Front Behav Neurosci. 2015 puede 19; 9: 128. doi: 10.3389 / fnbeh.2015.00128. eCollection 2015.
Andreatta m1, Pauli p1.
Resumen
En el condicionamiento clásico, un estímulo inicialmente neutro (estímulo condicionado, CS) se asocia con un evento biológicamente sobresaliente (estímulo incondicionado, EE. UU.), Que puede ser dolor (acondicionamiento aversivo) o comida (acondicionamiento apetitivo). Después de algunas asociaciones, el CS puede iniciar respuestas defensivas o consumatorias, respectivamente. Contrariamente al condicionamiento aversivo, el condicionamiento apetitivo rara vez se investiga en humanos, aunque su importancia para los comportamientos normales y patológicos (p. Ej., Obesidad, adicción) es innegable. El presente estudio intenta traducir los hallazgos de los animales sobre el acondicionamiento del apetito a los humanos que utilizan alimentos como EE. UU. Treinta y tres participantes fueron investigados entre las 8 y las 10 de la mañana sin desayuno para asegurarse de que tenían hambre. Durante dos fases de adquisición, una forma geométrica (avCS +) predijo un EE. UU. Aversivo (descarga eléctrica dolorosa), otra forma (appCS +) predijo un EE. UU. Apetitoso (chocolate o pretzel salado según la preferencia de los participantes) y una tercera forma (CS– ) no predijo ni EE. UU. En una fase de extinción, estas tres formas más una forma novedosa (NUEVA) se presentaron nuevamente sin entrega en EE. UU. Los índices de valencia y excitación, así como las respuestas de sobresalto y conductancia de la piel (SCR) se recopilaron como índices de aprendizaje. Encontramos acondicionamiento aversivo y apetitivo exitoso. Por un lado, el avCS + fue calificado como más negativo y más excitante que el CS– e indujo una potenciación del sobresalto y una SCR mejorada. Por otro lado, el appCS + se calificó como más positivo que el CS– e indujo una atenuación del sobresalto y una mayor SCR. En resumen, confirmamos con éxito los hallazgos de animales en humanos (hambrientos) al demostrar el aprendizaje apetitivo y el aprendizaje aversivo normal.
Introducción
Predecir las amenazas y los alimentos es de vital importancia para la supervivencia de cualquier organismo. En el condicionamiento clásico (Pavlov, 1927), una señal precede a un evento aversivo, como una leve descarga eléctrica dolorosa (estímulo aversivo no condicionado, EE. UU.), o un evento apetitivo, como una pastilla de alimentos (apetito de EE. UU.), varias veces. Posteriormente, este estímulo solo (ahora denominado CS, CS +) puede provocar respuestas defensivas o de consumo, respectivamente. El primer tipo de aprendizaje asociativo se denomina condicionamiento aversivo, mientras que el último se denomina condicionamiento apetitivo.
Aunque la predicción de los eventos del apetito es tan importante para la supervivencia como la predicción de los eventos aversivos, el condicionamiento del apetito es notablemente menos investigado en los animales (Bouton y Peck, 1989; Koch et al., 1996; McDannald et al., 2011, para una revisión ver Martin-Soelch y otros, 2007) así como en los humanos (Klucken et al., 2009, 2013; Austin y Duka, 2010; Delgado et al., 2011; Levy y Glimcher, 2011). Esta falta de investigación podría deberse a la complejidad del paradigma apetitivo en comparación con el aversivo. Por ejemplo, la comida como refuerzo primario debe entregarse cuando el organismo tiene hambre para ser gratificante (para una revisión reciente, ver Dickinson y Balleine, 1994; Clark et al., 2012). En la investigación humana, esta dificultad se ha superado con el uso del dinero (Austin y Duka, 2010; Delgado et al., 2011; Levy y Glimcher, 2011) o fotos eróticas (Klucken et al., 2009, 2013). Sin embargo, los estudios de imágenes neurológicas han señalado que los reforzadores primarios (es decir, bocadillos o bebidas) y secundarios (es decir, el dinero) activan algunas regiones comunes del cerebro (por ejemplo, el estriado) pero también conllevan distintos patrones de activación (Delgado et al., 2011; Levy y Glimcher, 2011).
Por lo que sabemos, solo unos pocos estudios de condicionamiento humano han examinado los efectos de los refuerzos primarios del apetito, como el olor (Gottfried et al., 2002), agua (Kumar et al., 2008), o comida (Prévost et al., 2012). En el primer estudio, Gottfried et al. (2002) caras neutrales asociadas (CSs) con un olor desagradable, agradable o neutro. Curiosamente, encontraron una mayor activación en la corteza orbitofrontal (OFC) y en el estriado ventral en respuesta al CS + apetitivo frente al CS + aversivo. Concluyeron que la OFC procesa el valor del olor y participa en la transferencia del valor afectivo del sistema olfativo (EE. UU.) Al sistema visual (CS). La activación del cuerpo estriado (ventro) se ha interpretado como un reflejo de la RC apetitiva provocada por la CS + apetitiva. En el segundo estudio, Kumar et al. (2008) invitó a sus participantes (controles sanos y pacientes con depresión grave) al laboratorio temprano en la mañana y les pidió que se abstuvieran de beber durante la noche para asegurarse de que tenían sed antes del examen. Las imágenes fractales fueron CSs y 0.1 ml de agua de los Estados Unidos. Curiosamente, entre otras activaciones, los participantes sanos (pero no los pacientes con depresión) mostraron una mayor activación en el estriado ventral al CS + apetitivo, lo que sugiere que este estímulo se procesó como gratificante. En el tercer estudio, Prévost et al. (2012) también presentó imágenes fractales como CS y bocadillos dulces o salados como EE. UU. según la preferencia de los participantes. El CS se presentó durante 6 sy durante el último segundo se presentó adicionalmente una imagen de alimentos. Cada vez que aparecía la imagen de la comida, el experimentador colocaba un trozo de comida en las manos de los participantes, a quienes se les permitía consumir la merienda inmediatamente. Desafortunadamente, los autores no informaron la activación cerebral del CS + apetitivo durante la fase de acondicionamiento clásico; sin embargo, observaron una menor desaceleración cardíaca en el CS + recompensado en comparación con el CS no recompensado, lo que indica efectos de acondicionamiento diferencial.
