Resumen
El área preóptica medial (mPOA) es un sitio clave para la mejora dopaminérgica del comportamiento sexual masculino. La liberación de dopamina aumenta en el mPOA de la rata con el apareamiento, lo que respalda el papel estimulante crítico desempeñado por la dopamina preóptica en el comportamiento sexual masculino. Sin embargo, se ha cuestionado si la dopamina está relacionada específicamente con la aparición del comportamiento sexual masculino y no simplemente está involucrada en la excitación general. Para abordar esta pregunta, nos preguntamos si la liberación de dopamina en el mPOA está relacionada con la producción de comportamiento sexual masculino en la codorniz japonesa, una especie que presenta un patrón de copulación temporal mucho más corto que las ratas y no tiene un órgano intromitente, lo que resulta en un Topografía muy diferente de su respuesta sexual. Se recolectaron muestras extracelulares del mPOA de codornices machos adultos sexualmente experimentados cada seis minutos antes, durante y después de la exposición a una hembra usando in vivo Microdiálisis y análisis mediante HPLC-EC. La dopamina extracelular aumentó significativamente en presencia de una hembra y regresó a la línea de base después de la remoción de la hembra. Sin embargo, los sujetos que no pudieron copular no mostraron este aumento en la liberación. Estos hallazgos indican que no es solo la presencia de una mujer lo que impulsa la liberación de dopamina en los hombres, sino la forma en que un hombre responde a ella. Además, en los sujetos que copularon, la liberación de dopamina no cambió en las muestras recolectadas durante los períodos sin copulación. En conjunto, estos hallazgos apoyan la hipótesis de que la acción de la dopamina en el mPOA está específicamente vinculada a la motivación sexual y no solo a la conducta de la copulación o la excitación física.
Introducción
Se plantea la hipótesis de que el área preóptica medial (mPOA) enfoca la motivación del hombre en los estímulos sexualmente relevantes, coordina los reflejos genitales necesarios para la erección y la eyaculación y mejora los patrones motores típicos masculinos de la cópula (Hull et al., 1999). Basado principalmente en los hallazgos farmacológicos, el neurotransmisor de catecolamina dopamina (DA) parece facilitar el comportamiento sexual masculino en ratas y otros mamíferos en parte a través de su acción en el mPOA (para una revisión, ver Hull et al., 2006). Por ejemplo, en ratas, los agonistas de DA microinyectados en el mPOA facilitan el comportamiento sexual (Hull et al., 1986; Pehek et al., 1988; Pehek et al., 1989; Scaletta y Casco, 1990; Markowski et al., 1994) mientras que las microinyecciones de los antagonistas de la DA afectan la copulación, los reflejos genitales y la motivación sexual (Pehek et al., 1988; Warner et al., 1991). Sin embargo, recientemente se ha cuestionado si la DA está relacionada específicamente con la ocurrencia de la conducta sexual masculina (Paredes y Ågmo, 2004). Estos autores argumentan que la DA es importante para el comportamiento motor o la excitación general, pero no está específicamente relacionada con el control del comportamiento sexual masculino (Paredes y Ågmo, 2004).
La evaluación de la liberación de DA durante las interacciones sexuales proporciona un argumento crítico a favor de la participación de DA en el control del comportamiento sexual. En ratas, se ha demostrado que la presencia de una hembra de estro mejora la DA extracelular en el mPOA (Hull et al., 1995) medida por in vivo Microdiálisis seguida de HPLC con detección electroquímica (HPLC-EC). Los machos que exhibieron un aumento sustancial precopulatorio en DA en el mPOA copularon con hembras, pero en ausencia de este aumento en DA no lo hicieron (Hull et al., 1995). Por lo tanto, estos datos apoyan la hipótesis de que un aumento en la DA en el mPOA está específicamente relacionado con la ocurrencia de la conducta sexual masculina.
