de comportamiento, motivacionales, emocionales y cognitivos (Fleeson, 2001; Fleeson y Gallagher, 2009; DeYoung, 2010b; Corr et al. 2013). El principal objetivo de la neurociencia de la personalidad es identificar los mecanismos que producen esos estados y los parámetros de los mecanismos que varían para influir en los rasgos de la personalidad (DeYoung, 2010b). En las secciones anteriores, he elaborado sobre los estados exploratorios que están asociados con la función dopaminérgica. En lo que sigue, desarrollo una teoría de los rasgos relacionados con esos estados.

Es probable que tres parámetros dopaminérgicos amplios sean centralmente importantes para determinar los rasgos de personalidad: (1) niveles globales de dopamina, determinados por procesos genéticos y metabólicos que influyen en la disponibilidad de dopamina en todo el sistema dopaminérgico, (2) nivel de actividad en la codificación de valor dopaminérgico Sistema, y ​​(3) nivel de actividad en el sistema dopaminérgico de codificación de saliencia. Obviamente, es probable que algunas diferencias individuales en el comportamiento y la experiencia se asocien con parámetros adicionales más detallados que estos tres, como la densidad de diferentes receptores dopaminérgicos en diferentes estructuras cerebrales, o la eficiencia de diferentes mecanismos de depuración sináptica de dopamina. No obstante, el alcance de la evidencia disponible aún no es propicio para una teoría convincente en ese nivel de detalle, y solo ocasionalmente especularé sobre tales efectos, cuando sea particularmente relevante para la evidencia en cuestión.

Una premisa importante en muchas teorías de las bases biológicas de la personalidad es que los rasgos reflejan respuestas relativamente estables a amplias clases de estímulos (Gray, 1982; Corr et al. 2013). (Tenga en cuenta que esto debería aliviar cualquier preocupación de que las construcciones de rasgos de personalidad son inadecuadas para describir el comportamiento humano porque no son sensibles al contexto. De hecho, son sensibles al contexto, pero cuanto más amplia sea la clase de estímulos en cuestión, más contextos serán relevantes). .) Teniendo esto en cuenta, podemos identificar estímulos inciertos o impredecibles como la clase muy amplia a la que responden todos los rasgos influenciados por la dopamina. Otros rasgos (p. Ej., El neuroticismo) también pueden reflejar patrones estables de respuesta a la incertidumbre, pero reflejan diferentes tipos de respuesta (respuestas aversivas o defensivas en el caso del neuroticismo). Los rasgos dopaminérgicos reflejan diferencias individuales en las respuestas de incentivo a la incertidumbre. El nivel global de dopamina debe influir en las respuestas exploratorias típicas al valor de incentivo de todo tipo de incertidumbre. El nivel de actividad en el sistema de valores debe influir en las respuestas exploratorias típicas a señales de recompensa específica, y el nivel de actividad en el sistema de saliencia debe influir en las respuestas exploratorias típicas a señales de información.

Estructura de la personalidad: la dopamina en la jerarquía de los cinco grandes.

El núcleo de la teoría actual es que el nivel de actividad en el sistema de valores se refleja en Extraversión, el nivel de actividad en el sistema de saliencia se refleja en Apertura / Intelecto, y los niveles globales de dopamina se reflejan en el metatrait Plasticidad, que representa la varianza compartida de Extraversión y Apertura / Intelecto (DeYoung, 2006). Se supone que todos los demás rasgos influenciados por la dopamina se relacionan con estos tres rasgos o uno de sus sustraídos (aunque se presume que no todos los rasgos relacionados con estos tres rasgos están influenciados por la dopamina). Para comprender por qué estos son los principales rasgos de interés, se requiere un análisis de la estructura de la personalidad. El objetivo de la presente teoría es vincular una teoría de la dopamina a lo que ya se conoce sobre la estructura de la personalidad en general. En vez de eso, se podría ignorar la historia de la investigación sobre la estructura de la personalidad y plantear un rasgo de exploración, interés, curiosidad o compromiso, y luego desarrollar una escala de cuestionario específicamente dirigida a ese rasgo (por ejemplo, Kashdan et al., 2004). De hecho, si la teoría actual es correcta, tal escala probablemente correspondería bien a la manifestación del rasgo de la función dopaminérgica en la personalidad, pero, además, debería estar muy fuertemente relacionada con la plasticidad, debido a la amplitud de los Cinco Grandes como una taxonomia

La extraversión y la apertura / intelecto son dos de los rasgos de personalidad de los Cinco Grandes, que también incluyen la conciencia, la amabilidad y el neuroticismo (John et al., 2008). El sistema Big Five (también conocido como el modelo de cinco factores) se desarrolló empíricamente, a través del análisis factorial de los patrones de covarianza entre las calificaciones de la personalidad utilizando adjetivos descriptivos de rasgos tomados del léxico (Goldberg, 1990). Se han encontrado soluciones de cinco factores muy similares en muchos idiomas.4. Es importante destacar que los Cinco Grandes aparecen no solo en la investigación léxica, sino también en el análisis factorial de muchos cuestionarios de personalidad existentes, incluso cuando esos cuestionarios no fueron diseñados para medir los Cinco Grandes (Markon et al., 2005). Además, los factores que se parecen mucho a los Cinco Grandes aparecen en el análisis factorial de los síntomas del trastorno de personalidad (Krueger et al., 2012; De Fruyt et al. 2013).

La premisa principal de los Cinco Grandes como taxonomía es que los mismos cinco factores latentes están presentes en cualquier colección suficientemente exhaustiva de evaluaciones de personalidad. Esto significa que cinco dimensiones principales subyacen en la mayoría de las variaciones en la personalidad humana, y la neurociencia de la personalidad debería centrarse en explicar los mecanismos y parámetros que son responsables de la coherencia de estas dimensiones. La extraversión, por ejemplo, representa la varianza compartida de diversos rasgos que incluyen gregario, asertividad, emotividad positiva y búsqueda de entusiasmo. La neurociencia de la personalidad necesita explicar qué tienen en común estos rasgos en sus procesos neurobiológicos subyacentes. Dado que el cerebro controla todo el comportamiento, los rasgos de personalidad deben producirse de manera proximal por la variación en la función cerebral, independientemente de sus fuentes distales en las influencias genéticas y ambientales (DeYoung, 2010b). Debido a que el cerebro es un único sistema cibernético unificado, las teorías biológicas para todos los rasgos específicos deben ser compatibles y, en última instancia, unificadas. Por lo tanto, las teorías de rasgos de personalidad específicos derivados de la teoría (p. Ej., Exploración o curiosidad) no deberían ser independientes, sino que deberían integrarse con teorías basadas en los Cinco Grandes.

El otro hecho crucial sobre la estructura de la personalidad para la presente teoría es que los rasgos están organizados jerárquicamente (Figura (Figura 1) .1). Los rasgos que se encuentran en la parte superior de la jerarquía de la personalidad representan amplias regularidades en el funcionamiento psicológico, que abarcan muchos tipos diferentes de comportamiento y experiencia que tienden a variar entre sí. Los rasgos más estrechos más abajo en la jerarquía representan conjuntos más limitados de comportamiento y experiencia que tienden a variar juntos. Existen rasgos importantes tanto por encima como por debajo de los Cinco Grandes en la jerarquía de la personalidad (Markon et al., 2005; DeYoung, 2006; DeYoung et al. 2007). Aunque originalmente se asumió que los Cinco Grandes son ortogonales y el nivel más alto de la jerarquía de personalidad, se ha demostrado que tienen un patrón regular de intercorrelación que revela la existencia de dos factores de personalidad de orden superior (Digman, 1997; DeYoung, 2006; Chang et al. 2012), y estos factores de orden superior o metatraits También son evidentes en las correlaciones genéticas derivadas de muestras de gemelos (McCrae et al., 2008). Etiquetamos los metatraits. Estabilidad (la variación compartida de Conciencia, Amabilidad y Neuroticismo invertido) y Plasticidad y plantearon la hipótesis de que reflejan las manifestaciones primarias en la personalidad de las diferencias individuales en la función serotonérgica y dopaminérgica, respectivamente (DeYoung et al., 2002; DeYoung y Grey, 2009).

Figura 1  

La jerarquía del rasgo de personalidad de los Cinco Grandes (DeYoung, 2006, 2010b; DeYoung et al. 2007). Los rasgos delineados en negrita están supuestamente influenciados por la dopamina.

Debajo de los Cinco Grandes en la jerarquía de rasgos de personalidad hay dos niveles adicionales de estructura. El nivel inferior de la jerarquía se describe como que contiene facetas, muchos rasgos estrechos que forman los elementos constituyentes de todas las dimensiones más amplias. No existe consenso sobre el número y la identidad de las facetas, y diferentes instrumentos evalúan diferentes colecciones de facetas. Recientemente, se ha descubierto un nivel de estructura de la personalidad entre las muchas facetas y los dominios de los Cinco Grandes, apareciendo por primera vez en la investigación genética del comportamiento en gemelos, que encontró que eran necesarios dos factores genéticos para explicar la covarianza entre las seis facetas en cada dominio de los Cinco Grandes. medido por el popular NEO Personality Inventory-Revised (NEO PI-R; Costa y McCrae, 1992b; Jang et al. 2002). Si los Cinco Grandes fueran el siguiente nivel de la jerarquía de personalidad por encima de las facetas, solo se necesitaría un factor genético para cada dominio. Este hallazgo se extendió mediante un análisis de factores no genéticos de las escalas de faceta 15 dentro de cada dominio de los Cinco Grandes que encontró evidencia de la existencia de exactamente dos factores en cada uno de los Cinco Grandes (DeYoung et al., 2007). Estos factores se correspondían lo suficientemente cerca de los factores genéticos informados anteriormente para sugerir que ambos estudios podrían estar describiendo el mismo nivel intermedio de estructura dentro de la jerarquía de los Cinco Grandes. Rasgos en este nivel fueron descritos como aspectos, con cada uno de los Cinco Grandes teniendo dos aspectos, y los factores de aspecto se caracterizaron por su correlación con más elementos de 2000 del Grupo Internacional de Artículos de Personalidad. Este procedimiento permitió la construcción de un instrumento para medir los aspectos, las escalas de cinco aspectos grandes (BFAS; DeYoung et al., 2007).

El nivel de aspecto de la estructura de la personalidad es importante en parte porque se deriva empíricamente, mientras que la mayoría de las listas de facetas se han derivado racionalmente. Los aspectos 10 de los Cinco Grandes proporcionan un sistema menos arbitrario que las facetas para investigar rasgos de personalidad por debajo de los Cinco Grandes, y parecen representar las diferencias más importantes para la validez discriminante dentro de cada uno de los Cinco Grandes (por ejemplo, DeYoung et al. , 2013a). Además de discutir la evidencia de la relación de la dopamina con la extraversión, la apertura / intelecto y la plasticidad, sostengo que el nivel de aspecto de la jerarquía de la personalidad es importante para comprender el alcance total de la influencia de la dopamina en la personalidad, como se muestra en la Figura Figura1.1. De manera crucial, los rasgos en los niveles más bajos de la jerarquía contienen una varianza genética única, no compartida con los rasgos en los niveles más altos (Jang et al., 2002). Por lo tanto, la dopamina puede influir en los rasgos de nivel de aspecto sin influir en los rasgos por encima de ellos en la jerarquía.

Extraversión

La dimensión identificada como Extraversión en los Cinco Grandes representa la variación compartida entre los rasgos, que incluyen la capacidad de hablar, la sociabilidad, el liderazgo, el nivel de actividad, la emotividad positiva y la búsqueda de entusiasmo. Las diversas facetas del grupo Extraversion en dos aspectos relacionados pero separables, Asertividad y Entusiasmo, con la asertividad que abarca rasgos como el liderazgo, el dominio y la persuasión, y el entusiasmo que abarca la sociabilidad o gregariedad y la emocionalidad positiva. Algunos rasgos, como la capacidad de hablar, son compartidos por la Asertividad y el Entusiasmo. Una faceta de la extraversión que no encaja perfectamente en ninguno de los aspectos principales del rasgo es la búsqueda de entusiasmo, que se analizará en la sección Impulsividad y búsqueda de sensaciones. con constructos relacionados como búsqueda de sensación y búsqueda de novedad (DeYoung et al., 2007; Quilty et al. 2013).

La extraversión es el rasgo más comúnmente vinculado a la dopamina en la literatura de personalidad existente, y se cree que la extraversión refleja la manifestación primaria en la personalidad de la sensibilidad a la recompensa (Depue y Collins, 1999; Lucas y Baird, 2004; Smillie 2013). Varios estudios han encontrado evidencia de un vínculo entre la extraversión y la dopamina mediante la manipulación farmacológica del sistema dopaminérgico (Depue et al., 1994; Rammsayer, 1998; Wacker y Stemmler, 2006; Wacker et al. 2006, 2013; Depue y fu, 2013). Aunque la extraversión a menudo se considera un rasgo social, abarca más que el comportamiento social, incluido el nivel de actividad física y las emociones positivas, incluso en situaciones no sociales. Además, su componente social puede verse como el resultado directo del hecho de que muchas recompensas humanas son sociales; Entre las recompensas humanas más potentes se encuentran el estatus social o el dominio y la afiliación interpersonal. La sensibilidad al valor de recompensa del estado parece estar asociada principalmente con la asertividad, mientras que la sensibilidad al valor de recompensa de la afiliación parece estar asociada principalmente con el entusiasmo (DeYoung et al., 2013a).

En una vena similar, Depue y sus colegas (Depue y Collins, 1999; Depue y Morrone-Strupinsky, 2005) han distinguido entre Extraversión auténtica y Extraversión Afiliativa, que corresponden razonablemente bien a la asertividad y al entusiasmo, respectivamente. Sin embargo, han tendido a agrupar rasgos relacionados con la concordancia junto con la extraversión afiliada, lo que puede ser engañoso porque el entusiasmo parece implicar la recompensa de la afiliación, mientras que la afabilidad parece estar relacionada con la afiliación por otras razones (como la capacidad de empatía). La amabilidad refleja diferencias en las diversas formas de comportamiento social altruista. Las relaciones entre la extraversión y la conveniencia se pueden aclarar observando que estos dos rasgos definen la circunferencia interpersonal (IPC), un modelo bidimensional ampliamente utilizado para describir el comportamiento social (DeYoung et al., 2013a). Los dos aspectos de la concordancia son la compasión, que describe la empatía y la preocupación por los sentimientos y deseos de los demás, y la cortesía, que describe la supresión de la conducta grosera o agresiva. La asertividad y la compasión corresponden a los ejes vertical y horizontal del IPC, y el entusiasmo y la cortesía corresponden a los ejes diagonales en 45 y 315 ° (Figura (Figura 2) .2). Debido a que el entusiasmo y la compasión son ejes adyacentes de la circunfleja, están tan fuertemente correlacionados entre sí como con el otro aspecto de sus respectivos rasgos de los Cinco Grandes, y esto ha llevado a algunos investigadores a desdibujar la distinción entre Compasión y Entusiasmo. Tal desenfoque es probable que sea problemático para la neurociencia de la personalidad, dada la hipótesis de que el entusiasmo está relacionado con la sensibilidad de la recompensa, pero la compasión no lo es (DeYoung et al., 2013a).

Figura 2  

Las relaciones angulares entre los aspectos de extraversión y afabilidad corresponden a la circunferencia interpersonal (DeYoung et al., 2013a). La agresión caracteriza el polo bajo de la cortesía. Los rasgos en negrita tienen la hipótesis de estar influenciados por la dopamina. ...

En trabajos anteriores, hemos planteado la hipótesis de que la asertividad y el entusiasmo reflejan falto y gusto respectivamente, lo que sugiere que solo la Asertividad debe estar directamente relacionada con la función dopaminérgica (DeYoung, 2010b; Corr et al. 2013; DeYoung et al. 2013a). Esto sería consistente con la hipótesis de Depue y Collins (1999) que Agentic Extraversion, específicamente, está relacionada con la dopamina. Sin embargo, este contraste es probablemente demasiado simplista. Basado en el contenido emocional asociado con Entusiasmo y un estudio de Smillie et al. (2013), la teoría actual propone que el entusiasmo refleja una combinación de querer y agradar, mientras que la asertividad es un reflejo más puro de querer. Los ítems más explícitamente emocionales en la evaluación de entusiasmo de BFAS son, "Rara vez me dejas atrapar por la emoción", "No soy una persona muy entusiasta" y "Muestre mis sentimientos cuando estoy feliz" (DeYoung et al., 2007). Estas son respuestas emocionales ansiosas y vigorosas que sugieren una activación dopaminérgica en respuesta a la promesa o entrega de la recompensa. Por supuesto, también sugieren un placer hedónico en el recibo o imaginación de la recompensa, y la teoría actual mantiene la hipótesis de que la variación en el entusiasmo refleja la variación en el sistema opioide, pero propone que también está influenciada por el sistema de valores dopaminérgicos. Esto sería coherente con el hallazgo de que tanto la Asertividad como el Entusiasmo predijeron de manera similar altos niveles de afecto positivo activado (por ejemplo, sentirse "enérgico" y "activo") en respuesta a un clip de película apetitiva que describe un comportamiento vigoroso dirigido hacia el objetivo (Smillie et al. , 2013). Estos hallazgos sugieren que tanto la asertividad como el entusiasmo predicen las diferencias individuales en la respuesta emocional al tipo de señales de incentivo que desencadenan la actividad dopaminérgica en el sistema de valores. No obstante, dado que se supone que el entusiasmo refleja tanto el gusto como el deseo, se supone que la variación en la asertividad está más relacionada con la dopamina que la variación en el entusiasmo (cf. Wacker et al., 2012).

Ninguna discusión sobre la relación de la extraversión con la dopamina podría ser completa sin hacer referencia al trabajo de Jeffrey Gray, quien fue uno de los primeros investigadores en desarrollar un modelo de personalidad biológica basado en la premisa de que los rasgos representan diferencias individuales consistentes en las respuestas a diferentes clases de estímulos (gris, 1982). Gray desarrolló un "sistema nervioso conceptual" que incluía un Sistema de Activación o Enfoque de Comportamiento (BAS) para responder a las señales de recompensa y un Sistema de Inhibición de la Conducta (BIS) y un Sistema de Lucha-Vuelo-Congelación (FFFS) para responder a las amenazas (Gray y McNaughton, 2000). Se propone que los rasgos de personalidad resulten de la diferencia individual en la sensibilidad de estos sistemas. La base biológica del BAS nunca se desarrolló tan bien como la del BIS y la FFFS, pero siempre se supuso que su núcleo era el sistema dopaminérgico y sus proyecciones al estriado (Pickering y Gray, 1999). Panksepp (1998) ha postulado un sistema similar centrado alrededor de la función dopaminérgica, que él denominó el sistema SEEKING.

