Neurociencia y Biobehavioral Comentarios
Disponible en línea 11 2015 mayo
- J. Schomakera,, ,
- M. Meeterb, 1,
Destacados
- La novedad del estímulo mejora la percepción y facilita las respuestas.
- La novedad espacial aumenta la motivación y promueve el aprendizaje y la memoria.
- Los efectos sobre la percepción pueden estar mediados por regiones límbicas.
- Los efectos en las respuestas son de corta duración y pueden estar relacionados con las respuestas LC-NE.
- Los efectos sobre el aprendizaje son más duraderos y están relacionados con las respuestas SN / VTA.
Resumen
Cuando uno encuentra un nuevo estímulo, esto desencadena una cascada de respuestas cerebrales, activando varios sistemas neuromoduladores. Como consecuencia, la novedad tiene una amplia gama de efectos sobre la cognición; mejorar la percepción y la acción, aumentar la motivación, provocar un comportamiento exploratorio y promover el aprendizaje. Aquí, revisamos estos beneficios y cómo pueden surgir en el cerebro. Proponemos un marco que organiza los efectos de la novedad en el cerebro y la cognición en tres grupos.
Primero, la novedad puede mejorar transitoriamente la percepción. Se propone que este efecto esté mediado por estímulos novedosos que activan la amígdala y mejoran el procesamiento sensorial temprano.
Segundo, los estímulos novedosos pueden aumentar la excitación, lo que lleva a efectos de corta duración en la acción en los primeros cientos de milisegundos después de la presentación. Argumentamos que estos efectos están relacionados con la desviación, en lugar de con la novedad per se, y los vincula con la activación del sistema de norepinefrina locus-coeruleus.
En tercer lugar, la novedad espacial puede desencadenar el sistema mesolímbico dopaminérgico, promoviendo la liberación de dopamina en el hipocampo, con efectos de mayor duración, hasta decenas de minutos, sobre la motivación, el procesamiento de recompensas, el aprendizaje y la memoria.
EXTRACTOS DEL ESTUDIO
Por lo tanto, un interés en lo nuevo puede ser beneficioso, y también puede requerirse para detectar amenazas potenciales y evitar daños. Para adaptar de manera óptima el comportamiento a la situación actual, el cerebro tiene que hacer un intercambio entre explotar fuentes de recompensa bien conocidas por un lado, y explorar nuevos objetos y situaciones por el otro que pueden indicar resultados más rentables, o una Fuente desconocida de amenaza.
Las teorías computacionales del aprendizaje por refuerzo han sugerido que la novedad puede promover la novedad del comportamiento exploratorio al obtener un "bono de exploración" (o bono de la novedad), motivando el comportamiento exploratorio en la búsqueda de recompensa (Düzel et al., 2010; Kakade y Dayan, 2002 ; Knutson y Cooper, 2006). Esta idea se ha desarrollado en una teoría: Motivación de la anticipación relacionada con la novedad y exploración por Dopamina o NOMAD (Düzel et al., 2010). La NOMAD sugiere que percibir un estímulo novedoso resulta en dos ráfagas fásicas temporalmente específicas de DA, lo que aumenta La plasticidad tanto para el almacenamiento del estímulo nuevo como para los estímulos que lo siguen, y un aumento en los niveles tónicos de DA. Además, la mera anticipación de la novedad ya conduciría a un aumento en los niveles tónicos de DA. Este aumento en la actividad tónica a su vez mejoraría la anticipación de la recompensa y promovería el comportamiento exploratorio.
