(L) La nueva investigación contradice la idea de que el ejercicio es más importante que la dieta en la lucha contra la obesidad. (2012)

Introducción Notable

Para 2015, casi una de cada tres personas en todo el mundo tiene sobrepeso y se espera que una de cada diez sea obesa [ 1 ]. Los riesgos de salud asociados con el sobrepeso u obesidad, incluida la diabetes tipo 2, las enfermedades cardiovasculares y ciertos tipos de cáncer, son bien conocidos. [ 1 ]. La causa próxima del aumento de peso es el desequilibrio energético, con una ingesta de energía alimentaria (kCal / día) que excede el gasto energético total (kCal / día), pero las causas sociales de la pandemia mundial de obesidad siguen siendo el foco de debate [ 1 ]–[ 7 ]. En general, se cree que el aumento de la incidencia de la obesidad es el resultado del estilo de vida occidental actual, en el que los niveles de actividad y la dieta se desvían sustancialmente de las condiciones en las que evolucionó la fisiología metabólica de nuestra especie. [ 2 ]–[ 6 ]. Algunos proponen que las comodidades y la mecanización modernas conducen a una disminución de la actividad física y a un menor gasto de energía en las sociedades industrializadas. [ 1 ]–[ 3 ]. Otros plantean la hipótesis de que los cambios en la dieta y la ingesta de energía son los responsables, debido al aumento relativamente reciente de los alimentos densos en energía, especialmente los alimentos procesados ​​con alto contenido de fructosa y otros azúcares simples que pueden reducir el gasto energético y aumentar el apetito y la adiposidad. [ 4 ]–[ 7 ].

Determinar qué aspectos del estilo de vida occidental son verdaderamente aberrantes para nuestra especie y plantean el mayor riesgo de obesidad se complica por los datos contradictorios y limitados sobre la dieta y el metabolismo en poblaciones no occidentales. Por ejemplo, mientras que las dietas occidentales son ciertamente más ricas en azúcar y más densas en energía que las dietas más “tradicionales” y las comidas silvestres [ 4 ], [ 8 ], [ 9 ], muchos cazadores-recolectores consumen estacionalmente una gran parte de sus calorías diarias como miel [ 10 ], [ 11 ] (Fig. S2), que tiene altas concentraciones de glucosa y fructosa. [ 12 ]. De manera similar, aunque se han reportado altos niveles de actividad en algunas poblaciones de agricultura de subsistencia [ 13 ]–[ 15 ], un metaanálisis reciente de 98 en diversas poblaciones de todo el mundo no encontró ningún efecto del desarrollo socioeconómico, un índice aproximado de mecanización y dieta, sobre el gasto diario de energía o el nivel de actividad [ 16 ]. Cabe destacar que en las sociedades de cazadores-recolectores faltan mediciones metabólicas, cuya dieta y estilo de vida proporcionan los mejores modelos para los estudios de la evolución humana. [ 10 ].

En este estudio, examinamos el gasto diario de energía y el nivel de actividad física en forrajeras de Hadza para probar la hipótesis de que los cazadores-recolectores gastan más energía cada día que los sujetos de las economías de mercado y agrícolas. Los Hadza son una población de cazadores-recolectores que viven en un entorno de bosques de sabana en el norte de Tanzania; Su estilo de vida de alimentación tradicional se ha documentado ampliamente en trabajos anteriores. [ 17 ]. Si bien ninguna población viva es un modelo perfecto del pasado de nuestra especie, el estilo de vida de Hadza es similar en aspectos críticos a los de nuestros antepasados ​​del Pleistoceno. Los Hadza cazan y se reúnen a pie con arcos, hachas pequeñas y palos de excavación, sin la ayuda de herramientas o equipos modernos (por ejemplo, sin vehículos o pistolas). Como en muchas otras sociedades de forrajeo. [ 10 ], hay una división sexual del esfuerzo de forrajeo; Los hombres de Hadza cazan y recolectan miel, mientras que las mujeres de Hadza recolectan alimentos vegetales. Las incursiones de los hombres suelen ser más largas que las de las mujeres, como se refleja en sus distancias medias diarias de viaje (ver más abajo). Las mujeres suelen alimentarse en grupos, mientras que los hombres tienden a cazar solos. [ 17 ]. Como es típico entre los Hadza de vida tradicional, más del 95% de sus calorías durante este estudio provino de alimentos silvestres, incluidos tubérculos, bayas, caza mayor y menor, fruta de baobab y miel. [ 17 ] (Fig. S2).

Comparamos el gasto energético y la composición corporal entre los Hadza, medidos utilizando el método del agua doblemente etiquetada. [ 18 ], a datos similares de otras poblaciones tomadas de estudios previos [ 19 ]–[ 26 ] y nuevas mediciones de adultos en Estados Unidos (Métodos). Dado su estilo de vida tradicional y físicamente activo, esperábamos que Hadza tuviera menos grasa corporal que los individuos en las poblaciones occidentales. Además, si los modelos actuales para la obesidad son correctos, los Hadza, con su dieta natural y falta de mecanización, deberían gastar más energía que los individuos que viven en economías de mercado con estilos de vida comparativamente sedentarios y dietas altamente procesadas y ricas en azúcar.

También medimos las distancias diarias de caminata (km / día) con dispositivos GPS portátiles y el costo de la caminata (kCal kg)^-1 m^-1) y la tasa metabólica en reposo (RMR, kCal kg^-1 s^-1) utilizando un sistema de respirometría portátil (Texto S1). Debido a que no era factible medir la tasa metabólica basal (BMR, kCal / día), calculamos el nivel de actividad física (PAL) como TEE / BMR estimado (Métodos). La aprobación institucional y el consentimiento informado se obtuvieron antes de la recopilación de datos.