Las investigaciones sobre la liberación de DA en relación con el comportamiento sexual masculino en el mPOA se han limitado a roedores. Durante más de 30 años, la codorniz ha sido valiosa para ilustrar la base celular de los metabolitos androgénicos que activan el comportamiento sexual típico de los hombres y también ha demostrado ser un modelo útil de regulación dopaminérgica del comportamiento sexual masculino (para revisiones, ver Balthazart y Ball, 1998; Absil et al., 2001; Balthazart et al., 2002). Las codornices exhiben comportamientos sexuales masculinos robustos pero muestran una secuencia temporal más rápida en comparación con las ratas. Es importante destacar que carecen de un órgano intromitente, por lo que la topografía del comportamiento sexual es muy diferente de los mamíferos. Debido a que las codornices no exhiben erecciones, la detección de un cambio en la liberación de DA en el mPOA no puede atribuirse únicamente a un cambio en la activación que podría facilitar las erecciones del pene, sino que dichos cambios pueden vincularse más fácilmente con la motivación y el rendimiento sexual. Por lo tanto, los estudios que utilizan codornices son importantes para comprender mejor el papel de la liberación de DA en el mPOA para el control de la conducta sexual masculina. El informe actual es el primer caso reportado que examina si los niveles de DA, medidos por in vivo La microdiálisis en el mPOA en codornices, está vinculada específicamente a la expresión del comportamiento sexual.
Materiales y Métodos
Materias
Un total de 21 adultos macho codornices japonesas (Coturnix japonica) y las codornices de estímulo hembra 15 se obtuvieron de un criador local (CBT Farms, Chestertown, MD) y fueron experimental y sexualmente ingenuas antes de los procedimientos experimentales. Todas las aves recibieron ensayos de prueba previa de 5 después de la cirugía de implantación de cánula (ver a continuación) para el comportamiento copulatorio para asegurar que todos pudieran copular antes del experimento de microdiálisis. En la codorniz, la secuencia de copulación es la siguiente: agarre del cuello (NG), intento de montaje (MA), montaje (M) y finalmente culminar en movimientos de contacto cloacal (CCM) (para una descripción detallada, consulte Adkins y Adler, 1972). Todas las aves exhibieron al menos un CCM durante un mínimo de 3 de las pruebas previas de 5 y todas copularon el día anterior al experimento de microdiálisis. A lo largo de su vida en la colonia de reproducción y en el laboratorio, las aves se alojaron individualmente y se expusieron a un fotoperíodo que simulaba días largos (luz 14h y oscuridad 10h por día), y comida y agua disponibles ad libitum.
Cirugía estereotáxica
Todas las codornices masculinas se anestesiaron profundamente con anestésico isoflurano (IsoSol isoflurane de Vedco. Inc, St. Joseph, MO; máquina de anestesia Isotec 4 de Surgivet, Inc., Waukesha, WI USA) y se colocaron en un aparato estereotáxico (David Kopf instruments, Tujunga, CA, EE. UU.) Con el soporte de cabeza de paloma colocado en un ángulo de 45 ° por debajo del eje horizontal del conjunto estereotáxico. El cráneo fue perforado a nivel de la sutura interparietal. Las cánulas de guía, hechas de tubo de acero inoxidable de pared delgada de calibre 23, se insertaron en el cerebro para terminar 2mm por encima del mPOA (AP + 1.8mm, ML + 0.3mm, DV + 2.8mm) y se fijaron al cráneo con cemento dental. Se insertó un obturador, cortado a la misma longitud que la cánula guía, hasta que comenzaron los experimentos de microdiálisis. Las aves se mantuvieron en un ambiente cálido hasta que se recuperaron completamente y se administró Metacam® (meloxicam; Boehringer Ingelheim Vetmedica, Inc., St. Joseph, MO, EE. UU.) Durante los tres días posteriores a la cirugía para reducir el dolor y la inflamación.
Microdiálisis y comportamiento.
Las sondas de microdiálisis concéntricas se construyeron de acuerdo con procedimientos anteriores (Yamamoto y Pehek, 1990). La membrana de diálisis (Spectra / Por in vivo fibras huecas de microdiálisis; Spectrum, Gardena, CA) tenía un diámetro exterior de 170 μm, un diámetro interior de 150 μm, una longitud de dialización activa de 1 mm y un límite de peso molecular de 18,000. Una correa cubierta de teflón cubría el tubo de entrada. PBS de Dulbecco (en mM: 138 NaCl, 2.7 KCl, 0.5 MgCl2, 1.5 KH2PO4 y 1.2 CaCl2, pH 6.8, filtrado y desgasificado antes de su uso; Sigma, St. Louis, MO) se perfundió con una infusión de KD Scientific (modelo KDS220) bomba, utilizando una jeringa Hamilton hermética al gas de 1 ml.