La evidencia empírica de esta teoría ha demostrado que los estímulos novedosos y la anticipación de estímulos novedosos pueden activar el sistema de recompensa dopa-minérgica, mejorando las respuestas de predicción de recompensa (Bunzeck y otros, 2012; Wittmann y otros, 2007), y asegurando que existen nuevas oportunidades. se evalúan y los riesgos potenciales se evalúan hasta que se conozca el resultado (Krebs et al., 2009). Además, nov-elty aumenta la liberación de DA en el cuerpo estriado para recompensar (Bunzecket al., 2007; Guitart-Masip y otros, 2010; Krebs y otros, 2011; Lismanand Grace, 2005). Además, se encontró que la actividad de VTA causada por la anticipación de la recompensa se correlacionaba con una mejor memoria episódica, lo que sugiere que la liberación de DA puede aumentar la memoria (Murty y Adcock, 2014). En la otra dirección, la recompensa puede acelerar el procesamiento novedoso (Bunzeck et al., 2009), un proceso que se cree que está controlado por DA, que también modula el rendimiento de recuperación de memoria (Apitz y Bunzeck, 2013; Eckart y Bunzeck, 2013; para una revisión en el enlace entre la dopamina y la memoria, vea Shohamy y Adcock, 2010). Sin embargo, el vínculo entre la novedad y el aprendizaje también se ha asociado con otros sistemas neuromoduladores.
Sin embargo, el vínculo entre la novedad y el aprendizaje también se ha asociado con otros sistemas neuromoduladores. En particular, la NE también se ha implicado en los beneficios del aprendizaje inducido por la novedad, específicamente en animales no humanos (Straube et al., 2003b; Sara, 2009; Harley, 2007; Madison y Nicoll, 1986). La NE aumenta la excitabilidad de las neuronas en el giro dentado y promueve la potenciación a largo plazo (LTP; Kitchigina et al., 1997; Kemp y Manahan-Vaughn, 2008; Klukowski y Harley, 1994), un mecanismo que se cree que subyace a la formación de recuerdos. (Cooke y Bliss, 2006).
Se ha sugerido que varios sistemas neuromoduladores subyacen a los efectos de la novedad en el aprendizaje, como los insumos dopaminérgicos (Limón y Manahan-Vaughan, 2006; Li et al., 2003; Lisman y Grace, 2005; Roggenhofer et al., 2010; Sajikumar y Frey, 2004), entradas noradrenérgicas (Kitchigina et al., 1997; Straube et al., 2003a; Uzakov et al., 2005; Vankov et al., 1995) a través de beta-adrenérgicos (Kemp y Manahan-Vaughan, 2008), e insumos colinérgicos (Barry et al., 2012; Bergado et al., 2007; Hasselmo, 1999; Meeter et al., 2004). Los sistemas dopaminérgico y noradrenérgico también se han sugerido para mediar estos efectos en concierto, trabajando a través de sus conexiones recíprocas (Briand y otros, 2007; Harley, 2004; Sara, 2009). Se sabe que los tres neurotransmisores se liberan en respuesta a nuevos estímulos y se han relacionado con la plasticidad en el cerebro.
Otra razón para creer que la NE o la ACh es crucial para los efectos de la novedad en la memoria es la escala de tiempo en la que se producen los efectos. Se ha argumentado que los efectos de la liberación de ACh alcanzan su punto máximo unos dos segundos después de la liberación (Hasselmo y Fehlau, 2001), mientras que los efectos de la liberación de NE pueden actuar en escalas de tiempo más cortas
De hecho, se ha argumentado que los efectos de los nuevos entornos de inducción de LTP dependen de la activación de los receptores dopaminérgicos D1 / D5 (Li et al., 2003).
Tales efectos a largo plazo de la novedad son más consistentes con la idea de que DA modula los beneficios para la memoria inducidos por la novedad, como lo proponen, entre otros, Lisman y Grace (2005). También se ha acumulado otra evidencia de un papel importante de la DA en el aumento de la plasticidad en el hipocampo (Jay, 2003; Lemon y Manahan-Vaughan, 2006; Li y otros, 2003; Lisman y Grace, 2005; Roggenhofer y otros, 2010; Sajikumar y Frey, 2004). Juntos, estos hallazgos sugieren que el mismo mecanismo subyace tanto en los beneficios de la novedad para el aprendizaje como en el bono de exploración (Düzel y otros, 2010; Blumenfeld y otros, 2006; Lisman y Grace, 2005).