Métodos Notable

Materias

Medimos el gasto energético diario total (TEE, kCal / día) durante un período de 11-día en adultos 30 Hadza (hombres 13 edades 18 – 65, mujeres 17 edades 18 – 75; Texto S1). Las edades, pesos corporales y otras estadísticas de población se dan en Tabla 1.

Declaración de Ética

Las aprobaciones institucionales, incluida la universidad (Junta de Revisión Institucional de la Universidad de Washington) y todas las agencias gubernamentales locales competentes (incluido el Instituto Nacional de Investigación Médica de Tanzania y la Comisión de Ciencia y Tecnología), se obtuvieron antes de realizar este estudio. Todos los sujetos dieron su consentimiento informado y verbal antes de participar. El consentimiento verbal se consideró apropiado dados los bajos índices de alfabetización entre los hadza tradicionales, y fue aprobado específicamente por la universidad IRB y las agencias de Tanzania. La fecha y hora de consentimiento de cada sujeto, y el investigador que obtuvo el consentimiento, se documentaron en las notas de campo del proyecto.

Medición de la ETE usando agua doblemente etiquetada

El gasto energético diario total (TEE, kCal / día) se midió utilizando el método de agua doblemente etiquetada (DLW), que se describe en detalle en otra parte [ 18 ]. Brevemente, a los sujetos se les administró una dosis oral de DLW (120 g; 10% H₂¹⁸O, 6% ²H₂O); los recipientes de dosis se enjuagaron con agua embotellada tres veces para garantizar que se consumiera la dosis completa. Antes de la dosificación, y luego en 12 – 24 hr, 4 d, 8 d, y 11 d después de la administración de la dosis, las muestras de orina se recogieron en vasos de plástico limpios y secos, se transfirieron a 2 ml de croviales (Sarstedt), se congelaron en nitrógeno líquido el campo para los días 1 – 5, y luego se transfiere a un congelador de −5 ° C para un almacenamiento a largo plazo. Los días de recolección de orina variaron para algunos sujetos debido a restricciones logísticas. Las muestras de orina fueron analizadas para ¹⁸O y ²H abundancia en Baylor College of Medicine utilizando espectrometría de masas con índice de isótopos de gas. El método de pendiente-intersección se utilizó para calcular los espacios de dilución y la masa libre de grasa (FFM); la tasa de producción de dióxido de carbono se calculó utilizando un enfoque de dos grupos [ 18 ]. La producción de dióxido de carbono se convirtió a TEE. [ 18 ] utilizando un cociente respiratorio (RQ) de 0.85, siguiendo los valores de RQ registrados durante las mediciones de RMR (Texto S1).

El nivel de actividad física (PAL) se calculó como TEE / BMR estimado para cada sujeto después de los estudios anteriores [ 13 ]–[ 16 ]. Para estimar la BMR de los sujetos Hadza, ingresamos la masa corporal y la altura de cada sujeto en ecuaciones de predicción específicas por edad desarrolladas en una muestra grande (n = 10,552) de un conjunto geográficamente amplio de poblaciones que incluye poblaciones en África subsahariana [ 27 ].

Tasa metabólica en reposo y costo de caminata

Los gastos de energía durante el descanso y la caminata se midieron utilizando un sistema portátil de respirometría portátil (Cosmed, K4b2) que mide tanto la producción de dióxido de carbono como el consumo de oxígeno a través del análisis "respiración por respiración". La RMR se midió en sujetos 19 (mujeres 11, hombres 8) mientras se sentaba en silencio durante los minutos 15 – 20 (Texto S1). El costo de la caminata se midió en sujetos 14 (mujeres 5, hombres 9) durante una caminata sobre el suelo en una vía nivelada establecida cerca de cada campamento en terreno plano (Texto S1). El costo neto mínimo de transporte, COT_min (KCal kg^-1 m^-1), que para todos los sujetos excepto uno ocurrió a la velocidad de caminata más lenta, se promedió entre los sujetos. COT media_min para la muestra de Hadza se comparó con las medias muestrales medidas en poblaciones occidentales presentadas en un metanálisis reciente del costo de la caminata [ 28 ].

Para estimar el costo diario de caminata (kCal / día) para cada sujeto, el COT promedio de cada individuo_min Se multiplicó por su masa corporal y la distancia de viaje diaria. Para medir la distancia de viaje diaria, los sujetos Hadza usaron un pequeño dispositivo con sistema de posicionamiento global (GPS) (Garmin 301 Forerunner) durante las horas del día durante todo el período de medición del día EUN de 11. Ocasionalmente, la falla de la batería u otros problemas (por ejemplo, apagar accidentalmente la unidad) evitarían que el dispositivo capture un día completo de datos de viaje. Para garantizar que las medidas incompletas del viaje diario no distorsionaran las estimaciones de viaje a la baja, solo se consideró que las medidas representaban un día completo de viaje si el dispositivo GPS capturaba 10 o más horas ese día; Las grabaciones incompletas se excluyeron del análisis posterior.