Gris (1982) originalmente consideraron que el rasgo asociado con la sensibilidad de BAS era diferente de la Extraversión y sugirió que podría caracterizarse como Impulsividad. Sin embargo, investigaciones más recientes sugieren que las medidas de sensibilidad de BAS evalúan el mismo rasgo latente que las medidas de extraversión y que la impulsividad es un rasgo distinto (Zelenski y Larsen, 1999; Elliot y Thrash, 2002; Pickering, 2004; Smillie et al. 2006; Wacker et al. 2012). Una de las medidas más populares de la sensibilidad de BAS incluye tres subescalas, Drive, Reward Sensitivity y Fun Seeking (Carver y White, 1994). El impulso parece ser un indicador razonablemente bueno de asertividad, mientras que la sensibilidad de recompensa puede estar más relacionada con el entusiasmo (Quilty et al., 2013), aunque un estudio encontró que se cargó con la unidad en un factor de extraversión Agentic (Wacker et al., 2012). La búsqueda de diversión es similar a la búsqueda de entusiasmo y se explicará más adelante en la sección Impulsividad y búsqueda de sensaciones.. Se ha demostrado que las puntuaciones de sensibilidad de BAS totales de este instrumento predicen respuestas farmacológicas a un medicamento dopaminérgico (Wacker et al., 2013).

Si la extraversión es la manifestación principal de la sensibilidad de la recompensa en la personalidad, es probable que un contribuyente importante a esa sensibilidad sea la tendencia a buscar y aprender sobre las posibles recompensas, que está impulsada por la codificación de valores del sistema dopaminérgico. La mayoría de los comportamientos asociados con la Extraversión funcionan como formas de comportamiento exploratorio diseñadas para obtener recompensas. (Tenga en cuenta que el habla es un modo importante de comportamiento en las interacciones sociales, que a menudo se utiliza para buscar recompensas relacionadas con el estado y la afiliación). Se ha demostrado que la extraversión predice un mejor aprendizaje en condiciones de recompensa en paradigmas de aprendizaje de refuerzo (Pickering, 2004; Smillie 2013), así como para predecir la facilitación de los tiempos de reacción y la precisión después de estímulos gratificantes (Robinson et al., 2010). Un estudio reciente demostró que la Extraversión predijo la tendencia del condicionamiento pavloviano cuando los sujetos recibieron un agonista de dopamina en lugar de un placebo (Depue y Fu, 2013).

Además de los estudios farmacológicos de la dopamina mencionados anteriormente, los estudios de neuroimagen proporcionan evidencia del vínculo entre la extraversión y los sistemas cerebrales involucrados en la recompensa. Varios estudios estructurales de RM han encontrado que la Extraversión está asociada con un mayor volumen de VMPFC, una región que se sabe que está inervada por el sistema dopaminérgico de codificación de valores e involucrada en la codificación del valor de las recompensas (Omura et al., 2005; Rauch et al. 2005; DeYoung et al. 2010; pero ver Kapogiannis et al. 2012, por una falla de replicación). Unos pocos estudios de resonancia magnética nuclear han demostrado que la actividad cerebral en respuesta a recompensas monetarias o estímulos emocionales agradables está asociada con la extraversión, pero el tamaño de sus muestras generalmente ha sido muy pequeño (N <20), lo que hace que sus hallazgos no sean concluyentes (Canli et al., 2001, 2002; Cohen et al. 2005; Mobbs et al. 2005). No obstante, en general, un cuerpo de evidencia convincente sugiere que la extraversión puede reflejar la manifestación primaria de las diferencias individuales en el sistema dopaminérgico que codifica el valor, ya que interactúa con otros elementos de los sistemas de recompensa del cerebro. La extraversión se ha descrito en un contexto cibernético como un dinamizador de la conducta (Van Egeren, 2009), precisamente el papel atribuido a los niveles tónicos de dopamina (Niv et al., 2007). Esta descripción es congruente con la teoría actual, siempre y cuando se especifique que el comportamiento exploratorio es específicamente el que recibe energía de la dopamina, y que el comportamiento activado por el sistema de codificación de valores corresponde principalmente a la extraversión, mientras que el comportamiento activado por el sistema de saliencia corresponde principalmente a la apertura /Intelecto.

Apertura / intelecto

La apertura / intelecto describe la tendencia general a ser imaginativo, curioso, perceptivo, creativo, artístico, reflexivo e intelectual. El proceso psicológico que unifica estos rasgos se ha identificado como "exploración cognitiva", y la cognición se concibió ampliamente para incluir tanto el razonamiento como los procesos perceptivos (DeYoung et al., 2012; DeYoung, en prensa)5. La etiqueta compuesta del rasgo proviene de un antiguo debate, con algunos investigadores a favor de "Apertura a la experiencia" y otros "Intelecto" (p. Ej., Goldberg, 1990; Costa y McCrae, 1992a). De hecho, estas dos etiquetas capturan los dos aspectos distintos (pero igualmente importantes) del rasgo, con el intelecto reflejando el compromiso con información e ideas abstractas y la apertura reflejando el compromiso con la información sensorial y perceptiva (Saucier, 1992; Johnson, 1994; DeYoung et al. 2007). Cuando me refiero a "Apertura / Intelecto", me refiero a la dimensión de los Cinco Grandes; cuando me refiero a “Intelecto” o “Apertura” solo, me estoy refiriendo a un solo símbolo en Apertura / Intelecto. Los rasgos dentro del intelecto incluyen inteligencia, inteligencia percibida o confianza intelectual, y compromiso intelectual, mientras que los rasgos dentro de la apertura incluyen intereses artísticos y estéticos, absorción en la experiencia sensorial, propensión a la fantasía y apofenia o detección de patrones en exceso (DeYoung et al., 2012; DeYoung, en prensa). (La inclusión de la inteligencia en el intelecto es controvertida y se discutirá más adelante). La teoría actual plantea que la variación en la apertura / intelecto refleja, en parte, la variación en el sistema dopaminérgico que codifica la saliencia.

La evidencia de la participación de la dopamina en la apertura / intelecto es más circunstancial que la evidencia de la extraversión, con la excepción de dos estudios de genética molecular que muestran asociaciones con la DRD4 (receptor D4 de dopamina) y COMT genes en tres muestras (Harris et al., 2005; DeYoung et al. 2011). COMT (catecol-O-metiltransferasa) es una enzima que degrada la dopamina y es importante para el aclaramiento sináptico. Debido a que los receptores D4 se localizan principalmente en la corteza (Meador-Woodruff et al., 1996; Lahti et al. 1998), y porque se cree que la COMT es más influyente en los niveles dopaminérgicos en la corteza que en el cuerpo estriado (Tunbridge et al., 2006), estas asociaciones parecen particularmente relacionadas con la exploración cognitiva y el sistema dopaminérgico que codifica la saliencia. No obstante, los estudios genéticos moleculares son notoriamente difíciles de replicar, y la evidencia circunstancial es, por lo tanto, adicionalmente importante.

Originalmente planteamos la hipótesis de que la dopamina está involucrada en el sustrato biológico de Apertura / Intelecto, basándose en cuatro líneas de evidencia (DeYoung et al., 2002, 2005). Primero, como se señaló anteriormente, la participación de la dopamina en la curiosidad y el comportamiento exploratorio está bien establecida. Dada la centralidad de la curiosidad por el factor de apertura / intelecto, y su relación con rasgos exploratorios como la búsqueda de novedad y la búsqueda de sensación (Costa y McCrae, 1992a; Aluja et al. 2003), el vínculo conceptual con la dopamina es obvio. Segundo, la dopamina está involucrada en los mecanismos que apoyan específicamente la exploración cognitiva, siendo necesaria para la función de la memoria de trabajo y también contribuyendo al aprendizaje. La apertura / intelecto es el único rasgo de Big Five asociado positivamente con la capacidad de la memoria de trabajo, y se ha demostrado que su aspecto del intelecto predice la actividad neuronal en el PFC que se correlaciona con el rendimiento de la memoria de trabajo (DeYoung et al., 2005, 2009). Estos hallazgos sugieren que las variaciones en la saliencia que codifican la función dopaminérgica en PFC podrían ser en parte responsables de los atributos cognitivos asociados con la apertura / intelecto. En tercer lugar, la apertura / intelecto parece estar asociada con una reducción de la inhibición latente (Peterson y Carson, 2000; Peterson et al. 2002). La inhibición latente es un proceso preconsciente automático que bloquea los estímulos categorizados previamente como irrelevantes para que no entren en la conciencia. La dopamina parece ser el principal neuromodulador de la inhibición latente, con un aumento de la actividad dopaminérgica que produce una inhibición latente reducida (Kumari et al., 1999). Finalmente, la correlación de Apertura / Intelecto con Extraversión, que revela la plasticidad del metatrago, sugiere en sí misma que la dopamina puede ser una de las causas de su covarianza, dada la evidencia de la participación de la dopamina en la Extraversión.

Al resaltar el hecho de que la división del sistema dopaminérgico en sistemas de codificación de valor y saliente es escasa, y que cada sistema tiene múltiples subcomponentes, el sistema dopaminérgico de codificación de saliencia parece desempeñar roles algo diferentes en el intelecto frente a la apertura. El intelecto en lugar de la apertura está asociado de manera única con la inteligencia general y la memoria de trabajo (DeYoung et al., 2009, 2013b; Kaufman et al. 2010) y parece probable que refleje la facilitación de la dopamina tanto de los procesos de razonamiento voluntario que se basan en DLPFC como de la motivación para razonar sobre la experiencia. La apertura, por el contrario, parece reflejar la facilitación de la dopamina para la detección de patrones en la experiencia sensorial (Wilkinson y Jahanshahi, 2007). Un estudio encontró una doble disociación en la cual el intelecto predijo la memoria de trabajo, pero la apertura predijo el aprendizaje implícito, la detección automática de patrones (Kaufman et al., 2010). Es probable que la detección de patrones implícitos sea modulada por la acción de la dopamina en el cuerpo estriado en lugar de la corteza prefrontal, y diferentes ramas del sistema de prominencia se proyectan en estas dos regiones del cerebro. Además, la apertura puede estar particularmente influenciada por proyecciones dopaminérgicas al tálamo, que probablemente jueguen un papel importante en el control del flujo de información sensorial hacia la corteza y los ganglios basales (Sánchez-González et al., 2005). Finalmente, la apertura, al igual que el entusiasmo, parece estar influenciada tanto por el sistema opioide como por la dopamina, porque el placer estético (el disfrute de los patrones sensoriales) es una de sus características clave (DeYoung, en prensa). En general, es probable que el intelecto esté más fuertemente vinculado a la dopamina que a la apertura.

Inteligencia

La inclusión de la inteligencia en el intelecto es controvertida. Lo he defendido en otro lugar (DeYoung, 2011, en prensa; DeYoung et al. 2012) y no reiterará todos los argumentos aquí porque, para la teoría actual, es irrelevante si uno considera que la inteligencia es una faceta del Intelecto o un rasgo separado pero relacionado. En cualquier caso, se mantiene el patrón de que todos los rasgos influenciados por la variación en la función dopaminérgica están relacionados con la plasticidad y / o sus sustratos. La inteligencia se ha separado tradicionalmente de la mayoría de los rasgos de personalidad por su método de evaluación, pruebas de rendimiento en lugar de cuestionarios. Los puntajes de inteligencia son, por lo tanto, más específicamente un índice de capacidad que cualquier puntaje derivado de cuestionarios. No obstante, integrar la inteligencia de manera mecánica con el resto de la personalidad es importante para promover el desarrollo de una explicación neurobiológica coherente de las diferencias individuales. Debido a que el cerebro es un sistema único de elementos que interactúan, las teorías mecanicistas para todos los rasgos específicos deben ser compatibles y, en última instancia, unificadas. Uno de los mecanismos que pueden vincular la confianza intelectual y el compromiso con la capacidad o inteligencia intelectual es la función del sistema de prominencia, ya que facilita la memoria de trabajo y el aprendizaje explícito. Una considerable evidencia implica la capacidad de la memoria de trabajo como uno de los principales contribuyentes a la inteligencia general (Conway et al., 2003; Gray et al. 2003), aunque también es probable que contribuyan otros factores, como la velocidad de procesamiento y la capacidad de aprender asociaciones voluntariamente (Kaufman et al., 2009). Dada la importancia de la dopamina para la memoria de trabajo, es muy probable que el vínculo de la dopamina con la inteligencia.

No obstante, la evidencia que relaciona directamente la dopamina con las pruebas de inteligencia no es extensa. Algunas de las mejores pruebas provienen de la investigación sobre el envejecimiento cognitivo, que se ha asociado con la variación en el declive normativo de la dopamina con la edad. Incluso controlando la edad, se ha encontrado que la función dopaminérgica evaluada mediante tomografía por emisión de positrones (TEP) predice la inteligencia en estos estudios (Volkow et al., 1998; Erixon-Lindroth y otros, 2005). Diferentes componentes del sistema de saliencia pueden influir en la inteligencia de manera diferente, con la unión a los receptores de tipo D1 facilitando el razonamiento y la unión a los receptores de tipo D2 facilitando la flexibilidad cognitiva (Wacker et al., 2012).

Creatividad

Mientras que la inclusión de la inteligencia dentro del factor general de apertura / intelecto es controvertida, la inclusión de la creatividad no lo es. La tendencia general hacia la innovación, originalidad y creatividad es común a ambos aspectos del rasgo y es la faceta más central para la apertura / intelecto en su conjunto (Johnson, 1994; DeYoung, en prensa). De hecho, Johnson (1994) propuesto Creatividad como una etiqueta alternativa para el factor de apertura / intelecto. Esta propuesta se basó principalmente en la relación de varios adjetivos descriptivos de rasgos con el factor Apertura / Intelecto, pero se ha demostrado ampliamente que la Apertura / Intelecto es el mejor predictor de creatividad de los Cinco Grandes, si la creatividad se mide a través de pruebas de rendimiento en el laboratorio. o por logro creativo en la vida real (McCrae, 1987; Feist 1998; Carson et al. 2005; Chamorro-Premuzic y Reichenbacher, 2008). La creatividad se define típicamente como la capacidad de generar productos (abstractos o materiales) que son simultáneamente nuevos y útiles o apropiados (Mumford, 2003; Simonton 2008).

El logro creativo, como Apertura / Intelecto, se asocia con una reducción de la inhibición latente, que presumiblemente permite que la persona creativa perciba posibilidades que otros ignorarían automáticamente y sugiere la importancia de la dopamina para la creatividad (Carson et al., 2003). Más directamente, tanto los estudios genéticos como los de neuroimagen han relacionado la dopamina con el rendimiento en pruebas de creatividad (Reuter et al., 2006; de Manzano et al., 2010). Finalmente, varios estudios han encontrado que el rendimiento creativo se predice por la tasa de parpadeo del ojo, que es un marcador de la actividad dopaminérgica que también predice la extraversión (Depue et al., 1994; Chermahini y Hommel, 2010, 2012).

Esquizotipia positiva o apofenia

La esquizotipia es un rasgo de la personalidad (más precisamente, un conjunto de rasgos) que refleja los niveles subclínicos de los síntomas de los trastornos del espectro de la esquizofrenia en la población general, y es un factor de responsabilidad importante para esos trastornos. La dopamina se ha implicado durante mucho tiempo en la esquizofrenia, y la mayoría de los medicamentos antipsicóticos son antagonistas de la dopamina. Es importante destacar que el exceso de dopamina parece estar involucrado específicamente en el psicótico, o positivo, síntomas de esquizofrenia, que incluyen ideación mágica, aberraciones perceptivas (p. ej., alucinación) y pensamiento excesivo (Howes et al., 2009, 2011). Todos los síntomas de la esquizotipia positiva se pueden describir como apofenia, la tendencia a percibir patrones significativos y conexiones causales donde en realidad no existen, y estos síntomas son predichos por la apertura (DeYoung et al., 2012; Chmielewski y otros, en prensa). La tendencia a detectar patrones de covarianza, que está asociada con la apertura y la apofenia (Kaufman et al., 2010), puede llevar a una interpretación excesiva de las coincidencias y el ruido sensorial como patrones significativos. De hecho, la apofenia como rasgo se correlaciona positivamente con la identificación de patrones significativos en estímulos visuales ruidosos o aleatorios (Brugger et al., 1993; Blackmore y Moore, 1994). La apofenia puede ser causada, al menos en parte, por los bajos niveles de inhibición latente que se han demostrado repetidamente en la psicosis y la esquizotipia (Lubow y Gewirtz, 1995; Gray et al. 2002). (Los fallos ocasionales para detectar asociaciones de inhibición latente con esquizotipia pueden deberse a la confusión de los síntomas positivos y negativos. Estos últimos comprenden la anhedonia, es decir, la falta de placer en la experiencia sensorial y social, y en realidad pueden relacionarse positivamente con la LI (Cohen et al. 2004), que es consistente con la asociación de anhedonia con dopamina, según la sección Depresion y ansiedad a continuación.) En los estudios de neuroimagen, la esquizotipia predijo la densidad del receptor D2 y la liberación de dopamina en respuesta a la anfetamina (Woodward et al., 2011; Chen et al. 2012). Se ha descrito que el exceso de dopamina produce "saliencia aberrante" en los trastornos del espectro de la esquizofrenia (Kapur, 2003). La asociación de la apofenia con la apertura sugiere que ambos pueden verse influidos por el nivel de actividad en el sistema de saliencia (DeYoung et al., 2012), aunque la apofenia parece estar más relacionada con la dopamina que la apertura en general.

La inclusión de la esquizotipia positiva o la apofenia como una faceta de la apertura es casi tan controvertida como la inclusión de la inteligencia como una faceta del intelecto, en parte porque la apofenia está débilmente correlacionada negativamente con la inteligencia y casi no está correlacionada con las mediciones del cuestionario del intelecto. No obstante, hemos demostrado que tanto la apofenia como la inteligencia se cargan positivamente en el factor de apertura / intelecto general, y que cuando la apertura y el intelecto se separan, la apofenia se carga fuertemente con la apertura (DeYoung et al., 2012). La asociación negativa de la apofenia con la inteligencia sugiere que podría deberse en parte a un desequilibrio de la función dopaminérgica en diferentes ramas del sistema de saliencia. Si la dopamina estriatal es altamente activa en respuesta a eventos destacados, fomentando la asignación de significado a los patrones correlacionales, pero los niveles de dopamina en DLPFC son demasiado altos o demasiado bajos para respaldar la memoria de trabajo y la inteligencia, esto podría ocasionar dificultades para diferenciar los patrones probables de los improbables. (cf. Howes y Kapur, 2009). (Por supuesto, los déficits en la inteligencia con causas totalmente no relacionadas con la dopamina también podrían producir apofenia junto con altos niveles de actividad en el sistema de codificación de la saliencia). La apofenia está claramente vinculada a la apertura y puede describirse como "apertura a patrones inverosímiles" (DeYoung et al., 2012).

En el Inventario de Personalidad para el DSM 5 (PID-5; Krueger et al., 2012) y en el modelo de Psicopatología de la personalidad Cinco (PSY-5; Harkness et al., 1995), la esquizotipia positiva o apofenia está etiquetada Psicoticismo. El constructo medido por el PID-5 y otras escalas que evalúan la apofenia no debe confundirse con el constructo medido por la escala de psicoticismo de Eysenck, que la mayoría de los psicólogos de la personalidad están de acuerdo en que se etiquetó incorrectamente, ya que mide el comportamiento antisocial e impulsivo (a veces llamado "inconformidad impulsiva" ) en lugar de esquizotipia positiva (Goldberg y Rosolack, 1994; Pickering, 2004; Zuckerman 2005). Algunos han considerado la inconformidad impulsiva como una faceta de la esquizotipia, pero es distinta de los síntomas psicóticos positivos que se caracterizan por la apofenia. El psicoticismo de Eysenck no parece predecir el riesgo de diagnóstico de esquizofrenia (Chapman et al., 1994; Vollema y Van den Bosch, 1995). Estudios que relacionan el psicoticismo de Eysenck con la dopamina (p. Ej., Kumari et al., 1999) son pues más relevantes para las secciones Impulsividad y búsqueda de sensaciones. y Agresión Abajo, que discuten la impulsividad y la agresión.

