Neurosci Biobehav Rev. 2012 enero; 36(1): 479-501. Publicado en línea 2011 Agosto 25. doi 10.1016 / j.neubiorev.2011.08.005
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Resumen
La investigación psicológica indica cada vez más que los procesos emocionales interactúan con otros aspectos de la cognición. Los estudios han demostrado tanto la capacidad de los estímulos emocionales para influir en una amplia gama de operaciones cognitivas, como la capacidad de los humanos para usar mecanismos de control cognitivo descendente para regular las respuestas emocionales. Las porciones de la corteza prefrontal parecen jugar un papel importante en estas interacciones. Sin embargo, la manera en que se implementan estas interacciones permanece solo parcialmente aclarada. En la presente revisión describimos las conexiones anatómicas entre las áreas prefrontales ventrales y dorsales, así como sus conexiones con las regiones límbicas. Solo es probable que un subconjunto de áreas prefrontales influya directamente en el procesamiento de la amígdala, y como tales, los modelos de control prefrontal de las emociones y los modelos de regulación emocional deben limitarse a vías de influencia plausibles. También nos centramos en cómo el patrón específico de las conexiones de alimentación directa y retroalimentación entre estas regiones puede dictar la naturaleza del flujo de información entre las áreas prefrontal ventral y dorsal y la amígdala. Estos patrones de conexiones son inconsistentes con varios supuestos comúnmente expresados acerca de la naturaleza de las comunicaciones entre emoción y cognición.
1. Introducción
La investigación acumulada examina cómo la emoción interactúa con otros aspectos de la cognición. Tal trabajo ha dilucidado las formas en que la información valiosa emocionalmente puede dirigir o desviar la atención (Ohman et al. 2001; Most et al. 2005; Mathews y Wells, 1999), e influir en los procesos de decisión (Knutson et al. 2008). Al mismo tiempo, una creciente literatura indica que los procesos cognitivos como la reevaluación pueden regular la capacidad de respuesta emocional (Jackson et al. 2000; Kim y Hamann, 2007; Ochsner et al. 2002; Ochsner, Ray, et al. 2004; Ray, Wilhelm y Gross, 2008). De hecho, las interacciones entre funciones que tradicionalmente se definen como estrictamente emocionales o estrictamente cognitivas son lo suficientemente importantes como para poner en tela de juicio la división a menudo artificial entre estos dominios (ver, por ejemplo, Pessoa, 2008). Sin embargo, la división proporciona un valor conceptual en el sentido de que el procesamiento emocional tiene características específicas de operación que pueden distinguirse de otros dominios cognitivos de la misma manera en que los procesos de atención o memoria tienen características diferentes y se crean instancias en diferentes redes (aunque a veces parcialmente superpuestas) de las regiones del cerebro.
La manera en que interactúan la emoción y otros dominios cognitivos se ha vuelto cada vez más importante para los modelos de psicopatología. Por ejemplo, las conceptualizaciones de los trastornos de ansiedad con frecuencia se centran en los sesgos atencionales acentuados hacia los estímulos amenazadores (Obispo, xnumx; Cisler y Koster, 2010; Ouimet, Gawronski y Dozois, 2009; Williams et al. 1996). De manera similar, los fallos en la aplicación del control de arriba hacia abajo sobre la emoción se consideran cada vez más fundamentales para los trastornos psiquiátricos que van desde la depresión mayor (Fales et al. 2008; Johnstone et al. 2007; Almeida et al. 2009; Taylor Tavares et al. 2008), para limitar el trastorno de personalidad (New et al. 2008).
Las regiones prefrontales ocupan un lugar destacado en los modelos neurobiológicos de la interfaz entre la emoción y otros aspectos de la cognición. Sin embargo, las características anatómicas de las diferentes regiones prefrontales a menudo solo reciben una atención superficial al considerar la validez de tales modelos. En la medida en que se considera la anatomía, generalmente se discute solo en términos generales de si el área tiene alguna conexión directa aferente o eferente con las regiones límbicas, como la amígdala o el hipotálamo. Sin embargo, los detalles de estas conexiones son esenciales para comprender estas interacciones regionales. Por ejemplo, un modelo que postula que la corteza prefrontal dorsolateral (DLPFC) directamente la actividad de la amígdala inhibida solo puede ser buena si se demuestra que el DLPFC envía suficientes proyecciones directas a la amígdala. Si tales proyecciones son modestas o están ausentes, serán necesarios modelos alternativos que dependan de regiones intermedias para explicar una influencia DLPFC postulada en las respuestas amígdalas.
Las características estructurales de las diferentes regiones prefrontales y el patrón laminar de sus conexiones también pueden proporcionar una comprensión sustancial de las interacciones entre la emoción y los procesos cognitivos mediados por la corteza prefrontal (CPF). Específicamente, las características citoarquitectónicas de diferentes regiones corticales dictan la manera en que procesan la información e interactúan con otras regiones. Este segundo nivel de análisis generalmente no ha entrado en discusiones sobre los sustratos neuronales de las interacciones emoción-cognitivas, aunque tiene implicaciones importantes para la comprensión de estos procesos.
En el presente documento, intentamos esbozar varias características de la comunicación interregional entre diferentes áreas de PFC y sus interacciones con la amígdala. Nos centramos especialmente en los contrastes entre PFC orbital y dorsolateral debido a las asociaciones de larga data de la corteza orbitofrontal (OFC) a los procesos emocionales (Zald y Kim, 1996) y una asociación similar de larga data de DLPFC a los aspectos ejecutivos de la cognición (Fuster, 1989; Stuss y Benson, 1986). También describimos el papel de las estructuras cinguladas anteriores (ACC) / frontales mediales en estas interacciones, ya que los datos crecientes indican que estas estructuras proporcionan una interfaz crítica entre la emoción y otros aspectos de la cognición.
2. Topografía y características citoarquitectónicas del PFC.
Topografía
El PFC se divide con frecuencia en regiones amplias 6, dorsolateral, ventrolateral (VLPFC), frontopolar (FP), OFC, ventromedial (VMPFC) y dorsomedial (DMPFC) (ver Figura 1 y XNUMX). Los límites topográficos exactos de estas regiones son aplicados de manera variable por los investigadores, pero la nomenclatura general ha demostrado ser útil como un amplio marco organizativo para comprender la anatomía y la función del PFC.
Filogenia y citoarquitectura.
El PFC contiene dos tendencias arquitectónicas filogenéticamente distintas separables (Barbas, 1988; Sanides, 1969; Yeterian y Pandya, 1991). La tendencia basoventral se extiende desde un núcleo olfativo (repartorio) a través de la OFC y se propaga anteriormente al polo frontal ventral, y lateralmente a la VLPFC (que termina en el área de Brodmann (BA) V46). En contraste, la tendencia mediodorsal comienza a lo largo del corpus collosum, progresa a través de la pared medial del lóbulo frontal y luego se envuelve alrededor del borde superior del lóbulo en DLPFC (que termina en BA D46). Cada una de estas tendencias muestra un patrón de etapas sucesivas de la arquitectura cortical reflejada en el desarrollo y ensanchamiento de la capa granular IV. La parte evolutivamente más antigua de estas tendencias es de naturaleza agrícola, mientras que las áreas evolutivamente más jóvenes tienen una capa granular densa y bien definida. En la tendencia basoventral, esta progresión cortical se inicia en la COS posterior (ínsula agranular utilizando la terminología de Carmichael y Price).Carmichael y Price, 1994)) seguido por la corteza disgranular (débilmente granular) en las áreas centrales de la OFC, moviéndose a la corteza eulaminada I con una capa granular IV distinta a medida que se mueve en dirección anterior o lateral, y finalmente alcanzando la corteza eulaminada II con una capa densa IV y fuerte supragranular capas a medida que se avanza hacia el polo frontal y las regiones ventrolateralesBarbas y Pandya, 1989; Carmichael y Price, 1994; Petrides y Mackey, 2006; Precio, 2006a). La tendencia mediodorsal muestra una progresión citoarquitectónica similar. A partir de la corteza periallocortex a lo largo del cuerpo coliforme rostral, la tendencia se vuelve disgranular en el cingulado (incluidas las regiones subgenual, pregenual y supragenual), eulaminado I cuando se mueve en sentido anterior a lo largo de la pared medial o superior en el giro superior frontal y eventualmente se convierte en elumaniate II en regiones dorsolaterales (BA 8 y 46).
Para evitar confusiones, observamos que el uso del término tendencia mediodorsal no debe confundirse con la región DMPFC descrita en Figura 1 y XNUMX. La tendencia mediodorsal incluye el DMPFC, pero también incluye las áreas VMPFC 25 y 32, y partes de BA 10 a lo largo de la pared medial (área 10m en la nomenclatura de Ongur et al. (2003); Figura 2 y XNUMX).
El patrón de desarrollo citoarquitectónico a medida que uno pasa de la corteza agranular a la corteza eulaminada II se acompaña de aumentos en el número total de neuronas (densidad celular), el tamaño de las células piramidales en las capas II y V, y el nivel de mielinización (Barbas y Pandya, 1989; Dombrowski et al. 2001; Figura 3 y XNUMX), que en conjunto dan como resultado diferentes características de procesamiento de información en las diferentes regiones. Otras diferencias importantes entre las regiones prefrontales surgen en términos de tinción histológica, que a menudo reflejan diferentes características de interneuronas. Carmichael y Price (Carmichael y Price, 1994) dividen el Macaque OFC y el PFC medial en múltiples subregiones basadas en tales características (ver Figura 4), y muchas de estas características pueden identificarse en humanos (Ongur et al., 2003). Las características diferenciales de la interneurona observadas en las subregiones prefrontales afectan las características específicas del procesamiento de la información realizado por las subregiones prefrontales (Wang et al., 2004; Zald, 2007), pero están fuera del alcance de este documento. Críticamente, las divisiones estructuralmente definidas de PFC poseen patrones de conectividad dramáticamente diferentes tanto dentro del PFC como con otras regiones cerebrales corticales y subcorticales.
La citoarquitectura en humanos
Aunque hay una homología significativa en la citoarquitectura de primates y humanos dentro de los lóbulos frontales, y las tendencias filogenéticas generales se comparten entre las especies de primates, surgen varias dificultades para pasar de los datos humanos a los de los animales. Primero, los estudios de neuroimagen humana a menudo se refieren a áreas de Brodmann (Brodmann, 1914), pero no reflejan los desarrollos en la identificación de áreas de citoarquitecturas y límites de áreas que se han producido desde el trabajo pionero de Brodmann hace casi un siglo. En segundo lugar, la aplicación de estas etiquetas de área se basa a menudo en el atlas de Talairach (Talairach y Tournoux, 1988), pero este atlas es en el mejor de los casos una aproximación, ya que el análisis citoarquitectónico no se realizó en el cerebro que forma la base del atlas. En tercer lugar, existe una falta de coincidencia entre las etiquetas de los animales y las etiquetas de los humanos en el lóbulo frontal ventral, ya que los datos de los animales utilizan variantes en el etiquetado desarrollado por Walker (Andador, xnumx), que algunos autores ahora han extendido a los humanos (Petrides y Mackey, 2006; Ongur et al., 2003), mientras que la mayoría de los investigadores de neuroimagen todavía utilizan las etiquetas de Brodmann. Desafortunadamente, a veces no está claro a qué investigadores de sistemas de etiquetado de neuroimagen se están refiriendo al informar sobre sus hallazgos. Esto produce una ambigüedad particular en el lateral OFC / VLPFC, donde los investigadores humanos a menudo se refieren a BA 47, pero la literatura animal se refiere al área 12. La etiqueta 47 / 12 ahora es adoptada por algunos neuroanatomistas para describir esta área en humanos, aunque el límite medial de esta región sigue siendo cuestionado por los principales neuroanatomistas (Petrides y Mackey, 2006; Ongur et al., 2003). De manera similar, las áreas 13 y 14 están claramente demarcadas en monos, y las áreas homólogas se observan en humanos, pero Brodmann o Talairach no las capturaron, quienes aplicaron una etiqueta genérica del área 11 en las secciones posterior y anterior de la OFC medial. Al describir datos de neuroimagen humana, generalmente hacemos referencia al amplio sistema de etiquetado descrito por Petrides y Mackey (2006), en lugar del atlas de Talairach para aprovechar los datos de estudios de primates no humanos.