Datos comparativos

Comparamos el Hadza con otras poblaciones utilizando dos conjuntos de análisis, uno que examinó la variación en la ETE entre particulares, y otro que examinó la variación en la media de la ETE entre poblaciones. Para el análisis de la ETE entre individuos, los datos sobre ETE se obtuvieron de estudios de DLW anteriores. [ 16 ], [ 19 ]–[ 26 ] y de las nuevas mediciones de ETE en adultos de EE. UU. (n = 68). Para las nuevas mediciones, se evaluó la ETE en sujetos humanos de vida libre durante los períodos de 2-semana utilizando el método DLW [ 18 ]. Los sujetos se inscribieron en una variedad de estudios que incluyeron intervenciones de dieta y / o ejercicio, pero solo los datos previos a la intervención durante la estabilidad del peso se incluyen en el análisis actual. Se extrajeron datos adicionales de TEE a partir de valores publicados para sujetos individuales en países occidentales (Estados Unidos y Europa) [ 19 ]–[ 26 ]; aquí nuevamente, solo se incluyeron en este análisis los datos del grupo de control o antes de la intervención. Otros datos comparativos se obtuvieron de economías de mercado no occidentales [ 29 ], [ 30 ] y una población agrícola de subsistencia en el alteplano de Bolivia. [ 13 ], [ 31 ]. La mayoría de los sujetos (n = 221) de conjuntos de datos comparativos también midieron los datos de BMR disponibles, lo que nos permite calcular PAL como TEE / BMR. Los individuos se agruparon por estilo de vida o economía para análisis: "cazador-recolector" incluye solo sujetos Hadza, "occidental" incluye a individuos que viven en Europa o los EE. UU., "Mercado" incluye a occidentales así como a otros individuos que viven en economías de mercado no occidentales (p. ej., Siberia), y "agricultura" incluye a los agricultores bolivianos [ 13 ], [ 31 ].

Para los análisis a nivel poblacional, comparamos la TEE media para hombres y mujeres de Hadza con cohortes de un solo sexo de un metanálisis reciente de TEE entre una muestra global de poblaciones que incluía cohortes de un solo sexo de 198 que representan a sujetos de 4,972 [ 16 ]. Las poblaciones se clasificaron como "cazador-recolector" (es decir, Hadza), "economía de mercado" o "agricultura" según las descripciones de cada población en la literatura primaria. Las poblaciones agrícolas identificadas se ubicaron en Nigeria, Gambia y Bolivia (tenga en cuenta que solo los medios de cohorte están disponibles para los agricultores de Nigeria y Gambia, por lo que estas poblaciones no se incluyen en los análisis a nivel individual). FFM no estaba disponible para la mayoría de las poblaciones y, por lo tanto, la masa corporal total se usaba como un índice del tamaño corporal. Como resultado, el sexo y la edad fueron predictores significativos de la ETE en estos análisis (Tabla S1) porque el porcentaje de grasa corporal covaria con ambos.

Análisis estadístico

TEE, masa corporal y FFM fueron logarítmicas.₁₀ transformado antes del análisis (JMP®); El nivel de significación para todos los análisis fue p = 0.05. Probamos las diferencias en TEE y PAL entre los grupos de estilo de vida y controlamos el FFM, la edad y otras variables mediante el uso de modelos lineales generalizados (GLM), un enfoque recomendado por Tschop y colegas [ 32 ]. Entre la gran muestra occidental (n = 239), una prueba de homogeneidad de pendientes reveló que los hombres y las mujeres diferían en la relación entre FFM y TEE (F (238) = 2.68, p <0.001). La heterogeneidad de la pendiente viola los supuestos de ANCOVA y otras comparaciones GLM, por lo que los hombres y las mujeres se compararon por separado en análisis multivariados de TEE. Las pruebas de homogeneidad de las pendientes revelaron que las pendientes eran similares entre las mujeres Western y Hadza (F (201) = 0.36, p = 0.55) y entre los hombres Western y Hadza (F (64) = 0.77, p = 0.38). El análisis de hombres y mujeres por separado no afecta el patrón de comparaciones de población; Los resultados de los análisis combinados de sexos fueron similares (ver más abajo).

Se utilizó un enfoque similar para comparar las medias poblacionales. Una prueba de homogeneidad de pendientes reveló pendientes similares entre ETE y masa corporal en cohortes de hombres y mujeres (F (162) = 0.10, p = 0.75). La ETE en los hombres fue significativamente mayor que en las mujeres después de controlar la masa corporal (F (162) = 86.75, p <0.001, ANCOVA), muy probablemente debido al mayor porcentaje medio de grasa corporal en las mujeres.

Resultados Notable

Hadza era muy activo y delgado, con porcentajes de grasa corporal en el extremo inferior del rango saludable normal para las poblaciones occidentales [ 33 ] (Tabla 1). La ETE entre los adultos de Hadza estaba fuertemente relacionada con el tamaño corporal, específicamente la masa libre de grasa (FFM) (r² = 0.66, n = 30, p <0.001; Tabla S1). En comparaciones multivariadas que controlan la masa, la altura, el sexo y la edad, los porcentajes de grasa corporal de los adultos de Hadza fueron más bajos que los de las poblaciones occidentales (EE. UU. Y Europa) (F (228) = 22.72, p <0.001). Los porcentajes de grasa corporal, TEE y otras características de la población se enumeran en Tabla 1.