La falta de estudios que utilicen la respuesta de sobresalto como un índice para el condicionamiento apetitivo es sorprendente, especialmente si se considera su amplio uso en el condicionamiento aversivo. La respuesta de sobresalto es una respuesta defensiva ancestral y automática hacia eventos aversivos repentinos, inesperados y fuertes (Koch, 1999). Esta respuesta defensiva está mediada por una vía neuronal relativamente simple que afecta a las neuronas de la raíz coclear, el núcleo pontino caudal de la formación reticular (PnC) y las motoneuronas espinales (Fendt y Fanselow, 1999; Koch, 1999). Los estudios en animales han revelado que la potenciación del sobresalto depende de las proyecciones de la amígdala al PnC (Fendt y Fanselow, 1999; Koch, 1999), mientras que la atenuación del sobresalto depende de un núcleo intacto accumbens (NAcc, Koch, 1999). Dicha modulación de la respuesta de sobresalto es una medida implícita útil para la valencia de los estímulos de primer plano presentados. Por lo tanto, la potenciación indica valencia negativa, mientras que la atenuación indica valencia positiva, ambas sin estar muy influenciadas por procesos cognitivos (Hamm y Weike, 2005; Andreatta et al., 2010). Por lo que sabemos, solo un estudio en animales ha investigado el condicionamiento del apetito al medir las respuestas de sobresalto como una medida dependiente. Curiosamente, las ratas examinadas mostraron una atenuación de sobresalto a un CS + (es decir, luz) asociado con el suministro de una solución de sacarosa. En particular, dicha atenuación se vio afectada en aquellos animales con lesiones de NAcc, pero no en aquellos con lesiones de amígdala, lo que sugiere que la NAcc desempeña un papel específico en la obtención de RC apetitivas y en la atenuación de las respuestas de sobresalto (Koch et al., 1996).
Según nuestro conocimiento, el estudio actual es el primero en traducir este paradigma de condicionamiento apetitivo a los seres humanos mediante el uso de refuerzos primarios como EE. UU., Es decir, dulce (chocolate Smarties®) o comida salada (pequeño pretzel salado), y modulación del sobresalto como una medida de CRs. Esperábamos que la appCS + desencadenara fuertes CR apetitivas, como se reflejaba en la atenuación del sobresalto, el SCR mejorado y la calificación de valencia positiva en comparación con los otros estímulos, es decir, el avCS + y el CS–.
Materiales y Métodos
Participantes
Cuarenta y dos voluntarios aceptaron participar en el estudio y recibieron créditos del curso. Nueve participantes fueron excluidos del análisis, dos debido a problemas técnicos, tres porque fueron codificados como no respondedores (amplitud media de sobresalto <5 μV) y cuatro porque no exhibieron suficientes respuestas de sobresalto por condición (mínimo = 2; por detalles, consulte Materiales y método). Al final, se consideraron 33 participantes en el análisis (16 hombres; edad media: 22.09 años, SD: 2.84; Rango: 18 – 29 años). Cuatro participantes no eran nativos alemanes, y seis eran zurdos. Un participante permaneció inconsciente de las asociaciones CSs-US durante todo el experimento (ver Procedimiento), pero decidimos no excluir a este participante porque sus respuestas fueron normales y no afectaron los resultados.
Materiales
Estímulos no condicionados (EE. UU.)
Se utilizaron dos tipos de Estados Unidos. Como antipático, aplicamos una descarga eléctrica ligeramente dolorosa en el antebrazo no dominante de los participantes. La descarga eléctrica se realizó mediante dos electrodos con un diámetro de 9 mm y una separación de 30 cm. El estímulo eléctrico consistió en un estímulo de pulso con una frecuencia de 50 Hz y una duración de 200 ms, generado por un estimulador de corriente (Digitimer DS7A, Digitimer Ltd, Welwyn Garden City, Reino Unido, 400 V, máximo de 9.99 mA). La intensidad de la descarga eléctrica se determinó individualmente a través de un procedimiento de umbral descrito anteriormente (Andreatta et al., 2010). Brevemente, los participantes se sometieron a dos series de intensidades ascendentes y descendentes en intervalos de 0.5 mA. Tuvieron que calificar cada estímulo en una escala visual que iba desde 0 (sin sentir nada) hasta 10 (dolor realmente intenso) con 4 como ancla para el umbral (solo dolor notable). La intensidad media del estímulo eléctrico fue 2.12 mA (SD = 0.56) y fue calificado como doloroso (M = 6.45, SD = 1.73). El apetito estadounidense consistía en un chocolate (Smarties®) o pretzel salado pequeño. La elección del apetito estadounidense dependió de la preferencia individual del participante, como se informó durante la entrevista preliminar. Es decir, los participantes debían informar si normalmente comen alimentos dulces o salados durante el desayuno. También podían elegir libremente si preferían el chocolate o el pretzel salado durante el experimento. Al final, 22 participantes eligieron el chocolate y 11 el pretzel salado pequeño.