3. Conexiones
La mayoría de los datos existentes sobre conexiones prefrontales provienen de estudios en animales. Sin embargo, dada la homología citoarquitectónica en primates (Petrides y Mackey, 2006; Ongur et al., 2003), generalmente se asume que la conectividad de estas áreas se conserva en gran medida entre las especies de primates. Como tal, es razonable utilizar la literatura de primates no humanos sobre conectividad como base para evaluar la conectividad en humanos. Aquí nos centramos en dos tipos de conectividad: conexiones amígdala-PFC y conexiones entre las diferentes regiones PFC.
Amygdalar de entrada a PFC
La OFC y el PFC medial reciben una contribución sustancial de la amígdala (Amaral et al., 1992; Carmichael y Price, 1995; Barbas y Zikopoulos, 2006). Esto contrasta claramente con el DLPFC, que recibe proyecciones directas mínimas de la amígdala. Una revisión de la literatura indica que algunas de las proyecciones a PFC ventral y medial varían dependiendo del núcleo o subnúcleo de origen (Amaral y Price, 1984; Barbas y De, 1990; Amaral et al., 1992; Carmichael y Price, 1995). Sin embargo, estos detalles están más allá del alcance de este documento, y una imagen suficientemente sólida de la conectividad emerge a través de los diferentes núcleos para informar una discusión general de los patrones de conectividad. Figura 5 y XNUMX muestra un esquema general de proyecciones amígdalas (que surgen de varios núcleos amígdalares) en la superficie medial y ventral del cerebro de macaco utilizando la nomenclatura Carmichael y Price. La figura evidencia que la superficie orbital no es uniforme en sus conexiones aferentes con la amígdala. De particular interés es la ausencia relativa de una entrada sustancial en las áreas 13m, 13l, 12m, 11l y 10o en la superficie orbital. La pared medial también recibe una entrada amígdalar sustancial, pero de nuevo no es uniforme, ya que ni el área 10m ni el área 9 reciben una entrada amígdalar significativa.
Se pueden sacar dos conclusiones de este patrón de entrada. En primer lugar, la entrada de amygalar en el PFC es arquitectónicamente específica y se concentra en las regiones menos desarrolladas citoarquitecticamente. Esto indica que sería un error tratar genéricamente todo el CFP medial o OFC como si estuviera fuertemente conectado a la amígdala. Más bien, se recomienda prestar atención a la ubicación dentro de la OFC y el PFC medial antes de hacer inferencias sobre la conectividad amígdala. En segundo lugar, el DLPFC y la FP reciben una entrada amígdalar directa extremadamente débil (de hecho, solo las técnicas más sensibles muestran evidencia de una entrada amígdala). Como consecuencia, es probable que las influencias amígdalares en el procesamiento de DLPFC y FP sean indirectas, ya sea que se transmitan a través de las regiones OFC cinguladas o posteriores (o a través de otros mecanismos más generales, como la modulación de los sistemas de neurotransmisores).
Salida prefrontal a la amígdala.
Las salidas del PFC a la amígdala también son específicas de la región (Precio, 2006b; Ghashghaei et al., 2007; Stefanacci y Amaral, 2002; Stefanacci y Amaral, 2000). En general, las áreas prefrontales que reciben proyecciones de la amígdala devuelven las proyecciones a la amígdala, mientras que las áreas que no reciben una entrada amígdala sustancial (como el DLPFC y la PF) tienen, en el mejor de los casos, proyecciones débiles a la amígdala. La densidad de las proyecciones refleja en gran medida la citoarquitectónica, con una degradación de la densidad de proyección a medida que uno se mueve desde áreas agranulares a un isocortex eulaminado más estructuralmente desarrollado. Este patrón indica que las áreas isocorticales (DLPFC y FP) no pueden proporcionar una fuerte influencia directa sobre la amígdala, y en la medida en que sí influyen en la amígdala, es probable que la influencia sea indirecta. Esto no quiere decir que no haya proyecciones directas del DLPFC a la amígdala, ya que varios estudios han observado proyecciones directas del área 9 y 46 (Stefanacci y Amaral, 2002; Aggleton et al., 1980; Amaral e Insausti, 1992). Más bien, las proyecciones son generalmente demasiado ligeras para proporcionar una amplia regulación del procesamiento de amígdalar.
Aunque la citoarquitectónica general proporciona un sólido principio de organización en términos de conexiones amígdala-prefrontal, la distribución regional relativa de entradas y salidas no es simétrica (Ghashghaei et al., 2007). Cabe destacar que la entrada amígdalar más alta en el PFC se localiza en la región insular agranular a lo largo de la OFC posterior, mientras que la salida más grande hacia la amígdala proviene de la región cingulada subgenual posterior (BA 25) y partes del cingulado anterior dorsal (BA 24 ). En términos generales, las áreas de la pared medial tienen una salida más alta que la entrada de la amígdala, mientras que las áreas OFC posteriores tienen una entrada más alta que la salida. Curiosamente, las regiones PFC, DLPFC laterales más escasamente conectadas (BA 8, 9 y 46 dorsal) poseen una mayor entrada que la salida a la amígdala, mientras que el patrón se invierte dentro de VLPFC. A este respecto, cabe destacar que la región posterior del área 12l dentro de la VLPFC proporciona proyecciones moderadas a la amígdala, lo que la convierte en la única región lateral de PFC con una entrada directa significativa a la amígdala. De hecho, estas proyecciones son más fuertes que lo que se ve en las regiones orbitales anteriores, que comparten la mayor proporción de salida de 12l de las áreas, pero muestran niveles de conectividad generalmente más débiles que el área 12l.
Varios subnúcleos de amígdala diferentes reciben entrada de PFC. Los núcleos basal y accesorio basal y medial reciben las proyecciones más densas, además de recibir proyecciones de la gama más amplia de regiones PFC, mientras que los núcleos lateral, central y cortical reciben proyecciones PFC, pero a un nivel menos denso y generalizado (Stefanacci y Amaral, 2002). BA 25 es notable por el hecho de que no solo envía las proyecciones más densas a la amígdala, sino que también envía proyecciones a la matriz más amplia de núcleos, ya que cada subnúcleo de amígdala señalado anteriormente recibe información de BA 25. Aunque aparece como luz en la columna B de Figura 6 y XNUMX, vale la pena señalar que BA 32 proporciona proyecciones razonablemente bien descritas a la amígdala. En muchos aspectos, BA32 parece homólogo a la corteza prelímbica en roedores (Precio, 2006a). En roedores, la corteza prelímbica se proyecta a porciones del núcleo basolateral y central de la amígdala (Vertes, 2004). En primates no humanos, también se han observado proyecciones desde BA 32 a una porción discreta del núcleo basal accesorio (Chiba et al., 2001). Por lo tanto, aunque sustancialmente menos denso y extenso que las proyecciones de BA 25, BA 32 aparece en una posición para interactuar con procesos amígdalares selectivos.
Barbas y Zikopoulos (2006) argumentan que las salidas mediales prefrontal y OFC a la amígdala pueden tener impactos diferenciales en el funcionamiento de la amígdala. BA25 en la superficie medial proporciona una salida excitadora particularmente robusta a las porciones basolaterales de la amígdala, que a su vez proporciona proyecciones excitadoras al hipotálamo. En contraste, la AGC agranular posterior inerva sustancialmente las masas intercaladas que rodean el núcleo basal (Ver ). Las masas intercaladas proporcionan una entrada inhibitoria en el núcleo central. Cuando se estimulan, las masas intercaladas detienen una ruta inhibitoria tónica desde el núcleo central al hipotálamo, lo que provoca una desinhibición del hipotálamo. Las proyecciones excitatorias más ligeras también alcanzan el núcleo central directamente desde la OFC posterior, lo que permite que la OFC aumente o disminuya la activación del núcleo central.
Proyecciones prefrontales al hipotálamo y tronco cerebral.
Las áreas de la OFC y PFC medial que poseen proyecciones a la amígdala también se proyectan típicamente al hipotálamo y regiones autónomas del tronco encefálico / gris periacueductal (An et al., 1998; Barbas et al., 2003; Precio, 2006b; Rempel-Clower y Barbas, 1998), que proporciona una capacidad directa para influir en las regiones efectoras autonómicas asociadas con el rendimiento emocional (ver Figura 8 y XNUMX). Estas proyecciones parecen ser particularmente fuertes en las estructuras de la pared más medial, pero también surgen del área en forma de media luna en la superficie orbital donde la entrada de amígdalar es sustancial. Al igual que con la falta de acceso directo a la amígdala, el DLPFC y la FP carecen en gran medida de proyecciones directas a estos sitios. Además, las partes más anteriores de la OFC muestran poca salida directa a estos centros autónomos.
Conexiones dentro del lóbulo frontal
Como se señaló anteriormente, el PFC se puede dividir en dos tendencias filogenéticas principales. Las conexiones más altas de cada región son con áreas dentro de la misma tendencia, particularmente áreas vecinas que no están a más de una etapa de desarrollo fuera del área en cuestión. Así, por ejemplo, las regiones insulares agranulares en la COS posterior tienen conexiones sustanciales a otras regiones orbitales agranulares y disgranulares, pero en general carecen de conexiones a regiones isocorticales como el área ventral 46 dentro de su propia tendencia, o el área dorsal 46 a través de las tendencias. Cuando surgen conexiones entre tendencias, generalmente no saltan más de una etapa de desarrollo arquitectónico. Por ejemplo, el área ventral isocortical 46 está fuertemente conectada con el área dorsal isocortical 46 en la tendencia mediodorsal, pero no se conecta a áreas de la pared medial poco desarrolladas, como el cingulado subgenual (BA 25). Las áreas OFC más anteriores y laterales poseen conexiones sustanciales con el área ventral 46 y el área vecina 45, pero las conexiones que hacen saltar el surco principal a la parte dorsal del área 46 son mucho más raras.
Sin embargo, varias áreas OFC parecen poseer conexiones directas con el DLPFC. Específicamente, las áreas 11m, 12o, 13a y 14r poseen conexiones con el DLPFC. El gyrus rectus (que incluye el área 14r) puede verse como parte de la tendencia mediodorsal o como un área de transición entre tendencias, por lo que sus conexiones no representan un salto inter-tendencia. Sin embargo, las áreas 11m, 12o y 13a se agrupan como parte de la tendencia basoventral, por lo que sus vínculos con el DLPFC representan conexiones entre tendencias. Para comprender la posición de la red a gran escala de estas áreas, es útil considerar un sistema alternativo para clasificar las regiones orbitales y mediales. En lugar de basar los modelos en la filogenia, Carmichael y Price (1996) divida el OFC y la pared medial en un orbital y una red medial basada estrictamente en la fuerza de las conexiones entre regiones (Ver ). Este tipo de esquema de categorización muestra una superposición sustancial con la división fitogenética entre las tendencias basoventral y mediodorsal, lo que no es sorprendente dada la organización de conexiones ya discutida. Sin embargo, los dos sistemas de clasificación no son completamente sinónimos. Curiosamente, todas las áreas orbitales que se conectan a DLPFC son parte de la red medial de Carmichael y Price, o se consideran intermediarias entre las redes. Por ejemplo, el área 11m se considera parte de una red medial, porque tiene mayores conexiones con las regiones de la pared medial que con el resto de la OFC. Carmichael y Price clasifican las áreas 12o y 13a como regiones de interfaz porque contienen conexiones pesadas tanto con las áreas mediales como con las orbitales. Estos patrones diferenciales de conectividad evidencian que habrá marcadas diferencias regionales, o incluso subregionales, en la capacidad de la OFC para interactuar con otras áreas prefrontales. Específicamente, el giro recto, así como 11m, 12o y 13a están en posición de interactuar con las áreas de la pared medial (p. Ej., La zona del cingulado) y DLPFC, mientras que otras áreas orbitales carecen de esta relación directa.