Plasticidad

La plasticidad, la varianza compartida de la extraversión y la apertura / intelecto, en cierto sentido constituye el núcleo de la teoría actual. Este rasgo muy amplio debe estar influenciado por fuerzas que alteran el tono dopaminérgico global y, por lo tanto, aumentan o disminuyen la actividad de los sistemas de valor y prominencia. Por ahora, la única evidencia de esta hipótesis es la evidencia, descrita anteriormente, de que la dopamina está involucrada tanto en la extraversión como en la apertura / intelecto. En el futuro, la hipótesis de que la plasticidad debe predecir los niveles globales de dopamina puede probarse directamente.

La etiqueta "Plasticidad" tiene el potencial de ser confusa porque el término se aplica más a menudo a la función cerebral que a la personalidad. Los psicólogos probablemente estén más familiarizados con esto en el contexto de la frase "plasticidad neural", que se refiere a la capacidad del cerebro para alterar muchos aspectos de su arquitectura neural en respuesta a la experiencia. Plasticidad, como rasgo de la personalidad, no pretende ser sinónimo de "plasticidad neural", independientemente del grado en que la plasticidad neural juega un papel en los procesos exploratorios asociados con la plasticidad. Similar, Estabilidad, como rasgo de la personalidad, no es sinónimo de "estabilidad neuronal". Más bien, los términos se refieren a la estabilidad y la plasticidad de los elementos cibernéticos que constituyen el individuo psicológicamente (DeYoung, 2010c). Recuerde que el sistema cibernético abarca (1) estados finales u objetivos deseados, (2) conocimiento y evaluaciones del estado actual, y operadores (3) potencialmente capaces de transformar el estado actual en el estado objetivo. Como parámetro de este sistema, se establece la hipótesis de que la estabilidad del metatrait refleja el grado en que el individuo resiste la interrupción del funcionamiento continuo orientado hacia el objetivo al distraer los impulsos, mantener representaciones de objetivos estables y evaluaciones relevantes del presente, y seleccionar los operadores apropiados.6. Se planteó la hipótesis de que la plasticidad refleja el grado en que el sistema cibernético es propenso a generar nuevos objetivos, nuevas interpretaciones del estado actual y nuevas estrategias para perseguir objetivos existentes (esta es una descripción de la exploración en términos cibernéticos). Como rasgos de personalidad, la estabilidad y la plasticidad reflejan una variación entre personas en los procesos que satisfacen dos necesidades básicas de cualquier sistema cibernético en un entorno que no es completamente predecible: primero, para poder mantener la estabilidad de su propio funcionamiento, de modo que los objetivos puedan ser cumplido, y segundo, ser capaz de explorar circunstancias complejas, cambiantes e impredecibles, aumentando así la efectividad adaptativa de su objetivo de búsqueda.

La estabilidad y la plasticidad pueden parecer conceptualmente opuestas, pero sería más exacto describirlas como en tensión. Por supuesto, una mayor plasticidad puede hacer que la estabilidad sea un desafío, pero sin la adaptación adecuada habilitada por la plasticidad, el individuo no se mantendrá estable en un entorno de cambio impredecible. Debido a la naturaleza anidada de los subobjetivos dentro de los objetivos, los procesos asociados con la plasticidad pueden generar nuevos subobjetivos al servicio de un objetivo de orden superior que se mantiene mediante procesos asociados con la estabilidad. Además, sin la estabilidad adecuada, es probable que la magnitud de la entropía psicológica sea lo suficientemente grande como para que la aversión triunfe sobre la exploración, lo que conduce a una reducción de la plasticidad. Cuando los Cinco Grandes se miden utilizando calificaciones de múltiples informantes, la Estabilidad y la Plasticidad parecen no estar correlacionadas (DeYoung, 2006; Chang et al. 2012). Lo contrario de "estabilidad" es "inestabilidad" no "plasticidad", y lo contrario de "plasticidad" es "rigidez" o "inflexibilidad" en lugar de "estabilidad". Un sistema cibernético que funcione bien debe ser estable y plástico.

En resumen, se postula que la función asociada con la plasticidad es precisamente la que facilita la dopamina: explorar y así obtener las recompensas inherentes al potencial positivo de incertidumbre. Varios estudios han apoyado predicciones basadas en esta teoría. (Para que un efecto se considere asociado con la Plasticidad, se debe asociar tanto a la Extraversión como a la Apertura / Intelecto con una magnitud aproximadamente similar, de modo que sea realmente su varianza compartida el que impulsa el efecto, en lugar de la varianza en el nivel de los Cinco Grandes). Por ejemplo, se descubrió que la plasticidad predecía negativamente la conformidad moral autoinformada, basada en la premisa de que aquellos que cumplen con las expectativas morales de la sociedad tienen menos probabilidades de ser exploradores o de confiar en su propia capacidad de adaptación (DeYoung et al., 2002). También se encontró que la plasticidad predice positivamente la externalización (un factor que indica la tendencia general hacia la impulsividad, la agresión, el comportamiento antisocial y el uso de drogas), siguiendo la premisa de que la conducta de externalización se debe en parte a la motivación para explorar comportamientos socialmente inaceptables, y hecho (discutido a continuación) que las conductas de externalización se han asociado con la dopamina (DeYoung et al., 2008). La estabilidad también predijo la conformidad y la externalización, en la dirección opuesta a la plasticidad. De hecho, la estabilidad fue el principal correlato de estas dos características, y la asociación con la plasticidad no fue evidente a menos que se controle la estabilidad.7.

Es particularmente interesante identificar comportamientos que están asociados principalmente con la plasticidad en lugar de la estabilidad. La tendencia general a explorar puede no manifestarse más puramente en comportamientos que están más fuertemente asociados con los significados comunes coloquiales de "exploración", como perseguir experiencias que son extremadamente novedosas para el individuo o inusuales o novedosas en la sociedad en general. Dichas formas de exploración particularmente dramáticas, especialmente cuando no están sancionadas socialmente, pueden predecirse no solo por la plasticidad, sino también por la baja estabilidad, como lo indican los estudios de conformidad y comportamiento de externalización mencionados anteriormente.

¿Cuáles son entonces los mejores marcadores específicos de plasticidad en la población general? En una muestra grande, de clase media, de clase media (DeYoung, 2010c), los elementos de la personalidad que caracterizan específicamente a la plasticidad fueron dominados por el contenido que refleja el liderazgo, la habilidad y la expresividad en situaciones sociales (por ejemplo, "Tener un talento natural para influir en las personas", "Tener una forma colorida y dramática de hablar de las cosas") algunos elementos adicionales también reflejan claramente la innovación y la curiosidad (p. ej., "Puedo aportar ideas nuevas y diferentes", "Esperamos la oportunidad de aprender y crecer"). En la misma muestra, examinamos cómo la plasticidad y la estabilidad predijeron de manera única la frecuencia autoinformada, durante el año pasado, de los comportamientos de 400 (Hirsh et al., 2009). Descubrimos que Plasticidad era casi universalmente un predictor positivo de la frecuencia del comportamiento, consistente con el papel de la dopamina como un estimulante motivacional, y los comportamientos que predijo con mayor fuerza fueron una colección intrigante, que incluía planificar una fiesta, asistir a una conferencia pública, asistir a un ayuntamiento. reunirse, dar una charla preparada o un recital público, escribir una carta de amor, ir a bailar, hacer un nuevo amigo, entre otros. Aquí vemos la manifestación de una tendencia exploratoria general entre los estadounidenses de mediana edad y clase media. (En contraste, la estabilidad fue casi universalmente un predictor negativo de la frecuencia del comportamiento, con los efectos más fuertes en varios comportamientos impulsivos o disruptivos.) En la presente teoría, todos estos comportamientos asociados con la plasticidad deberían estar entre los más facilitados por el aumento de la actividad dopaminérgica en ambos sistemas de valor y prominencia simultáneamente.

Cabe señalar que se han ofrecido otras interpretaciones y etiquetas para el factor que etiquetamos como Plasticidad. Digman (1997), quienes descubrieron los metatras, los etiquetaron simplemente Alpha (Estabilidad) y Beta (Plasticidad) y propuso que este último refleje una tendencia hacia el crecimiento personal. Olson (2005, p 1692) etiquetado el factor de plasticidad Compromiso y argumentó que refleja "hasta qué punto los individuos se involucran activamente en sus mundos interno y externo". Además, los metatraits de los Cinco Grandes se parecen a la solución de dos factores que se ha informado en estudios léxicos, en los que el rasgo contiene contenido de ambos Extraversión y apertura / intelecto ha sido etiquetado Dinamismo (Saucier et al., 2013). Todas estas interpretaciones parecen compatibles entre sí. Una tendencia general hacia la exploración conducirá a un compromiso activo con fenómenos novedosos e interesantes y debe producir un comportamiento que otros encuentren dinámico y que probablemente lleve al crecimiento personal.

La falta de estructura simple y la relación de plasticidad con la laboriosidad y el esfuerzo de logro

Para comprender en toda su extensión el posible papel de la plasticidad y la dopamina en la personalidad, es importante comprender una cosa adicional sobre la jerarquía de los rasgos de la personalidad, a saber, que es una simplificación excesiva. Si la jerarquía de la personalidad fuera exactamente como se muestra esquemáticamente en la Figura Figura1,1Ninguno de los rasgos ubicados bajo Estabilidad se relacionaría con ninguno de los rasgos ubicados bajo Plasticidad. Sin embargo, hace tiempo que se sabe que la personalidad no tiene una estructura simple, en la que cada variable se carga en un solo factor (Costa y McCrae, 1992b; Hofstee et al. 1992). Intentando ajustar el modelo representado en la figura. Figura11 a los datos del BFAS, utilizando un análisis factorial confirmatorio, se obtendrá un mal ajuste debido a las cargas cruzadas en el nivel de aspecto (por ejemplo, Ashton et al., 2009). Muchos rasgos de nivel inferior están relacionados con más de un rasgo de nivel superior, y esto es cierto incluso en los dos lados de la jerarquía definida por los metatraits. Ya he aludido a un ejemplo en la sección sobre Extraversión (que también se muestra en la Figura Figura2): 2): aunque la extraversión y la amabilidad no están relacionadas, sus aspectos se relacionan sistemáticamente, de manera que el entusiasmo se relaciona positivamente con la compasión y la asertividad se relaciona negativamente con la cortesía. El examen del patrón de correlación entre los aspectos 10 de los Cinco Grandes y su falta de estructura simple, sugiere dos puntos importantes con respecto a la plasticidad. Primero, la varianza compartida de extraversión y apertura / intelecto (es decir, la plasticidad) parece deberse principalmente a la asociación de asertividad e intelecto. Estos dos rasgos están correlacionados entre sí en aproximadamente r = 0.5, al menos tan fuertemente como lo son con el otro aspecto del rasgo Big Five al que pertenece cada uno (DeYoung et al., 2007). La apertura se asocia considerablemente más débilmente con los dos aspectos de la Extraversión, y el entusiasmo se asocia más débilmente con ambos aspectos de la apertura / intelecto. En segundo lugar, hay otros dos rasgos de nivel de aspecto que están fuertemente correlacionados con la Asertividad y el Intelecto, así como entre sí; estos son el aspecto de la indiferencia de la Conciencia y el aspecto de la Retirada del Neuroticismo. El último abarca la ansiedad y la depresión y predice los otros rasgos de manera negativa.

Este conjunto de rasgos ha sido detectado en formas ligeramente diferentes en investigaciones de personalidad anteriores. En primer lugar, estos rasgos de nivel de aspecto están relacionados con el factor de dinamismo léxico (Saucier et al., 2013). En segundo lugar, un intento de desacreditar la existencia de los metatraits, utilizando el BFAS, pretendía mostrar que los metatraits podían hacerse innecesarios al permitir que los rasgos de aspecto se cargaran con otros factores de los Cinco Grandes, en otras palabras, teniendo en cuenta su falta. de estructura simple (Ashton et al., 2009). Sin embargo, de manera interesante, el patrón de cargas cruzadas creó un factor de "extraversión" que tenía cargas igualmente fuertes no solo para el entusiasmo y la asertividad, sino también para el intelecto, la indolencia y la retirada. Claramente, esto ya no es solo un factor de extraversión, sino un rasgo más amplio. En esencia, un metatrait parecido a la plasticidad fue recreado directamente a partir de la covarianza de las escalas de nivel de aspecto. Finalmente, en el Cuestionario de Personalidad Multidimensional (MPQ), una escala de Logro que está fuertemente relacionada con Conciencia y Apertura / Intelecto en los Cinco Grandes se agrupa con escalas que reflejan la Extraversión en un orden superior Agentividad positiva positiva factor (Markon et al., 2005; Tellegen y Waller, 2008). En análisis inéditos de BFAS y MPQ en la muestra de la comunidad de Eugene-Springfield (ESCS; Goldberg, 1999; N = 445), la escala de Logros mostró sus correlaciones más fuertes con Industriousness (0.30), Asertividad (0.32) e Intelecto (0.35). (La escala Achievement Striving del NEO PI-R muestra un patrón similar de correlaciones con el BFAS en esta muestra, r = 0.56, 0.46, y 0.31, respectivamente, la correlación más fuerte con Industriousness no es sorprendente, ya que esta escala de Logros de Logros fue diseñada como una faceta de Conciencia). La confianza, la ambición y la agencia parecen estar en el centro de las manifestaciones de la plasticidad, y están relacionadas no solo con la extraversión (en particular la asertividad), sino también con el intelecto y la indiferencia y con la falta de retiro. (El vínculo entre la abstinencia y la dopamina se analiza a continuación en la sección Depresion y ansiedad) La teoría actual plantea que todos estos rasgos están influenciados por la dopamina.

Si la varianza compartida de la asertividad y el intelecto representa lo que es más importante para la plasticidad, se puede entender la relación entre la indiferencia y la plasticidad como reflejo de la contribución que el impulso dopaminérgico, tanto en los sistemas de valor como de prominencia, hace a la motivación para un trabajo duro y sostenido. Realización de tareas. Como se señaló anteriormente, la dopamina parece ser crucial para superar el costo del esfuerzo cuando se decide iniciar un comportamiento dirigido a la recompensa, especialmente a medida que disminuye la probabilidad de obtener la recompensa (Treadway y Zald, 2013). La indiferencia es principalmente un aspecto de la Conciencia, que refleja la capacidad de control de arriba hacia abajo con esfuerzo sobre los impulsos y las distracciones y probablemente está determinada en gran medida por las características de la corteza prefrontal (DeYoung et al., 2010), pero Industriousness parece tener una importante contribución secundaria de Plasticity. En la medida en que Industriousness refleje la promulgación de un impulso para lograr (en lugar de solo hacer lo que se le dice), la dopamina probablemente sea una influencia importante. Por lo tanto, se considera que la lucha contra el logro está fuertemente influenciada por la dopamina. Aunque en la actualidad hay poca evidencia directa de esta hipótesis, un estudio encontró que el Logro de MPQ está asociado con la densidad del receptor de dopamina en el cerebro medio y NAcc en una muestra diagnosticada con TDAH (Volkow et al., 2010).

Impulsividad y búsqueda de sensaciones.

Ahora pasamos a los rasgos relacionados con la dopamina que están relacionados negativamente en lugar de positivamente con la Conciencia, y que todos están relacionados con la Externalización. No obstante, todos están relacionados positivamente con la extraversión, y algunas veces también con la apertura / intelecto. La terminología y las definiciones exactas de estos rasgos han sido una fuente de confusión durante décadas, sufriendo tanto la falacia del jingle (diferentes rasgos llamados por el mismo nombre) como la falacia del jangle (el mismo rasgo llamado por nombres diferentes). Tal vez la mayor confusión se haya creado con el uso de la palabra "impulsividad" para referirse a una serie de rasgos relacionados pero importantes. Las construcciones relacionadas con la impulsividad se han clarificado sustancialmente mediante el desarrollo del modelo UPPS (Whiteside y Lynam, 2001; Smith et al. 2007), que identifica cuatro tipos distintos de impulsividad: urgencia, falta de perseverancia, falta de premeditación y búsqueda de sensaciones. La urgencia, la tendencia a actuar impulsivamente de maneras que tienen consecuencias negativas en condiciones de excitación emocional, en la actualidad parece menos relevante para la dopamina; su principal correlato en la jerarquía de los Cinco Grandes es la baja estabilidad (DeYoung, 2010a). La perseverancia es esencialmente idéntica a la indolencia (discutida anteriormente) y, por lo tanto, la teoría actual implicaría que la falta de perseverancia podría deberse en parte a los bajos niveles globales de dopamina (aunque también es posible que un perfil específico de dopaminérgicos responda en el sistema de valores para señales de recompensa inmediata en lugar de señales de recompensa más distantes podrían ser responsables de la falta de perseverancia). La evidencia más clara vincula la falta de premeditación y la sensación que busca la función dopaminérgica.

La premeditación se refiere a "la tendencia a pensar y reflexionar sobre las consecuencias de un acto antes de comprometerse en ese acto" (Whiteside y Lynam, 2001, p. 685). Se asocia principalmente con la Conciencia, en los Cinco Grandes, pero es más periférica a ese rasgo que la Industriosidad / perseverancia y parece estar asociada casi tan fuertemente (negativamente) con la Extraversión como con la Conciencia (DeYoung, 2010a). La falta de premeditación refleja una acción rápida sin tener en cuenta las posibles consecuencias negativas, que tal vez sea el significado más común de "impulsividad" en psicología. Su enlace a la extraversión sugiere el grado en que la extraversión energiza el comportamiento, probablemente a través de mecanismos dopaminérgicos (Niv et al., 2007; Van Egeren, 2009). Las personas que tienden a no premeditar son propensas a actuar rápidamente en sus impulsos exploratorios, en lugar de participar en una exploración cognitiva preliminar de las posibles consecuencias de esas acciones. Por lo tanto, la falta de premeditación puede reflejar una actividad reducida en el sistema de atención dopaminérgica, al mismo tiempo que refleja una mayor actividad en el sistema de valores.

Una asociación negativa de la actividad del sistema de saliencia con la falta de premeditación es plausible debido a la asociación negativa de inteligencia con impulsividad (Kuntsi et al., 2004). Adicionalmente, la variación en el DRD4 Se ha encontrado que el gen modera la asociación negativa entre la inteligencia y el factor de externalización general, de los cuales la impulsividad es un componente (DeYoung et al., 2006). El funcionamiento diferencial en los sistemas de valor y prominencia puede ser particularmente importante en la generación de síntomas de trastorno por déficit de atención / hiperactividad (TDAH), que refleja niveles problemáticos de impulsividad, en forma de falta de premeditación (síntomas de impulsividad e hiperactividad) y falta de perseverancia. (síntomas de falta de atención). El TDAH se trata más comúnmente con agonistas de la dopamina, como el metilfenidato, y estos parecen tener sus efectos saludables en parte al aumentar la dopamina en la DLPFC, es decir, en el sistema de saliencia (Arnsten, 2006).