Estímulos Condicionados (CS)
Las formas geométricas (cuadrado azul, círculo amarillo, triángulo verde, hexágono rojo) con una diagonal de 8 cm se presentaron como CSs. Las formas se presentaron en medio de una pantalla de computadora negra para 8 s. Una forma (avCS +) siempre se asoció con el US aversivo (descarga eléctrica dolorosa), una forma (appCS +) siempre se asoció con el US apetitoso (chocolate o pretzel salado), una forma (CS–) nunca se asoció con el aversivo o los Estados Unidos apetitosos, y la cuarta forma (NUEVA) se presentó en la fase de extinción pero no durante la fase de adquisición para asegurar su neutralidad.
Sonda de sobresalto
Se utilizó un ruido blanco de 103 dB con una duración de 50 ms como sonda de sobresalto. Los estímulos acústicos se presentaron de forma binaural a través de auriculares y se produjeron de forma aleatoria 4-6 s después de la aparición de la forma.
Cuestionarios
Antes y después del experimento, los participantes tenían que completar las versiones alemanas del Inventario de Ansiedad Estatal-Rasgo (STAI, Laux et al., 1981) y el Programa de Afectos Negativos Positivos (PANAS, Krohne y otros, 1996). El STAI es un inventario para evaluar el rasgo de los participantes y / o el estado de ansiedad y consta de 20 ítems tanto para el rasgo como para las versiones del estado. Nivel de ansiedad de los participantes antes (M = 37.06, SD = 7.80) y despuesM = 39.33, SD = 9.16) el experimento no cambió significativamente [t(32) = 1.61, p = 0.117]. Las puntuaciones de ansiedad de rasgo en la muestra actual oscilaron entre 20 y 58 (M = 36.6, SD = 8.98), que es comparable al rango normal de adultos publicado (Laux et al., 1981). Las PANAS (Krohne y otros, 1996) es un índice para el estado de ánimo positivo y negativo. Las personas con puntuaciones altas en la escala de afectos positivos (PAS) son propensas a emociones como el entusiasmo, mientras que las personas con puntuaciones altas en la escala de afectos negativos (NAS) son propensas a emociones como la angustia. Cada ítem consta de un adjetivo, y los participantes indican en una escala que va del 1 (muy levemente) al 5 (extremadamente) hasta qué punto el adjetivo refleja sus sentimientos en ese momento en particular. No se encontraron diferencias significativas en el afecto negativo de los participantes como resultado del experimento [comenzar: M = 11.67, SD = 2.29; fin: M = 12.88, SD = 4.69; t(32) = 1.55, p = 0.130]. De alguna manera, los participantes cambiaron significativamente su estado de ánimo positivo desde el principio (M = 26.72, SD = 4.70) hasta el final (M = 23.66, SD = 7.02) del experimento [t(31) = 3.11, p = 0.004]. Esta disminución en el estado de ánimo positivo de los participantes podría haber estado relacionada con lo desagradable del paradigma (se presentaron descargas eléctricas dolorosas y ruido blanco aversivo).
Procedimiento
Al llegar al laboratorio, los participantes leyeron y firmaron un formulario de consentimiento informado aprobado por el comité de ética del Departamento de Psicología de la Universidad de Würzburg. No se les informó sobre la contingencia entre CS y EE. UU. Después de rellenar los cuestionarios, se colocaron los electrodos y se realizó el procedimiento de umbral de dolor como se describe anteriormente.
Durante los fase de habituación, las cuatro formas geométricas se presentaron dos veces con un intervalo entre ensayos (ITI) que varía entre 18 y 25 s (media: 21.5 s). No se entregaron pruebas de sobresalto en los EE. UU. Durante esta fase.
Antes de la fase de adquisición, se aplicaban siete episodios de ruido blanco cada 7 – 15 para disminuir la reactividad del sobresalto inicial.
Los dos siguientes fases de adquisición eran idénticos (Figura 1). Cada fase de adquisición consistió en pruebas de 24: pruebas de 8 CS, pruebas de 8 avCS + y pruebas de 8 appCS +. La secuencia CS fue pseudoaleatoria, con la única restricción de que el mismo estímulo no podía presentarse más de dos veces seguidas. En particular, el avCS + se presentó junto con un rayo como símbolo de la descarga eléctrica y el doloroso estadounidense se entregó en el offset. El appCS + se presentó en un compuesto con una imagen de Smarties o un pretzel salado y el participante podía elegir un Smarties o un pretzel de un frasco. El CS: se presentó junto con un símbolo de prohibición y no se entregó Estados Unidos. Durante tres de las presentaciones de 8 CS de cada tipo, se entregó una sonda de sobresalto entre 4 y 6 después del inicio del estímulo. Se presentaron tres sondas de sobresalto adicionales durante las ITI para asegurar su imprevisibilidad y reducir la habituación del sobresalto. El ITI, que consiste en una pantalla negra, varió entre 18 y 25 s con una media de 21.5 s.
FIGURA 1
Figura 1. Ensayos durante las dos fases de adquisición (A) y la fase de extinción (B).. Los participantes aprendieron que una forma (avCS +) predijo una leve descarga eléctrica dolorosa, una forma (appCS +) predijo un trozo de chocolate o un pequeño pretzel salado (según su preferencia), y una tercera forma (CS–) no predijo ninguna evento biológicamente saliente. Cada forma se presentó en conjunto con una imagen que muestra una descarga eléctrica, smarties / salaz pretzel, o nada dependiendo de la asociación con los Estados Unidos. Durante la fase de extinción, las tres formas geométricas se presentaron una vez más, pero no se entregaron US. Además, se presentó una cuarta forma geométrica (NUEVA) como control neutral.