Contrariamente a lo esperado, las medidas de la ETE entre los adultos de Hadza fueron similares a las de las poblaciones occidentales (Estados Unidos y Europa). En las comparaciones multivariadas de TEE que controlan la FFM y la edad, el gasto de energía de las mujeres Hadza fue similar al de las mujeres occidentales (n = 186) y el TEE de los hombres Hadza fue similar a los hombres occidentales (n = 53); el estilo de vida no tuvo efecto en la ETE (mujeres: F (139) = 0.18, p = 0.67; hombres: F (49) = 0.17, p = 0.68) ( , Tabla S1). Los resultados no cambiaron cuando se comparó Hadza con todos los individuos de la economía de mercado, o cuando la masa corporal se sustituyó por FFM (Tabla S1), o cuando se combinaron los sexos para los análisis (estilo de vida: F (189) = 0.25, p = 0.62). La inclusión de la masa grasa como una variable independiente mejoró modestamente el ajuste de los modelos multivariados para la ETE, pero no afectó el patrón de resultados (Tabla S1). La ausencia de diferencias significativas no parece deberse a tamaños de muestra pequeños para el Hadza. Los análisis de potencia indicaron que los tamaños de muestra fueron suficientes para detectar una diferencia de 4.2% en la media de TEE (Hadza vs. Western, α = 0.05) en las comparaciones entre mujeres (potencia 97%) y la diferencia de 7.6 entre hombres (potencia 93%).

La similitud en la ETE entre Hadza y otras poblaciones también fue evidente cuando se compararon las medias de la población. En un análisis multivariado que controla el sexo, la edad y la masa corporal, la ETE entre los cazadores-recolectores de Hadza no difirió (t (155) = −0.35, p = 0.73) de las poblaciones en economías de mercado ( , Tabla S1). Solo las poblaciones agrícolas tuvieron mayor TEE de lo que se predijo para su tamaño corporal. En comparaciones entre sujetos individuales, mujeres campesinas bolivianas. [ 13 ] tenían un TEE más alto que las mujeres Western y Hadza (p <0.001 en ambas comparaciones, Tabla 1), y los grupos de cultivo (n = 3) tuvieron un TEE consistentemente mayor en las comparaciones de población (t = 2.76, p = 0.006, Tabla S1) ( , 2).

Los niveles estimados de actividad física (PAL, calculados como TEE / BMR estimados), sugieren que los adultos de Hadza gastan una porción más pequeña de TEE en BMR que los occidentales. Los hombres de Hadza tenían una PAL estimada de 2.26 ± 0.48, significativamente mayor que la PAL observada en los hombres occidentales (n = 31, PAL = 1.81 ± 0.21) (F (43) = 13.07, p = 0.001), mientras que la PAL estimada para mujeres Hadza ( 1.78 ± 0.30) fue ligeramente más alto que el de las mujeres occidentales (n = 145, PAL = 1.68 ± 0.22) (F (162) = 3.80, p = 0.05) al controlar la edad (Tabla S1). La disminución de la ETE en la BMR estimada sugiere que las diferencias grupales en PAL se relacionaron con las diferencias en el tamaño corporal, ya que los Hadza son significativamente más pequeños que sus contrapartes occidentales (Tabla 1). En un análisis multivariado que controla la edad y el sexo, la relación entre la ETE y la BMR estimada no difirió entre los sujetos de Hadza y occidentales (F (239) = 0.73, p = 0.39) (Fig. S3). Sin embargo, debido a que la ETE se correlaciona con la TMB estimada con una pendiente <1.0, PAL (la relación de ETE / TMB) tiende a ser mayor entre los individuos más pequeños; esto es particularmente evidente entre los hombres de nuestra muestra (Fig. S3).

Las distancias diarias de caminata para las mujeres Hadza (media 5.8, desviación estándar ± 1.7 km / día) y los hombres (11.4 ± 2.1 km / día) fueron significativamente diferentes (p <0.001, prueba t), en consonancia con las mediciones anteriores en la caza y sociedades de reunión [ 10 ]. Sin embargo, la variación individual en la distancia diaria a pie no explica la variación en la ETE. El gasto energético diario estimado en la marcha (kCal / día) representó un promedio de 6.7% (± 1.9%) de TEE entre mujeres Hadza y 11.0% (± 3.4%) entre hombres Hadza (Texto S1), pero el TEE no se correlacionó con la distancia media diaria de viaje (F (28) = 0.75, p = 0.39) (Tabla S1). De manera similar, el TEE de las mujeres Hadza que estaban embarazadas o en período de lactancia (n = 8; 1 embarazada, 7 lactante) no fue diferente de otras mujeres Hadza (n = 9; F (16) = 0.96, p = 0.35) después de controlar el FFM (Tabla S1).

Aunque es probable que los Hadza realicen tareas tradicionales de forrajeo (por ejemplo, cavar tubérculos o cortar ramas de árboles para obtener miel) de manera más eficiente que lo que pueden hacer los occidentales no cultivados [ 34 ]Las comparaciones de actividades comunes en todas las culturas no indican que el músculo Hadza y la fisiología locomotora sean inherentemente más eficientes. El coste energético de la marcha (kCal kg.^-1 m^-1) para los adultos de Hadza estaba bien dentro del rango de valores reportados para los sujetos occidentales: de las poblaciones de 20 de EE. UU. y Europa incluidas en un metanálisis reciente del costo de caminar en cinta rodante [ 28 ], 14 tenía media COT_min valores por debajo de la media de Hadza (Información de apoyo, Fig. S1). RMR para adultos Hadza medidos mientras estaban sentados promediaron 11% por encima del BMR predicho [ 27 ], dentro del rango de valores (7 – 35%) reportados para otras poblaciones [ 35 ].