Las conexiones de red prefrontales dictan rutas a la amígdala
Para las áreas que carecen de una salida directa fuerte a la amígdala, la capacidad de influir en el procesamiento de la amígdala debe depender de vías indirectas, y estas vías serán dictadas en gran medida por su posición dentro de las principales redes prefrontales. Dada la fuerza de las proyecciones del cingulado subgenual (BA 25) a la amígdala, puede proporcionar un relevo particularmente importante a través del cual diferentes regiones de PFC influyen en la amígdala. Como se puede ver desde Figura 9 y XNUMX, BA 25 recibe proyecciones sustanciales de áreas de la red medial y áreas de la superficie orbital que están asociadas con la red medial. En contraste, las proyecciones más dorsolaterales son más escasas. Vogt y Pandya (1987) tenga en cuenta que BA 25 recibe proyecciones del DLPFC y describe específicamente las entradas del área 9 en la parte superior del DLPFC. Sin embargo, la fuerza de esta conexión parece débil y no se ha visto claramente en algunos estudios (Barbas y Pandya, 1989). Sin embargo, BA 9 está bien conectado con BA 32 a lo largo de la pared medial, que a su vez está fuertemente conectado con BA 25 (Carmichael y Price, 1996; Barbas y Pandya, 1989), y por lo tanto, proporciona una ruta indirecta viable para que el procesamiento de DLPFC influya en BA 25. De manera similar, el BA 46 dorsal carece de conexiones sustanciales con el BA 25, y probablemente tendría que activar el BA 32, o quizás otras porciones de la corteza cingulada, para comunicarse con el BA 25.
El ACC dorsal (BA 24) también proporciona una zona de salida crítica para la amígdala. Esta región tiene un rico patrón de entradas del PFC (Carmichael y Price, 1996; Vogt y Pandya, 1987; Barbas y Pandya, 1989). Esto incluye una aportación sustancial de BA 9 y, en menor medida, BA 46 en el DLPFC, partes de BA 32 y BA 10 en la pared medial, y varias regiones OFC (especialmente las áreas de red medial / intermedia 13a e Iai, y 12o ). Por lo tanto, el ACC dorsal aparece en una posición particularmente fuerte para integrar aspectos del funcionamiento de PFC en múltiples regiones.
Si bien las regiones más anteriores de OFC y VLPFC parecen tener una mayor proporción de salida a la amígdala que la entrada de la amígdala, debido a que estas proyecciones son relativamente modestas, estas regiones anteriores también pueden utilizar vías indirectas para acoplarse a la amígdala. Para las regiones OFC anteriores, lo más probable es que esto se dirija a través de las regiones OFC agranulares posteriores. En contraste, para las regiones ventrolaterales, el área posterior 121 puede proporcionar una ruta relativamente específica para la participación de la amígdala, dada su posición única dentro de las redes intra-prefrontal y prefrontal-amígdala.
4. El modelo estructural.
Las características citoarquitectónicas de una región cortical influyen sustancialmente en cómo la región interactúa con otras regiones del cerebro. Específicamente, el nivel de granularidad y el desarrollo laminar afectan su nivel de proyecciones de retroalimentación y retroalimentación (Barbas y Rempel-Clower, 1997; Barbas 2000). Dentro del modelo presentado por Barbas, las proyecciones de avance se definen estructuralmente como surgiendo de capas superficiales y proyectando hacia capas profundas de la corteza. En los sistemas sensoriales, las primeras etapas del flujo de procesamiento proporcionan información a las etapas posteriores a través de este tipo de proyección de avance (Rockland y Pandya, 1979; Pandya, 1995). Dentro de los sistemas que poseen una clara jerarquía de flujo de información, como los sistemas sensoriales, las proyecciones de avance pueden también describirse como ascendentes a medida que se mueven desde una región primaria a niveles más altos en el flujo de procesamiento (por ejemplo, V1 a V2). En términos de procesos cognitivos, dicha transmisión de información es consistente con lo que los teóricos cognitivos tradicionales califican como un proceso de abajo hacia arriba (Kastner y Ungerleider, 2000).
Por el contrario, las proyecciones de retroalimentación comienzan en las capas profundas de la corteza y se proyectan hacia las capas superficiales de la corteza (ver Figura 10 y XNUMX). En los sistemas sensoriales con una estructura jerárquica clara, estas proyecciones de retroalimentación pueden describirse como descendentes, ya que viajan desde etapas posteriores a etapas más tempranas de la corriente de procesamiento sensorial (por ejemplo, V2 a V1). Las proyecciones de realimentación actúan para modificar o sesgar los cálculos que se realizan en las etapas de procesamiento anteriores (Raizada y Grossberg, 2003). Por ejemplo, estas proyecciones de retroalimentación actúan para ayudar a acentuar las respuestas de las celdas que codifican objetos o ubicaciones atendidas, mientras atenúan o suprimen las respuestas a objetos desatendidos (Mehta et al., 2000; Saalmann et al., 2007). Dicha retroalimentación ayuda en procesos perceptivos básicos, como la discriminación de figura-fondo (Domijan y Setic, 2008; Roland et al., 2006), además de permitir un control descendente de lo que se procesa en el flujo de información (Grossberg, 2007). En términos cognitivos, este control de arriba hacia abajo permite la modulación del procesamiento en función de las expectativas, los objetivos actuales y la atención dirigida (Glibert y Sigman 2007).
Para mayor claridad, es útil distinguir entre la terminología de ascendente / descendente, feedforward / feedback y bottom-up / top-down, ya que implican cosas diferentes (ver Penny et al. 2004 para una discusión). Las proyecciones ascendentes y descendentes se refieren a características jerárquicas específicas, y la terminología es particularmente útil en el contexto de flujos de procesamiento bien definidos. Usamos el término de abajo hacia arriba y de arriba hacia abajo para referirnos específicamente a procesos cognitivos, con el de abajo hacia arriba a procesos más automáticos, como las respuestas que son impulsadas por la percepción de un estímulo, y de arriba a abajo, a los mecanismos que permiten Para la modulación adaptativa del procesamiento congruente con los objetivos y expectativas actuales. Los términos feedforward y feedback en este contexto tienen significados duales, ya que están definidos por las propiedades laminares específicas de las proyecciones, pero también implican características de procesamiento de información.
Debido a que las características laminares definen la retroalimentación y las proyecciones de avance hacia adelante, puede surgir una preocupación con respecto a los criterios laminares específicos utilizados por Barbas y colegas para caracterizar las proyecciones como retroalimentación hacia adelante o retroalimentación fuera de las corrientes de procesamiento sensorial. En los modelos del sistema visual, las proyecciones de avance se definen típicamente en relación específica con las terminaciones laminares IV, con proyecciones ascendentes de avance que surgen en capas superficiales y terminan en la capa IV (a diferencia de las capas profundas en general; Felleman y Van Essen, 1991). En contraste, Barbas utiliza una definición más amplia que no distingue específicamente entre la capa IV y las capas infragranulares. Esta extensión en la superficie es razonable dada la presencia de regiones prefrontales que carecen de una capa granular fuerte y los patrones de terminación laminar más difusos observados en estas regiones. Sin embargo, las implicaciones funcionales completas de esta extensión aún no se han aclarado.
Un problema ligeramente diferente surge en la definición de las proyecciones de retroalimentación. La definición de retroalimentación de Barbas se enfoca exclusivamente en proyecciones que surgen de capas profundas (infragranulares) y terminan en capas superficiales, consistentes con el trabajo original de Rockland y Pandya (1979). Sin embargo, Felleman y Van Essen (1991) argumentan que algunas proyecciones de retroalimentación descendentes adicionales pueden tener orígenes bilaminares con una combinación de orígenes infra y supran granulares. Dado que, Barbas conserva la definición más conservadora, la aceptación de sus criterios es bastante sencilla. Sin embargo, sí conduce a la posibilidad de que la proporción de proyecciones caracterizadas como retroalimentación en el PFC podría ser mayor utilizando una definición más liberal.
Una característica crítica del modelo estructural es que el nivel de retroalimentación y las proyecciones de avance hacia adelante entre las regiones están sustancialmente determinadas por el grado relativo del desarrollo citoarquitectónico de las regiones. Las proyecciones de una corteza más diferenciada (es decir, una capa granular más diferenciada y más densa) a una corteza menos desarrollada citoarquitecticamente siguen el patrón de alimentación hacia adelante, mientras que las de una corteza desarrollada citoarquitecturalmente desarrollada a una corteza más desarrollada citoarquitecticamente siguen la variedad de retroalimentación. Este patrón es consistente con lo que se ve en los sistemas sensoriales, pero el patrón parece generalizable a múltiples sistemas. En el PFC, el modelo estructural predice el equilibrio de las proyecciones de realimentación y retroalimentación aproximadamente el 80% del tiempo, y el equilibrio relativo de la retroalimentación y las conexiones de realimentación se vuelven más extremas a medida que aumenta la diferencia en el desarrollo citoarquitectónico entre las dos regiones en cuestión (Barbas y Rempel-Clower, 1997).
La utilidad central del modelo estructural para el presente tema es que conduce a fuertes predicciones sobre la naturaleza de la comunicación entre las regiones del cerebro, incluso en ausencia de datos funcionales directos. Por supuesto, en última instancia, serán necesarias técnicas electrofisiológicas u otras técnicas capaces de examinar el flujo de información laminar para confirmar que los patrones de proyección laminar en el PFC son funcionalmente similares a lo que se ve en las cortezas sensoriales (es decir, que la retroalimentación estructuralmente definida y las proyecciones de avance están asociadas con propiedades similares de flujo de información independientemente del sistema en cuestión). Dichos estudios electrofisiológicos también pueden eventualmente ayudar a refinar los criterios para definir estructuralmente las proyecciones de alimentación y retroalimentación. Mientras tanto, el modelo estructural proporciona la base anatómica más sólida disponible actualmente para predecir la naturaleza del flujo de información en el PFC. Si el modelo estructural es preciso en su caracterización del flujo de información dentro del PFC, tiene implicaciones significativas para los modelos de interacciones emoción-cognición.
Patrones laminares y conexiones prefrontales intrínsecas.
De acuerdo con el modelo estructural, los análisis de los patrones laminares de las proyecciones indican que la OFC disgranular se caracteriza por fuertes características de retroalimentación en sus conexiones con regiones del PFC más desarrolladas cito-arquitectónicamente (Barbas, 2000). Por analogía con los sistemas sensoriales, esto significaría que las proyecciones OFC están orientadas a sesgar o modificar los cálculos. Por el contrario, el DLPFC eulaminado tiene niveles sustancialmente más altos de proyecciones de avance, que le permiten alimentar los resultados o la salida de sus cálculos a las regiones cerebrales posteriores. Este patrón general de proyecciones de realimentación y retroalimentación también caracteriza las conexiones específicas entre la OFC y el DLPFC. Las conexiones prefrontales laterales a la OFC se originan principalmente en las capas corticales superiores (2 – 3) y sus axones terminan predominantemente en las capas profundas (4 – 6), que corresponde al patrón de avance (Barbas y Rempel-Clower, 1997). En contraste, las proyecciones de la OFC al PFC lateral se originan predominantemente en capas profundas (5 – 6) con sus axones terminando principalmente en las capas superiores (1 – 3), un patrón característico de la retroalimentación. Este patrón parece aplicarse aproximadamente a 70 – 80% de las proyecciones. Por lo tanto, el flujo de información de la OFC al PFC granular consiste principalmente en retroalimentación, mientras que el flujo de información en la otra dirección se ajusta principalmente a un patrón de alimentación directa.