Durante los fase de extinción, los participantes vieron las tres formas geométricas (es decir, el avCS +, el appCS + y el CS–) otra vez más una nueva forma neutral (NUEVO). No se entregaron los EE. UU. Y las formas no se presentaron junto con imágenes de destellos, pretzels de chocolate / salados o prohibiciones. Cada estímulo se presentó ocho veces en un orden pseudoaleatorio (es decir, el mismo estímulo no se presentó más de dos veces seguidas), lo que creó los ensayos 32. Los estímulos de la sonda de sobresalto se presentaron durante 4 a partir de presentaciones de estímulos de 8 de cada tipo de CS. Al igual que en la fase de adquisición y habituación, los ITI variaron entre 18 y 25, y las sondas de sobresalto adicionales de 4 se entregaron de manera impredecible durante los ITI.
Después de cada fase, los participantes calificaron la valencia (simpatía) y la excitación (excitatoria) de las CS con escalas analógicas visuales (VAS) que van desde 1 a 9. La escala de la cenefa varió desde "1" que indica "muy desagradable" hasta "9", lo que indica "muy agradable"; la escala de excitación varió desde "1", que indica "calma", hasta "9", que indica "emocionante". Evaluado después de las dos fases de adquisición y la fase de extinción. Los participantes vieron una forma geométrica para los 1 y luego tuvieron que indicar si esta forma estaba asociada con la descarga eléctrica, con el chocolate / pretzel salado, con nada o si no podían hacer ninguna asociación. Notablemente, todos los participantes (excepto uno) estaban al tanto de la contingencia después de la adquisición 2.
Reducción de datos
Las respuestas fisiológicas se registraron con un amplificador V-Amp 16 y el software Vision Recorder V-Amp Edition (versión 1.03.0004, BrainProducts Inc., Munich, Alemania). Se aplicó una tasa de muestreo de 1000 Hz y un filtro de muesca de 50 Hz. Los análisis fuera de línea se realizaron con Brain Vision Analyzer (versión 2.0; BrainProducts Inc., Munich, Alemania).
Respuesta de sobresalto
La respuesta al sobresalto se midió mediante electromiografía (EMG) a la izquierda. orbicularis oculi Músculo con dos electrodos 5 mm Ag / AgCl. De acuerdo con las directrices (Blumenthal et al., 2005), se colocó un electrodo debajo de la pupila y el segundo 1 cm lateralmente. Los electrodos de tierra y de referencia se colocaron en los mastoides derecho e izquierdo, respectivamente. Antes de colocar los electrodos, la piel se raspó ligeramente y se limpió con alcohol para mantener la impedancia por debajo de 10 kΩ. La señal electromiográfica se filtró fuera de línea con un filtro de corte bajo de 28 Hz y un filtro de corte alto de 500 Hz. Luego, la señal EMG se rectificó y se aplicó un promedio móvil de 50 ms. Utilizamos el 50 ms antes del inicio de la sonda de sobresalto como una línea de base (Grillon et al., 2006). Las respuestas a las sondas de sobresalto se puntuaron manualmente, y los ensayos con cambios de línea de base excesivos (± 5 μV) o artefactos de movimiento se excluyeron de un análisis adicional. Las respuestas de sobresalto inferiores a 5 μV se codificaron como cero y se consideraron para el cálculo de la magnitud del sobresalto (Blumenthal et al., 2005). En total, 10.4% de los ensayos fueron rechazados, y se requirió un mínimo de 2 fuera de las respuestas de sobresalto de 3 en las fases de adquisición y 4 de las respuestas de sobresalto de 8 en la fase de extinción para cada condición para mantener al participante en el grupo de análisis. Por esta razón, cuatro participantes fueron excluidos. La amplitud pico se definió como el pico máximo relativo a la línea base durante la ventana de tiempo 20 – 120 ms después del inicio de la sonda de sobresalto. Los datos en bruto se normalizaron dentro de los sujetos utilizando z-las puntuaciones y luego las puntuaciones T para reducir la influencia de la variabilidad individual y para detectar mejor los procesos psicológicos. Las puntuaciones T se promediaron para cada condición (avCS +, appCS +, CS–, NEW e ITI). Con el fin de investigar la potenciación del sobresalto o la atenuación del sobresalto, las puntuaciones para las respuestas de sobresalto ITI se restaron de las respuestas de sobresalto para cada condición.
Respuesta de conductancia de la piel (SCR)
La respuesta de conductancia de la piel (SCR) se registró utilizando dos electrodos de Ag / AgCl 5 mm colocados en la palma de la mano no dominante. La respuesta galvánica se filtró fuera de línea con un filtro de alto corte de 1 Hz. El SCR se definió como la diferencia (en μS) entre el inicio de la respuesta (1-3 s después del inicio del estímulo) y el pico de respuesta (Tranel y Damasio, 1994; Delgado et al., 2011). Los ensayos que contenían sondas de sobresalto no se consideraron en el análisis de la SCR. Las respuestas por debajo de 0.02 μS se codificaron como cero. Cinco participantes adicionales se excluyeron del análisis de SCR porque tenían una SCR media inferior a 0.02 μS. Los datos de conductancia de la piel en bruto se transformaron en raíz cuadrada para normalizar la distribución y las puntuaciones se promediaron para cada condición por separado para las dos fases de adquisición (avCS +, appCS +, CS–) y la fase de extinción (avCS +, appCS +, CS–, y NEW ).