Se utilizaron nueve machos en el estudio piloto realizado para identificar una tasa de flujo apropiada para realizar el experimento. Las muestras se recolectaron cada 3 min con un caudal de 1.0μl / min, lo que produjo 3μl de dializado por muestra, se congelaron inmediatamente (-80 ° C) y luego se analizaron con HPLC-EC por un experimentador ciego a las condiciones experimentales. Tres de los nueve animales en este estudio piloto tenían un volumen de dializado inadecuado para el análisis, por lo que se excluyeron sus muestras. El análisis del porcentaje de cambio desde el inicio no reveló ningún efecto significativo de la muestra tomada en intervalos mínimos de 3 (F2,10= 1.79, p= 0.216). Determinamos que la velocidad de flujo de 1μl / min fue demasiado rápida para permitir la recolección adecuada de dializado, y por lo tanto, disminuimos la velocidad de flujo a 0.5μl / min y las muestras se recolectaron cada 6 min, lo que produjo 3μl de dialisado por muestra.
Pruebas de comportamiento
El comportamiento copulatorio se evaluó por primera vez en una cámara de "práctica" separada, de modo que las aves nunca tuvieron experiencia copulatoria en la cámara de microdiálisis. Todas las aves mostraron un comportamiento de copulación el día anterior a la prueba. También el día anterior al ensayo, las aves se colocaron en la cámara de microdiálisis sin una hembra durante una hora para permitir que las aves se acostumbraran a la cámara. El día de la prueba, se implantó la sonda, se colocó al sujeto en la cámara de microdiálisis y se conectó la sonda a la línea de perfusión. Seis horas más tarde, se recogieron tres muestras de referencia (BL). La hembra fue colocada en la cámara, donde podían copular. Durante este período, se recolectaron seis muestras adicionales (período FEMENINO) y se registró la frecuencia del comportamiento consumatorio de las aves. Debido a que puede ocurrir una secuencia de copulación completa en 4 segundos (Hutchison, 1978) y las codornices no tuvieron un comportamiento de copulación durante todos los minutos 36 en que estuvo presente la hembra, se recolectaron algunas muestras FEMINIZADAS que contenían dializado cuando las aves estaban copulando (COP) y otras muestras en las que las aves no estaban copulando ( NO COP). Después de que se recogió la última muestra, se retiró la hembra y se recogieron tres muestras finales (período POST). Las siguientes muestras se analizaron utilizando HPLC-EC: tres BL; seis MUJERES, muestras que incluían COP y NO COP; y tres POST.
Al concluir el experimento, se verificaron histológicamente las colocaciones de cánulas. Los animales se anestesiaron con anestesia con gas isoflurano y, utilizando la misma sonda que se usó para la microdiálisis, una solución de tinte se dializó inversamente en el mPOA. Los animales se sacrificaron inmediatamente por decapitación rápida, y sus cerebros se extrajeron, se congelaron y se seccionaron (40μm) utilizando un criostato. Las secciones que incluyen el mPOA se montaron en portaobjetos y se examinaron para determinar la colocación de la cánula. No se descubrieron lesiones de la mPOA. Todas las aves se alojaron, manipularon y sacrificaron mediante procedimientos aprobados por el IACUC en la Universidad Johns Hopkins.