La búsqueda de sensaciones refleja "la disposición a correr riesgos por el bien de la emoción o las experiencias novedosas" (Zuckerman et al., 1993, p. 759). Aunque a menudo se ha considerado una forma de impulsividad y está asociada con el comportamiento de externalización en general (Krueger et al., 2007), se puede hacer un caso razonable de que la búsqueda de sensaciones no es necesariamente impulsiva. Puede incluir planificación, perseverancia, evaluación precisa de los riesgos y pasos tomados para mantener el riesgo por debajo del nivel deseado (por ejemplo, considerar escalada de montaña o ala delta). De hecho, aunque la búsqueda de sensaciones predice la frecuencia de comportamientos como el juego y el consumo de alcohol y drogas, no parece predecir niveles problemáticos de participación en esos comportamientos, mientras que la urgencia y la falta de premeditación sí lo hacen (Smith et al., 2007).

Aunque La búsqueda de sensaciones, Búsqueda de la novedad, Busco diversióny Búsqueda de entusiasmo todos parecen reflejar el mismo rasgo latente, algunas escalas con estas etiquetas son más amplias que otras. Zuckerman (1979) La Escala de Búsqueda de Sensaciones, por ejemplo, no solo contiene subescalas de Búsqueda de Aventuras y Aventuras, sino también subescalas de Susceptibilidad de Desinhibición y Aburrimiento, que se ha encontrado que reflejan la falta de perseverancia más que la búsqueda de sensaciones en el sistema de UPPS ( Whiteside y Lynam, 2001). Cloninger's (1987) La escala de Búsqueda de Novedad es igualmente amplia, y contiene subescalas denominadas Excitabilidad Exploratoria, Extravagancia, Impulsividad y Desorden. Las medidas más puras de la búsqueda de sensaciones incluyen la versión de las escalas UPPS (Whiteside y Lynam, 2001), Búsqueda de entusiasmo de NEO PI-R (Costa y McCrae, 1992b) y la búsqueda divertida de las escalas BIS / BAS (Carver y White, 1994). Independientemente de su amplitud, todas estas medidas tienen en común que se asocian positivamente con la extraversión y negativamente con la conciencia, aunque el equilibrio se desplaza más hacia la extraversión en las escalas más puras (DeYoung y Gray, 2009; Quilty et al. 2013). Según lo señalado por Depue y Collins (1999), es probable que la variación en los rasgos relacionados con la impulsividad sea el resultado no solo de la variación en la fuerza de los impulsos para acercarse a las recompensas (en relación con la extraversión), sino también de la variación en la fuerza de los sistemas de control de arriba hacia abajo que restringen esos impulsos ( relacionado con la Conciencia).

Usando PET para evaluar el potencial de unión de los autorreceptores de dopamina D2 en SNc y VTA, Zald y sus colegas han producido evidencia convincente de la importancia de una función dopaminérgica aumentada para la falta de premeditación y búsqueda de sensaciones. Han demostrado que tanto la escala de búsqueda de novedad de Cloninger como la escala de impulsividad de Barratt (que evalúa principalmente la falta de premeditación; Whiteside y Lynam, 2001) predicen la reducción de la unión a D2 en el cerebro medio, que a su vez predice una mayor liberación dopaminérgica en el cuerpo estriado en respuesta a la anfetamina (Zald et al., 2008; Buckholtz et al. 2010b). Debido a que los autorreceptores D2 en el cerebro medio inhiben las neuronas dopaminérgicas, el potencial de unión reducido se traduce en una mayor actividad dopaminérgica. Estos resultados son consistentes con investigaciones anteriores que asocian la función dopaminérgica con la búsqueda de sensaciones y la impulsividad (Zuckerman, 2005).

Si el sistema de saliencia, así como el sistema de valores, está involucrado en la búsqueda de la sensación, parece depender de qué tipo de sensación se está buscando. Si la búsqueda de sensaciones implica planificación y previsión (p. Ej., Escalada de montaña, ala delta), entonces puede asociarse con un aumento de la actividad en el sistema de saliencia, mientras que la búsqueda de una sensación más espontánea parece menos relacionada con la saliencia. El efecto de la dopamina en el comportamiento puede facilitar la búsqueda de objetivos a largo plazo o dificultarlo, dependiendo de otros factores que pueden incluir no solo la capacidad de la DLPFC para mantener un enfoque estable en los objetivos a largo plazo, sino también la influencia diferencial de diferentes partes del sistema dopaminérgico (valor vs. prominencia, estriado vs. cortical, tónico vs. fásico). Esta observación puede explicar el hecho de que algunos rasgos relacionados con la extraversión están positivamente relacionados con la Conciencia, mientras que otros están relacionados negativamente.

Agresión

La agresión es otro rasgo, como la falta de premeditación, que podría verse influido en direcciones opuestas por los sistemas de valor y prominencia. Los déficits del sistema de saliencia se sugieren por la asociación negativa de la memoria de trabajo y la inteligencia con la agresión (Seguin et al., 1995; Koenen et al. 2006; DeYoung et al. 2008; DeYoung, 2011). Sin embargo, hay más evidencia directa disponible para la asociación positiva del sistema de valores con la agresión. Buckholtz et al. (2010a) encontró que un rasgo de antisocialidad impulsiva (combinando rebeldía, impulsividad, agresión y alienación) se asoció con la respuesta dopaminérgica a la anfetamina, incluso después de controlar la impulsividad, la búsqueda de novedad y la extraversión (en particular, esto estaba en la misma muestra en la que también mostró asociaciones de función dopaminérgica con búsqueda de novedad e impulsividad). Estos resultados son razonablemente congruentes con los estudios en animales que relacionan la dopamina con la agresión (Seo et al., 2008), y a estudios que informaron niveles altos de metabolitos dopaminérgicos (y niveles bajos de metabolitos de serotonina) en poblaciones altamente agresivas (Soderstrom et al., 2001, 2003). Como la mayoría de los comportamientos externos que no son la búsqueda de sensaciones, la agresión probablemente esté más relacionada con la función serotoninérgica que con la dopaminérgica, pero la dopamina parece ser una importante influencia secundaria.

La agresión es un excelente indicador del polo bajo de la concordancia y, específicamente, del aspecto de cortesía de la afabilidad que se relaciona negativamente con la asertividad, de manera que forman ejes adyacentes de la circunferencia interpersonal, como se muestra en la Figura Figura22 (DeYoung et al., 2013b). Este enlace a la asertividad sugiere que la agresión se ve facilitada por la actividad en el sistema dopaminérgico de codificación de valores. Las personas asertivas pueden estar más dispuestas a tomar medidas agresivas para buscar recompensas. Una consideración importante en la posible asociación de la dopamina con los niveles de agresividad del rasgo es la diferencia entre la agresividad reactiva y proactiva, que tienen diferentes sustratos biológicos (López-Duran et al., 2009; Corr et al. 2013). La agresión reactiva o defensiva tiene como objetivo eliminar una amenaza, a menudo aparece con pánico y está controlada por sistemas de defensa de bajo nivel en el cerebro que son inhibidos por la serotonina (Gray y McNaughton, 2000). La agresión proactiva u ofensiva tiene como objetivo la adquisición de recursos, el estado de dominio o la venganza y parece más probable que se vea influenciada por la dopamina. (Por supuesto, los actos individuales de agresión pueden reflejar una combinación de reactivo y proactivo que es difícil de desenredar.) Un estudio que comparó ratas criadas con una sensibilidad de amenaza alta o baja encontró que ambos grupos eran más agresivos que las ratas normales, pero eso los antagonistas dopaminérgicos aplicados a la NAcc redujeron la agresión solo en ratas de baja sensibilidad a la amenaza cuya agresión parece probablemente ofensiva en lugar de defensiva (Beiderbeck et al., 2012).

Depresion y ansiedad

Los siguientes rasgos considerados son aquellos que pueden estar relacionados negativamente con la función dopaminérgica en los sistemas de valor y prominencia. Estos caen dentro del aspecto de Neuroticismo etiquetado Retiro, que es uno de los dos rasgos fuertemente ligados a la Plasticidad que se encuentran fuera de la Extraversión y la Apertura / Intelecto en la jerarquía de los Cinco Grandes (el otro es la Industriosidad). La agrupación de la depresión y la ansiedad en una única dimensión de rasgo es consistente con la investigación clínica que muestra que los riesgos para el diagnóstico de la depresión y el trastorno de ansiedad generalizada se superponen muy fuertemente, formando un factor más general que se ha denominado "Angustia" (Wright et al., 2013). En la jerarquía de los Cinco Grandes, Distress es equivalente a Retirada. (Tenga en cuenta que, en el PID-5, un factor ligeramente diferente se denomina Retiro, que representa redes sociales Retiro específicamente, en lugar de ansiedad y depresión; De Fruyt et al. 2013.) La conexión del aspecto Retirada del neuroticismo con baja plasticidad es consistente con la investigación léxica, en la cual el factor Dinamismo que aparece cuando solo se extraen dos factores está relacionado con la Retirada (Saucier et al., 2013). Una ausencia de afecto deprimido o ansioso parece estar relacionada con la plasticidad.

Se considera que el neuroticismo refleja la principal manifestación en la personalidad de la sensibilidad a la amenaza y el castigo. En el sistema de Gray, el neuroticismo es el resultado de las sensibilidades articulares del BIS y el FFFS (Gray y McNaughton, 2000; Corr et al. 2013). La FFFS produce evitación activa (pánico, enojo defensivo y huida) en respuesta a amenazas en las que la única motivación es la evitación. La variación en la sensibilidad de FFFS no está hipotéticamente relacionada con la dopamina. El BIS produce evitación pasiva, inhibe el comportamiento y aumenta la vigilancia y la excitación cuando hay un conflicto entre múltiples objetivos o representaciones posibles, en otras palabras, en respuesta al aumento de la entropía psicológica. El activador prototípico del BIS es un conflicto de aproximación-evitación, en el cual la posibilidad de alguna recompensa se yuxtapone con la posibilidad del castigo (por ejemplo, cuando el deseo de encontrarse con una pareja potencial está en conflicto con el temor al rechazo). El BIS opera inhibiendo el enfoque hacia la meta en cuestión. En otras palabras, es antagónico con el BAS, lo que sugiere que la sensibilidad del BIS puede estar asociada negativamente con la actividad en el sistema dopaminérgico. El BIS es inhibido por el BAS para producir precaución que puede evitar el peligro potencialmente asociado con el objetivo actual (Gray y McNaughton, 2000). En la jerarquía de los Cinco Grandes, la sensibilidad del BIS parece corresponder a la retirada (DeYoung et al., 2007; Corr et al. 2013). Gray y McNaughton (2000) subdividir los estados de evitación pasiva asociados con el BIS en ansiedad y depresión, en función de si el peligro en cuestión se percibe como evitable o inevitable. La evitación pasiva en general es una respuesta a los peligros que deben abordarse para lograr algún objetivo. Cuando uno está ansioso, el acercamiento disminuye, la precaución y la vigilancia aumentan, y la excitación aumenta para prepararse para un posible cambio a vuelo o pánico controlado por FFFS, si el peligro es demasiado grande. La ansiedad es un estado en el que la posibilidad de castigo no ha superado por completo la posibilidad de recompensa, por lo que el objetivo en cuestión todavía es potencialmente alcanzable. En contraste, la depresión es un estado en el que se percibe que el castigo es inevitable, lo que puede describirse cibernéticamente como un estado en el que una meta (y, por lo tanto, una recompensa) se percibe como inalcanzable. La ansiedad puede aliviarse determinando que no existe una amenaza real o actuando de tal manera que se elimine la amenaza o al menos para reducir la probabilidad de castigo. Alternativamente, la ansiedad puede aliviarse abandonando la meta operativa y recurriendo a otra meta (cf. Nash et al., 2011). Si el objetivo previamente operativo no se reemplaza pronto por otro objetivo, este abandono se convierte en equivalente a entrar en un estado de depresión. La depresión generalmente se identifica cuando este estado amotivado es persistente en todas las situaciones y se generaliza a múltiples objetivos. Cuando la depresión se utiliza para describir una condición clínica, el abandono de los objetivos se ha generalizado de manera inadecuada. La depresión se ha descrito como "indefensión aprendida" para reflejar el hecho de que la motivación se ha extinguido ante la amenaza y la dificultad percibida para lograr los objetivos en general (Miller y Norman, 1979).

El grado de motivación para explorar las posibilidades de alcanzar una meta, durante o después de la evitación pasiva, puede ser la contribución principal de las diferencias individuales en la dopamina a la depresión. Que la función dopaminérgica esté disminuida en la depresión está bien establecida (Dunlop y Nemeroff, 2007). El síntoma de depresión más frecuentemente vinculado a la dopamina es anhedonia, pérdida de interés o placer en las actividades habituales, y esta es la característica de la depresión que se asocia más claramente negativamente con la extraversión (p. ej., De Fruyt et al., 2013). Debido a que la extraversión es el rasgo que refleja la variación en el disfrute energético y la búsqueda de recompensas, la anhedonia puede ser esencialmente equivalente a una baja extraversión (o quizás una baja plasticidad) en conjunción con un alto neuroticismo. Al igual que la extraversión, la depresión está relacionada con la sensibilidad de la recompensa, aunque, por supuesto, es más negativa que positiva (Pizzagalli et al., 2009; Bress et al. 2012). La pérdida de interés asociada con anhedonia es particularmente probable que se asocie con una función dopaminérgica reducida (Treadway y Zald, 2013). La pérdida de interés podría describirse mejor como amotivación, reservando "anhedonia" para describir la pérdida de placer, que parece estar más relacionada con el sistema de gusto de los opioides que con la dopamina. En la presente teoría, la amotivación asociada con la depresión refleja una reducción en la exploración dopaminérgica de las posibilidades de recompensa o de información que podría permitir la creación de nuevas metas o estrategias viables. Tanto el sistema de valor como el de saliencia parecen influir en la depresión. En relación con la saliencia, la depresión se asocia no solo con una reducción de la motivación en general, sino también con deficiencias cognitivas que pueden derivarse de la reducción del tono dopaminérgico en la DLPFC (Murrough et al., 2011).

La ansiedad probablemente esté relacionada con la noradrenalina pero no con la dopamina.

La asociación de la ansiedad con la función dopaminérgica es más incierta que la de la depresión, y cualquier asociación encontrada entre la ansiedad y la dopamina puede deberse a la alta correlación entre la ansiedad y la depresión. Las investigaciones futuras deben desenredar cuidadosamente estos rasgos relacionados (cf. Weinberg et al., 2012). Poca evidencia relaciona la dopamina con la ansiedad de rasgo o los trastornos de ansiedad específicamente. Varios estudios de genes candidatos han reportado asociaciones de varios genes dopaminérgicos con ansiedad o el rasgo más amplio del neuroticismo, pero además del hecho de que no controlan la depresión, pueden ser falsos positivos, dada la falta de evidencia confirmada del genoma estudios de asociación en todo el mundo (por ejemplo, de Moor et al., 2010). La desmotivación, que proporciona la evidencia más clara de la participación de la dopamina en la depresión, no es una característica central de la ansiedad. La presente teoría adopta la posición de que la ansiedad, como un rasgo distinto de la depresión, es poco probable que se relacione con diferencias individuales en la función dopaminérgica.

Como evidencia preliminar e indirecta de esta hipótesis, Tabla Table11 presenta análisis de asociaciones entre depresión y ansiedad y rasgos de la jerarquía de los Cinco Grandes representada en la Figura Figura1,1, evaluado en 481 miembros de la ESCS. La ansiedad y la depresión se midieron utilizando el NEO PI-R, que no tiene elementos idénticos a los de los cuestionarios utilizados para medir los Cinco Grandes y sus aspectos (BFAS) o los metatraits, que se evaluaron utilizando los elementos 40 identificados previamente como marcadores específicos de Estabilidad o Plasticidad (DeYoung, 2010c). Aunque en el orden cero, la ansiedad se correlacionó con la mayoría de los rasgos que se suponía estaban influenciados por la dopamina, esto se debió a la variación de la ansiedad con la depresión. Después de controlar la depresión, la ansiedad no se correlacionó significativamente con ninguno de los rasgos en cuestión (excepto, por supuesto, el retiro, del cual es una faceta). La depresión, en contraste, se mantuvo correlacionada con esos rasgos después de controlar la ansiedad. (Las únicas excepciones para la depresión fueron la apertura / el intelecto y la apertura, que deben esperarse porque la apertura está relacionada positivamente con el neuroticismo, a pesar del hecho de que el intelecto está relacionado negativamente; DeYoung et al., 2012). Lo que sugiere este patrón es que, aunque la función dopaminérgica puede asociarse negativamente con la abstinencia, que representa la tendencia general hacia la evitación pasiva, es probable que solo la depresión se asocie con la dopamina una vez que se analice la varianza específica para la ansiedad o la depresión. Sin embargo, si se considera la ansiedad sin controlar la depresión, la ansiedad puede aparecer asociada negativamente con la función dopaminérgica.

Tabla 1  

Asociaciones de ansiedad y depresión NEO PI-R (Costa y McCrae, 1992b) con las escalas de aspecto Big Five (DeYoung et al., 2007) y las escalas de plasticidad y estabilidad (DeYoung, 2010c) en la muestra de la comunidad de Eugene-Springfield.

Habiendo señalado la posición de que la ansiedad por los rasgos no está relacionada con la dopamina, excepto en lo que se refiere a la depresión de los rasgos, ahora discuto la evidencia potencial contra esta posición, con la advertencia de que proviene de la investigación con roedores, por lo que la generalización a los humanos es incierta. Un estudio mostró una disminución en la exploración y un aumento de los indicadores posturales de ansiedad en ratas luego del agotamiento de la dopamina en PFC medial (Espejo, 1997). Un estudio más reciente en ratones proporciona evidencia de que el sistema de saliencia específicamente podría ser influyente en la ansiedad por rasgo: se descubrió que una desactivación genética manipulada del sistema dopaminérgico en respuesta a eventos aversivos condujo al fracaso para aprender sobre amenazas específicas, lo que a su vez condujo a una sensibilidad a la amenaza generalizada análoga a la ansiedad generalizada (Zweifel et al., 2011). Por lo tanto, el hecho de no aprender, debido a la actividad reducida del sistema de prominencia, podría llevar a la ansiedad debido a una mayor entropía psicológica (es decir, una mayor incertidumbre).