Discusión Notable

Las mediciones de la ETE entre los cazadores-recolectores de Hadza desafían la opinión de que los estilos de vida occidentales producen un gasto de energía anormalmente bajo, y que la disminución del gasto de energía es una causa principal de obesidad en los países desarrollados. A pesar de la alta PAL y la dependencia de los alimentos silvestres, TEE de Hadza fue similar a los occidentales y otros en las economías de mercado ( , 2). Además, aunque Hadza difería de las poblaciones occidentales en el porcentaje de grasa corporal (F (202) = 44.05, p <0.001), la variación en la adiposidad tanto dentro como entre las poblaciones no se correlacionó con PAL (F (207) = 0.36, p = 0.55) ( ) ni con TEE (F (209) = 3.02, p = 0.08, β = 12.06; tenga en cuenta que el efecto de TEE sobre la adiposidad, aunque no es estadísticamente significativo, es positivo en esta muestra). La falta de correspondencia entre TEE, PAL y adiposidad en nuestras muestras de Hadza y comparativas es consistente con los estudios previos de DLW en poblaciones occidentales [ 36 ]–[ 38 ]. La similitud en TEE entre los cazadores-recolectores de Hadza y los occidentales sugiere que incluso las diferencias dramáticas en el estilo de vida pueden tener un efecto insignificante en TEE, y es consistente con la visión [ 4 ]–[ 7 ], [ 16 ] que las diferencias en la prevalencia de obesidad entre poblaciones se deben principalmente a diferencias en la ingesta de energía en lugar de gastos. Las mediciones de TEE y PAL de otras poblaciones tradicionales, preferiblemente cazadores-recolectores, son necesarias para evaluar si el patrón de gasto de energía entre los Hadza es típico de los forrajeros humanos.

Es importante tener en cuenta que este no fue un estudio de intervención; examinamos el TEE, el PAL y la composición corporal habituales en cazadores-recolectores y occidentales, pero no examinamos los efectos de imponer una mayor actividad física en los occidentales. La actividad física tiene importantes efectos positivos en la salud. [ 39 ], y se ha demostrado que el aumento de la actividad física juega un papel importante en la pérdida de peso y en los programas de mantenimiento de peso [ 40 ]. Algunos estudios sobre el nivel de actividad autoinformado incluso han sugerido que la actividad habitual puede ayudar a prevenir el aumento de peso poco saludable, aunque la evidencia es mixta [ 40 ]. Se necesita más trabajo para integrar los resultados de los estudios de intervención de PAL y TEE con comparaciones a nivel de población del gasto energético habitual.

Nuestros resultados indican que los estilos de vida activos y "tradicionales" pueden no proteger contra la obesidad si las dietas cambian para promover un mayor consumo de calorías. Por lo tanto, los esfuerzos para complementar las dietas de poblaciones saludables en regiones en desarrollo deben evitar inundar a estos individuos con alimentos altamente procesados, densos en energía pero pobres en nutrientes. Dado que es poco probable que el rendimiento de energía en estas poblaciones queme las calorías adicionales proporcionadas, dichos esfuerzos pueden aumentar involuntariamente la incidencia de exceso de adiposidad y complicaciones metabólicas asociadas, como la resistencia a la insulina. De hecho, los alimentos procesados ​​y densos en energía se han relacionado con la resistencia a la insulina y las enfermedades cardiovasculares entre los forrajeros australianos que hacen la transición a la vida de la aldea [ 41 ].

La similitud en TEE entre Hadza y las poblaciones occidentales es contradictoria, dado el estilo de vida físicamente activo de Hadza y la PAL elevada. La TEE entre Hadza y los occidentales era indistinguible al controlar la masa magra y la masa grasa (proxies comunes para los costos metabólicos de la no actividad) a pesar de las diferencias en el estilo de vida y la PAL estimada. Estos resultados y la posible interacción entre PAL y el tamaño corporal (Fig. S3), indicar que se necesita más trabajo sobre la fisiología de las poblaciones tradicionales. Además, la falta de correspondencia entre la ETE y la distancia diaria a pie (un gran componente de la actividad diaria de Hadza), o entre la ETE y el estado materno (embarazada / en período de lactancia o no), junto con otras investigaciones de fisiología de forraje, sugieren que las interacciones entre la fisiología metabólica , la actividad física y el medio ambiente son más complejos de lo que a menudo se piensa. Por ejemplo, el trabajo con los forrajeadores de Ache en Paraguay ha demostrado que los niveles de leptina, críticos en el secuestro de grasas, y la testosterona, una hormona anabólica, son sustancialmente más bajos que los niveles observados en adultos de EE. UU. [ 42 ], [ 43 ]. Y los estudios de mujeres embarazadas y lactantes en culturas tradicionales han demostrado que los cambios tanto en el comportamiento (p. Ej., La carga de trabajo) como en la fisiología (p. Ej., BMR) les permiten mantener la ETE a niveles similares a los de sus contrapartes occidentales. [ 44 ], [ 45 ]. Estudios como estos, así como los resultados aquí, sugieren que la actividad física puede ser solo una parte de una estrategia metabólica dinámica que responde continuamente a los cambios en la disponibilidad y demanda de energía. Trabajos recientes que examinan las complejas respuestas fisiológicas del cuerpo a la dieta y la pérdida de peso [ 46 ] apoya esta opinión.