El modelo estructural es provocativo porque propone que la naturaleza de la comunicación interregional puede inferirse basándose en la conectividad laminar. Si el modelo estructural es correcto, nos obliga a prestar atención al carácter de retroalimentación y retroalimentación de la comunicación interregional. Los modelos que sostienen que el PFC lateral actúa principal o exclusivamente a través de la implementación de mecanismos de arriba hacia abajo son difíciles de reconciliar con sus características prominentes de avance. De manera similar, los modelos de la OFC que lo ven como simplemente transmitiendo los resultados de un cálculo (por ejemplo, del valor de recompensa) al PFC lateral, no logran capturar la capacidad potencial de la región para sesgar los cálculos que se llevan a cabo en el PFC lateral. Sin embargo, como se describe más adelante en este artículo, los modelos existentes de interacciones entre las regiones de PFC y las áreas involucradas en el procesamiento "emocional" frente al "cognitivo" ignoran constantemente las posibles implicaciones del modelo estructural. De hecho, los modelos existentes normalmente presentan funciones de PFC laterales, en particular las funciones de DLPFC, en términos de control de arriba a abajo, y rara vez consideran la posibilidad de que áreas menos estructuralmente desarrolladas como la OFC puedan proporcionar una influencia de arriba hacia abajo en más regiones de PFC laterales.
Patrones laminares de conexiones prefrontal-amígdalar.
Las proyecciones de la amígdala a la OFC posterior enervan todas las capas de la corteza, y por lo tanto no pueden limitarse estrictamente a proyecciones de tipo retroalimentación o retroalimentación (Ghashghaei et al., 2007). Sin embargo, está claro que hay un fuerte componente de avance en estas proyecciones basado en la terminación laminar. En contraste, las proyecciones de la OFC a la amígdala surgen principalmente de la capa 5, lo que indica su caracterización como proyecciones de retroalimentación (lo que sugiere que actúan para sesgar el procesamiento de la amígdala en lugar de transmitir información específica como las características sensoriales de los estímulos). Curiosamente, las proyecciones de avance desde el PFC lateral se dirigen a la capa 5 de la OFC, que es la capa de salida primaria de la cual surgen las proyecciones de la OFC a la amígdala.
¿Pueden las percepciones anatómicas informar discusiones sobre funciones prefrontales? Los últimos años han sido testigos de una explosión de interés en la forma en que interactúan las diferentes áreas del cerebro. Este interés ha surgido en parte como consecuencia de la aparición de técnicas para examinar la conectividad funcional con fMRI, proporcionando por primera vez la capacidad de examinar empíricamente las interacciones entre las regiones del cerebro en humanos sanos. Sin embargo, las discusiones sobre estos datos y los modelos que surgen de estos datos no siempre han estado limitados por la anatomía. A medida que estos modelos se han vuelto cada vez más influyentes, creemos que es útil evaluar qué tan bien encajan con la neuroanatomía descrita anteriormente. Creemos que dichos modelos deben ser coherentes con los patrones de conexión conocidos que vinculan las diferentes regiones corticales y subcorticales y la naturaleza de retroalimentación / avance de estos patrones. Cuando los modelos no se ajustan a estas limitaciones, carecen de plausibilidad, o como mínimo requieren una explicación de cómo pueden ser viables dada su inconsistencia con las conexiones conocidas del cerebro.
Una creciente literatura psicológica intenta comprender la manera en que los procesos "cognitivos" interactúan con los procesos "emocionales". Si bien hay limitaciones definidas para una división artificial entre los procesos cognitivos y emocionales (Pessoa, 2008), la distinción ha demostrado ser útil para caracterizar una gama de comportamientos como la regulación de las emociones, la motivación, la toma de decisiones económicas y la dirección de los mecanismos de atención. En las secciones que siguen, describimos datos y modelos emergentes para la regulación de las emociones, la memoria de trabajo y las interacciones prefrontales dorsal-ventrales, con un enfoque en su consistencia con los datos anatómicos. Nos centramos especialmente en la literatura sobre regulación de la emoción, ya que esta literatura aparece cada vez más en las discusiones sobre psicopatología y tratamiento psicoterapéutico.
5. Regulación emocional
La regulación de la emoción se ha definido como aquellos procesos involucrados en el cambio del inicio, la duración, la intensidad o el contenido de una respuesta emocional (Bruto, 1998; Bruto, 2008). Los procesos de regulación de la emoción van desde las acciones tomadas mucho antes de que surja una emoción, como la selección de la situación, hasta aquellos procesos que se implementaron justo antes o una vez que una emoción ha comenzado a emerger, como el despliegue de atención o la reevaluación cognitiva (Bruto, 1998). Es en estos últimos tipos de estrategias que las investigaciones sobre la relación entre las regiones asociadas con el control cognitivo de la emoción y aquellas asociadas con la respuesta emocional se vuelven de mayor interés. Estas investigaciones, ya sea de manera implícita o explícita, describen la regulación de la emoción como el despliegue de regiones de control cognitivo 'frías' de arriba hacia abajo del PFC para regular hacia abajo los procesos reactivos 'calientes' de abajo hacia arriba que involucran las regiones límbicas subcorticales como la amígdala. Se han propuesto fallas en el despliegue exitoso de mecanismos de control cognitivo descendente de PFC o procesos de amígdala de abajo hacia arriba hiperactivos para contribuir a varias formas de psicopatología (Rottenberg y Gross, 2003; Rottenberg y Johnson, 2007).
La estrategia de regulación de la emoción que ha recibido la mayor atención en la literatura de neuroimagen es la reevaluación cognitiva. Esta estrategia de regulación implica reinterpretar cognitivamente la información emocional para cambiar una respuesta emocional (Bruto, 1998). La revaluación abarca una amplia clase de procesos relacionados. Por ejemplo, una reevaluación puede centrarse en la reinterpretación del significado personal del objeto emocional para hacerlo más o menos relevante. Alternativamente, una reevaluación puede centrarse en reinterpretar la causa, la consecuencia o la realidad de los estímulos emocionales sin cambiar la relación de uno con los estímulos. Por ejemplo, uno podría reevaluar un accidente automovilístico en el costado de la carretera, ya que probablemente termine con todas las partes alejándose del incidente de manera segura. Se han realizado varios estudios de neuroimagen funcional durante las tareas de reevaluación, y se enumeran en Tabla 1, con la ubicación de las activaciones PFC mostradas en Figura 11 y XNUMX. Usando las palabras clave regulación emocional, distracción y reevaluación, se incluyeron artículos empíricos que miden la regulación emocional voluntaria. Estos estudios de IRMF consistieron en estudios de reevaluación cognitiva, supresión de la emoción y distracción en poblaciones no clínicas. Esta lista de estudios de regulación emocional no es exhaustiva; por ejemplo, no incluye conceptos relacionados como la regulación del estado de ánimo. Notamos que en todas las Tablas hemos conservado la nomenclatura (etiquetas de Brodmann aplicadas o descripciones topográficas / regionales) utilizada por los autores de los artículos originales. Hay algunos casos en los que se pueden plantear preguntas sobre la aplicación específica de etiquetas, pero al no contar con un sistema de coordenadas "estándar de oro" publicado para la mayoría de las regiones prefrontales, generalmente no hemos cambiado las etiquetas, con la excepción de que en el texto notamos específicamente las activaciones de VLPFC que son consistentes con la parte posterior de BA 47 / 12. Al carecer de una clara demarcación de la porción de BA 47 / 12 con conexiones significativas de amígdala en humanos, consideramos que la porción de la región que es posterior a y = 32 representa generalmente BA posterior a NUMX / 47. También indicamos en el texto cuándo los focos OFC concuerdan con la ubicación de BA 12 (independientemente de su designación original).
El paradigma más común para estudiar la reevaluación pide a los participantes que vean principalmente imágenes estáticas validadas negativamente, altamente excitantes (p. Ej., Mutilación, asalto, decaimiento y defecación) y compara la activación neuronal durante los ensayos estimulados para una reevaluación cognitiva con ensayos indicados para la observación pasiva (Eippert et al., 2006; Kim et al., 2007; Ochsner et al., 2002; Ochsner et al., 2004; Phan et al., 2005; Urry et al., 2006; Van Reekum et al., 2007). Si bien hay variaciones en los detalles de las instrucciones de reevaluación de un estudio a otro, constantemente requieren que los participantes creen una nueva interpretación del significado, la causa, la consecuencia o el significado personal de la imagen durante los ensayos de reevaluación. La reevaluación, en contraste con la visualización no regulada de imágenes negativas, recluta amplias áreas de la PFC, incluidas DLPFC bilaterales y VLPFC (a menudo más fuertemente del lado izquierdo), y regiones del CAC dorsal y / o PFC medial como apoyo a los aspectos de control cognitivo de la reevaluación. Figura 11 y XNUMX muestra la ubicación de las activaciones relacionadas con la reevaluación (marcadores cian para disminuir los estímulos con valencia negativa y el amarillo para disminuir los estímulos que provocan positivamente) de los estudios citados anteriormente.
Un paradigma relacionado utiliza imágenes dinámicas de películas en lugar de imágenes estáticas. Estos estudios también demuestran el reclutamiento de DLPFC bilateral durante la reevaluación cognitiva, pero varían en cuanto a si las regiones de ACC y PFC medial también se reclutan para disminuir la tristeza, el disgusto o la excitación sexual (Beauregard et al., 2001; Goldin et al., 2008; Levesque et al., 2003, 2004).
En varios estudios de reevaluación que utilizan imágenes estáticas o dinámicas, las reducciones de la amígdala se utilizaron como proxy del cambio en la valencia negativa y la excitación junto con las disminuciones en el reclutamiento de la ínsula en algunos estudios (Goldin et al., 2008; Levesque et al., 2003; Ochsner et al., 2002; 2004; Phan et al., 2005). Notamos que una simple equiparación de actividad amígdala con afecto negativo es problemática, dado que 1) la amígdala se activa en situaciones que no son negativas, y 2) las experiencias afectivas negativas involucran componentes corticales y subcorticales que se extienden más allá de la amígdala. Sin embargo, dado nuestro interés en las interacciones cerebrales regionales, la regulación negativa de la actividad de la amígdala proporciona un índice útil para medir las interacciones prefrontal-límbicas, independientemente de la medida en que su actividad se correlaciona con el efecto negativo. La mayoría de los estudios encuentran disminuciones en la amígdala izquierda, y con frecuencia en la amígdala bilateral, cuando se utiliza una reevaluación para regular hacia abajo el efecto negativo. Sólo un par de estudios han examinado la reevaluación de los estímulos valenciados positivamente. Cuando se les pidió que reevaluaran o redujeran los estímulos positivos o que despertaban sexualmente, el nivel de activación de la amígdala derecha a los estímulos disminuyó (Beauregard et al., 2001; Kim y Hamann, 2007). Esto puede aumentar la especulación en cuanto a la lateralidad de la regulación de la emoción, pero en general, faltan estudios que evalúen las interacciones formales con la lateralidad de la amígdala.
Otra estrategia de regulación de la emoción consiste en traer a la mente imágenes positivas o relajantes de la naturaleza o del pasado para reemplazar o contrarrestar el efecto negativo. Los experimentos de comportamiento demuestran que recordar recuerdos o imágenes incongruentes del estado de ánimo disminuye el efecto negativo (Erber y Erber, 1994; Joormann, Seimer y Gotlib, 2007; Parrott y Sabini, 1990; Oxidación y DeHart, 2000). Dos estudios de neuroimagen compararon la regulación de nuestro afecto al recordar una imagen o memoria tranquilizadora con la anticipación no regulada del shock. Kalisch y sus colegas (2005) pistas de pruebas con tonos que indican si hubo una probabilidad de shock en esas pruebas o no. En los ensayos reglamentarios, se instruyó a los participantes para que se separaran de sus sentimientos de ansiedad y pensaran en un lugar especial identificado anteriormente. En los ensayos no reglamentarios, se instruyó a los participantes a participar con sus respuestas emocionales. Los análisis de ROI mostraron que esta forma de regulación reclutó una región de la corteza frontal anterolateral derecha (MNI: 42, 48, 18) y la regulación en presencia de regiones reclutadas por ansiedad del PFC medial y ACC rostral (−4, 46, 28). En un estudio similar, Delgado y colegas (2008b) usaron bloques de colores para designar ensayos en los que era posible el shock, y les pidió a los participantes que regularan su ansiedad recordando uno de los dos lugares previamente identificados en la naturaleza. Sus análisis de retorno de la inversión muestran que recordar las imágenes de la naturaleza cuando se anticipa que el choque recurre al giro frontal medio izquierdo (Talairach: −43, 28, 30). La amplitud de la cual se asoció con el éxito de la regulación. La regulación también dio como resultado la activación en la pared medial ventral y el cingulado subgenual (BA 32; −3 36, −8 y BA 25; 0, 14, −11), que los autores señalan se ha asociado con la extinción (Phelps et al., 2004) y disminuye en la actividad amígdala izquierda. Si bien estos dos estudios emplean paradigmas similares, sus enfoques analíticos, que incluyen la elección de ROI y el modelado de los efectos tónicos frente a los efectos fásicos, pueden ser responsables de algunas de las diferencias en las regiones reportadas para el uso de imágenes positivas o relajantes para contrarrestar la ansiedad asociada con la posible espera. choque.