No obstante, es posible que la actividad dopaminérgica en el sistema de saliencia en condiciones aversivas sea ortogonal a la ansiedad si esta última se considera independientemente de la depresión (lo que sería difícil de lograr en roedores). En este caso, la variación en el sistema de saliencia en respuesta a la amenaza solo influiría en la probabilidad de que alguien que responde con ansiedad se involucre en un afrontamiento activo o "centrado en el problema" (cf. Carver y Connor-Smith, 2010). Las personas con alto nivel de ansiedad con niveles relativamente altos de dopamina deberían tener más probabilidades de superar la inhibición que acompaña a la ansiedad, a fin de explorar la amenaza en cuestión, explorar posibles soluciones al problema planteado por la amenaza y comenzar rápidamente a abordar otras. meta si su ansiedad es lo suficientemente grande como para producir una completa evitación pasiva de la meta en cuestión. En general, deben tener mejores resultados después del estrés y deben tener menos probabilidades de pasar de la ansiedad a la depresión, pero no necesariamente deben sentirse menos ansiosos por la amenaza. Tanto la noradrenalina como la dopamina se liberan en respuesta al estrés (Schultz, 2007; Robbins y Arnsten, 2009), y la teoría actual propone que la propensión a la ansiedad bajo el estrés se relaciona con la variación en la función noradrenérgica, mientras que la propensión al afrontamiento activo frente a la respuesta depresiva al estrés se relaciona con la variación en la función dopaminérgica. Bajo esta hipótesis, los niveles más altos de actividad dopaminérgica no harán que las personas se sientan menos ansiosas, sino que las harán más propensas a involucrarse en un afrontamiento activo (lo que puede conducir a mejores resultados y, por lo tanto, indirectamente, a menos ansiedad a largo plazo).

En un artículo anterior, propuse que la exploración asociada con la plasticidad "es distinta del tipo de exploración, provocada por una amenaza que consiste en vigilancia y rumia diseñada para buscar una amenaza adicional" (DeYoung, 2010c, p 27), pero ahora sospecho que esta declaración debe ser calificada. Si bien es probable que la noradrenalina asociada con la ansiedad provoque principalmente vigilancia y rumia, el tipo de exploración asociada con la plasticidad puede ser evocado por la amenaza, ya que el sistema dopaminérgico de saliencia está activado. De hecho, pueden ser precisamente los que tienen un alto nivel de plasticidad los que probablemente sean resistentes ante la amenaza porque el aumento de la actividad dopaminérgica los inclina a participar en el afrontamiento activo. Además, si la dedicación de los recursos cognitivos para explorar un problema (presumiblemente impulsado por el sistema de saliencia dopaminérgico) se experimenta como rumia, entonces la actividad del sistema de saliencia podría estar relacionada positivamente con la rumia específicamente. La ansiedad ciertamente interrumpe la función de los sistemas cognitivos superiores que son facilitados por el sistema de codificación de saliencia, pero eso no significa necesariamente que los inhiba (Fales et al., 2008). Puede simplemente redirigirlos para que consideren una amenaza, lo que sería coherente con el hecho de que el sistema de codificación de saliencia se desencadena por estímulos aversivos imprevisibles.

La hipomanía

Al considerar el papel de la dopamina en la depresión, es importante considerar la hipomanía, un rasgo de la personalidad involucrado específicamente en la depresión bipolar o maníaca. Al igual que la "depresión" se puede usar para describir un rasgo de la personalidad, así como los episodios patológicos más severos y por lo general más limitados en el tiempo que reciben un diagnóstico clínico de depresión, la "hipomanía" se puede usar para describir el rasgo de personalidad más suave y estable. eso constituye un riesgo de episodios de manía (el prefijo "hipo" indica un comportamiento menos grave que la manía en toda regla). La manía está vinculada a un mayor comportamiento exploratorio (Perry et al., 2010), emoción positiva (Gruber, 2011), y la función dopaminérgica (Park y Kang, 2012), y los individuos descritos como hipomaníacos muestran signos de comportamiento de activación intensa frecuente de los sistemas de valor y prominencia, ilustrados vívidamente por elementos de la Escala de Personalidad Hipomaníaca (Eckblad y Chapman, 1986): “A menudo me ha emocionado tanto un proyecto que involucraba que no me importaba comer ni dormir” (valor); “A veces, las ideas y los conocimientos me llegan tan rápido que no puedo expresarlos todos” (prominencia).

Consistente con la participación de ambas divisiones del sistema dopaminérgico, la hipomanía del rasgo se asocia positivamente con la extraversión y la apertura / intelecto (Meyer, 2002; Schalet et al. 2011). De manera similar, el diagnóstico de trastorno bipolar se asocia con una extraversión y apertura / intelecto elevados, un patrón muy inusual entre los trastornos psiquiátricos (Tackett et al., 2008). El vínculo con la función dopaminérgica general también es consistente con el hecho de que la manía se ha relacionado con el esfuerzo de logro (Johnson, 2005). Finalmente, que el sistema de prominencia sea hiperactivo en la hipomanía sería consistente con el papel aparente del primero en la esquizotipia positiva, dado que los trastornos bipolares y del espectro de la esquizofrenia comparten un riesgo genético considerable (Craddock y Owen, 2010). Mientras que la depresión unipolar y la depresión como rasgo de personalidad se postulan para estar asociadas con una reducción general de la función dopaminérgica, la manía y la hipomanía se postulan para reflejar un fuerte aumento general en la función dopaminérgica. La dinámica neurobiológica que induce episodios alternos de función dopaminérgica reducida e hiperactiva constituye uno de los temas más importantes para futuras investigaciones sobre el trastorno bipolar y los rasgos relacionados.

Resumen de rasgos dopaminérgicos y conclusión.

Mesa Table22 presenta la lista de rasgos hipotetizados como influenciados por la dopamina, señalando si cada uno está hipotéticamente asociado con el valor o la saliencia que codifican los sistemas dopaminérgicos. Una asociación primaria indica que se supone que la variación en el subsistema dopaminérgico en particular es uno de los mayores determinantes de la variación en el rasgo. Una asociación secundaria indica que se hipotetizan otros sistemas biológicos para determinar más varianza en el rasgo que el subsistema dopaminérgico en particular. El signo de la asociación indica si la actividad dopaminérgica está relacionada positiva o negativamente con el nivel de rasgo. La actividad en el sistema de valores influye en los rasgos que involucran principalmente la exploración del comportamiento, mientras que la actividad en el sistema de valor influye en los rasgos que involucran principalmente la exploración cognitiva (tomando una definición amplia de "exploración" como cualquier proceso que funcione para transformar lo desconocido en lo conocido o viceversa ). Las características vinculadas al sistema de codificación de valores están relacionadas con la extraversión y sus subtraits; Los rasgos vinculados al sistema de codificación de saliencia están relacionados con la apertura / intelecto y sus sustentos. La agresión y algunas formas de impulsividad (particularmente la falta de premeditación) son inusuales en el sentido de que se las relaciona positivamente con la actividad en el sistema de valores pero con una relación negativa con la actividad en el sistema de atención.

Tabla 2  

Los rasgos hipotéticos se relacionan con la codificación de valor y la saliencia que codifican los sistemas dopaminérgicos.

La presente teoría tiene varias implicaciones para la investigación sobre el papel de la dopamina en la personalidad. Primero, la diferencia entre el valor y los sistemas de saliencia aclara una razón importante por la cual no todos los parámetros medidos de la función dopaminérgica deben estar relacionados con cada rasgo dopaminérgico. Algunos rasgos estarán relacionados con parámetros específicos de uno u otro sistema. En segundo lugar, incluso dentro de cada sistema, diferentes parámetros pueden estar relacionados con diferentes rasgos (debido a la complejidad de cada sistema y sus interacciones entre sí). Por ejemplo, un parámetro del sistema de valores dopaminérgicos que predice la búsqueda de sensaciones no necesariamente debe predecir la extraversión. Sin embargo, lo que debería ser el caso es que se podría encontrar algún parámetro del sistema de valores relacionado con la extraversión y la búsqueda de sensaciones, porque la teoría supone que cualquier rasgo influenciado por la dopamina estará relacionado con la extraversión o la apertura / intelecto en parte Mecanismos dopaminérgicos. Debido a los muchos parámetros diferentes que pueden variar en el sistema dopaminérgico, Extraversion y Openness / Intellect no tienen que explicar (o mediar por completo) todas las asociaciones de algún otro rasgo con la función dopaminérgica, pero cualquier rasgo asociado con la función dopaminérgica debe asociarse con la Extraversión y / o Apertura / Intelecto o una de sus sustracciones.

Debido a que la extraversión y la apertura / intelecto se consideran las manifestaciones primarias de la función dopaminérgica en la personalidad, siempre se debe probar si una asociación entre un parámetro dopaminérgico y algún otro rasgo de la personalidad está mediada por estos dos rasgos, y particularmente por sus aspectos de asertividad e intelecto. , que según la hipótesis están más fuertemente relacionados con la dopamina. Además, al demostrar una asociación de cualquier fenómeno con la extraversión o la asertividad, siempre se debe probar si el efecto podría deberse a la variación compartida con el intelecto, y viceversa. Por ejemplo, cualquier asociación positiva de la capacidad de la memoria de trabajo o la inteligencia con Extraversión probablemente sea simplemente un artefacto, debido a la asociación de estas habilidades cognitivas con el intelecto (DeYoung et al., 2005, 2009, 2013b).

La lista de rasgos en la tabla. Table22 tiene la intención de ser razonablemente completo. Algunos de estos rasgos pueden fraccionarse aún más en facetas, pero es probable que todos los rasgos de nivel de faceta relacionados con la dopamina sean facetas de uno de los rasgos de la lista. Si se identifican rasgos adicionales que no pueden considerarse una faceta de uno de los rasgos en la Tabla Table2,2Sin embargo, deben estar relacionados con la extraversión o la apertura / intelecto. Uno podría predecir, por ejemplo, esa orientación sociosexual (es decir, el deseo de muchas relaciones sexuales a corto plazo frente a pocas a largo plazo; Simpson y Gangestad, 1991a) es probable que se asocie con la función dopaminérgica. Ya sea que este rasgo califique o no como una faceta de la Extraversión, se correlaciona sustancialmente con la Extraversión (Simpson y Gangestad, 1991b) y parece probable que esté influenciado por el sistema de valores dopaminérgicos.

Uno no debe ser víctima de la falacia del jangle y asumir que debido a que una escala tiene un nombre diferente, no puede estar midiendo uno de los rasgos que ya están en la lista. Por ejemplo, el MPQ, que se usa a menudo en la investigación sobre la dopamina, contiene una potencia social que es una buena medida de asertividad (DeYoung et al., 2013b). Del mismo modo, la búsqueda de novedad y la búsqueda de entusiasmo no se enumeran porque están subsumidas por la búsqueda de sensaciones.

Otra advertencia importante es que no se presume que las variaciones en el sistema dopaminérgico sean las únicas responsables de la variación en cualquiera de los rasgos enumerados aquí. Incluso los rasgos como la asertividad y el intelecto que se hipotetizan están fuertemente influenciados por la función dopaminérgica, sin duda están influenciados también por parámetros neurobiológicos no dopaminérgicos. Además, debido a que múltiples sistemas biológicos influirán en la mayoría de los rasgos, si no en todos, el mero hecho de que un rasgo esté asociado con la extraversión o la apertura / intelecto no garantiza que esté influenciado por la dopamina. Algún otro sistema o proceso biológico puede ser responsable de las asociaciones de rasgos en cuestión.

En los últimos años, la teoría más prominente del papel de la dopamina en la personalidad la ha vinculado a la extraversión, la sensibilidad de la recompensa y el comportamiento de aproximación (Depue y Collins, 1999). El reconocimiento de la distinción entre los sistemas de codificación de valor y prominencia proporciona un marco coherente para comprender cómo los rasgos relacionados con la función cognitiva, como la apertura / intelecto y la esquizotipia positiva, también pueden estar relacionados con la dopamina. La premisa más importante para el desarrollo de una teoría unificada de la función dopaminérgica es que la información tiene un valor de recompensa innato, al igual que la comida, el calor, el sexo, la afiliación y el estado. Esta premisa permite la identificación de la exploración, la cognición y el comportamiento motivados por el incentivo de recompensa valor de la incertidumbre, como la función básica de toda la actividad dopaminérgica. A su vez, esta unidad de función puede ayudar a explicar por qué la extraversión (sensibilidad a recompensas específicas) y la apertura / intelecto (sensibilidad al valor de recompensa de la información) están lo suficientemente correlacionadas para permitir la caracterización de un factor de plasticidad de orden superior. Las variaciones globales en el tono dopaminérgico a través de los sistemas de valor y prominencia se presentan para producir una variación en la tendencia exploratoria general reflejada en las diferencias individuales en la plasticidad.

Esta teoría sobre la naturaleza de la función dopaminérgica y su papel en la personalidad es una extensión del modelo de incertidumbre de la entropía (UEM; Hirsh et al., 2012), que caracteriza a la ansiedad como una respuesta a la incertidumbre, definida como entropía psicológica. Lo que la presentación inicial de la UEM omitió fue una explicación del hecho de que la incertidumbre no solo es una amenaza innata, sino también una promesa innata (Peterson, 1999). La incertidumbre o lo desconocido es la única clase de estímulos que tiene este significado motivacional inherentemente ambivalente (Gray y McNaughton, 2000). Una UEM completamente elaborada puede explicar no solo la respuesta a la entropía como una amenaza, sino también la respuesta a la entropía como una fuente potencial de recompensa. Los rasgos relacionados con la dopamina reflejan una variación en las formas en que los individuos responden al incentivo recompensa el valor de la incertidumbre.

Declaracion de conflicto de interes

El autor declara que la investigación se llevó a cabo en ausencia de cualquier relación comercial o financiera que pudiera interpretarse como un posible conflicto de intereses.

AGRADECIMIENTOS

Agradezco a varias personas que me ayudaron en varias etapas de la creación de este artículo: Oliver Schultheiss por presentarme el modelo del valor y la saliencia de la dopamina, Jacob Hirsh y James Lee por las primeras conversaciones sobre la teoría, y Jordan Peterson, Jacob Hirsh, Alex Rautu, Daniel Hawes y Steve DeYoung por sus comentarios sobre los borradores del manuscrito. Gracias también a Lew Goldberg por su generosidad al hacer que los datos estén disponibles en la muestra comunitaria de Eugene-Springfield.

Notas a pie de página

1Esta afirmación puede levantar una bandera roja para aquellos familiarizados con la distinción conceptual entre exploración y explotación (por ejemplo, Frank et al., 2009). En la sección Exploración: Motivación y emoción asociada con la dopamina, Yo sostengo que los procesos exploratorios, facilitados por la dopamina, ocurren durante el comportamiento típicamente descrito como "explotación".

2En la literatura sobre toma de decisiones, la incertidumbre a veces se distingue de la ambigüedad, donde la incertidumbre describe cualquier resultado con una probabilidad conocida menor que 100% y la ambigüedad describe los eventos en los que se desconoce la probabilidad exacta de un resultado determinado. En el presente trabajo, no distingo incertidumbre de ambigüedad; las situaciones en las que se desconocen las probabilidades son más inciertas que las situaciones en que se conocen las probabilidades. Además, desde la perspectiva de la entropía psicológica, una situación puede contener incertidumbre o ambigüedad observable que se considera neutral o irrelevante y, por lo tanto, no incierto desde la perspectiva del sistema cibernético porque está predicho. Por ejemplo, se podría observar que un evento particular sin consecuencias tiene lugar con una frecuencia incierta. Ese evento a menudo se trataría como mínimamente (si es que lo haría) impredecible. (Considere, como ejemplo, la variabilidad en los ruidos que hace el refrigerador).

3Los neuromoduladores dopamina, noradrenalina y acetilcolina parecen gobernar elementos de adaptación al aumento de la entropía psicológica (Yu y Dayan, 2005; Hirsh et al. 2012), mientras que la serotonina parece gobernar la estabilización del comportamiento dirigido a objetivos que permite evitar el aumento de la entropía; esto último se logra mediante la supresión de los impulsos disruptivos por parte de la serotonina y la facilitación de un comportamiento congruente con el objetivo (Gray y McNaughton, 2000, Apéndice 10; Carver et al. 2008; DeYoung, 2010a,b; Spoont 1992).

4Una solución de seis factores puede ser algo más replicable en todos los idiomas (Ashton et al., 2004), pero este sistema no es muy diferente de los Cinco Grandes porque el cambio principal es simplemente dividir la Agilidad en dos factores (DeYoung et al., 2007; McCrae et al. 2008; De Raad et al. 2010). En cualquier caso, los rasgos principales de interés para la teoría actual, Extraversión y Apertura / Intelecto, siguen siendo esencialmente los mismos en la solución de seis factores.

5Tenga en cuenta que el aprendizaje de recompensa asociado con el sistema de valores dopaminérgicos, que la teoría presente asocia principalmente con la extraversión, puede considerarse una forma básica de "exploración cognitiva". Sin embargo, la potenciación de la exploración que generalmente se consideraría "cognitiva" implica La búsqueda de patrones correlacionales o causales en la percepción y la memoria, se postula como función del sistema de saliencia y, por lo tanto, asociada con la apertura / intelecto.

6Con base en esta descripción del significado psicológico de la estabilidad, uno podría esperar que esté influenciado por la dopamina, dado el papel de la dopamina en el mantenimiento de la estabilidad de las representaciones de objetivos en la DLPFC. La dopamina en DLPFC es ciertamente importante para la estabilidad neuronal de las representaciones en la memoria de trabajo (Robbins y Arnsten, 2009). Sin embargo, no existe evidencia directa o indirecta del tipo citado para otros rasgos en la presente teoría que sugiera que la dopamina influye en el rasgo de personalidad Estabilidad. Los rasgos del dominio Apertura / Intelecto son los únicos rasgos en la jerarquía de los Cinco Grandes que están relacionados de manera consistente con el rendimiento de la memoria de trabajo (DeYoung et al., 2005, 2009). Puede ser que las representaciones en la memoria de trabajo (incluso cuando están bien estabilizadas por la dopamina) estén presentes durante un tiempo demasiado breve para ser relevantes para el tipo de estabilidad motivacional reflejada por el amplio rasgo de Estabilidad. Solo la información actualmente en el campo de la atención consciente es mantenida y manipulada por la memoria de trabajo. Además, las distracciones suprimidas en Estabilidad son impulsos relacionados con la recompensa o el castigo y, por lo tanto, no son idénticas a las distracciones cognitivas que deben suprimirse para una buena función de memoria de trabajo.

7El camino de la plasticidad a la externalización reportado por DeYoung et al. (2008) fue en realidad ligeramente mayor que el camino de Estabilidad. Sin embargo, es probable que esto sea un capricho de esta muestra y que no se generalice, ya que se ha encontrado que el comportamiento de externalización está asociado considerablemente más fuertemente con el neuroticismo, la falta de acidez y la baja conciencia que con la extraversión o la apertura / intelecto.