Los datos sobre TEE de cazador-recolector proporcionan perspectivas adicionales sobre los seres humanos paleolíticos y sobre los orígenes de la agricultura. Si bien el estilo de vida de los cazadores-recolectores del Pleistoceno tardío fue sin duda altamente activo como se ve en los forrajeros de hoy, nuestros resultados sugieren que sus necesidades energéticas diarias probablemente no sean diferentes de las poblaciones occidentales actuales. Y en lugar de disminuir el trabajo necesario para encontrar alimentos, la agricultura temprana puede reflejar un esfuerzo por mejorar la seguridad y la previsibilidad de los alimentos, incluso a costa de demandas de energía ligeramente más altas. Las mayores demandas energéticas de los estilos de vida agrícolas tradicionales se evidencian en este estudio ( , 2) sugieren que la adopción de la agricultura trajo consigo una mayor carga de trabajo para los recolectores de neolíticos. Esta visión es consistente con la de Sahlins. [ 47 ] la proposición de que los cazadores-recolectores del Pleistoceno disfrutaron de una "riqueza original", dedicando solo una cantidad moderada de tiempo al trabajo de subsistencia cada día, así como un estudio reciente que indica que los recolectores neolíticos no fueron menos productivos que los primeros agricultores para obtener alimentos [ 48 ].

Al igual que otros rasgos complejos y continuos (p. Ej., Estatura), el medio ambiente puede influir claramente en la ETE, como es evidente en los elevados gastos de energía de los agricultores tradicionales (Tabla 1). No obstante, el TEE es notablemente similar en una amplia muestra global de poblaciones que abarca una gama de economías, climas y estilos de vida ( , 2). TEE no solo es estadísticamente indistinguible entre los occidentales y los forzadores de Hadza, sino que la gama de TEE dentro de las poblaciones occidentales, de forrajeo y agrícolas se superpone en gran medida, tanto a nivel individual como poblacional (Tabla 1, , 2). Nuestra hipótesis es que la ETE puede ser un rasgo fisiológico relativamente estable y restringido para la especie humana, más un producto de nuestra herencia genética común que nuestros diversos estilos de vida. Un creciente trabajo sobre el metabolismo de los mamíferos está revelando que las tasas metabólicas de las especies reflejan su historia evolutiva, ya que la ETE responde a lo largo del tiempo evolutivo a presiones ecológicas como la disponibilidad de alimentos y el riesgo de depredación [ 49 ], [ 50 ]. En este sentido, es interesante considerar la ETE humana como un rasgo evolucionado formado por la selección natural. Se sabe que los humanos tienen una ETE mayor que los orangutanes [ 50 ], un simio estrechamente relacionado, pero tiene una ETE baja en comparación con otros mamíferos euterios [ 50 ], [ 51 ]. Los datos de otras especies de primates son necesarios para ajustar la estrategia metabólica humana en un contexto evolutivo integral.

información de soporte Notable

Figura S1.

Costo de caminata en adultos de Hadza en comparación con otras poblaciones. COT media_min los valores de Hadza (n = 14) están dentro del rango de veinte poblaciones occidentales informadas en un metanálisis reciente [ 28 ]. Las barras de error indican desviaciones estándar. Tenga en cuenta que la barra de Hadza representa una media de sujetos individuales, mientras que la barra occidental representa la media de las medias de población de 20 [ 28 ].

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Figura S2.

Alimentos clave en la dieta de Hadza durante este estudio como porcentaje del total de calorías devueltas al campamento.

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Figura S3.

El efecto del tamaño corporal en PAL en el conjunto de datos actual. UNA. TEE versus BMR estimado para Hadza y adultos occidentales. Simbolos como en Figura 1 y XNUMX. B. PAL versus masa corporal.

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Tabla S1.

Resultados de los análisis multivariados.

(PDF) (documento en inglés)

Texto S1.

Describe detalles adicionales de los métodos utilizados para recopilar y analizar datos, así como información adicional sobre la población de Hadza.

(PDF) (documento en inglés)

AGRADECIMIENTOS Notable

Agradecemos a los Hadza por su participación, cooperación y hospitalidad. Herieth Cleophas, Fides Kirei, Lieve Lynen, Nathaniel Makoni, Carla Mallol, Ruth Mathias, Elena Mauriki, Daudi Peterson y Christopher y Nani Schmelling brindaron una ayuda invaluable en el campo. Sarah Daley, Janice Wang y William Wong ayudaron con muestras en los Estados Unidos. Agradecemos al Instituto Nacional de Investigación Médica de Tanzania y a COSTECH por el permiso para realizar este estudio.