Similar a la estrategia de regulación emocional previa, la distracción implica mantener información neutral e irrelevante en la memoria de trabajo. La investigación del comportamiento muestra que al hacerlo disminuye el efecto negativo tanto en individuos disfóricos como no disfóricos (Fennell, Teasdale, Jones y Damle, 1987; Lyubomirsky, Caldwell y Nolen-Hoeksema, 1998; Teasdale y Rezin, 1978). Al asumir la capacidad de la memoria de trabajo con cogniciones incongruentes en el estado de ánimo, se evita que los pensamientos congruentes del estado de ánimo tengan acceso a recursos de atención (Siemer, 2005). Los estudios de neuroimagen de distracción han utilizado dos paradigmas diferentes. El primero, empleado por Kalisch et al. (2006), utilizó la anticipación del paradigma del shock, excepto que en lugar de que el participante recordara una memoria agradable o segura, hubo una instrucción de distracción abierta en la que se alentó al participante a pensar en otra cosa que no fuera el posible shock. Este paradigma identificó una región del PFC izquierdo (MNI: −56, 30, 22) que fue más activa en los ensayos en los que se instruyó a los participantes para que se distrajeran más que en los ensayos sin distracción. El segundo paradigma de distracción involucraba una tarea de distracción asignada (tarea de memoria de trabajo de Sternberg) en la que el participante tiene una serie de letras en la memoria de trabajo mientras ve imágenes estáticas negativas o neutrales y luego sigue el desplazamiento de la imagen para responder si una sola letra estaba en El conjunto que tenían en mente. McRae et al. (2009) informa que participar en una tarea de memoria de trabajo mientras ve diapositivas negativas en comparación con la visualización pasiva aumenta la respuesta BOLD en giros frontales superiores e intermedios izquierdo y derecho (MNI: BA6; −6, 10, 62 y −56, −4 , 48 y 48, 42, 32; BA 9; −42, 22, 30 y 42, 30, BA 34, BA10, XXUMX; 36p; 62, 12, −38).
Muchos informes de neuroimagen de la regulación de la emoción presentan explícitamente que las regiones DLPFC están involucradas en algún tipo de control cognitivo y son cautelosas al atribuir disminuciones concurrentes en las respuestas de la amígdala a las conexiones directas con la amígdala. En el caso de reevaluación y distracción, esta precaución está particularmente justificada ya que estos procesos producen focos que se distribuyen en todo el PFC (Figura 11 y XNUMX). Como se mencionó anteriormente, el patrón de proyecciones anatómicas de la corteza sugiere que es improbable que las rutas directas de las regiones de DLPFC ejerzan un fuerte control del procesamiento de la amígdala. Las áreas del PFC con proyecciones moderadamente densas en el PFC lateral solo se encuentran en una pequeña porción del VLPFC, específicamente en las regiones más posteriores de BA 47 / 12. Desafortunadamente, como se mencionó anteriormente, la nomenclatura utilizada para informar las activaciones en esta región en la mayoría de los estudios crea ambigüedad cuando se trata de cuestiones de conectividad con la amígdala. Los estudios de reevaluación, memoria positiva o compromiso de imagen y distracción comúnmente informan activaciones en las regiones generales de VLPFC y OFC medial (Eippert et al., 2007; Goldin et al., 2008; Kim y Hamann, 2007; Lieberman et al., 2007; McRae et al., 2009; Ochsner, Ray et al., 2004). Específicamente, muchos de los estudios de reevaluación informan activaciones bilaterales de BA 47 / 12 cuando disminuyen la emoción negativa o positiva. Como se señaló anteriormente, BA 47 / 12 es un área grande y heterogénea y solo las regiones posteriores de BA 47 / 12 son sitios de importantes proyecciones amígdalares. Por lo tanto, las afirmaciones sólidas sobre la influencia cognitiva directa en la amígdala se vuelven más plausibles en aquellos estudios con activaciones en este segmento específico de BA 47 / 12.
Las regiones mediales del PFC a menudo se consideran como tener acceso privilegiado a regiones subcorticales como la amígdala. Sin embargo, de acuerdo con las conexiones directas mediales mapeadas a la amígdala, solo aquellas regiones de cingulado subgenual (BA 25) y ACC dorsal (BA 24) tienen conexiones directas densas con la amígdala. Solo los estudios de Delgado y colegas (2008a, 2008b) informan los focos en la superficie medial que se encuentran en regiones posicionadas para impactar ampliamente la amígdala. Dados los datos anatómicos, puede parecer sorprendente que las activaciones de BA25 no surjan con más frecuencia en estos estudios. Sin embargo, es plausible que la caída de la señal en la VMPFC posterior haya evitado que los estudios demuestren una activación más consistente en esta región. Con más frecuencia, los estudios de inhibición / supresión, distracción y reevaluación solo informan focos en BA 32, lo que puede reflejar una modulación más específica de la amígdala, dada la naturaleza más circunscrita de la entrada de BA 32 a la amígdala.
Estudios correlacionales de desactivación de amígdala.
Para comprender con más detalle cómo la regulación emocional de arriba hacia abajo interactúa con la amígdala, un subconjunto de estudios de regulación de la emoción ha ido más allá de los contrastes entre la tarea y el control para investigar los correlatos específicos de las disminuciones en la actividad de la amígdala. Tabla 2). Es decir, en lugar de preguntar qué áreas se dedican a una tarea conocida para regular a la baja la actividad de la amígdala, probaron explícitamente la correlación o la conectividad funcional / efectiva entre la amígdala y todo el cerebro durante la regulación emocional. Alternativamente, algunos estudios correlacionaron disminuciones de amígdala con regiones prefrontales ya identificadas a partir de los principales contrastes de regulación. Estos estudios indican que las disminuciones de la amígdala están correlacionadas negativamente con muchas áreas de la actividad de PFC. De particular interés son las activaciones en el VMPFC, incluyendo BA 11m / 14r (5, 37, −12; −6, 46, −20: Urry et al., 2006, Ochsner et al., 2002 respectivamente). Además, se observó que las regiones cinguladas subgenual y pregenual se correlacionaron negativamente con la actividad de la amígdala durante la regulación. Por ejemplo, Urry y sus colegas (2006) informó una región de BA 32 / 10 (máximo en −23, 43, −10) que se extendió ventral y medialmente. Delgado et al. (2008b) también informe una correlación inversa entre la actividad de BA 32 (0, 35, −8) y la amígdala disminuye. Las áreas posteriores (BA 13) de la OFC también se correlacionaron negativamente con la desactivación de la amígdala (−24, 28, −14; 26, 24, −22: XXUMX; 2007: Ochsner, Ray et al., 2004). Menos áreas ventrales del PFC en BA 47 (34, 54, 12) y BA46 (−54, 12, 12: Urry et al., 2006; −54, 42, 12: Ochsner et al., 2002), también surgió en estos estudios. Dos estudios vincularon estadísticamente regiones DLPFC específicas a regiones mediales, que luego correspondieron a disminuciones en la respuesta de la amígdala. En un estudio de Urry et al. (2006), un análisis de mediación demostró la conexión entre la amígdala, BA 10 (3, 63, 18) y una región DLPFC (−50, 23, 19). Delgado et al. (2008b) alternativamente usó la región media de BA 32 como semilla para su análisis de PPI que luego identificó una región de la amígdala izquierda y una región de DLPFC. Es importante destacar que estos estudios identifican las regiones correspondientes a las disminuciones de la amígdala que también se han señalado anteriormente como proyecciones a la amígdala, como el cingulado anterior dorsal, el cingulado subgenual y la corteza orbitofrontal posterior.
De las regiones informadas a partir de estos análisis correlacionales o análisis de regresión múltiple, un número limitado de ellas tienen conexiones directas plausibles con la amígdala. Las regiones más comunes que están correlacionadas negativamente con la respuesta de la amígdala son las regiones de la OFC posterior y la cingulada subgenual y VLPFC (Figura 12 y XNUMX). De las regiones prefrontales laterales, solo la porción lateral posterior de BA 47 / 12 tiene fuertes proyecciones a la amígdala. Las regiones de BA 32 anterior también se identifican en los análisis correlacionales, que podrían reflejar proyecciones a la evaluación y al núcleo lateral basal de la amígdala (Cheba et al, 2001).
Modelos de regulación de la emoción.
Hasta la fecha, el modelo más sofisticado de regulación emocional de datos proviene de un estudio de reevaluación positiva realizado por Apuesta y colegas (2008). La variable de resultado de interés es el cambio en el afecto negativo autoinformado. Se aplicó una metodología de ecuación estructural a un conjunto de datos de neuroimagen de un paradigma de reevaluación similar a los utilizados por Ochsner et al. (2002; 2004).. Se eligió el VLPFC correcto como punto de partida para los análisis, con coordenadas centradas en un área que posiblemente incluya la parte posterior del área 47 / 12 con proyecciones a la amígdala. Los autores utilizaron por primera vez un enfoque de ROI para probar el papel de la amígdala y el núcleo accumbens como mediadores entre el VLPFC derecho y la disminución del efecto negativo, que se identificó como la métrica primaria del éxito de la reevaluación. En este análisis de ROI, se demostró que ambas estructuras median la relación entre el VLPFC derecho y la disminución autoinformada del efecto negativo (ver Figura 13 y XNUMX).
Luego, los autores utilizaron el análisis de conglomerados de cerebro completo y la inferencia no paramétrica para identificar dos redes como posibles mediadores de la relación entre el VLPFC y los cambios en el efecto negativo autoinformado (ver Figura 14 y XNUMX). Una red tiene un sesgo positivo indirecto hacia el aumento del cambio en el efecto negativo. Esta red incluye regiones de núcleo accumbens, cingulado subgenual (BA 25), pre-SMA, precuneus, DMPFC (MNI: 24, 41, 40) y giro frontal superior (24, 21, 58). Entre estas regiones, el núcleo accumbens y el cingulado subgenual tienen la mayor interconexión con la amígdala. La segunda red identificada tiene un sesgo negativo indirecto hacia la disminución del cambio en el efecto negativo y la reducción del éxito de la reevaluación. Esta red incluye el ACC dorsal rostral, la amígdala (bilateral) y la OFC posterior-lateral (48, 24, −18). El trabajo futuro tendrá que aclarar cómo interactúan los componentes de las redes y si estas redes son específicas para este tipo particular de estrategia de regulación de la emoción.
Varios investigadores han presentado modelos teóricos en cuanto a los mecanismos neuronales detrás de la regulación de la emoción. El más simple de estos modelos propone que un número limitado de áreas ejerza una influencia directa en la amígdala. Delgado et al. (2008b), Hansel y von Kanel (2008) y Quirk y cerveza (2006) cada uno propone que el PFC ventromedial regule las regiones de la amígdala. Estos modelos intentan, de manera importante, fundamentar nuestra comprensión de las bases neuroanatómicas de la regulación de las emociones humanas en la extensa literatura animal sobre extinción y las conexiones del PFC ventromedial a las masas intercalcadas en la amígdala basolateral (Morgan, Romanski y LeDoux, 1993; Likhtik et al., 2005; Quirk et al., 2000). Quirk y cerveza (2006) desarrollar la presencia de los efectos excitatorios e inhibitorios de las proyecciones mediales "ventrales" de PFC a la amígdala en humanos y ratas. Se argumenta que la región cingulada subgenual, BA 25, es más inhibitoria, mientras que la más dorsal y anterior BA 32 se propone tener conexiones excitadoras con la amígdala. Tanto BA 25 como 32 tienen conexiones con la amígdala. BA 32, sin embargo, tiene conexiones mucho más limitadas.