Cromatografía
El sistema cromatográfico LC Packings (San Francisco, CA) consistió en un procesador de microflujo y un regulador de pulso Acurate, un inyector Valco con un circuito de muestra 500nl y un detector microelectroquímico Antec, equipado con una celda de microflujo (volumen de celdas 11nl), con un vidrio Electrodo de trabajo de carbón y un electrodo de referencia de Ag / AgCl. La columna analítica era una columna capilar de fase reversa LC Packings Fusica (300μm de diámetro interno, 5cm de largo, empaquetada con partículas de 3μm C-18). El electrodo de trabajo se mantuvo a un potencial aplicado de + 0.8 V en relación con el electrodo de referencia. Una bomba Gilson Medical Electronics (Middleton, WI) (modelo 307) entregó la fase móvil a través del sistema a 0.5ml / min; sin embargo, el procesador de microflujo Acurate dividió el flujo, de modo que el flujo a través de la columna analítica fue ~ 7μl / min. La fase móvil consistió en ácido cítrico 32mM, acetato de sodio 54.3mM, EDTA 0.074mM, ácido octil sulfónico de 0.215mM (Fluka, Milwaukee, WI), y 4% metanol (v / v). Se filtró y se desgasificó al vacío; El pH fue 3.45. Los datos se recopilaron utilizando una PC que ejecutaba el software del controlador del sistema Gilson Medical Electronics Unipoint, que también controlaba los parámetros de la bomba.
El análisis de datos
La media de las tres muestras de referencia se usó como la medida de referencia y todos los valores se convirtieron en porcentaje de referencia. Los datos se analizaron mediante medidas repetidas, análisis de la varianza (ANOVA) con la condición (BL, HEMBRA [COP / NO COP], y POST) como el factor repetido y la copulación (Copuladores frente a los no copuladores) como el factor independiente. Los efectos fueron considerados significativos para p<0.05. Todos los análisis se realizaron con la versión para Windows del software SPSS, versión 16.0.
Resultados
Un ejemplo de cromatograma de un pájaro representativo se ilustra en Figura 1. El análisis dentro de los sujetos del porcentaje de cambio desde el inicio mostró un efecto significativo de la presencia de una mujer (F2,16= 4.224, p= 0.034; figura 2A, B). Los análisis post-hoc revelaron que este cambio fue significativamente mayor en las muestras FEMENINAS en comparación con la línea de base. Además, aunque todos los sujetos copularon en las pruebas preliminares después de la cirugía, no todos los sujetos copularon en la configuración de microdiálisis (seis codornices copuladas [Copuladores] mientras que cuatro no [No copuladores]), por lo tanto, es posible comparar el efecto de la copulación (entre variable) sobre la concentración de DA en el área preóptica. Este análisis reveló un efecto principal de la cópula (F1,8= 6.153, p= 0.038) y una interacción de presencia femenina y copulación (F2,16= 3.802, p= 0.045) de tal manera que solo hubo un aumento significativo en la DA en las codornices que copularon. Los rangos de frecuencias de CCM en cada una de las seis muestras FEMENINAS son: F1: 0-3, F2: 0-1, F3: 0, F4: 0-1, F5: 0-3, F6: 0. Aunque ninguno de las aves copularon en las muestras F3 o F6, es interesante notar en figura 2A que los niveles de DA de estas muestras permanecen altos en los "Copuladores". Además, entre los seis machos que copularon, cuatro aves proporcionaron muestras COP y NO COP (consulte Métodos para obtener una descripción). El análisis de los cambios porcentuales desde la línea de base dentro de estas aves no reveló ningún cambio (t = 0.064, p= 0.953) durante los períodos de cópula en comparación con los períodos en los que no se produjo la cópula (figura 2C).
Figura 1 y XNUMX
Figura 2 y XNUMX
Finalmente, se encontró que dos animales tenían cánulas fuera del mPOA y, por lo tanto, se eliminaron del análisis. Curiosamente, los datos de estas dos aves no mostraron cambios en la liberación de DA desde la línea de base, lo que sugiere la especificidad regional de la respuesta de DA.