Referencias Notable

1. Organización Mundial de la Salud (2011) Obesidad y sobrepeso. Accedido a 2011 en enero 20.
2. Popkin BM (2005) Uso de la investigación sobre la pandemia de obesidad como guía para una visión unificada de la nutrición. Salud pública Nutr 8: 724 – 729. Encuentra este artículo en línea
3. Prentice AM, Jebb SA (1995) Obesidad en Gran Bretaña: ¿glotonería o pereza? BMJ 311: 437 – 439. Encuentra este artículo en línea
4. Prentice AM, Jebb SA (2003) Comidas rápidas, densidad de energía y obesidad: un posible vínculo mecánico Obesity Reviews 4: 187 – 194. Encuentra este artículo en línea
5. Isganaitis E, Lustig RH (2005) Comida rápida, resistencia a la insulina del sistema nervioso central y obesidad. Arterioscler Thromb Vasc Biol 25: 2451 – 2462. Encuentra este artículo en línea
6. Stanhope KL, Havel PJ (2008) Efectos endocrinos y metabólicos del consumo de bebidas endulzadas con fructosa, glucosa, sacarosa o jarabe de maíz con alto contenido de fructosa. Soy J Clin Nutr 88: (supl.) 1733S – 1737S. Encuentra este artículo en línea
7. Swinburn BA, Sacks G, Hall KD, McPherson K, Finegood DT, et al. (2011) La pandemia global de obesidad: formada por los impulsores globales y los entornos locales. Lancet 378: 804 – 14. Encuentra este artículo en línea
8. Schoeninger MJ, Murray S, Bunn HT, Marlett JA (2001) Composición de los tubérculos utilizados por los forrajeros Hadza de Tanzania. Análisis de Comp. De Alimentos 14: 15 – 25. Encuentra este artículo en línea
9. Murray S, Schoeninger MJ, Bunn HT, Pickering TR, Marlett JA (2001) Composición nutricional de algunos alimentos de plantas silvestres y miel utilizados por los forzadores Hadza de Tanzania. Análisis de Comp. De Alimentos 14: 3 – 13. Encuentra este artículo en línea
10. Marlowe FW (2005) Cazadores-recolectores y evolución humana. Evol Anth 14: 54 – 67. Encuentra este artículo en línea
11. Marlowe FW, Berbesque JC (2009) Los tubérculos como alimentos de reserva y su impacto en los cazadores-recolectores Hadza. Soy J Phys Anth 140: 751 – 758. Encuentra este artículo en línea
12. Ischayek JI, Kern M (2006) Las mieles de EE. UU. Que varían en contenido de glucosa y fructosa obtienen índices glucémicos similares. J Am Diet Assoc 106: 1260 – 1262. Encuentra este artículo en línea
13. Kashiwazaki H, Dejima Y, Orias-Rivera J, Cobarde WA (1995) Gasto energético determinado por el método del agua doblemente etiquetada en los aymaras bolivianos que viven en una comunidad agropastoral de gran altitud. Soy J Clin Nutr 62: 901 – 910. Encuentra este artículo en línea
14. Esparza J, Fox C, Harper IT, Bennett PH, Schulz LO, et al. (2000) Gasto diario de energía en indios pima de México y EE. UU .: baja actividad física como posible causa de obesidad. Int J Obes Relat Metab Disord 24: 55 – 59. Encuentra este artículo en línea
15. Dufour DL, Piperata BA (2008) Gasto energético entre los agricultores de los países en desarrollo: ¿qué sabemos? Soy J Hum Biol 20: 249 – 258. Encuentra este artículo en línea
16. Dugas LR, Harders R, Merrill S, Ebersole K, Shoham DA, et al. (2011) Gasto de energía en adultos que viven en países en desarrollo en comparación con países industrializados: un metanálisis de estudios de agua doblemente etiquetados. Soy J Clin Nutr 93: 427 – 441. Encuentra este artículo en línea
17. Marlowe FW (2010) El Hadza: cazadores-recolectores de Tanzania. Univ. California Berkeley. 336 p.
18. “Evaluación de la composición corporal, el gasto total de energía en humanos que utilizan técnicas de isótopos estables” (2009) Serie de salud humana del OIEA 3. (OIEA, Viena).
19. Davidson L, McNeill G, Haggarty P, Smith JS, Franklin MF (1997) Gasto en energía de los hombres adultos evaluado por el monitoreo continuo de la frecuencia cardíaca y el agua doblemente etiquetada. Br J Nutr 78: 695 – 708. Encuentra este artículo en línea
20. Prentice AM, Black AE, Coward WA, Davies HL, Goldberg GR, et al. (1986) Altos niveles de gasto energético en mujeres obesas. Br Med J (Clin. Res. Ed.) 292: 983 – 987. Encuentra este artículo en línea
21. Racette SB, Schoeller DA, Kushner RF, Neil KM, Herling-Iaffaldano K (1995) Efectos del ejercicio aeróbico y los carbohidratos en la dieta sobre el gasto de energía y la composición corporal durante la reducción de peso en mujeres obesas. Soy J Clin Nutr 61: 486 – 94. Encuentra este artículo en línea
22. Racette SB, Schoeller DA, Kushner RF, Neil KM (1995) El ejercicio mejora el cumplimiento con la dieta durante una restricción moderada de energía en mujeres obesas. Soy J Clin Nutr 62: 345 – 349. Encuentra este artículo en línea
23. Racette SB, Weiss EP, Villareal DT, Arif H, Steger-May K, et al. (2006) Un año de restricción calórica en humanos: viabilidad y efectos sobre la composición corporal y el tejido adiposo abdominal. J Gerontol A Biol Sci Med Sci 61: 943 – 50. Encuentra este artículo en línea
24. Schulz S, Westerterp KR, Bruck K (1989) Comparación del gasto de energía mediante la técnica del agua doblemente etiquetada con consumo de energía, ritmo cardíaco y registro de actividad en el hombre. Soy J Clin Nutr 491146 – 1154.
25. Seale JL, Rumpler WV, Conway JM, Miles CW (1990) Comparación de los métodos de agua doblemente etiquetada, balance de ingesta y calorimetría directa e indirecta para medir el gasto de energía en hombres adultos. Soy J Clin Nutr 52: 66 – 71. Encuentra este artículo en línea