Phillips et al (2008) han desarrollado un modelo de circuito que intenta explicar los fundamentos neurales de múltiples tipos de regulación de la emoción (ver Figura 15 y XNUMX). El modelo contiene regiones componentes de DLPFC, OFC, VLPFC, DMPFC y ACC. De particular interés, los autores distinguen entre las áreas involucradas en la regulación automática de las emociones (en ACC subgenual y rostral) y las regiones que se reclutan para la regulación voluntaria de las emociones (DLPFC y VLPFC). Ellos caracterizan estas últimas regiones como filogenéticamente más nuevas y brindan retroalimentación a los antiguos procesos de generación de emociones. La OFC, DMPFC y ACC, por otro lado, son regiones filogenéticamente más antiguas que se describen como que operan a través de procesos de avance para retransmitir información de estado interna al DLPFC y VLPFC. Los autores ubican el DMPFC como el conducto a través del cual la OFC transmite información valiosa a las regiones neocorticales del cerebro para los procesos de decisión.
Un aspecto único de este modelo es la articulación explícita de los procesos de retroalimentación y retroalimentación. El modelo es intuitivamente atractivo y se adapta claramente a las ideas tradicionales sobre la DLPFC que ejerce un control de arriba hacia abajo sobre regiones más "emocionales". Sin embargo, es difícil conciliar esta conceptualización con el modelo estructural, dada la distribución laminar de las conexiones PFC (Barbas y Rempel-Clower, 1997; Barbas, 2000). De hecho, el modelo estructural sugiere que el flujo de información entre el DLPFC y la OFC es en realidad en la dirección opuesta con los procesos que se originan en la OFC y que van a la DLPFC caracterizados principalmente como retroalimentación, y los que surgen en la DLPFC y van a la OFC predominantemente Caracterizado como feedforward.
Los Phillips et al. El modelo también es notable en su ubicación de las denominadas regiones de "regulación automática", como el cingulado subgenual y la OFC, como la ruta principal a través de la cual regiones más filogenéticamente más nuevas impactan áreas límbicas como la amígdala. Esto es en gran parte consistente (particularmente la región cingulada subgenual) con los arreglos de red descritos anteriormente. Sin embargo, se puede especular que puede haber más de una ruta a través de la cual las áreas de control emocional voluntario pueden afectar el procesamiento de la amígdala. En particular, el VLPFC posterior puede impactar directamente los procesos de la amígdala sin requerir la participación de una de las regiones de "regulación automática" más mediales, dadas sus entradas directas a los núcleos de la amígdala.
En resumen, una gran cantidad de datos indican el compromiso de las regiones PFC durante las tareas de regulación de la emoción, con la actividad en un grupo más selecto de áreas (BA 47 / 12, BA25 y BA 32) que muestran asociaciones con la capacidad de regular a la baja la actividad de la amígdala. Se han propuesto modelos cada vez más sofisticados para explicar estos datos. La aparición de estos modelos es atractiva, al igual que la preocupación mostrada por sus autores por la plausibilidad de las redes de conexión propuestas. Sin embargo, notamos que ningún modelo hasta la fecha ha reconocido explícitamente el patrón laminar de conexiones entre diferentes regiones PFC. Por ejemplo, Wager et al (2008) proporciona el modelo más complicado para una estrategia particular de regulación de la emoción, pero no aborda la naturaleza del flujo de información entre las regiones componentes. Phillips et al. incorpore más explícitamente el concepto de feedforward y la información de retroalimentación, pero no concilie estas ideas con el patrón observado de feedback y proyecciones de feedforward en las regiones en cuestión. Creemos que conciliar estos problemas constituye uno de los desafíos clave para los investigadores que intentan comprender los sustratos neuronales de la regulación de las emociones.
6. Control cognitivo de la distracción emocional.
Si bien gran parte de nuestro análisis se ha centrado en estudios de regulación de la emoción, surgen muchos problemas similares al considerar la literatura sobre control cognitivo. En términos generales, el control cognitivo se refiere a los procesos ejecutivos de alto nivel que promueven el procesamiento de objetivos relevantes, mientras que inhiben el procesamiento de objetivos irrelevantes. El término se usa particularmente para aplicar a tareas que requieren la atención selectiva a la información sensorial relevante relevante para el objetivo entrante y la inhibición de la información sensorial irrelevante relacionada con el objetivo, y la selección que acompaña a las respuestas que promueven el objetivo y la supresión de respuestas competitivas incompatibles con el objetivo. Este proceso de selección a menudo se presenta explícitamente en términos de modulación descendente y sesgo de las vías de procesamiento. Los estudios de regulación emocional pueden verse como una subcategoría específica del control cognitivo que se enfoca en modular la respuesta afectiva en sí misma. En contraste, la mayoría de los otros tipos de estudios de control cognitivo que involucran emociones se centran en la capacidad de superar la distracción causada por los estímulos emocionales. Debido a sus cualidades de captura de atención inherentes (a menudo automáticas) (Most et al., 2005; 2007; Pessoa, 2008), los estímulos emocionales a menudo provocan una fuerte necesidad de control cognitivo para mantener la selección apropiada de información relevante para el objetivo. Esta necesidad de evitar la distracción de los estímulos emocionales ocurre en estudios donde los estímulos emocionales ocurren simultáneamente con otros estímulos, son incompatibles con otras demandas de tareas, o durante las tareas de memoria de trabajo, donde la interrupción podría interferir con el mantenimiento en línea de la información. Revisamos brevemente estos estudios para resaltar su convergencia con la literatura sobre regulación de la emoción. Para una revisión más profunda de esta literatura, se remite a los lectores. Banich et al. (2009).
Supresión de estímulos emocionales durante las tareas cognitivas.
Múltiples estudios han empleado paradigmas en los que los participantes tienen que responder a una característica no emocional relevante para la tarea de un estímulo (como el color) y no deben distraerse con el contenido emocional (es decir, las palabras emocionales), o para atender un estímulo no emocional (es decir, un casa) mientras ignora un estímulo emocional (una cara temerosa). Por ejemplo, las regiones rostrales (dorsomedial, pregenual y dorsal ACC) y las regiones DLPFC y VLPFC se han observado en los paradigmas emocionales de Stroop en los cuales los sujetos deben evitar distraerse por el contenido emocional de las palabras (Whalen et al., 1998; Compton et al., 2003; Herrington et al., 2005; Mohanty et al., 2007). Para una revisión más detallada de cómo el control de la atención y el control de la emoción pueden involucrar a los mismos sustratos neurocognitivos, se hace referencia a los lectores. Blair y Mitchell (2009) y Mitchell (2011).
Sin embargo, surge una limitación interpretativa de muchos de estos paradigmas, ya que no siempre está claro si estas regiones están siendo involucradas porque están ejerciendo control cognitivo, monitoreando conflictos, están ocupadas debido a un mayor conflicto / distracción sin necesariamente controlar el conflicto / distracción, o Simplemente están respondiendo a la naturaleza emocional de los estímulos. Por ejemplo, Mohanty y sus colegas (2007) demuestre con elegancia que la región cingulada pregenual (aproximadamente BA 24 / 32) muestra una mayor activación durante una tarea de Stroop con palabras emocionales, y que esto se correlaciona con un mayor tiempo de reacción en la tarea. Esto podría interpretarse en términos de que el RACC se involucre para ejercer un control cognitivo sobre los distractores emocionales. Sin embargo, dado que la activación de esta región se correlaciona con un mayor tiempo de reacción, su nivel de activación no parece estar relacionado con la inhibición exitosa de los distractores. Además, mostró un aumento del acoplamiento funcional con la amígdala, lo que obviamente es inconsistente con la hipótesis de que el CCRAC estaba conduciendo a una regulación negativa de la amígdala. De hecho, es notable que los autores sugieran que, en lugar de reflejar la regulación de rACC de la amígdala, la mayor conectividad durante la exposición a los distractores emocionales puede reflejar la regulación o entrada de amígdalar al RACC, y no al revés.
Entre las pruebas más notables sobre el control cognitivo prefrontal sobre el procesamiento emocional en la amígdala se encuentra un estudio realizado por Etkin et al. (2006), en la que los participantes realizaron una tarea similar a Stroop en la que las expresiones faciales emocionales pueden ser congruentes o incongruentes con las palabras que nombran una emoción. El diseño del estudio fue relativamente complicado ya que los autores no se centraron en una comparación simple de ensayos emocionales versus neutrales o ensayos incongruentes versus congruentes, sino que examinaron los efectos durante los ensayos incongruentes que siguieron específicamente a un ensayo congruente o incongruente. Curiosamente, el DLPFC, una región DMPFC en la circunvolución frontal superior y el ACC rostral (pregenual) mostraron activaciones durante los ensayos incongruentes que dependían de si el ensayo anterior era congruente o no. El DLPFC (y el DMPFC) respondieron mejor a los ensayos incongruentes que siguieron a un ensayo congruente, mientras que el ACC rostral respondió mejor a los ensayos que siguieron a otro ensayo incongruente. El estudio es uno de los pocos estudios en la literatura de control cognitivo que examinó específicamente la relación de las regiones corticales prefrontales con la actividad de la amígdala (mediante el análisis de interacción psicofisiológica, Friston et al. 1997). Sorprendentemente, una mayor actividad en el ACC rostral se correlacionó inversamente con la actividad de la amígdala derecha. Según el patrón de respuestas de la amígdala, los autores argumentan que la actividad de la amígdala se correlaciona con el grado de conflicto en un ensayo determinado, y al suprimir la actividad de la amígdala, el ACC rostral proporciona control sobre este conflicto. El apoyo a esta idea proviene de datos de comportamiento, ya que aquellos que mostraron una mayor conectividad funcional inversa en los ensayos incongruentes mostraron una mayor resolución de conflictos según lo medido por los tiempos de reacción en la tarea. En un estudio de seguimiento. Etkin et al. (2010) observó que esta supresión de la actividad de la amígdala parece más débil en pacientes con trastorno de ansiedad generalizada en relación con los controles sanos, lo que proporciona un correlato neural potencial de la dificultad para controlar la distracción emocional o el conflicto en esta población de pacientes.
Una importante advertencia está justificada en relación con esta literatura. Primero, los estudios realizados por el grupo de Etkin no sugieren la presencia de una inhibición tónica global de la amígdala por regiones PFC durante la información emocional conflictiva, o una participación constante de las "regiones de control cognitivo", sino más bien una inhibición específica de la tarea que depende del nivel de Conflicto entre estímulos inmediatamente anteriores. Si es correcto, la capacidad de observar asociaciones inversas entre el cingulado pregenual (u otras regiones de PFC) y la amígdala puede ser altamente específica para la tarea y el análisis.
Otras líneas de evidencia también plantean la posibilidad de que otras áreas prefrontales, particularmente el ACC dorsal, puedan ejercer un control inhibitorio sobre la amígdala. Por ejemplo, en un estudio que utiliza el mismo paradigma que Etkin et al. (Chechko et al., 2009), los pacientes con trastorno de pánico mostraron una mayor desaceleración que los controles sanos durante los ensayos emocionalmente incongruentes, así como una amígdala mayor, pero una menor actividad dorsal de ACC / DMPFC, lo que lleva a una sugerencia de que el trastorno de pánico se caracteriza por un control insuficiente de DMPFC / dorsal ACC. Similar, Hariri et al., (2003) observó una correlación negativa entre la amígdala y el ACC dorsal (y VLPFC) cuando los sujetos tenían que etiquetar frente a las imágenes emocionales (con un aumento de la actividad de la amígdala para la condición de emparejamiento, y el VLPFC y el ACC dorsal incrementando la actividad durante la condición de la etiqueta). También se ha sugerido que el dACC puede ejercer un control regulador sobre la amígdala, incluso en ausencia de un conflicto específico o distracción emocional de una tarea. Pezawas et al. (2005) se observaron asociaciones inversas significativas entre la actividad de dACC y la amígdala durante una tarea de comparación de caras de amenaza. También se puede observar que el ACC subgenual en el estudio de Pezawas se correlacionó positivamente con la actividad de la amígdala, lo que sugiere una interacción única entre diferentes áreas del cingulado y la amígdala, y sugiere además, como en Monhaty et al. (2007) En el documento, que el RACC, al menos en algunas situaciones, es positivo y no negativo, junto con la amígdala.