Discusión
Este estudio representa el primer intento de realizar. in vivo microdiálisis en el mPOA que investiga la liberación extracelular de DA durante el comportamiento sexual masculino en cualquier especie que no sea en roedores. Nuestro primer desafío fue identificar una tasa de flujo apropiada para realizar estos experimentos. Usando una tasa de flujo de 0.5μl / min recolectada a intervalos de seis minutos, descubrimos un aumento en los niveles de DA en el mPOA de codorniz macho en presencia de una hembra, que luego volvió a la línea de base después de que se retiró la hembra (figura 2A). Este aumento significativo en la DA solo ocurrió en las codornices que copularon (figura 2B). Además, dentro de las aves que copularon, no se detectaron cambios entre los períodos de muestreo durante los cuales se aparearon o no (figura 2C). Por lo tanto, en presencia de una mujer, la concentración elevada de DA persiste independientemente de la respuesta de comportamiento del hombre. Esto sugiere que el comportamiento consumatorio. per se no modula el lanzamiento de DA en el mPOA; más bien es la presencia de una mujer solo si el hombre está motivado y es capaz de copular. Específicamente, todas las aves se expusieron a la hembra, pero solo los machos que eventualmente se involucraron en la cópula mostraron un aumento significativo en la DA. Por lo tanto, no es suficiente que el hombre vea a una mujer, sino que es si responderá o no a la mujer que correlaciona con esta respuesta DA en el mPOA. Estos datos son consistentes con la conclusión de que el lanzamiento de DA en el mPOA está específicamente vinculado a la motivación sexual. Al igual que en los roedores, el mPOA en codorniz está conectado bidireccionalmente a muchas áreas del cerebro, recibiendo entradas de una variedad de áreas sensoriales y reguladoras y enviando salidas a centros "neurovegetativos" y a regiones del cerebro directamente conectadas a las rutas motoras (Panzica et al., 1996; Simerly y Swanson, 1986; Simerly y Swanson, 1988). Estas conexiones apoyan su papel como centro integrador para coordinar la motivación sexual con su producción conductual apropiada.
Como es el caso en ratas, estos datos indican que el aumento en mPOA DA se produce en presencia de una hembra solo si el macho copula con éxito (Hull et al., 1995). También similar a lo que se ha observado en ratas, la eliminación de la hembra conduce a una disminución rápida en la liberación de DA. En el estudio por Hull et al. (1995) los machos copulados versus no copulados podrían ser discriminados en función de sus niveles de DA precopulatorios. Los niveles precopulatorios se recolectaron en presencia de una mujer donde el hombre podía verla, oírla y olerla, pero no podía interactuar físicamente con ella. Si el macho exhibiera un aumento en la DA en el mPOA en respuesta a la hembra, entonces podría continuar y copular. Si mostró este aumento precopulatorio, no se involucró en la cópula. En nuestro estudio actual, no recolectamos una medida precopulatoria similar. Sin embargo, observamos depósitos de muestreo de 6 min entre machos copulando cuando el macho y la hembra estaban juntos pero sin participar en la copulación. No descubrimos diferencias en la liberación de DA durante los períodos en que la codorniz macho está copulando y en presencia de la hembra en comparación con cuando una hembra todavía está presente pero el macho no está copulando.
Además de las hipotéticas acciones sobre la motivación sexual, algunas acciones de DA en el mPOA de ratas parecen estar relacionadas directamente con la facilitación de las erecciones del pene (para una revisión, ver Hull et al., 2006). Domínguez y casco (2005) la hipótesis de que como resultado de un estímulo y / o actividad sexual sexualmente excitante en ratas, el mecanismo de un umbral bajo de DA extracelular en el mPOA está mediada por los receptores D2 que desinhiben el freno tónico sobre los reflejos genitales. Un mecanismo de umbral moderado activa los receptores D1 y facilita las erecciones del pene, mientras que un mecanismo de umbral alto, activado por la estimulación de los receptores D2, facilita las emisiones seminales e inhibe las erecciones. Se ha planteado además la hipótesis de que estos mecanismos pueden activarse secuencialmente al aumentar los niveles de liberación de DA o una mayor duración de la acción de DA en el mPOA (Domínguez y casco, 2005). Debido a que las codornices carecen de un órgano intromitente pero aún exhiben un patrón robusto de motivación sexual, las codornices son un modelo útil para estudiar diferentes componentes de la conducta sexual. En esta especie, la transferencia de gametos se produce a través del macho que monta a la hembra y pone en contacto su cloaca con la de ella, pero no requiere el control neuromuscular típico del macho como es el caso de los mamíferos (Seiwert y Adkins-Regan, 1998). En el presente experimento, los niveles de DA aumentan en los machos que copularon, pero a diferencia de los roedores, las codornices no necesitan una erección para realizar con éxito la secuencia de comportamiento. Por lo tanto, el aumento de la DA se produce en ausencia de la necesidad de erección, lo que apoya aún más el papel de la DA en el control del comportamiento sexual masculino en lugar de solo la erección y la eyaculación.