Análisis estadístico
Todos los datos se analizaron con SPSS para Windows (versión 20.0, SPSS Inc.). Para las respuestas fisiológicas, se calcularon análisis de varianza multivariados separados (ANOVA) para las dos fases de adquisición y la fase de extinción. El ANOVA para las fases de adquisición tenía estímulo (avCS +, appCS +, CS–) y fase (Adquisición 1, Adquisición 2) como factores dentro de los sujetos. El ANOVA para la fase de extinción solo tenía estímulos (avCS +, appCS +, CS–, NEW) como un factor dentro de los sujetos. Las valoraciones de valencia, excitación y contingencia se analizaron con ANOVA separados que contenían los estímulos de los factores internos de los sujetos (avCS +, appCS +, CS– y NEW) y la fase. Este factor tenía cuatro niveles para las clasificaciones de valencia y activación (T1: después de la fase de habituación, T2: después de la primera fase de adquisición, T3: después de la segunda fase de adquisición, T4: después de la fase de extinción), pero tres niveles para las clasificaciones de contingencia (T1: después primera fase de adquisición, T2: después de la segunda fase de adquisición, T3: después de la fase de extinción).
El nivel alfa (α) se estableció en 0.05 para todos los análisis. El tamaño del efecto se reporta como parcial η2.
Resultados
Los valores de valencia y excitación para cada fase se muestran en la Figura 2; Las respuestas de sobresalto y los SCR se muestran en la Figura 3.
FIGURA 2
Figura 2. Calificaciones para valencia (A) y excitación (B). Las líneas (con errores estándar) representan las calificaciones después de la fase de habituación (T1), la adquisición 1 (T2), la adquisición 2 (T3) y la fase de extinción (T4). El aversivo CS + (línea sólida negra) adquirió una valencia negativa y una alta activación después de las dos fases de adquisición en comparación con el CS– (línea de puntos negros) y el NUEVO (línea de puntos negros). Es importante destacar que el apetito CS + (línea sólida gris) adquirió una valencia positiva en comparación con el CS- y el NUEVO. *p <0.05, **p > 0.01, ***p <0.001.
FIGURA 3
Figura 3. Respuestas de sobresalto (A) y conductancia de la piel (B) (con errores estándar) durante la primera fase de adquisición (Acq1), la segunda fase de adquisición (Acq2) y la fase de extinción (Ext). Las respuestas de sobresalto se potenciaron significativamente al CS + aversivo (línea continua negra) y se atenuaron significativamente al CS + apetitoso (línea continua gris) en comparación con el CS (línea discontinua negra) durante las fases de adquisición. SCR fue significativamente mayor que avCS + y appCS + en comparación con CS-. No se revelaron diferencias durante la fase de extinción. *p <0.05, **p > 0.01, ***p <0.001.
calificaciones
El ANOVA para el clasificaciones de valencia durante la adquisición reveló importantes efectos principales del estímulo [F(3, 93) = 17.26, GG-ε = 0.801, p <0.001, η parcial2 = 0.358] y fase [F(3, 93) = 3.30, GG-ε = 0.731, p = 0.039, η parcial2 = 0.096], así como una interacción significativa entre el estímulo y la fase [F(9, 279) = 9.54, GG-ε = 0.463, p <0.001, η parcial2 = 0.235]. Seguir t-las pruebas indican que las valencias de las cuatro formas geométricas al comienzo del experimento eran idénticas (ps> 0.19), mientras que después de la Adquisición 1 y la Adquisición 2, el avCS + se calificó como especialmente negativo y el appCS + como especialmente positivo. Específicamente, el avCS + se calificó como con valencia más negativa en comparación con el CS– [Acq1: t(31) = 2.34, p = 0.026; Acq2: t(31) = 3.07, p = 0.004], el NUEVO [Acq1: t(31) = 2.70, p = 0.011; Acq2: t(31) = 3.89, p <0.001], y la appCS + [Acq1: t(31) = 5.41, p <0.001; Acq2: t(31) = 6.11, p <0.001]. La appCS + fue calificada como significativamente más positiva que la CS– [Acq1: t(31) = 4.99, p <0.001; Acq2: t(31) = 5.31, p <0.001] y el NUEVO [Acq1: t(31) = 4.92, p <0.001; Acq2: t(31) = 4.14, p <0.001]. Las diferencias entre el CS– y el NEW nunca fueron significativas (ps> 0.18).
Es importante destacar que no se encontraron diferencias significativas al comparar las clasificaciones de valencia para la aplicación CS + asociadas con el chocolate contra el pretzel salado [Acq1: t(30) = 0.03, p = 0.477; Acq2: t(30) = 0.29, p = 0.775].
Después de la fase de extinción, el avCS + todavía se calificó como más negativo en comparación con el CS- [t(31) = 2.40, p = 0.023], el NUEVO [t(31) = 3.40, p = 0.002], y la appCS + [t(31) = 3.35, p = 0.002]. Por el contrario, la valencia de la appCS + no difería más de la CS- [t(31) = 1.77, p = 0.086] o el NUEVO [t(31) = 1.07, p = 0.293].