Memoria de Trabajo
Otra subclase de experimentos de control cognitivo se centra en la capacidad de suprimir la distracción emocional durante las tareas de memoria de trabajo. Debido a que la cantidad de información que se puede mantener y manipular en línea es limitada (Cowan, 2010), es fundamental que las personas prioricen adecuadamente qué información ingresa a esta tienda en línea. Idealmente, deberíamos mantener la información relevante del objetivo en relación con la información menos importante, pero también ser capaces de volcar los contenidos de la memoria de trabajo cuando la información más importante reemplaza los objetivos anteriores. Como tal, la memoria de trabajo proporciona un dominio potencialmente útil para examinar las interacciones entre emoción y cognición, especialmente dado el papel crítico de DLPFC y VLPFC en los procesos de memoria de trabajo (Badre et al., 2005; Blumenfeld et al., 2010; Curtis y D'Esposito, 2004; Jonides et al., 2005; Levy y Goldman-Rakic, 2000, Nee y Jonides, 2010; Postle, 2006; Thompson-Schill y otros, 2002).
Dos informes de Dolcos y sus colegas son notables, ya que vinculan particularmente las activaciones cerebrales con el desempeño exitoso o abordan temas de conectividad funcional (Dolcos y McArthy 2006; Dolcos et al., 2006). Ambos informes analizaron datos de una tarea de respuesta demorada de coincidencia de rostros simple en la que se presentaron imágenes emocionales o neutrales durante el período de retraso (mantenimiento) de la tarea. En el primer estudio, demostraron que la corteza ventrolateral (BA 45 / 47) se activaba bilateralmente durante la relación emocional con los distractores neutros. Los participantes que mostraron una mayor actividad ventrolateral en presencia de distractores emocionales calificaron a esos distractores como menos distractores. En un estudio de seguimiento, demostraron que la actividad de BA 45 de la izquierda (pero no la de BA 45 de la derecha) diferenció entre los ensayos en los que los individuos con éxito frente al distractor ignoraron con éxito el éxito (como lo demuestra el rendimiento correcto o incorrecto de la respuesta diferida). Dolcos et al. (2006) También informe sobre la conectividad funcional VLPFC-amígdala, con ambas áreas aumentando durante el período emocional en comparación con las pruebas de distractor neutrales. Es importante destacar que esta conectividad se encuentra en la dirección positiva y no se puede interpretar como que refleja la supresión del disparo de amígdala.
Los estudios de Dolcos y sus colegas también proporcionan evidencia de patrones disociables de activación y desactivación en regiones frontales. Específicamente, las áreas ventrolaterales aumentaron con las distracciones emocionales, mientras que la DLPFC (BA 9 / 46) disminuyó, lo que sugiere una relación recíproca entre estas regiones. Esta relación recíproca refleja un patrón inverso dorsal vs. ventral observado por Perlstein et al. (2002) quienes hicieron que los sujetos realizaran una tarea de memoria de trabajo en la que aparecieran imágenes valiosas emocionalmente como pistas y sondas relevantes para la tarea [curiosamente, la relación recíproca estaba estrechamente vinculada a la valencia con DLPFC que aumenta con estímulos gratificantes y regiones ventrales (BA 10 / 11) que muestran una mayor actividad para estímulos negativos]. El patrón inverso entre las regiones de PFC más dorsal y ventral también se ha observado en otros paradigmas de memoria de trabajo, con mayor DLPFC en relación con la actividad frontal ventral asociada con una mayor carga de memoria de trabajo (Rypma et al., 2002; Woodward et al., 2006), aunque las regiones de PFC ventral específicas involucradas en tales estudios varían. El aparente patrón inverso de las regiones ventral y dorsal sugiere una tensión de oposición entre estas regiones, pero no indica la naturaleza causal de la relación. Ranganath (2006) propone una estructura jerárquica para los procesos de memoria de trabajo en los que las regiones PFC caudal / ventral proporcionan un control descendente de los sistemas posteriores, mientras que el PFC dorsal / rostral proporciona el control de las regiones frontales ventrales más caudales. Dentro de esta perspectiva, Ranganath afirma que los procesos de selección implementados por PFC rostral / dorsal implican modulaciones de la actividad en PFC caudal / ventral. Sin embargo, como se describe a continuación, las modulaciones en la dirección opuesta también merecen consideración.
7. Regulación afectiva de las áreas cognitivas.
Dado el modelo estructural descrito en las secciones anteriores, las proyecciones OFC al PFC lateral, incluido el DLPFC, se pueden categorizar como predominantemente de retroalimentación. Como tales, estas proyecciones pueden proporcionar sesgos y regulación de regiones más desarrolladas citoarquitecticamente. Aunque aparentemente se opone a los puntos de vista filosóficos que colocan la racionalidad sobre la emoción, la idea de que un área involucrada en el procesamiento afectivo podría proporcionar sesgos de tipo retroalimentación sobre áreas involucradas en otras interacciones cognitivas encaja fácilmente con los puntos de vista modernos de la emoción que enfatizan la capacidad de la emoción para priorizar y sesgar Procesamiento de la información para facilitar objetivos significativos desde el punto de vista biológico y social. Esta visión de la emoción está elegantemente articulada por Gray y sus colegas (Gris, xnumx, Gris, Braver, Raichle, 2002), quienes postulan que los estados de acercamiento y retiro influyen de manera adaptativa en la eficiencia de funciones cognitivas específicas, mejorando e interrumpiendo diferentes funciones cognitivas para satisfacer las demandas de la situación de manera más efectiva. La evidencia de tal modulación emocional de la cognición es bien aceptada en la toma de decisiones (Delgado et al., 2003; Grabenhorst y Rolls, 2009; Hardin, Pine y Ernst, 2009; Piech et al., 2010), pero también se puede observar en otras funciones mediadas prefrontales, como la memoria de trabajo. Por ejemplo, el rendimiento de la memoria de trabajo espacial frente a la verbal se modula inversamente mediante la inducción de estados de ánimo positivos y negativos, y la memoria de trabajo espacial se ve reforzada por los estados de ánimo de abstinencia y se ve afectada por los estados de aproximación.Gris, xnumx). Además, la información de emociones positivas y negativas reduce la interferencia de la memoria de trabajo en comparación con la información neutral (Levens y Phelps, 2008; 2010). El OFC derecho (33 24 −8) y la ínsula anterior izquierda (−32 21 2) responden más en la resolución de interferencia emocional.
De manera similar, en una tarea de cambio cognitivo de comportamiento, la inducción de afecto positivo, en comparación con afecto neutro o negativo, promovió la flexibilidad cognitiva y redujo la perseveración, pero también condujo a una mayor distracción (Dreisbach y Goschke, 2004). Tales hallazgos son consistentes con un creciente cuerpo de evidencia de que los estados de ánimo positivos y negativos pueden ampliar o limitar la atención dependiendo de la fuerza del enfoque o las características de abstinencia del estado de ánimo (Fredrickson y Branigan, 2005; Gable y Harmon-Jones, 2008; 2010; Gasper y Clore 2002).
Críticamente, la evidencia creciente indica que los efectos motivacionales impactan las respuestas BOLD en el DLPFC (BA 9) durante una tarea de memoria de trabajo (Gray, Braver y Raichle, 2002; Savine y Braver, 2010). En efecto, Savine y Braver (2010) demuestre que dentro del DLPFC izquierdo (BA 9), los incentivos de recompensa monetaria mejoraron específicamente las activaciones relacionadas con la tarea y la activación, y esta activación predijo si un ensayo se llevaría a cabo de manera óptima. En conjunto, tales estudios requieren un replanteamiento de puntos de vista unidireccionales de la relación entre los procesos cognitivos y emocionales.
Los estudios de una sola célula proporcionan información adicional sobre el curso temporal de la comunicación entre las regiones ventrales y más dorsales, en relación con la recompensa. Los datos de los primates sugieren que las áreas orbitales codifican una valoración de recompensas más pura que otras regiones frontales, y que la OFC proporciona esta información de valoración a las regiones prefrontales más dorsales (Hikosaka y Watanabe, 2000; Wallis y Miller, 2003; Rushworth et al, 2005). Es importante destacar que las neuronas OFC muestran respuestas para recompensar la información que precede a las respuestas relacionadas con la recompensa en el DLPFC (Wallis y Miller, 2003). Esto concuerda con la idea de que la OFC primero codifica el valor de la recompensa y luego alimenta esta información a áreas capaces de vincular esta información con acciones u otra información contextual necesaria para obtener acceso a la recompensa. Sin embargo, observamos que no está claro hasta qué punto esta información de incentivo llega específicamente a la DLPFC en términos de proyecciones de tipo de retroalimentación, o se puede considerar de carácter feedforward, ya que algunos 30% de la OFC, las proyecciones de DLPFC se pueden considerar feedforward en naturaleza (Barbas y Rempel-Clower, 1997). De acuerdo con el modelo estructural, esta distinción determinaría si la sensibilidad de recompensa de las células DLPFC refleja un sesgo de tipo retroalimentación de DLPFC o refleja una transmisión más simple (tipo feedforward) de información sobre la valuación en la que el DLPFC puede operar. Por favor refiérase a Mitchell (2011) para una revisión de cómo los sustratos neuronales de la recompensa pueden superponerse con los de la regulación de la emoción.
La idea de que el procesamiento emocional influye en las operaciones cognitivas también puede ser útil cuando se considera la conectividad funcional entre la amígdala y las regiones prefrontales. Como se señaló anteriormente, la conectividad funcional positiva entre las regiones de PFC (particularmente cingulada pregenual y VLPFC) se ha observado en estudios anteriores (Pezawas et al., 2005; Dolcos et al., 2006). Sugerimos que en estas situaciones la amígdala puede ser la iniciadora, ya que es probable que primero calcule la importancia de la situación y comunique esa información o intente regular las regiones de PFC basándose en esa información y no al revés. Sin embargo, hasta la fecha se han realizado pocos intentos para modelar la dirección causal de esta conectividad funcional.
8. Discusión
Creemos que la revisión anterior ilustra la necesidad de atender los detalles de las conexiones anatómicas dentro de la CPF y su relación con la amígdala cuando se consideran las interacciones emoción-cognición. No hacerlo puede llevar a modelos que son difíciles de conciliar con la anatomía y, por lo tanto, es probable que resulten inexactos. En contraste, la atención a los detalles de los neurocircuitos no solo puede proporcionar modelos más plausibles de la interacción entre los procesos emocionales y cognitivos, sino que también puede revelar propiedades funcionales que de otra manera no serían atendidas.
Insights para la regulación de la emoción
Basados en la naturaleza selectiva de las vías neuroanatómicas entre la PFC y la amígdala, los modelos plausibles de modulación de PFC por necesidad deben involucrar la modulación o transmisión a través del cingulado anterior dorsal, la región subgenual que se extiende hacia el giro recto, oa través de la parte posterior del área 47 / 12. En esta etapa del campo, las declaraciones simples de que el PFC está involucrado en la regulación emocional no proporcionan detalles suficientes para ser útiles, y en muchos casos pueden ser engañosas, ya que la mayoría de las regiones del PFC carecen de fuertes proyecciones a la amígdala. La aparición de modelos de ruta que se concentran en los nodos clave que se proyectan a la amígdala, como los modelos propuestos y probados por Wager et al. y Phillips et al. Son un desarrollo alentador en este sentido. Sospechamos que para avanzar más en la comprensión de la participación de PFC en la regulación de la emoción, será necesario determinar los roles relativos del cingulado anterior dorsal, 47 posterior / 12 posterior y la región subgenual en la regulación de la amígdala.