Ir a:

Referencias

  1. Aluja A., García Ó., García LF (2003). Relaciones entre la extraversión, la apertura a la experiencia y la búsqueda de sensaciones. Pers. Individuo Dif. 35, 671 – 680.10.1016 / S0191-8869 (02) 00244-1 [Cross Ref.]
  2. Arnsten AF (2006). Estimulantes: las acciones terapéuticas en el TDAH. Neuropsicofarmacología 31, 2376 – 2383.10.1038 / sj.npp.1301164 [PubMed] [Cross Ref.]
  3. Ashton MC, Lee K., Goldberg LR, de Vries RE (2009). Factores de orden superior de la personalidad: existen. Pers. Soc. Psychol. Rev. 13, 79 – 91.10.1177 / 1088868309338467 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
  4. Ashton MC, Lee K., Perugini M., Szarota P., de Vries RE, Blas LD, et al. (2004). Una estructura de seis factores de los adjetivos descriptivos de la personalidad: soluciones de estudios psicoléxicos en siete idiomas. J. Pers. Soc. Psychol. 86, 356 – 366.10.1037 / 0022-3514.86.2.356 [PubMed] [Cross Ref.]
  5. Aston-Jones G., Cohen J. (2005). Una teoría integradora de la función locus coeruleus-norepinefrina: ganancia adaptativa y rendimiento óptimo. Annu. Rev. Neurosci. 28, 403 – 450.10.1146 / annurev.neuro.28.061604.135709 [PubMed] [Cross Ref.]
  6. Badia P., Harsh J., Abbott B. (1979). Elección entre condiciones de choque predecibles e impredecibles: datos y teoría. Psychol. Toro. 86, 1107 – 1131.10.1037 / 0033-2909.86.5.1107 [Cross Ref.]
  7. Beiderbeck DI, Reber SO, Havasi A., Bredewold R., Veenema AH, identificación de Neumann (2012). Formas altas y anormales de agresión en ratas con extremos en la ansiedad por rasgo: participación del sistema de dopamina en el núcleo accumbens. Psychoneuroendocrinology 37, 1969 – 1980.10.1016 / j.psyneuen.2012.04.011 [PubMed] [Cross Ref.]
  8. Berridge KC (2007). El debate sobre el papel de la dopamina en la recompensa: el caso de la prominencia de los incentivos. Psicofarmacología 191, 391–431.10.1007 / s00213-006-0578-x [PubMed] [Cross Ref.]
  9. Blackmore S., Moore R. (1994). Ver cosas: reconocimiento visual y creencia en lo paranormal. EUR. J. Parapsychol. 10, 91 – 103.10.1162 / jocn.2009.21313 [Cross Ref.]
  10. Boltzmann L. (1877). Uber die beziehung zwischen dem zweiten hauptsatz der mechanischen warmetheorie und der wahrscheinlichkeitsrechnung respektive den satzen uber das warmegleichgewicht. [Sobre la relación entre la segunda ley de la teoría mecánica del calor y el cálculo de probabilidad]. Wiener Berichte 76, 373 – 435.
  11. Breiter HC, Gollub RL, Weisskoff RM, Kennedy DN, Makris N., Berke JD, y otros. (1997). Efectos agudos de la cocaína sobre la actividad cerebral y la emoción del ser humano. Neuron 19, 591 – 611.10.1016 / S0896-6273 (00) 80374-8 [PubMed] [Cross Ref.]
  12. Bress JN, Smith E., Foti D., Klein DN, Hajcak G. (2012). Respuesta neuronal a la recompensa y síntomas depresivos en la infancia tardía hasta la adolescencia temprana. Biol. Psychol. 89, 156 – 162.10.1016 / j.biopsycho.2011.10.004 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
  13. Bromberg-Martin ES, Hikosaka O. (2009). Las neuronas de dopamina del cerebro medio indican una preferencia por información anticipada sobre las próximas recompensas. Neuron 63, 119 – 126.10.1016 / j.neuron.2009.06.009 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
  14. Bromberg-Martin ES, Matsumoto M., Hikosaka O. (2010). La dopamina en el control motivacional: gratificante, aversiva y alerta. Neuron 68, 815 – 834.10.1016 / j.neuron.2010.11.022 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
  15. Brugger P., Regard M., Landis T., Cook N., Krebs D., Niederberger J. (1993). Patrones "significativos" en el ruido visual: efectos de la estimulación lateral y la creencia del observador en la percepción extrasensorial. Psicopatología 26, 261–265.10.1159 / 000284831 [PubMed] [Cross Ref.]
  16. Buckholtz JW, Treadway MT, Cowan RL, Woodward ND, Benning SD, Li R., y otros. (2010a). Hipersensibilidad al sistema de recompensa de dopamina mesolímbica en individuos con rasgos psicopáticos. Nat. Neurosci. 13, 419 – 421.10.1038 / nn.2510 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
  17. Buckholtz JW, Treadway MT, Cowan RL, Woodward ND, Li R., Ansari MS, y otros. (2010b). Diferencias de la red dopaminérgica en la impulsividad humana. Science 329, 532 – 532.10.1126 / science.1185778 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
  18. Canli T., Sivers I., Whitfield SL, Gotlib IH, Gabrieli JDE (2002). Respuesta de la amígdala a las caras felices en función de la extraversión. Science 296, 2191.10.1126 / science.1068749 [PubMed] [Cross Ref.]
  19. Canli T., Zhao Z., Desmond JE, Kang E., Gross J., Gabrieli JDE (2001). Un estudio fMRI de las influencias de la personalidad en la reactividad del cerebro a los estímulos emocionales. Behav. Neurosci. 115, 33 – 42.10.1037 / 0735-7044.115.1.33 [PubMed] [Cross Ref.]
  20. Carson S., Peterson JB, Higgins D. (2003). La disminución de la inhibición latente se asocia con un mayor logro creativo en individuos de alto funcionamiento. J. Pers. Soc. Psychol. 85, 499 – 506.10.1037 / 0022-3514.85.3.499 [PubMed] [Cross Ref.]
  21. Carson S., Peterson JB, Higgins D. (2005). Fiabilidad, validez y estructura factorial del Cuestionario de Logros Creativos. Creatividad Res. J. 17, 37 – 50.10.1207 / s15326934crj1701_4 [Cross Ref.]
  22. Carver CS, Connor-Smith J. (2010). Personalidad y afrontamiento. Annu. Rev. Psychol. 61, 679 – 704.10.1146 / annurev.psych.093008.100352 [PubMed] [Cross Ref.]
  23. Carver CS, Johnson SL, Joormann J. (2008). Función serotoninérgica, modelos de autorregulación de dos modos y vulnerabilidad a la depresión: lo que la depresión tiene en común con la agresión impulsiva. Psychol. Toro. 134, 912.10.1037 / a0013740 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
  24. Carver CS, Scheier M. (1998). Sobre la autorregulación del comportamiento. Nueva York, NY: Cambridge University Press; 10.1017 / CBO9781139174794 [Cross Ref.]
  25. Carver CS, TL blanco (1994). Inhibición del comportamiento, activación del comportamiento y respuestas afectivas a recompensas y castigos inminentes: las escalas BIS / BAS. J. Pers. Soc. Psychol. 67, 319 – 333.10.1037 / 0022-3514.67.2.319 [Cross Ref.]
  26. Chamorro-Premuzic T., Reichenbacher L. (2008). Efectos de la personalidad y amenaza de evaluación sobre el pensamiento divergente y convergente. J. Res. Pers. 42, 1095 – 1101.10.1016 / j.jrp.2007.12.007 [Cross Ref.]
  27. Chang L., Connelly BS, Geeza AA (2012). Separación de factores de método y rasgos de orden superior de los Cinco Grandes: un enfoque meta-analítico multitrait-multimethod. J. Pers. Soc. Psychol. 102, 408.10.1037 / a0025559 [PubMed] [Cross Ref.]
  28. Chapman JP, Chapman LJ, Kwapil TR (1994). ¿La escala de psicoticismo de Eysenck predice la psicosis? Un estudio longitudinal de diez años. Pers. Individuo Dif. 17, 369 – 375.10.1016 / 0191-8869 (94) 90284-4 [Cross Ref.]
  29. Chen KC, Lee IH, Yeh TL, Chiu NT, Chen PS, Yang YK, y otros. (2012). Rasgo esquizotípico y receptores de dopamina del cuerpo estriado en voluntarios sanos. Psiquiatría Res. Neuroimagen 201, 218 – 221.10.1016 / j.pscychresns.2011.07.003 [PubMed] [Cross Ref.]
  30. Chermahini SA, Hommel B. (2010). El (b) vínculo entre la creatividad y la dopamina: las tasas de parpadeo espontáneo del ojo predicen y disocian el pensamiento divergente y convergente. Cognición 115, 458 – 465.10.1016 / j.cognition.2010.03.007 [PubMed] [Cross Ref.]
  31. Chermahini SA, Hommel B. (2012). Más creativo a través del estado de ánimo positivo. ¡No todo el mundo! Frente. Tararear. Neurosci. 6: 319.10.3389 / fnhum.2012.00319 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
  32. Masticar SH, Ho JL (1994). Esperanza: un estudio empírico de la actitud hacia el momento de la resolución de la incertidumbre. J. Riesgo incierto. 8, 267 – 288.10.1007 / BF01064045 [Cross Ref.]
  33. Chmielewski MS, Bagby RM, Markon KE, Ring A., Ryder A. (en prensa). Apertura a la experiencia, intelecto, trastorno esquizotípico de la personalidad y psicoticismo: resolviendo la controversia. J. Pers. Desorden
  34. Clausius R. (1865). La teoría mecánica del calor: con sus aplicaciones en la máquina de vapor y en las propiedades físicas de los cuerpos. Londres: John van Voorst.
  35. Cloninger CR (1987). Un método sistemático para la descripción clínica y clasificación de variantes de personalidad. Arco. Gen. Psychiatry 44, 573 – 588.10.1001 / archpsyc.1987.01800180093014 [PubMed] [Cross Ref.]
  36. Cohen E., Sereni N., Kaplan O., Weizman A., Kikinzon L., Weiner I., et al. (2004). La relación entre la inhibición latente y los tipos de síntomas en esquizofrénicos jóvenes. Behav. Brain Res. 149, 113 – 122.10.1016 / S0166-4328 (03) 00221-3 [PubMed] [Cross Ref.]
  37. Cohen JD, McClure SM, Yu AJ (2007). Debo permanecer o debo ir. Cómo el cerebro humano gestiona la compensación entre explotación y exploración. Filosofia Trans. R. Soc. B Biol. Sci. 362, 933 – 942.10.1098 / rstb.2007.2098 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
  38. Cohen MX, Young J., Baek J.-M., Kessler C., Ranganath C. (2005). Las diferencias individuales en la extraversión y la genética de la dopamina predicen respuestas de recompensa neuronal. Cogn. Brain Res. 25, 851 – 861.10.1016 / j.cogbrainres.2005.09.018 [PubMed] [Cross Ref.]
  39. Conway AR, Kane MJ, Engle RW (2003). Capacidad de memoria de trabajo y su relación con la inteligencia general. Tendencias Cogn. Sci. 7, 547 – 552.10.1016 / j.tics.2003.10.005 [PubMed] [Cross Ref.]
  40. Corr PJ, DeYoung CG, McNaughton N. (2013). Motivación y personalidad: una perspectiva neuropsicológica. Soc. Pers. Psychol. Compa. 7, 158 – 175.10.1111 / spc3.12016 [Cross Ref.]
  41. Costa PT, Jr., McCrae RR (1992a). Cuatro formas en que cinco factores son básicos. Pers. Individuo Dif. 13, 653 – 665.10.1016 / 0191-8869 (92) 90236-I [Cross Ref.]
  42. Costa PT, Jr., McCrae RR (1992b). Manual Profesional NEO PI-R. Odessa, FL: Recursos de evaluación psicológica.
  43. Craddock N., Owen MJ (2010). La dicotomía kraepeliniana: ir, ir ... pero todavía no ha desaparecido. Br. J. Psychiatry 196, 92 – 95.10.1192 / bjp.bp.109.073429 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
  44. Daly HB (1992). La preferencia por la imprevisibilidad se revierte cuando la no recompensa impredecible es aversiva: procedimientos, datos y teorías de la adquisición de la respuesta de observación apetitiva, en Aprendizaje y memoria: Los sustratos de comportamiento y biológicos, eds Gormezano I., Wasserman EA, editores. (Hillsdale, NJ: L. Erlbaum Associates;), 81 – 104.
  45. De Fruyt F., De Clercq B., De Bolle M., Wille B., Markon K., Krueger RF (2013). Características generales y desadaptativas en un marco de cinco factores para DSM-5 en una muestra de estudiantes universitarios. Evaluación 20, 295 – 307.10.1177 / 1073191113475808 [PubMed] [Cross Ref.]
  46. de Manzano O., Cervenka S., Karabanov L., Farde A., Ullen F. (2010). Pensando fuera de una caja menos intacta: las densidades del receptor D2 de la dopamina talámica están negativamente relacionadas con la creatividad psicométrica en individuos sanos. PLoS ONE 5: e10670.10.1371 / journal.pone.0010670 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
  47. de Moor MH, Costa PT, Terracciano A., Krueger RF, De Geus EJC, Toshiko T., et al. (2010). Metanálisis de estudios de asociación de genoma completo para la personalidad. Mol. Psiquiatría 17, 337 – 349.10.1038 / mp.2010.128 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
  48. De Raad B., Barelds DP, Levert E., Ostendorf F., Mlacic B., Blas LD, et al. (2010). Solo tres factores de la descripción de la personalidad son totalmente replicables en todos los idiomas: una comparación de las taxonomías de los rasgos 14. J. Pers. Soc. Psychol. 98, 160 – 173.10.1037 / a0017184 [PubMed] [Cross Ref.]
  49. Depue RA, Collins PF (1999). Neurobiología de la estructura de la personalidad: dopamina, facilitación de la motivación de incentivo y extraversión. Behav. Cerebro sci. 22, 491 – 569.10.1017 / S0140525X99002046 [PubMed] [Cross Ref.]
  50. Depue RA, Fu Y. (2013). Sobre la naturaleza de la extraversión: variación en la activación contextual condicionada de los procesos afectivos, cognitivos y motores facilitados por la dopamina. Frente. Tararear. Neurosci. 7: 288.10.3389 / fnhum.2013.00288 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
  51. Depue RA, Luciana M., Arbisi P., Collins P., Leon A. (1994). La dopamina y la estructura de la personalidad: relación de la actividad de la dopamina inducida por agonistas con la emocionalidad positiva. J. Pers. Soc. Psychol. 67, 485.10.1037 / 0022-3514.67.3.485 [PubMed] [Cross Ref.]
  52. Depue RA, Morrone-Strupinsky JV (2005). Un modelo neuroconductual de vinculación afiliativa: implicaciones para conceptualizar un rasgo humano de afiliación. Behav. Cerebro sci. 28, 313 – 350.10.1017 / S0140525X05000063 [PubMed] [Cross Ref.]
  53. DeYoung CG (2006). Factores de orden superior de los Cinco Grandes en una muestra multiinformante. J. Pers. Soc. Psychol. 91, 1138 – 1151.10.1037 / 0022-3514.91.6.1138 [PubMed] [Cross Ref.]
  54. DeYoung CG (2010a). La impulsividad como un rasgo de la personalidad, en el Manual de autorregulación: teoría y aplicaciones de la investigación, 2nd Edn, eds Vohs KD, Baumeister RF, editores. (Nueva York, NY: Guilford Press;), 485 – 502.
  55. DeYoung CG (2010b). La neurociencia de la personalidad y la biología de los rasgos. Soc. Pers. Psychol. Compa. 4, 1165 – 1180.10.1111 / j.1751-9004.2010.00327.x [Cross Ref.]
  56. DeYoung CG (2010c). Hacia una teoría de los cinco grandes. Psychol. Inq. 21, 26 – 33.10.1080 / 10478401003648674 [Cross Ref.]
  57. DeYoung CG (2011). Inteligencia y personalidad, en The Cambridge Handbook of Intelligence, editores Sternberg RJ, Kaufman SB. (Nueva York, NY: Cambridge University Press;), 711 – 737.10.1017 / CBO9780511977244.036 [Cross Ref.]
  58. DeYoung CG (en prensa). Apertura / Intelecto: una dimensión de la personalidad que refleja la exploración cognitiva, en el Manual APA de Personalidad y Psicología Social, vol. 3: Procesos de personalidad y diferencias individuales, eds Larsen RJ, Cooper ML, editores. (Washington, DC: Asociación Americana de Psicología;).
  59. DeYoung CG, Cicchetti D., Rogosch FA, Gray JR, Grigorenko EL (2011). Fuentes de exploración cognitiva: la variación genética en el sistema de dopamina prefrontal predice la apertura / intelecto. J. Res. Pers. 45, 364 – 371.10.1016 / j.jrp.2011.04.002 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
  60. DeYoung CG, Gray JR (2009). Neurociencia de la personalidad: explica las diferencias individuales en el afecto, el comportamiento y la cognición, en The Cambridge Handbook of Personality Psychology, editores Corr PJ, Matthews G. (Nueva York, NY: Cambridge University Press;), 323 – 346.10.1017 / CBO9780511596544.023 [Cross Ref.]
  61. DeYoung CG, Grazioplene RG, Peterson JB (2012). De la locura al genio: el dominio de apertura / intelecto como rasgo paradójico. J. Res. Pers. 46, 63 – 78.10.1016 / j.jrp.2011.12.003 [Cross Ref.]
  62. DeYoung CG, Hirsh JB, Shane MS, Papademetris X., Rajeevan N., Gray JR (2010). Probando predicciones de la neurociencia de la personalidad: la estructura del cerebro y los Cinco Grandes. Psychol. Sci. 21, 820 – 828.10.1177 / 0956797610370159 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
  63. DeYoung CG, Peterson JB, Higgins DM (2002). Los factores de orden superior de los Cinco Grandes predicen la conformidad: existen neurosis de salud. Pers. Individuo Dif. 33, 533 – 552.10.1016 / S0191-8869 (01) 00171-4 [Cross Ref.]
  64. DeYoung CG, Peterson JB, Higgins DM (2005). Fuentes de apertura / intelecto: correlatos cognitivos y neuropsicológicos del quinto factor de personalidad. J. Pers. 73, 825 – 858.10.1111 / j.1467-6494.2005.00330.x [PubMed] [Cross Ref.]
  65. DeYoung CG, Peterson JB, Séguin JR, Mejia JM, Pihl RO, Beitchman JH, et al. (2006). El gen del receptor D4 de la dopamina y la moderación de la asociación entre el comportamiento de externalización y el CI. Arco. Gen. Psychiatry 63, 1410 – 1416.10.1001 / archpsyc.63.12.1410 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
  66. DeYoung CG, Peterson JB, Séguin JR, Pihl RO, Tremblay RE (2008). El comportamiento exteriorizador y los factores de orden superior de los Cinco Grandes. J. Abnorm. Psychol. 117, 947 – 953.10.1037 / a0013742 [PubMed] [Cross Ref.]