Un marco para organizar los efectos de la novedad sobre el cerebro y el comportamiento.
En resumen, la novedad provoca fuertes respuestas en una amplia variedad de áreas cerebrales y estimula varios sistemas neuromoduladores, que afectan muchos aspectos de la cognición. Aquí, argumentamos que las respuestas neurofisiológicas a la novedad se desarrollan en diferentes escalas de tiempo, y que esto puede explicar las diferencias en el tiempo de los efectos de la novedad en diferentes procesos cognitivos. La investigación revisada aquí sugiere que estos efectos se pueden agrupar en al menos tres categorías. Los dos primeros consisten en efectos que ocurren brevemente después de encontrar un estímulo nuevo. El tercero contiene efectos de mayor duración.
Primero, la amígdala, principalmente conocida por su papel en el procesamiento de la emoción, responde también enérgicamente a la novedad. (Zald, 2003; Blackford et al., 2010). Se cree que los estímulos emocionales mejoran la percepción visual al provocar una respuesta de atención al activar la amígdala y sus conexiones con las áreas corticales visuales tempranas (Vuilleumier, 2005). Dado que los estímulos novedosos pueden activar de forma confiable los mismos circuitos cerebrales que los estímulos emocionales, la novedad podría mejorar los procesos de percepción a través de las mismas vías. Los efectos del femotion sobre la percepción visual son muy rápidos; aunque aún no se conoce el tiempo exacto de estos efectos, se informa que las mejoras ocurren en los primeros cientos de milisegundos después de la presentación de un estímulo emocional (Sellinger et al., 2013). Se ha demostrado que los estímulos nuevos tienen efectos de mejora similares en la percepción (Schomaker y Meeter, 2012). Aunque mucho sigue siendo incierto, argumentamos que la orientación de la atención hacia nuevos estímulos puede resultar de la activación de la amígdalar que afecta a las regiones de procesamiento sensorial temprano en el cerebro.
En segundo lugar, los nuevos estímulos pueden activar el LC (un área del tallo cerebral que es el proveedor exclusivo de NE en el cerebro anterior), lo que resulta en una liberación de NE fásica que alcanza un máximo alrededor de 200 ms después de la presentación del estímulo (Aston-Jones y Cohen, 2005b; Mongeau et al., 1997). Este sistema LC-NE se ha asociado con la activación, pero también puede afectar el comportamiento de manera más selectiva. La teoría de ganancia adaptativa (Aston-Jones y Cohen (2005a) postula que la liberación de NE fásica de la LC actúa como un filtro temporal, facilitando el comportamiento relevante para la tarea al impulsar los procesos de toma de decisiones y suprimir la actividad cerebral no relacionada con el objetivo. Potencialmente, la tarea puede facilitar el desempeño a través de este mecanismo. Estudios recientes demostraron que los estímulos nuevos realmente facilitan las respuestas, pero que los efectos dependen en gran medida de otros factores. De hecho, la aceleración de las respuestas parece ser una respuesta más a la desviación que a la novedad per se (Schomaker y Meeter, 2014a). Se ha argumentado lo mismo para el componente P3 ERP de Thenovelty (Schomaker et al., 2014c), lo que sugiere un posible mecanismo común.
En tercer lugar, el sistema dopaminérgico mesolímbico se puede activar por novedad. En contraste con la corta respuesta LC-NE, las respuestas dopaminérgicas provocadas por la novedad pueden ser efectivas hasta minutos después (Li et al., 2003). Después de la detección de novedades, se cree que la liberación de DA desde el SN / VTA se desencadena por una señal de novedad del hipocampo (Lisman y Grace, 2005). Desde el punto de vista del comportamiento, se ha demostrado que la novedad espacial y espacial tiene efectos de mejora en la memoria de los animales (Davis y otros, 2004; McGaugh, 2005; Uzakov y otros, 2005; Straube y otros, 2003b) y humanos (Fenker y otros. , 2008; Schomaker et al., 2014b)
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