Similar a lo que acabamos de revisar para ratas, se han observado activaciones específicas o inhibiciones del comportamiento sexual masculino en codornices después de inyecciones sistémicas de D1 o agonistas y antagonistas similares a D2 (Balthazart et al., 1997; Castagna et al., 1997). Por lo tanto, en las codornices y en las ratas, la DA puede inhibir y facilitar el comportamiento sexual masculino. Sin embargo, dadas las diferencias en la topografía del comportamiento sexual masculino típico en ratas versus codornices, mientras que la liberación de DA en el mPOA ocurre en presencia de una hembra en ambas especies, las consecuencias funcionales de los cambios de DA pueden variar entre las especies. Por ejemplo, en ratas, se cree que la DA en el mPOA desempeña un papel en el control de las erecciones y la eyaculación, así como un papel en la motivación sexual. Hemos observado en la codorniz macho que participará en la copulación un patrón de liberación de mPOA DA en presencia de una hembra similar a la observada en ratas. En particular, en este estudio actual, comparamos los niveles de DA en codornices masculinas que estaban en presencia de hembras y que estaban comprometidas o no se involucraron en un comportamiento de copulación. Un hallazgo novedoso de nuestro estudio es que en aves que tuvieron o eventualmente copularon, la DA fue alta en presencia de una hembra, incluso durante los períodos de muestreo cuando no estaban copulando. En otras palabras, estos "Copuladores" siempre exhiben altos niveles de mPOA DA en presencia de una mujer, incluso cuando en realidad no se involucran en un comportamiento de copulación. Los "no copuladores", por otro lado, nunca copularon y nunca mostraron un aumento en mPOA DA en presencia de una hembra similar a lo que se informó en ratas (Hull et al., 1995). Estos hallazgos apoyan el papel de la liberación de la AD en el control de la motivación sexual en la codorniz. Dada la falta de un pene en la codorniz, es probable que su expresión de conducta copulatoria se vea afectada por los estímulos táctiles del área genital de una manera bastante diferente de lo que se observa en los mamíferos (Balthazart y Ball, 1998).
En resumen, los resultados del experimento actual sugieren que el comportamiento consumatorio per se No modula el lanzamiento de DA en el mPOA. Más bien, cuando el hombre está motivado y es capaz de copular, es la presencia de una mujer que parece correlacionarse con un aumento en los niveles de DA. Específicamente, observamos un aumento en la DA solo en los sujetos que copularon, pero esto no se correlacionó estrictamente con el rendimiento del comportamiento, lo que sugiere un vínculo con la motivación. En una crítica crítica, Paredes y Ågmo (2004) han cuestionado si la DA está específicamente relacionada con el control del comportamiento sexual masculino. Argumentan que los efectos de las manipulaciones de DA en el funcionamiento sexual masculino pueden explicarse a través de la modulación de la activación general o la función motora en lugar de un papel específico en el comportamiento sexual. Sin embargo, el presente experimento muestra que el aumento de la DA se produce en la codorniz, una especie que no necesita una erección, vinculando la liberación de la DA en el mPOA con el comportamiento sexual y no solo con la excitación física. En general, estos datos son consistentes con la idea de que el DA en el mPOA está específicamente vinculado a la motivación sexual.
Agradecimientos
Este trabajo es soportado por Grant R01 NIH / MH50388. HKK-N es compatible con NIH T32 HD007276. CAC es un asociado de investigación de FRS-FNRS. Además, agradecemos a Zachary Hurwitz por ayudar a inyectar muestras en HPLC-EC y a Jim Garmon por su ayuda en la construcción de las cámaras de prueba.
Notas a pie de página
Descargo de responsabilidad del editor: El siguiente manuscrito es el manuscrito final aceptado. No se ha sometido a la edición final, verificación de hechos y corrección de pruebas requeridas para la publicación formal. No es la versión definitiva, autenticada por el editor. La Asociación Americana de Psicología y su Consejo de Editores renuncian a cualquier responsabilidad u obligación por errores u omisiones de esta versión del manuscrito, cualquier versión derivada de este manuscrito por el NIH, u otros terceros. La versión publicada está disponible en www.apa.org/pubs/journals/bne
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