  67. DeYoung CG, Quilty LC, Peterson JB (2007). Entre facetas y dominios: aspectos 10 de los Cinco Grandes. J. Pers. Soc. Psychol. 93, 880 – 896.10.1037 / 0022-3514.93.5.880 [PubMed] [Cross Ref.]
  68. DeYoung CG, Weisberg YJ, Quilty LC, Peterson JB (2013a). Unificar los aspectos de los Cinco Grandes, la circunferencia interpersonal y la afiliación de rasgos. J. Pers. 81, 465 – 475.10.1111 / jopy.12020 [PubMed] [Cross Ref.]
  69. DeYoung CG, Quilty LC, Peterson JB, Gray JR (2013b). Apertura a la experiencia, intelecto y capacidad cognitiva. J. Pers. Evaluar. [Epub antes de imprimir] .10.1080 / 00223891.2013.806327 [PubMed] [Cross Ref.]
  70. DeYoung CG, Shamosh NA, Green AE, Braver TS, Gray JR (2009). El intelecto se distingue de la apertura: diferencias reveladas por la resonancia magnética funcional de la memoria de trabajo. J. Pers. Soc. Psychol. 97, 883 – 892.10.1037 / a0016615 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
  71. Digman JM (1997). Factores de orden superior de los cinco grandes. J. Pers. Soc. Psychol. 73, 1246 – 1256.10.1037 / 0022-3514.73.6.1246 [PubMed] [Cross Ref.]
  72. Dollard J., Miller NE (1950). Personalidad y psicoterapia; Un análisis en términos de aprendizaje, pensamiento y cultura. Nueva York. NY: McGraw-Hill.
  73. Dunlop BW, Nemeroff CB (2007). El papel de la dopamina en la fisiopatología de la depresión. Arco. Gen. Psychiatry 64, 327.10.1001 / archpsyc.64.3.327 [PubMed] [Cross Ref.]
  74. Eckblad M., Chapman LJ (1986). Desarrollo y validación de una escala para personalidad hipomaníaca. J. Abnorm. Psychol. 95, 214.10.1037 / 0021-843X.95.3.214 [PubMed] [Cross Ref.]
  75. Elliot AJ, Thrash TM (2002). Motivación de evitación de aproximación en la personalidad: temperamentos y metas de aproximación y evitación J. Pers. Soc. Psychol. 82, 804 – 818.10.1037 / 0022-3514.82.5.804 [PubMed] [Cross Ref.]
  76. Erixon-Lindroth N., Farde L., Robins Wahlin TB, Sovago J., Halldin C., Bäckman L. (2005). El papel del transportador de dopamina estriado en el envejecimiento cognitivo. Psiquiatría Res. Neuroimagen 138, 1 – 12.10.1016 / j.pscychresns.2004.09.005 [PubMed] [Cross Ref.]
  77. Espejo EF (1997). El agotamiento selectivo de la dopamina dentro de la corteza prefrontal medial induce efectos de tipo ansiogénico en ratas ubicadas en el laberinto más elevado. Brain Res. 762, 281 – 284.10.1016 / S0006-8993 (97) 00593-3 [PubMed] [Cross Ref.]
  78. Fales CL, Barch DM, Burgess GC, Schaefer A., ​​Mennin DS, Gray JR, y otros. (2008). Ansiedad y eficiencia cognitiva: modulación diferencial de la actividad neuronal transitoria y sostenida durante una tarea de memoria de trabajo. Cogn. Afectar. Behav. Neurosci. 8, 239 – 253.10.3758 / CABN.8.3.239 [PubMed] [Cross Ref.]
  79. Feist GJ (1998). Un metaanálisis de la personalidad en la creatividad científica y artística. Pers. Soc. Psychol. Rev. 2, 290 – 309.10.1207 / s15327957pspr0204_5 [PubMed] [Cross Ref.]
  80. Fleeson W. (2001). Hacia una visión de la personalidad integrada por la estructura y el proceso: rasgos como distribuciones de estados por densidad. J. Pers. Soc. Psychol. 80, 1011 – 1027.10.1037 / 0022-3514.80.6.1011 [PubMed] [Cross Ref.]
  81. Fleeson W., Gallagher P. (2009). Las implicaciones de Big Five para la distribución de la manifestación de rasgos en el comportamiento: quince estudios de muestreo de experiencias y un metanálisis. J. Pers. Soc. Psychol. 97, 1097 – 1114.10.1037 / a0016786 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
  82. Frank MJ, Doll BB, Oas-Terpstra J., Moreno F. (2009). Los genes dopaminérgicos prefrontal y estriado predicen diferencias individuales en la exploración y la explotación. Nat. Neurosci. 12, 1062 – 1068.10.1038 / nn.2342 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
  83. Frank MJ, Fossella JA (2011). Neurogenética y farmacología del aprendizaje, la motivación y la cognición. Neuropsicofarmacología 36, 133 – 152.10.1038 / npp.2010.96 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
  84. Goldberg LR (1990). Una "descripción de la personalidad" alternativa: la estructura factorial de los cinco grandes. J. Pers. Soc. Psychol. 59, 1216 – 1229.10.1037 / 0022-3514.59.6.1216 [PubMed] [Cross Ref.]
  85. Goldberg LR (1999). Un ancho de banda, dominio público, inventario de personalidad que mide las facetas de nivel inferior de varios modelos de cinco factores, en la Psicología de la personalidad en Europa, vol. 7. eds Mervielde I., Deary I., De Fruyt F., Ostendorf F., editores. (Tilburg: Tilburg University Press;), 7 – 28.
  86. Goldberg LR, Rosolack TK (1994). La estructura factorial de los Cinco Grandes como marco integrador: una comparación empírica con el modelo PEN de Eysenck, en The Developing Structure of Temperament and Personality from Infancy to Adulthood, editores Halverson CF Jr., Kohnstamm GA, Martin RP, editores. (Nueva York, NY: Erlbaum;), 7-35.
  87. Gris JA (1982). La neuropsicología de la ansiedad: una investigación sobre las funciones del sistema hipocampo de Tesepto. Oxford: Oxford University Press.
  88. Gris JA (2004). Conciencia: Arrastrando el problema difícil. Nueva York, NY: Oxford University Press.
  89. Gray JA, McNaughton N. (2000). La neuropsicología de la ansiedad: una investigación sobre las funciones del sistema septo-hipocampal, 2nd Edn. Oxford: Oxford University Press.
  90. Gris JR, Chabris CF, Braver TS (2003). Mecanismos neurales de la inteligencia fluida general. Nat. Neurosci. 6, 316 – 322.10.1038 / nn1014 [PubMed] [Cross Ref.]
  91. Gray NS, Fernández M., Williams J., Ruddle RA, Snowden RJ (2002). ¿Qué dimensiones esquizotípicas abolen la inhibición latente? Br. J. Clin. Psychol. 41, 271 – 284.10.1348 / 014466502760379136 [PubMed] [Cross Ref.]
  92. Gruber J. (2011). Puede sentirse mal ser malo. Persistencia positiva de la emoción (PEP) en el trastorno bipolar. Curr. Dir. Psychol. Sci. 20, 217 – 221.10.1177 / 0963721411414632 [Cross Ref.]
  93. Harkness AR, McNulty JL, Ben-Porath YS (1995). La psicopatología de la personalidad cinco (PSY-5): constructos y escalas MMPI-2. Psychol. Evaluar. 7, 104.10.1037 / 1040-3590.7.1.104 [Cross Ref.]
  94. Harris SE, Wright AF, Hayward C., Starr JM, Whalley LJ, Deary IJ (2005). El polimorfismo funcional de COMT, Val158Met, se asocia con la memoria lógica y el rasgo de personalidad intelecto / imaginación en una cohorte de personas de 79 de edad saludables. Neurosci. Letón. 385, 1 – 6.10.1016 / j.neulet.2005.04.104 [PubMed] [Cross Ref.]
  95. Herry C., Bach DR, Esposito F., Di Salle F., Perrig WJ, Scheffler K., et al. (2007). Procesamiento de la impredecibilidad temporal en la amígdala humana y animal. J. Neurosci. 27, 5958 – 5966.10.1523 / JNEUROSCI.5218-06.2007 [PubMed] [Cross Ref.]
  96. Hirsh JB, DeYoung CG, Peterson JB (2009). Los metatraits de los Cinco Grandes predicen diferencialmente el compromiso y la restricción del comportamiento. J. Pers. 77, 1085 – 1102.10.1111 / j.1467-6494.2009.00575.x [PubMed] [Cross Ref.]
  97. Hirsh JB, Mar RA, Peterson JB (2012). La entropía psicológica: un marco para entender la ansiedad relacionada con la incertidumbre. Psychol. Rev. 119, 304.10.1037 / a0026767 [PubMed] [Cross Ref.]
  98. Hofstee WK, de Raad B., Goldberg LR (1992). Integración de los cinco grandes y aproximaciones circunflejas a la estructura de rasgos. J. Pers. Soc. Psychol. 63, 146 – 163.10.1037 / 0022-3514.63.1.146 [PubMed] [Cross Ref.]
  99. Howes O., Bose S., Turkheimer F., Valli I., Egerton A., Stahl D., y otros. (2011). Aumento progresivo de la capacidad de síntesis de dopamina estriatal a medida que los pacientes desarrollan psicosis: un estudio PET. Mol. Psiquiatría 16, 885 – 886.10.1038 / mp.2011.20 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
  100. Howes OD, Kapur S. (2009). La hipótesis de la dopamina de la esquizofrenia: versión III: la vía común final. Schizophr. Toro. 35, 549 – 562.10.1093 / schbul / sbp006 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
  101. Howes OD, Montgomery AJ, Asselin MC, Murray RM, Valli I., Tabraham P., et al. (2009). Elevada función de la dopamina estriatal vinculada a los signos prodrómicos de la esquizofrenia. Arco. Gen. Psychiatry 66, 13.10.1001 / archgenpsychiatry.2008.514 [PubMed] [Cross Ref.]
  102. Ikemoto S., Panksepp J. (1999). El papel del núcleo accumbens dopamina en el comportamiento motivado: una interpretación unificadora con referencia especial a la búsqueda de recompensa. Brain Res. Rev. 31, 6 – 41.10.1016 / S0165-0173 (99) 00023-5 [PubMed] [Cross Ref.]
  103. Jang KL, Hu S., Livesley WJ, Angleitner A., ​​Riemann, Vernon PA (2002). Influencias genéticas y ambientales en la covarianza de las facetas que definen los dominios del modelo de personalidad de cinco factores. Pers. Individuo Dif. 33, 83 – 101.10.1016 / S0191-8869 (01) 00137-4 [Cross Ref.]
  104. Jayaram-Lindström N., Wennberg P., Hurd YL, Franck J. (2004). Efectos de la naltrexona en la respuesta subjetiva a la anfetamina en voluntarios sanos. J. Clin. Psychopharmacol. 24, 665 – 669.10.1097 / 01.jcp.0000144893.29987.e5 [PubMed] [Cross Ref.]
  105. John OP, Naumann LP, Soto CJ (2008). Cambio de paradigma a la taxonomía integradora de los cinco grandes rasgos: historia: medición y problema conceptual, en el Manual de Personalidad: Teoría e Investigación, editores John OP, Robins RW, Pervin LA, editores. (Nueva York, NY: Guilford Press;), 114 – 158.
  106. Johnson JA (1994). Aclaración del factor cinco con la ayuda del modelo AB5C. EUR. J. Pers. 8, 311 – 334.10.1002 / per.2410080408 [Cross Ref.]
  107. Johnson SL (2005). Manía y desregulación en la búsqueda de objetivos: una revisión. Clinica Psychol. Rev. 25, 241 – 262.10.1016 / j.cpr.2004.11.002 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
  108. Kang MJ, Hsu M., Krajbich IM, Loewenstein G., McClure SM, Wang JT, y otros. (2009). La mecha en la vela del aprendizaje: la curiosidad epistémica activa los circuitos de recompensa y mejora la memoria. Psychol. Sci. 20, 963 – 973.10.1111 / j.1467-9280.2009.02402.x [PubMed] [Cross Ref.]
  109. Kapogiannis D., Sutin A., Davatzikos C., Costa P., Resnick S. (2012). Los cinco factores de la personalidad y la variabilidad cortical regional en el estudio longitudinal del envejecimiento en Baltimore. Tararear. Cerebro Mapp. 34, 2829 – 2840.10.1002 / hbm.22108 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
  110. Kapur S. (2003). La psicosis como un estado de prominencia aberrante: un marco que vincula biología, fenomenología y farmacología en la esquizofrenia. A.m. J. Psychiatry 160, 13 – 23.10.1176 / appi.ajp.160.1.13 [PubMed] [Cross Ref.]
  111. Kashdan TB, Rose P., Fincham FD (2004). Curiosidad y exploración: facilitando experiencias subjetivas positivas y oportunidades de crecimiento personal. J. Pers. Evaluar. 82, 291 – 305.10.1207 / s15327752jpa8203_05 [PubMed] [Cross Ref.]
  112. Kaufman SB, DeYoung CG, Gray JR, Brown J., Mackintosh NJ (2009). El aprendizaje asociativo predice la inteligencia más allá de la memoria de trabajo y la velocidad de procesamiento. Intelligence 37, 374 – 382.10.1016 / j.intell.2009.03.004 [Cross Ref.]
  113. Kaufman SB, DeYoung CG, Gray JR, Jiménez L., Brown J., Mackintosh NJ (2010). El aprendizaje implícito como una habilidad. Cognición 116, 321 – 340.10.1016 / j.cognition.2010.05.011 [PubMed] [Cross Ref.]
  114. Knecht S., Breitenstein C., Bushuven S., Wailke S., Kamping S., Flöel A., y otros. (2004). Levodopa: más rápido y mejor aprendizaje de palabras en humanos normales. Ana. Neurol. 56, 20 – 26.10.1002 / ana.20125 [PubMed] [Cross Ref.]
  115. Koenen KC, Caspi A., Moffitt TE, Rijsdijk F., Taylor A. (2006). Influencias genéticas en la superposición entre el bajo coeficiente intelectual y el comportamiento antisocial en niños pequeños. J. Abnorm. Psychol. 115, 787 – 797.10.1037 / 0021-843X.115.4.787 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
  116. Krueger RF, Derringer J., Markon KE, Watson D., Skodol AV (2012). Construcción inicial de un modelo de rasgo de personalidad inadaptado e inventario para DSM-5. Psychol. Medicina. 42, 1879.10.1017 / S0033291711002674 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
  117. Krueger RF, Markon KE, Patrick CJ, Benning SD, Kramer MD (2007). Vinculación del comportamiento antisocial, el uso de sustancias y la personalidad: un modelo cuantitativo integrador del espectro de externalización adulto. J. Abnorm. Psychol. 116, 645 – 666.10.1037 / 0021-843X.116.4.645 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
  118. Kumari V., Cotter PA, Mulligan OF, Checkley SA, Grey NS, Hemsley DR, et al. (1999). Efectos de la d-anfetamina y el haloperidol en la inhibición latente en voluntarios varones sanos. J. Psychopharmacol. 13, 398 – 405.10.1177 / 026988119901300411 [PubMed] [Cross Ref.]
  119. Kuntsi J., Eley TC, Taylor A., ​​Hughes C., Ascheron P., Caspi A., y otros. (2004). La coexistencia de TDAH y bajo coeficiente intelectual tiene orígenes genéticos. A.m. J. Med. Gineta. 124B, 41 – 47.10.1002 / ajmg.b.20076 [PubMed] [Cross Ref.]
  120. Lahti RA, Roberts RC, Cochrane EV, Primus RJ, Gallager DW, Conley RR, et al. (1998). Determinación directa de los receptores de dopamina D4 en tejido cerebral postmortem normal y esquizofrénico: un estudio [3H] NGD-94-1. Mol. Psiquiatría 3, 528 – 533.10.1038 / sj.mp.4000423 [PubMed] [Cross Ref.]
  121. Lopez-Duran NL, Olson SL, Hajal NJ, Felt BT, Vázquez DM (2009). Eje suprarrenal hipotalámico hipotalámico que funciona en la agresión reactiva y proactiva en niños. J. Abnorm. Psicología infantil. 37, 169 – 182.10.1007 / s10802-008-9263-3 [PubMed] [Cross Ref.]
  122. Lubow RE, Gewirtz JC (1995). Inhibición latente en humanos: datos, teoría e implicaciones para la esquizofrenia. Psychol. Toro. 117, 87.10.1037 / 0033-2909.117.1.87 [PubMed] [Cross Ref.]
  123. Lucas RE, Baird BM (2004). Extraversión y reactividad emocional. J. Pers. Soc. Psychol. 86, 473.10.1037 / 0022-3514.86.3.473 [PubMed] [Cross Ref.]
  124. Markon KE, Krueger RF, Watson D. (2005). Delinear la estructura de la personalidad normal y anormal: un enfoque jerárquico integrador. J. Pers. Soc. Psychol. 88, 139 – 157.10.1037 / 0022-3514.88.1.139 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
  125. McCrae RR (1987). Creatividad, pensamiento divergente y apertura a la experiencia. J. Pers. Soc. Psychol. 52, 1258 – 1265.10.1037 / 0022-3514.52.6.1258 [Cross Ref.]
  126. McCrae RR, Jang KL, Ando J., Ono Y., Yamagata S., Riemann R., y otros. (2008). Sustancia y artefacto en los factores de orden superior de los cinco grandes. J. Pers. Soc. Psychol. 95, 442 – 455.10.1037 / 0022-3514.95.2.442 [PubMed] [Cross Ref.]
  127. Meador-Woodruff JH, Damask SP, Wang J., Haroutunian V., Davis KL, Watson SJ (1996). Expresión del ARNm del receptor de dopamina en el cuerpo estriado y neocortex humano. Neuropsicofarmacología 15, 17 – 29.10.1016 / 0893-133X (95) 00150-C [PubMed] [Cross Ref.]
  128. Meyer TD (2002). La escala de personalidad hipomaníaca, los Cinco Grandes y su relación con la depresión y la manía. Pers. Individuo Dif. 32, 649 – 660.10.1016 / S0191-8869 (01) 00067-8 [Cross Ref.]
  129. Miller IW, Norman WH (1979). La impotencia aprendida en humanos: un modelo de revisión y teoría de la atribución. Psychol. Toro. 86, 93.10.1037 /0033-2909.86.1.930033-2909.86.1.93 [Cross Ref.]
  130. Mobbs D., Hagan CC, Azim E., Menon V., Reiss AL (2005). La personalidad predice la actividad en la recompensa y las regiones emocionales asociadas con el humor. Proc. Natl Acad Sci. EE.UU. 102, 16502 – 16506.10.1073 / pnas.0408457102 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
  131. Mumford MD (2003). ¿Dónde hemos estado? ¿A dónde vamos? Haciendo balance en la investigación de la creatividad. Creatividad Res. J. 15, 107 – 120.10.1080 / 10400419.2003.9651403 [Cross Ref.]
  132. Murrough JW, Iacoviello B., Neumeister A., ​​Charney DS, Iosifescu DV (2011). Disfunción cognitiva en la depresión: neurocircuitos y nuevas estrategias terapéuticas. Neurobiol. Aprender. Mem. 96, 553 – 563.10.1016 / j.nlm.2011.06.006 [PubMed] [Cross Ref.]
  133. Nash K., McGregor I., Prentice M. (2011). La amenaza y la defensa como regulación de objetivos: desde el conflicto de objetivos implícitos hasta la incertidumbre ansiosa, la motivación de enfoque reactivo y el extremismo ideológico. J. Pers. Soc. Psychol. 101, 1291.10.1037 / a0025944 [PubMed] [Cross Ref.]
  134. Newell A., Simon HA (1972). Resolución de problemas humanos. Englewood Cliffs, NJ: Prentice-Hall.