El ANOVA para el calificaciones de excitación durante la adquisición reveló un efecto principal significativo de estímulo [F(3, 96) = 7.07, GG-ε = 0.737, p = 0.001, η parcial2 = 0.181], pero no de fase [F(3, 96) = 1.27, GG-ε = 0.805, p = 0.289, η parcial2 = 0.038], y una interacción significativa entre estímulo y fase [F(9, 288) = 4.53, GG-ε = 0.582, p = 0.001, η parcial2 = 0.124]. Seguir t-las pruebas indicaron que no hay diferencias significativas entre los estímulos con respecto a su activación inicial (ps> 0.74). Sin embargo, después de las dos fases de adquisición, el avCS + fue calificado como más excitante que el NUEVO [Acq1: t(32) = 2.99, p = 0.005; Acq2: t(32) = 5.97, p <0.001] y la appCS + [Acq1: t(32) = 2.62, p = 0.013; Acq2: t(32) = 4.42, p <0.001], y ligeramente más excitante que el CS– después de la primera fase de adquisición [t(32) = 1.96, p = 0.058], pero significativamente más despierto después de la segunda fase de adquisición [t(32) = 3.65, p = 0.001]. En contraste con las calificaciones de valencia, la activación de la appCS + no difirió de la activación de la CS- y la NUEVA (ps > 0.13) después de las fases de adquisición.
Del mismo modo que con las clasificaciones de valencia, CS– y NEW no difirieron en su activación (ps> 0.07).
Como fue el caso de la valencia, no se revelaron diferencias para el appCS + asociado con el chocolate y el appCS + asociado con el pretzel salado [Acq1: t(31) = 0.26, p = 0.797; Acq2: t(31) = 0.33, p = 0.724].
Después de la fase de extinción, no se revelaron diferencias significativas en las calificaciones de excitación (ps> 0.08).
Para adicional post-hoc t-Pruebas que comparan las calificaciones después de la fase de habituación, la primera y la segunda fase de adquisición y la fase de extinción, consulte Materiales suplementarios.
Respuesta de sobresalto
El ANOVA para las fases de adquisición devolvió un efecto principal de estímulo [F(2, 64) = 49.92, GG-ε = 0.964, p <0.001, η parcial2 = 0.609], pero no la fase [F(1, 32) = 3.16, p = 0.085, η parcial2 = 0.090], y una interacción significativa Estímulo × Fase [F(2, 64) = 3.37, GG-ε = 0.875, p = 0.048, η parcial2 = 0.095]. Seguir t-las pruebas revelaron una potenciación significativa del sobresalto en el avCS + en comparación con el CS - durante los dos primerost(32) = 3.27, p = 0.003] y el segundo [t(32) = 4.00, p <0.001] fases de adquisición. Las respuestas de sobresalto al avCS + también se potenciaron significativamente en comparación con las del appCS +, nuevamente después de la Adquisición 1 [t(32) = 8.20, p <0.001] y Adquisición 2 [t(32) = 5.74, p <0.001]. Es importante destacar que la magnitud del sobresalto de la appCS + se atenuó significativamente en comparación con la CS– durante la Adquisición 1 [t(32) = 6.34, p <0.001] y Adquisición 2 [t(32) = 2.91, p = 0.007]. Nuevamente y en línea con las clasificaciones, no se revelaron respuestas de sobresalto diferenciales para la appCS + cuando se asoció con el chocolate o con el pretzel salado [Acq1: t(31) = 1.04, p = 0.309; Acq2: t(31) = 0.07, p = 0.947]. Durante la fase de extinción, no se encontró ningún efecto significativo [F(3, 96) = 0.26, GG-ε = 0.906, p = 0.833, η parcial2 = 0.008].
Respuesta de conductancia de la piel (SCR)
De los ANOVAs para el SCR durante las dos fases de adquisición, los efectos principales son el estímulo [F(2, 54) = 18.04, GG-ε = 0.908, p <0.001, η parcial2 = 0.401] y fase [F(1, 27) = 20.91, p <0.001, η parcial2 = 0.436] resultó ser significativo, pero no su interacción [F(2, 54) = 0.68, GG-ε = 0.637, p = 0.451, η parcial2 = 0.024]. Post-hoc t-las pruebas indicaron un SCR significativamente mayor al avCS + [t(27) = 6.46, p <0.001] y a la appCS + [t(27) = 4.84, p <0.001] en comparación con el CS–, mientras que los participantes mostraron un SCR comparable al avCS + y el appCS + [t(27) = 0.64, p = 0.527]. Notablemente, no se encontraron diferencias en SCRs para la aplicación de chocolate CSC + y para la aplicación salada pretzel + [Acq1: t(26) = 2.55, p = 0.120; Acq2: t(26) = 1.29, p = 0.210]. Al igual que para las clasificaciones y la respuesta de sobresalto, no se encontraron efectos significativos para la fase de extinción [F(3, 81) = 0.28, GG-ε = 0.634, p = 0.743, η parcial2 = 0.010].