También queda una pregunta clave sobre cómo las activaciones de PFC extremadamente generalizadas que surgen durante la regulación de la emoción se relacionan con estos nodos clave, ya que solo unos pocos estudios han evaluado directamente la conectividad funcional intra-PFC. Anatómicamente, estas áreas de PFC no están conectadas por igual al cingulado anterior dorsal, 47 posterior / 12 posterior o la región subgenual, y, por lo tanto, es probable que se asocien selectivamente con diferentes vías hacia la amígdala. Sospechamos que una comprensión completa de la participación del PFC en la regulación de la emoción requerirá una explicación de cuántas de estas regiones del PFC que carecen de proyecciones límbicas directas interactúan selectivamente con otras regiones del PFC que sí tienen proyecciones suficientes para modular el procesamiento límbico.
Perspectivas sobre la direccionalidad de las influencias.
Hemos argumentado que los modelos dominantes de las interacciones intra-PFC y PFC-amígdala que articulan un control cognitivo descendente unidireccional estricto sobre los procesos emocionales son inconsistentes con las características laminares de las conexiones entre estas regiones. Nuestro argumento en contra de estos modelos tradicionales de arriba hacia abajo de las interacciones PFC-amígdala e intra-PFC se basa en gran medida en el modelo estructural descrito por Barbas y colegas, en el que el patrón laminar de proyecciones determina si las proyecciones representan un sesgo de procesamiento similar a la retroalimentación, o Transmisión de la información hacia adelante. Si son correctas, más áreas relacionadas con la emoción parecen proporcionar un mayor control de retroalimentación descendente en relación con la transmisión de información ascendente desde abajo hacia arriba que las áreas más tradicionalmente cognitivas del PFC.
Creemos que la terminología de la regulación de arriba hacia abajo ha conducido a un sesgo conceptual en la comprensión de la relación entre las regiones del cerebro y los procesos cognitivo-emocionales. Este sesgo encaja con una visión filosófica de los roles de los procesos "cognitivos" y "emocionales" que colocan la cognición por encima de las emociones más animales. Pero este sesgo puede interferir con nuestra capacidad para obtener una comprensión completa de la manera en que el cerebro procesa la información. Si los procesos emocionales regulan y sesgan las operaciones "cognitivas", tanto o más que al revés, la terminología de arriba hacia abajo y de abajo hacia arriba puede ser inapropiada al considerar las interacciones emoción-cognición.
Limitaciones para inferir la función de la estructura.
La elegancia del modelo estructural es que conduce a fuertes predicciones sobre la naturaleza de la comunicación interregional. Sin embargo, pueden surgir inmediatamente varias críticas al extraer conclusiones funcionales basadas en características anatómicas. Primero, aunque el modelo estructural está fuertemente respaldado en términos de sus predicciones de patrones de conexión laminar basados en citoarquitectura, las inferencias sobre las implicaciones funcionales de estos patrones de conexión laminar no han recibido pruebas formales en circuitos fuera de las corrientes de procesamiento sensorial. Aunque parece razonable suponer que las mismas características funcionales caracterizan los patrones laminares de proyecciones en todo el cerebro, este no es necesariamente el caso. Como tal, las inferencias sobre las propiedades funcionales de las conexiones en el PFC solo son válidas si se demuestra que las características funcionales de la alimentación estructural y las proyecciones de retroalimentación se mantienen en todas las cortezas de asociación.
Hemos planteado un fuerte vínculo entre la retroalimentación funcional y la regulación de arriba hacia abajo, y un vínculo similar entre los procesos de avance y de abajo hacia arriba. Los términos feedback y feedforward se originan en la teoría de control, que intenta describir el funcionamiento de los sistemas dinámicos. La adopción de estos términos por neurocientíficos y psicólogos no es sorprendente, ya que el concepto de mecanismos de retroalimentación que proporciona un control regulatorio y mecanismos de avance que proporcionan la transferencia de información a áreas más altas en un flujo de procesamiento es intuitivo. Sin embargo, una ecuación simple de regulación de arriba hacia abajo con retroalimentación y de abajo hacia arriba con feedforward es problemática en la medida en que las conceptualizaciones de arriba hacia abajo y de abajo hacia arriba implican características adicionales. Estas características adicionales rara vez se hacen explícitas, pero podrían resultar críticas para conceptualizar las vías de procesamiento de la información. Sospechamos que algunos teóricos utilizan los términos de arriba hacia abajo y de abajo hacia arriba en formas que son inconsistentes con los mecanismos de retroalimentación y de retroalimentación definidos por la teoría del control, pero tales inconsistencias rara vez se explicitan en la literatura.
Al caracterizar la retroalimentación y las proyecciones de avance del PFC, observamos que no estamos dando a entender que todas las proyecciones son del mismo tipo. Las áreas tienen una combinación de retroalimentación, avance y conexiones laterales, pero las proporciones de estas conexiones difieren dramáticamente entre áreas. Por lo tanto, estamos caracterizando patrones dominantes de conexiones, pero esto no significa que las conexiones restantes no sean funcionalmente significativas. Por ejemplo, las regiones de PFC eulaminadas ciertamente tienen suficientes proyecciones de retroalimentación para ayudar a regular aspectos de regiones menos granulares, incluso si este no es el modo de comunicación dominante entre las áreas.
Además, las conexiones de proyecciones de tipo feedforward podrían, en algunos casos, modular el procesamiento en las regiones de destino en lugar de simplemente transportar información. Tal vez el mejor ejemplo de este tipo de modulación de feedforward surge en modelos de competencia integrados (Desimone y Duncan 1995; Duncan et al. 1997) en el que la ganancia de una representación resulta en la supresión de otra. En tales modelos, la alimentación hacia adelante de una representación dada puede llevar a una mejora del procesamiento de ese estímulo, y la supresión mutua de otro estímulo (Desimone y Duncan 1995). De esta manera, lo que se alimenta puede actuar para modular el procesamiento en las regiones de destino. En el contexto del funcionamiento de PFC, una señal DLPFC podría alterar la competencia entre posibles representaciones en la OFC a través de este tipo de proyección de avance. Este tipo de mecanismo competitivo es intrigante porque implicaría características computacionales específicas (Walther y Koch, 2006), que generalmente no se han incorporado en modelos de regulación emocional.
Al considerar el modelo estructural, es importante reiterar que los criterios utilizados por Barbas y sus colegas para definir las conexiones de realimentación y retroalimentación no son totalmente consistentes con los criterios que han sido utilizados por otros investigadores que examinan la disposición jerárquica de las proyecciones laminares. Específicamente, las definiciones de retroalimentación y conexiones directas a menudo se definen con referencia a la capa IV, de modo que las proyecciones de avance (ascendentes) se definen por su terminación en la capa IV (o predominantemente en la capa IV), mientras que las proyecciones de retroalimentación (descendentes) terminan fuera de la capa IV. Mientras que una adherencia estricta a una regla de capa IV probablemente no sea aconsejable, ya que se han observado excepciones a estos patrones (Pandya y Rockland, 1979; Felleman y Van Essen, 1991), el impacto de la ampliación de los criterios para permitir que las proyecciones que terminan en las capas infragranulares V y VI se traten como proyecciones adelantadas no se comprende completamente. Podría decirse que los estudios sobre el momento de disparo en diferentes capas corticales de PFC podrían abordar esta cuestión, pero faltan datos sobre este tema.
La pregunta sobre los criterios causa una pausa antes de suponer que la OFC-DLPFC realmente tiene un patrón en el que la OFC debe tratarse como un nivel más alto que la DLPFC, y no es nuestra intención argumentar eso. Sin embargo, se puede afirmar claramente que los patrones de proyecciones ciertamente no se ajustan a una organización jerárquica en la que el DLPFC se encuentra en una posición jerárquica sobre la OFC, de manera similar a las áreas sensoriales de nivel superior situadas sobre las áreas sensoriales primarias. Como tales, los modelos de organización de PFC deberían evitar el posicionamiento generalizado de la DLPFC como parte superior de una jerarquía de regiones de PFC.
Modelado de conexiones de feedforward y feedback.
Al evaluar los modelos existentes de interacciones emoción-cognición, es notable que pocos estudios publicados hasta la fecha hayan incluido pruebas específicas de si las proyecciones reflejan retroalimentación, avances o proyecciones laterales (con la notable excepción de Seminowicz et al. 2004). La mayoría de los estudios de neuroimagen, por supuesto, no proporcionan información laminar específica que pueda abordar este problema. Sin embargo, los desarrollos recientes en las técnicas para modelar la conectividad efectiva proporcionan herramientas que se pueden usar para modelar la naturaleza y la dirección de la conectividad entre regiones. Por ejemplo, el modelado causal dinámico (DCM, por sus siglas en inglés) que utiliza la inferencia a nivel familiar y el promediado del modelo bayesiano se pueden aplicar para probar hipótesis con respecto a la dirección y la naturaleza del flujo de información y la modulación causal de diferentes regiones del cerebro (Friston et al. 2003; Chen et al. 2009; Daunizeau et al. 2009; Friston y Dolan 2010; Penny et al. 2010). DCM también puede probar modelos de la competencia, tales como proporcionar comparaciones directas de si el DLPFC regula a la amígdala directamente o por medio de alguna estructura intermedia. Hasta la fecha, solo se han publicado unos pocos estudios de DCM relacionados con el procesamiento emocional (Ethofer et al. 2006; Smith et al. 2006; Rowe et al. 2008; Almeida et al. 2009), y que sepamos, no se han publicado estudios que traten directamente sobre la regulación de las emociones. Sin embargo, la aplicación de tales técnicas probablemente mejorará sustancialmente nuestra comprensión de las interacciones emoción-cognición en los próximos años.
Pruebas directas de influencia.
Quizás la mejor manera de establecer las relaciones funcionales entre las regiones del cerebro es a través del examen de una región durante la regulación selectiva hacia arriba o hacia abajo de la otra área. Por ejemplo, si el DLPFC realmente funciona para amortiguar el procesamiento de OFC, uno esperaría respuestas exageradas en el OFC cuando el DLPFC se desconecte. Esta posibilidad podría abordarse mediante el examen de las funciones OFC con fMRI en pacientes con lesiones DLPFC. Alternativamente, la estimulación magnética transcraneal (TMS) podría aplicarse sobre el DLPFC para alterar temporalmente la influencia del DLPFC en las funciones OFC. En efecto, Knoch et al. (2006) recientemente informó que el TMS sobre el DLPFC derecho produjo cambios en la actividad posterior de la OFC de una manera dependiente de la frecuencia. Del mismo modo, sería interesante saber cómo las lesiones en una parte de la corteza prefrontal afectan el procesamiento en otras partes de la red. Por ejemplo, si la OFC es importante para calcular un valor de recompensa puro, ¿qué sucede con las áreas más dorsales cuando se elimina la OFC? Saddoris et al. (2005) han utilizado este tipo de enfoque para examinar cómo las lesiones de OFC alteran el disparo de la amígdala en roedores, pero otros estudios que toman este enfoque son raros o inexistentes. La creciente literatura sobre conectividad funcional también es probable que aumente nuestra comprensión de cómo interactúan estas regiones cerebrales críticas. Sin embargo, solo se logrará una comprensión completa de estas interacciones con una cuidadosa atención a las características neuroanatómicas específicas de estos circuitos.
Reseña de la investigación
- Las conexiones prefrontales específicas dictan la regulación de la emoción de la amígdala
- Los patrones de proyección laminar determinan el flujo de información en la corteza prefrontal
- Las proyecciones de retroalimentación y retroalimentación desafían la organización prefrontal
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo fue apoyado por las subvenciones T32MH018931-21, T32MH018921-20 y 5R01MH074567-04 del Instituto Nacional de Salud Mental. Agradecemos a Tawny Richardson por su ayuda en la preparación del manuscrito.
Notas a pie de página
Descargo de responsabilidad del editor: Este es un archivo PDF de un manuscrito sin editar que ha sido aceptado para publicación. Como servicio a nuestros clientes, proporcionamos esta primera versión del manuscrito. El manuscrito se someterá a revisión, composición y revisión de la prueba resultante antes de que se publique en su forma final. Tenga en cuenta que durante el proceso de producción se pueden descubrir errores que podrían afectar el contenido, y todas las exenciones de responsabilidad legales que se aplican a la revista pertenecen.
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