  135. Niv Y., Daw ND, Joel D., Dayan P. (2007). Dopamina tónica: costos de oportunidad y control del vigor de respuesta. Psicofarmacología 191, 507 – 520.10.1007 / s00213-006-0502-4 [PubMed] [Cross Ref.]
  136. Olson KR (2005). Compromiso y autocontrol: dimensiones superiores de los rasgos de los Cinco Grandes. Pers. Individuo Dif. 38, 1689 – 1700.10.1016 / j.paid.2004.11.003 [Cross Ref.]
  137. Omura K., Agente RT, Canli T. (2005). La concentración de materia gris amígdala se asocia con la extraversión y el neuroticismo. Neuroreport 16, 1905 – 1908.10.1097 / 01.wnr.0000186596.64458.76 [PubMed] [Cross Ref.]
  138. Panksepp J. (1998). Neurociencia afectiva: los fundamentos de la emoción humana y animal. Nueva York, NY: Oxford University Press.
  139. Parque SY, Kang UG (2012). Dinámica hipotética de la dopamina en la manía y la psicosis: sus implicaciones farmacocinéticas. Progreso Neuro Psychopharmacol. Biol. Psiquiatría 43, 89 – 95.10.1016 / j.pnpbp.2012.12.014 [PubMed] [Cross Ref.]
  140. Perry W., Minassian A., Henry B., Kincaid M., Young JW, Geyer MA (2010). Cuantificación de la actividad excesiva en pacientes bipolares y esquizofrenia en un paradigma humano de campo abierto. Psiquiatría Res. 178, 84 – 91.10.1016 / j.psychres.2010.04.032 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
  141. Peterson JB (1999). Mapas de significado: la arquitectura de la creencia. Nueva York, NY: Routledge.
  142. Peterson JB, Carson S. (2000). Inhibición latente y apertura a la experiencia en una población estudiantil de alto rendimiento. Pers. Individuo Dif. 28, 323 – 332.10.1016 / S0191-8869 (99) 00101-4 [Cross Ref.]
  143. Peterson JB, Flanders J. (2002). Teoría de la gestión de la complejidad: motivación para la rigidez ideológica y el conflicto social. Cortex 38, 429 – 458.10.1016 / S0010-9452 (08) 70680-4 [PubMed] [Cross Ref.]
  144. Peterson JB, Smith KW, Carson S. (2002). La apertura y la extraversión se asocian con una reducción de la inhibición latente: replicación y comentarios. Pers. Individuo Dif. 33, 1137 – 1147.10.1016 / S0191-8869 (02) 00004-1 [Cross Ref.]
  145. Pezze MA, Feldon J. (2004). Vías dopaminérgicas mesolímbicas en el condicionamiento del miedo. Prog. Neurobiol. 74, 301 – 320.10.1016 / j.pneurobio.2004.09.004 [PubMed] [Cross Ref.]
  146. Pickering AD (2004). La neuropsicología de la sensación antisocial impulsiva que busca rasgos de personalidad: de la dopamina a la función del hipocampo, en Sobre la psicobiología de la personalidad: ensayos en honor de Marvin Zuckerman, editor Stelmack RM, editor. (Nueva York, NY: Elsevier;), 453 – 477.10.1016 / B978-008044209-9 / 50024-5 [Cross Ref.]
  147. Pickering AD, JA gris (1999). La neurociencia de la personalidad, en Handbook of Personality, 2nd Edn., Editores Pervin L., John O., editores. (Nueva York, NY: Guilford Press;), 277 – 299.
  148. Pizzagalli DA, Holmes AJ, Dillon DG, Goetz EL, Birk JL, Bogdan R., et al. (2009). Reducción de la respuesta del caudado y del núcleo accumbens a recompensas en sujetos no medicados con trastorno depresivo mayor. A.m. J. Psychiatry 166, 702.10.1176 / appi.ajp.2008.08081201 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
  149. Quilty LC, DeYoung CG, Oakman JM, Bagby RM (2013). Extraversión y activación conductual: integrando los componentes del enfoque. J. Pers. Evaluar. [Epub antes de imprimir] .10.1080 / 00223891.2013.834440 [PubMed] [Cross Ref.]
  150. Rammsayer TH (1998). Extraversión y dopamina: diferencias individuales en respuesta a cambios en la actividad dopaminérgica como una posible base biológica de la extraversión. EUR. Psychol. 3, 37.10.1027 / 1016-9040.3.1.37 [Cross Ref.]
  151. Rauch SL, Milad MR, Orr SP, Quinn BT, Fischl B., Pitman RK (2005). Grosor orbitofrontal, retención de extinción del miedo y extraversión. Neuroreport 16, 1909 – 1912.10.1097 / 01.wnr.0000186599.66243.50 [PubMed] [Cross Ref.]
  152. Reuter M., Roth S., Holve K., Hennig J. (2006). Identificación de los primeros genes candidatos para la creatividad: un estudio piloto. Brain Res. 1069, 190 – 197.10.1016 / j.brainres.2005.11.046 [PubMed] [Cross Ref.]
  153. Robbins TW, Arnsten AF (2009). La neuropsicofarmacología de la función fronto-ejecutiva: modulación monoaminérgica. Annu. Rev. Neurosci. 32, 267 – 287.10.1146 / annurev.neuro.051508.135535 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
  154. Robbins TW, Roberts AC (2007). Regulación diferencial de la función fronto-ejecutiva por las monoaminas y la acetilcolina. Cereb. Cortex 17 (Suppl. 1), i151 – i160.10.1093 / cercor / bhm066 [PubMed] [Cross Ref.]
  155. Robinson MD, Moeller SK, Ode S. (2010). Extraversión y procesamiento relacionado con la recompensa: sondeo de la motivación de incentivo en tareas de cebado afectivo. Emotion 10, 615.10.1037 / a0019173 [PubMed] [Cross Ref.]
  156. Sánchez-González M. Á., García-Cabezas M. Á., Rico B., Cavada C. (2005). El tálamo de los primates es un objetivo clave para la dopamina cerebral. J. Neurosci. 25, 6076 – 6083.10.1523 / JNEUROSCI.0968-05.20050968-05.2005 [PubMed] [Cross Ref.]
  157. Saucier G. (1992). Apertura frente a intelecto: mucho ruido sobre nada. EUR. J. Pers. 6, 381 – 386.10.1002 / per.2410060506 [Cross Ref.]
  158. Saucier G., Thalmayer AG, Payne DL, Carlson R., Sanogo L., Ole-Kotikash L., y otros. (2013). Una estructura básica bivariada de atributos de personalidad evidentes en nueve idiomas. J. Pers. [Epub por delante de la impresión] .10.1111 / jopy.12028 [PubMed] [Cross Ref.]
  159. Schalet BD, Durbin CE, Revelle W. (2011). Estructura multidimensional de la escala de personalidad hipomaníaca. Psychol. Evaluar. 23, 504.10.1037 / a0022301 [PubMed] [Cross Ref.]
  160. Schultz W. (2007). Múltiples funciones de dopamina en diferentes cursos de tiempo. Annu. Rev. Neurosci. 30, 259 – 288.10.1146 / annurev.neuro.28.061604.135722 [PubMed] [Cross Ref.]
  161. Schultz W., Dayan P., Montague RR (1997). Un sustrato neural de la predicción y la recompensa. Science 275, 1593 – 1599.10.1126 / science.275.5306.1593 [PubMed] [Cross Ref.]
  162. Seguin JR, Pihl RO, Harden PW, Tremblay RE, Boulerice B. (1995). Características cognitivas y neuropsicológicas de niños físicamente agresivos. J. Abnorm. Psychol. 104, 614 – 624.10.1037 / 0021-843X.104.4.614 [PubMed] [Cross Ref.]
  163. Seo D., Patrick CJ, Kennealy PJ (2008). Papel de las interacciones del sistema de la serotonina y la dopamina en la neurobiología de la agresión impulsiva y su comorbilidad con otros trastornos clínicos. Agresión violenta de comportamiento. 13, 383 – 395.10.1016 / j.avb.2008.06.003 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
  164. Shannon CE (1948). Una teoría matemática de la comunicación. Bell Syst. Tecnología J. 27, 379 – 423, 623 – 656.10.1002 / j.1538-7305.1948.tb00917.x [Cross Ref.]
  165. Silvia PJ (2008). Interés: la emoción curiosa. Curr. Dir. Psychol. Sci. 17, 57 – 60.10.1111 / j.1467-8721.2008.00548.x [Cross Ref.]
  166. Simonton DK (2008). Creatividad y genio, en Manual de Personalidad: Teoría e Investigación, editores John OP, Robins RW, Pervin LA, editores. (Nueva York, NY: Guilford Press;), 679 – 698.
  167. Simpson JA, Gangestad SW (1991a). Diferencias individuales en sociosexualidad: evidencia de validez convergente y discriminante. J. Pers. Soc. Psychol. 60, 870.10.1037 / 0022-3514.60.6.870 [PubMed] [Cross Ref.]
  168. Simpson JA, Gangestad SW (1991b). Personalidad y sexualidad: relaciones empíricas y un modelo teórico integrador, en Sexualidad en relaciones cercanas, eds McKinney K., Sprecher S., editores. (Hilldale, NJ: Lawrence Erlbaum;), 79 – 92.
  169. Smillie LD (2013). Procesamiento de extraversión y recompensa. Curr. Dir. Psychol. Sci. 22, 167 – 172.10.1177 / 0963721412470133 [Cross Ref.]
  170. Smillie LD, Geaney J., Wilt J., Cooper AJ, Revelle W. (2013). Los aspectos de la extraversión no están relacionados con una reactividad afectiva agradable: un examen más detallado de la hipótesis de reactividad afectiva. J. Res. Pers. 47, 580 – 587.10.1016 / j.jrp.2013.04.008 [Cross Ref.]
  171. Smillie LD, Pickering AD, Jackson CJ (2006). La nueva teoría de la sensibilidad de refuerzo: implicaciones para la medición de la personalidad. Pers. Soc. Psychol. Rev. 10, 320 – 335.10.1207 / s15327957pspr1004_3 [PubMed] [Cross Ref.]
  172. Smith GT, Fischer S., Cyders MA, Annus AM, Spillane NS, McCarthy DM (2007). Sobre la validez de discriminar entre rasgos parecidos a la impulsividad. Evaluación 14, 155 – 170.10.1177 / 1073191106295527 [PubMed] [Cross Ref.]
  173. Soderstrom H., Blennow K., Manhem A., Forsman A. (2001). Estudios de LCR en delincuentes violentos I. 5-HIAA como negativo y HVA como predictor positivo de psicopatía. J. Neural Trans. 108, 869 – 878.10.1007 / s007020170036 [PubMed] [Cross Ref.]
  174. Soderstrom H., Blennow K., Sjodin AK, Forsman A. (2003). Nueva evidencia de una asociación entre la relación CSF HVA: 5-HIAA y los rasgos psicopáticos. J. Neurol. Psiquiatría de neurocirugía 74, 918 – 921.10.1136 / jnnp.74.7.918 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
  175. Spoont MR (1992). Papel modulador de la serotonina en el procesamiento neural de la información: implicaciones para la psicopatología humana. Psychol. Toro. 112, 330 – 350.10.1037 / 0033-2909.112.2.330 [PubMed] [Cross Ref.]
  176. Tackett JL, Quilty LC, Sellbom M., Rector NA, Bagby RM (2008). Evidencia adicional para un modelo jerárquico cuantitativo de trastornos del estado de ánimo y ansiedad para el DSM-V: el contexto de la estructura de la personalidad. J. Abnorm. Psychol. 117, 812.10.1037 / a0013795 [PubMed] [Cross Ref.]
  177. Tellegen A. (1981). Practicando las dos disciplinas para la relajación y la iluminación: comente sobre "El papel de la señal de retroalimentación en el biofeedback electromiográfico: la relevancia de la atención" por Qualls y Sheehan. J. Exp. Psychol. Gene. 110, 217 – 226.10.1037 / 0096-3445.110.2.217 [PubMed] [Cross Ref.]
  178. Tellegen A., Waller NG (2008). Explorando la personalidad a través de la construcción de la prueba: desarrollo del cuestionario multidimensional de personalidad, en el manual SAGE de teoría y evaluación de la personalidad, eds Boyle GJ, Matthews G., Saklofske DH, editores. (Londres, Reino Unido: SAGE Publications Ltd;), 261 – 292.
  179. Treadway MT, Buckholtz JW, Cowan RL, Woodward ND, Li R., Ansari MS, y otros. (2012). Mecanismos dopaminérgicos de las diferencias individuales en la toma de decisiones basada en el esfuerzo humano. J. Neurosci. 32, 6170 – 6176.10.1523 / JNEUROSCI.6459-11.2012 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
  180. Treadway MT, Zald DH (2013). Análisis de modelos traslacionales de anhedonia de deficiencias en el procesamiento de recompensas en psicopatología. Curr. Dir. Psychol. Sci. 22, 244 – 249.10.1177 / 0963721412474460 [Cross Ref.]
  181. Tunbridge EM, Harrison PJ, Weinberger DR (2006). Catecol-ometiltransferasa, cognición y psicosis: Val158Met y más allá. Biol. Psiquiatría 60, 141 – 151.10.1016 / j.biopsych.2005.10.024 [PubMed] [Cross Ref.]
  182. Van Egeren LF (2009). Un modelo cibernético de rasgos de personalidad global. Pers. Soc. Psychol. Rev. 13, 92 – 108.10.1177 / 1088868309334860 [PubMed] [Cross Ref.]
  183. Volkow ND, Gur RC, Wang G.-J., Fowler JS, Moberg PJ, Ding Y.-S., y col. (1998). Asociación entre la disminución de la actividad de la dopamina cerebral con la edad y el deterioro cognitivo y motor en individuos sanos. A.m. J. Psychiatry 155, 344 – 349. ElPubMed]
  184. Volkow ND, Wang GJ, Fischman MW, Foltin RW, Fowler JS, Abumrad NN, et al. (1997). Relación entre los efectos subjetivos de la cocaína y la ocupación del transportador de dopamina. Nature 386, 827 – 830.10.1038 / 386827a0 [PubMed] [Cross Ref.]
  185. Volkow ND, Wang GJ, Newcorn JH, Kollins SH, Wigal TL, Telang F., y col. (2010). El déficit de motivación en el TDAH está asociado con la disfunción de la vía de recompensa de la dopamina. Mol. Psiquiatría 16, 1147 – 1154.10.1038 / mp.2010.97 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
  186. Vollema MG, van den Bosch RJ (1995). La multidimensionalidad de la esquizotipia. Schizophr. Toro. 21, 19 – 31.10.1093 / schbul / 21.1.19 [PubMed] [Cross Ref.]
  187. Wacker J., Chavanon M.-L., Stemmler G. (2006). Investigando las bases dopaminérgicas de la extraversión en humanos: un enfoque multinivel. J. Pers. Soc. Psychol. 91, 171 – 187.10.1037 / 0022-3514.91.1.171 [PubMed] [Cross Ref.]
  188. Wacker J., Mueller EM, Hennig J., Stemmler G. (2012). Cómo vincular de manera consistente la extraversión y la inteligencia con el gen de la catecol-o-metiltransferasa (COMT): sobre la definición y medición de los fenotipos psicológicos en la investigación neurogenética. J. Pers. Soc. Psychol. 102, 427 – 444.10.1037 / a0026544 [PubMed] [Cross Ref.]
  189. Wacker J., Mueller EM, Pizzagalli DA, Hennig J., Stemmler G. (2013). El bloqueo del receptor de dopamina-D2 revierte la asociación entre la motivación de aproximación de rasgo y la asimetría frontal en un contexto de motivación de aproximación. Psychol. Sci. 24, 489 – 497.10.1177 / 0956797612458935 [PubMed] [Cross Ref.]
  190. Wacker J., Stemmler G. (2006). La extraversión de Agentic modula los efectos cardiovasculares de la dopamina D2 agonista bromocriptina. Psicofisiología 43, 372 – 381.10.1111 / j.1469-8986.2006.00417.x [PubMed] [Cross Ref.]
  191. Weinberg A., Klein DN, Hajcak G. (2012). La mayor actividad cerebral relacionada con el error distingue el trastorno de ansiedad generalizada con y sin el trastorno depresivo mayor comórbido. J. Abnorm. Psychol. 121, 885.10.1037 / a0028270 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
  192. Whiteside SP, Lynam RW (2001). El modelo de cinco factores y la impulsividad: utilizar un modelo estructural de personalidad para comprender la impulsividad. Pers. Individuo Dif. 30, 669 – 689.10.1016 / S0191-8869 (00) 00064-7 [Cross Ref.]
  193. Wiener N. (1961). Cibernética, o Control y Comunicación en el Animal y la Máquina, 2nd Edn. Nueva York, Nueva York: MIT Press / Wiley; 10.1037 / 13140-000 [Cross Ref.]
  194. Wilkinson L., Jahanshahi M. (2007). El estriado y la secuencia probabilística implícita de aprendizaje. Brain Res. 1137, 117 – 130.10.1016 / j.brainres.2006.12.051 [PubMed] [Cross Ref.]
  195. Woodward ND, Cowan RL, Park S., Ansari MS, Baldwin RM, Li R., y otros. (2011). Correlación de las diferencias individuales en los rasgos de personalidad esquizotípicos con la liberación de dopamina inducida por anfetaminas en las regiones del cerebro estriatal y extrastriatal. A.m. J. Psychiatry 168, 418 – 426.10.1176 / appi.ajp.2010.10020165 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
  196. Wright AG, Krueger RF, Hobbs MJ, Markon KE, Eaton NR, Slade T. (2013). La estructura de la psicopatología: hacia un modelo empírico cuantitativo expandido. J. Abnorm. Psychol. 122, 281.10.1037 / a0030133 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
  197. Yu AJ, Dayan P. (2005). Incertidumbre, neuromodulación y atención. Neuron 46, 681 – 692.10.1016 / j.neuron.2005.04.026 [PubMed] [Cross Ref.]
  198. Zald DH, Cowan RL, Riccardi P., Baldwin RM, Ansari MS, Li R., y otros. (2008). La disponibilidad del receptor de dopamina en el cerebro medio se asocia de manera inversa con los rasgos de búsqueda de novedad en los seres humanos. J. Neurosci. 28, 14372 – 14378.10.1523 / JNEUROSCI.2423-08.2008 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
  199. Zelenski JM, Larsen RJ (1999). Susceptibilidad de afectar: ​​una comparación de tres taxonomías de personalidad. J. Pers. 67, 761 – 791.10.1111 / 1467-6494.00072 [PubMed] [Cross Ref.]
  200. Zuckerman M. (1979). Búsqueda de sensaciones: más allá del nivel óptimo de excitación. Hillsdale, NJ: Erlbaum.
  201. Zuckerman M. (2005). Psicobiología de la personalidad, Ed. 2., Revisado y actualización, Ed. Nueva York, NY: Cambridge University Press; 10.1017 / CBO9780511813733 [Cross Ref.]
  202. Zuckerman M., Kuhlman DM, Joireman J., Teta P., Kraft M. (1993). Una comparación de tres modelos estructurales de personalidad: los tres grandes, los cinco grandes y los cinco alternativos. J. Pers. Soc. Psychol. 65, 757 – 768.10.1037 / 0022-3514.65.4.757 [Cross Ref.]
  203. Zweifel LS, Fadok JP, Argilli E., Garelick MG, Jones GL, Dickerson TM, y otros. (2011). La activación de las neuronas de dopamina es crítica para el condicionamiento aversivo y la prevención de la ansiedad generalizada. Nat. Neurosci. 14, 620 – 626.10.1038 / nn.2808 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]