Discusión
El objetivo de este estudio fue traducir los hallazgos en animales a los humanos mediante el uso de un paradigma de condicionamiento apetitivo clásico con un refuerzo primario como estímulo no condicionado (EE. UU.). Para hacerlo, los participantes vinieron al laboratorio temprano en la mañana sin desayuno para asegurarse de que tenían hambre y, según su preferencia, trozos de chocolate o pretzels salados se usaron como US apetitosos. Durante la fase de adquisición, una forma geométrica (avCS +) se asoció con una descarga eléctrica levemente dolorosa (EE. UU. Aversiva), otra forma (appCS +) con la US apetitiva y una tercera forma (CS–) sin la US apetitiva ni con la Estados Unidos aversivos. Los resultados indican un condicionamiento aversivo y apetitivo exitoso en el nivel verbal explícito (es decir, las calificaciones), en el nivel de comportamiento implícito (es decir, respuesta de sobresalto) y en el nivel fisiológico (es decir, SCR). Específicamente, el avCS + en comparación con el CS: provocó más calificaciones de valencia negativas, índices de activación más altos, potenciación del sobresalto y mayor RCS. Lo más importante es que el appCS + comparado con el CS activó más calificaciones de valencia positivas, atenuación de sobresalto y mayor SCR. Nuestros hallazgos sobre el condicionamiento aversivo estuvieron en línea con las expectativas, ya que estudios previos han encontrado que una amenaza de predicción de estímulos (avCS +) se califica como aversiva, provoca mayores respuestas de miedo y aumenta la excitación fisiológica (Fendt y Fanselow, 1999; Hamm y Weike, 2005; Andreatta et al., 2010, 2013). Nuestros resultados sobre el condicionamiento del apetito también estuvieron en línea con estudios previos en humanos y animales que muestran que un estímulo que predice la recompensa (appCS +) se considera positivo, inhibe las respuestas de miedo y aumenta la excitación fisiológica (Koch et al., 1996; Gottfried et al., 2002; Kumar et al., 2008; Klucken et al., 2009, 2013; Austin y Duka, 2010; Prévost et al., 2012). Por lo que sabemos, este es el primer estudio que demuestra la atenuación de sobresalto condicionada en humanos a un estímulo que predice una recompensa primaria. Es importante destacar que pudimos transferir y confirmar los resultados de un estudio en animales (Koch et al., 1996). Este estudio en animales demostró que la atenuación del sobresalto en ratas depende de las proyecciones desde el NAcc (parte del cuerpo estriado ventral) al PnC. Por lo tanto, la atenuación de sobresalto en nuestro estudio podría implicar una actividad de NAcc, que también está en línea con los hallazgos de fMRI (Gottfried et al., 2002; Kumar et al., 2008; Klucken et al., 2009, 2013; Delgado et al., 2011; Levy y Glimcher, 2011). Por lo tanto, llegamos a la conclusión de que nuestro paradigma de condicionamiento apetitivo fue exitoso, ya que tanto la valencia positiva explícita (calificación) como la implícita (atenuación de sobresalto) indicaron.
Además de este hallazgo nuevo pero bastante predecible, dos otros resultados interesantes merecen ser mencionados. Primero, las respuestas de excitación verbal y fisiológica a la appCS + se disociaron. En segundo lugar, encontramos una extinción más rápida de los CR apetitivos en comparación con los CR aversivos.
El SCR indica activación simpática, que se incrementa tanto al estímulo asociado a la recompensa (appCS +) como al estímulo asociado a la amenaza (avCS +). Este resultado está en línea con un estudio de condicionamiento previo, en el que se usaron imágenes eróticas como US apetitosos (Klucken et al., 2013), y un estudio que revela un SCR comparable a una señal de predicción de dinero y a una señal de predicción de un ruido aversivo (Austin y Duka, 2010). En particular, SCR es una respuesta de orientación relacionada con la activación del sistema simpático. Esta respuesta ha sido sugerida para reflejar la preparación de una reacción de comportamiento ante eventos sobresalientes motivacionales (Bradley, 2009). Basándonos en esto, pensamos que tanto el estímulo asociado a la amenaza como el estímulo asociado a la recompensa provocaron una respuesta preparatoria para respuestas conductuales sucesivas. En otras palabras, las señales de los alimentos y el dolor iniciaron la preparación para el comportamiento de aproximación y evitación, respectivamente. En contraste con la alta excitación fisiológica, las respuestas verbales indicaron una baja excitación al estímulo asociado con la recompensa. Es posible que la excitación verbal esté más influenciada por la naturaleza excitante de los Estados Unidos que por la activación fisiológica. per se. De hecho, pensamos que appCS + en comparación con avCS + se calificaron de bajo a altamente excitante porque estaban vinculados a los EE. UU. Más bajo y altamente excitante, respectivamente. Desafortunadamente, no recopilamos las calificaciones de excitación para los EE. UU. Y, por lo tanto, dependeremos de estudios futuros para probar esta hipótesis explícitamente.
Durante la fase de extinción, no se entregó Estados Unidos. Esto puede haber inducido un nuevo aprendizaje inhibitorio llamado extinción (para una revisión, ver Milad y Quirk, 2012), con tanto el CR aversivo como el apetitivo disminuyendo como consecuencia. Evidentemente, en el comportamiento (es decir, la respuesta de sobresalto) y en los niveles fisiológicos (es decir, SCR), ya no se detectaron reacciones diferenciales al avCS +, al appCS + y al CS–. De manera similar, la activación explícita de los estímulos condicionados evaluados después de la fase de extinción se igualó en un nivel bajo, lo que sugiere un aprendizaje exitoso de la extinción. Sin embargo, el avCS + todavía fue calificado significativamente más negativo que el CS–, mientras que la valencia appCS + ya no difería de la valencia CS–. La extinción más lenta de la respuesta explícita aversiva puede deberse a un conservadurismo evolutivo, lo que significa que las señales de amenaza son especialmente difíciles de olvidar porque una no respuesta a una señal de amenaza puede ser potencialmente mortal.