26. Welle S, Forbes GB, Statt M, Barnard RR, Amatruda JM (1992) Gasto energético en condiciones de vida libre en mujeres con peso normal y sobrepeso. Soy J Clin Nutr 55: 14 – 21. Encuentra este artículo en línea
27. Henry CJ (2005) Estudios de tasa metabólica basal en humanos: medición y desarrollo de nuevas ecuaciones. Salud pública Nutr 8: 1133 – 1152. Encuentra este artículo en línea
28. Rubenson J, Heliams DB, Maloney SK, Withers PC, Lloyd DG, et al. (2007) Reevaluación del costo comparativo de la locomoción humana mediante análisis alométricos específicos de la marcha. J Exp Biol 210: 3513 – 3524. Encuentra este artículo en línea
29. Snodgrass JJ, Leonard WR, Tarskaia LA, Schoeller DA (2006) El gasto total de energía en el Yakut (Sakha) de Siberia, medido por el método del agua doblemente etiquetada. Soy J Clin Nutr 84: 798 – 806. Encuentra este artículo en línea
30. Stein TP, Johnston FE, Greiner L (1988) El gasto de energía y el estatus socioeconómico en Guatemala, medido por el método del agua doblemente etiquetada. Soy J Clin Nutr 47: 196 – 200. Encuentra este artículo en línea
31. Kashiwazaki H, Uenishi K, Kobayashi T, Rivera JO, Coward WA, y otros. (2009) Niveles altos de actividad física durante todo el año en agropastoralistas de los Andes bolivianos: resultados de mediciones repetidas del método DLW en temporadas altas y bajas de actividades agrícolas. Soy J Hum Biol. 21: 337 – 45. Encuentra este artículo en línea
32. Tschöp MH, Speakman JR, Arch JR, Auwerx J, Brüning JC, et al. (2011) Una guía para el análisis del metabolismo energético del ratón. Métodos Nat 9: 57 – 63. Encuentra este artículo en línea
33. Gallagher D, Heymsfield SB, Heo M, Jebb SA, Murgatroyd PR, et al. (2000) Porcentaje saludable de rangos de grasa corporal: un enfoque para desarrollar pautas basadas en el índice de masa corporal. Soy J Clin Nutr 72: 694 – 701. Encuentra este artículo en línea
34. Kaplan HS, Hill KR, Lancaster JB, Hurtado AM (2000) Una teoría de la evolución de la historia de la vida humana: dieta, inteligencia y longevidad. Evol Anth 9: 156 – 185. Encuentra este artículo en línea
35. Kanade AN, Gokhale MK, Rao S (2001) Costos de energía de las actividades estándar entre los adultos indios. Eur J Clin Nutr 55: 708 – 713. Encuentra este artículo en línea
36. Speakman JR, Westerterp KR (2010) Asociaciones entre las demandas de energía, la actividad física y la composición corporal en humanos adultos entre 18 y 96 y edades. Soy J Clin Nutr. 92: 826 – 34. Encuentra este artículo en línea
37. Goran MI, Hunter G, Nagy TR, Johnson R (1997) Gasto energético relacionado con la actividad física y la masa grasa en niños pequeños. Int J Obes Relat Metab Disord. 21: 171 – 8. Encuentra este artículo en línea
38. Westerterp KR (2010) La actividad física, la ingesta de alimentos y la regulación del peso corporal: perspectivas de estudios de agua doblemente etiquetados. Nutr Rev. 68: 148 – 54. Encuentra este artículo en línea
39. Organización Mundial de la Salud (2010) Recomendaciones globales sobre actividad física para la salud. Organización Mundial de la Salud, Ginebra. 60 p.
40. Chaput JP, Klingenberg L, Rosenkilde M, Gilbert JA, Tremblay A, et al. (2011) La actividad física juega un papel importante en la regulación del peso corporal. J Obes. 2011. pii 360257 p.
41. O'Dea K (1991) La occidentalización y la diabetes no dependiente de insulina en los aborígenes australianos. Ethn Dis 1: 171 – 87. Encuentra este artículo en línea
42. Bribiescas RG (2001) Los niveles séricos de leptina y antropométricos se correlacionan en los amerindios de Ache en el este de Paraguay. Soy J Phys Anth 115: 297 – 303. Encuentra este artículo en línea
43. Ellison PT, Bribiescas RG, Bentley GR, Campbell BC, Lipson SF (2002) Variación de la población en la disminución relacionada con la edad en la testosterona salival masculina. Hum Reprod 17: 3251 – 3253. Encuentra este artículo en línea
44. Butte NF, King JC (2005) Requerimientos energéticos durante el embarazo y la lactancia. Salud pública Nutr 8: 1010 – 1027. Encuentra este artículo en línea
45. Dufour DL, Sauther ML (2002) Dimensiones comparativas y evolutivas de las energéticas del embarazo y la lactancia humanas. Soy J Hum Biol 14: 584 – 602. Encuentra este artículo en línea
46. Sumithran P, Prendergast LA, Delbridge E, Purcell K, Shulkes A (2011) Persistencia a largo plazo de las adaptaciones hormonales a la pérdida de peso. Nuevo Eng J Med 365: 1597 – 1604. Encuentra este artículo en línea
47. Sahlins M (1972) Economía de la Edad de Piedra. Aldine, Chicago. 348 p.
48. Bowles S (2011) El cultivo de cereales por parte de los primeros agricultores no fue más productivo que el forrajeo. Proc Natl Acad Sci USA 108: 4760 – 4765. Encuentra este artículo en línea
49. Pontzer H, Kamilar JM (2009) Gran alcance asociado con una mayor inversión reproductiva en mamíferos. Proc Natl Acad Sci USA 106: 192 – 196. Encuentra este artículo en línea
50. Pontzer H, Raichlen DA, Shumaker RW, Ocobock C, Wich SA (2010) Adaptación metabólica para el rendimiento de baja energía en orangutanes. Proc Natl Acad Sci USA 107: 14048 – 14052. Encuentra este artículo en línea
51. Hayes M, Chustek M, Heshka S, Wang Z, Pietrobelli A, et al. (2005) Bajos niveles de actividad física de lo moderno. Homo sapiens. entre los mamíferos en libertad. Int J Obes 29: 151 – 156. Encuentra este artículo en línea