Aún queda una pregunta: ¿por qué entonces la respuesta de sobresalto (es decir, la valencia implícita) se extinguió por completo durante la fase de extinción? En primer lugar, estas respuestas se calcularon a lo largo de toda la fase. Por lo tanto, es concebible que los CR discriminativos aún sean detectables durante los primeros ensayos de la fase de extinción. De manera exploratoria, seguimos esta hipótesis y observamos tanto las respuestas de sobresalto como el SCR durante toda la fase de extinción (ver Material complementario). Aunque no encontramos diferencias significativas, observamos una magnitud de sobresalto ligeramente mayor para el avCS + en comparación con el CS- y el nuevo estímulo de control. También observamos un poco más de atenuación de sobresalto al appCS + en comparación con el CS y el nuevo estímulo de control al comienzo de la fase de extinción, que, sin embargo, desapareció en unos pocos ensayos. El SCR para el appCS + se redujo después de la prueba de extinción 2nd, mientras que el SCR para el avCS + se mantuvo más alto en casi toda la extinción en comparación con el SCR del NUEVO. Aunque deberíamos interpretar estos resultados con mucha cautela, las respuestas de sobresalto parecían ser paralelas a las calificaciones de valencia. Además, tanto las respuestas de sobresalto como las SCR respaldan la idea de un conservadurismo evolutivo hacia los estímulos de amenaza.
Finalmente, tenemos que reconocer algunas limitaciones de este estudio. Primero, debido a un problema técnico, no pudimos informar las calificaciones de agrado (y excitación) para el chocolate y el pretzel salado. Sin embargo, los CR apetitosos sugieren que los participantes experimentaron los dos Estados Unidos como apetitosos. En segundo lugar, la duración de los Estados Unidos aversivo y apetitoso difería enormemente. Por lo tanto, la descarga eléctrica dolorosa se administró en la desviación del avCS + y duró exactamente X ms NUMX, mientras que el chocolate y el pretzel salado se presentaron a los participantes aproximadamente 200 después del inicio de la aplicación CS +, y la duración fue indefinible porque dependía de la rapidez El individuo los comió. La elección de entregar los US apetitivos de esta manera se basó en un estudio previo en humanos (Prévost et al., 2012). Sin embargo, sería metodológicamente más elegante entregar un US apetitoso más comparable al estadounidense aversivo, como un sorbo de jugo o ginger ale en la compensación de appCS +. Para compensar esta gran diferencia de percepción, presentamos formas geométricas junto con un estímulo visual que simboliza los EE. UU. En tercer lugar, no podemos excluir definitivamente la posibilidad de que las respuestas fisiológicas que se extingan rápidamente en la fase de extinción se deban a un aspecto metodológico. De hecho, los estímulos visuales en esta fase no se presentaron junto con el símbolo de EE. UU. Como fue el caso en las fases de adquisición. Es posible que la presentación de los CS por sí sola haya influido en los CR y, por esa razón, no se observaron diferencias significativas durante los primeros ensayos de extinción. Sin embargo, nuestras respuestas de extinción rápida están en línea con las respuestas de extinción en un estudio anterior en el que el CS + (cara) se presentó en compuesto con los EE. UU. (Grito) durante la adquisición pero no durante la extinción (Lissek et al., 2008).
En conclusión, encontramos respuestas condicionadas aversivas y apetitivas exitosas a un estímulo asociado con la amenaza y a un estímulo asociado con la recompensa, respectivamente. Curiosamente, el nivel de respuestas explícitas (clasificaciones) e implícitas (reflejo de sobresalto) funcionaron de manera sinérgica, ya que avCS + se informó como una potenciación de sobresalto negativa e inducida y la appCS + se informó como atenuación de sobresaltos positiva e inducida. Además, la activación explícita (clasificaciones) y fisiológica (SCR) de la appCS + disociada, reflejando dos procesos distintos.
Declaracion de conflicto de interes
Los autores declaran que la investigación se llevó a cabo en ausencia de cualquier relación comercial o financiera que pudiera interpretarse como un posible conflicto de intereses.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo fue apoyado por el Centro de Investigación Colaborativa "Trastornos de miedo, ansiedad y ansiedad", SFB-TRR 58, proyecto B1.
Material suplementario
El Material complementario para este artículo se puede encontrar en línea en: http://journal.frontiersin.org/article/10.3389/fnbeh.2015.00128/abstract
Referencias
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Palabras clave: condicionamiento clásico, recompensa, castigo, reflejo de sobresalto, respuesta de conductancia de la piel
Cita: Andreatta M y Pauli P (2015) Condicionamiento apetitoso aversivo en humanos. Frente. Behav. Neurosci. 9: 128. doi: 10.3389 / fnbeh.2015.00128
Recibido: 11 febrero 2015; Aceptado: 05 May 2015;
Publicado: 19 Mayo 2015.
Editado por:
Niels BirbaumerUniversidad de Tuebingen, Alemania
Revisado por:
Tim Klucken, Justus Liebig University Giessen, Alemania
Alessandro AngrilliUniversidad de Padua, Italia
Copyright © 2015 Andreatta y Pauli. Este es un artículo de acceso abierto distribuido bajo los términos de la Licencia de atribución de Creative Commons (CC BY). Se permite el uso, distribución o reproducción en otros foros, siempre que se acredite al autor o licenciantes originales y que se cite la publicación original en esta revista, de acuerdo con la práctica académica aceptada. No se permite ningún uso, distribución o reproducción que no cumpla con estos términos.
* Correspondencia: Marta Andreatta, Departamento de Psicología (Psicología Biológica, Psicología Clínica y Psicoterapia), Universidad de Würzburg, Marcusstraße 9-11, D-97070 Würzburg, Alemania, [email protected]
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