El vínculo funcional desequilibrado entre la red de control ejecutivo y la red de recompensas explica los comportamientos de búsqueda de juegos en línea en el trastorno de los juegos de Internet (2015)

Sci Rep. 2015; 5: 9197.
Publicado en línea 2015 Mar 17. doi 10.1038 / srep09197

PMCID: PMC4361884

Guangheng Dong,^a,¹ Xiao Lin,¹ Yanbo Hu,² Chunming xie,³ y Xiaoxia Du⁴

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Resumen

La literatura ha demostrado que los sujetos con trastornos de los juegos de Internet (IGD) muestran un control ejecutivo deficiente y una mayor sensibilidad a la recompensa que los controles sanos. Sin embargo, aún se desconoce cómo estas dos redes afectan conjuntamente el proceso de valoración e impulsan los comportamientos de búsqueda de juegos en línea de los sujetos de IGD. Treinta y cinco IGD y 36 controles sanos se sometieron a una exploración en estado de reposo en el escáner de resonancia magnética. La conectividad funcional (FC) se examinó dentro de las regiones de semillas de la red de control y recompensa, respectivamente. Se seleccionó Nucleus accumbens (NAcc) como el nodo para encontrar las interacciones entre estas dos redes. Los sujetos IGD muestran una FC disminuida en la red de control ejecutivo y una FC aumentada en la red de recompensa cuando se comparan con los controles sanos. Al examinar las correlaciones entre NAcc y las redes de recompensa / control ejecutivo, el vínculo entre la red de control / control ejecutivo NAcc está relacionado negativamente con el vínculo entre la red de recompensa y NAcc. Los cambios (disminución / aumento) en la sincronía cerebral de los sujetos IGD en las redes de control / recompensa sugieren el procesamiento ineficiente / excesivo dentro de los circuitos neuronales subyacentes a estos procesos. La proporción inversa entre la red de control y la red de recompensas en IGD sugiere que las deficiencias en el control ejecutivo conducen a una inhibición ineficaz de los antojos mejorados por el juego en línea excesivo. Esto podría arrojar luz sobre la comprensión mecanicista de IGD.

A diferencia de las adicciones a las drogas o el abuso de sustancias, el trastorno de los juegos de Internet (IGD, por sus siglas en inglés) no tiene ingesta de sustancias químicas o sustancias, mientras que todavía conduce a la dependencia física, similar a otras adicciones¹^,2. La experiencia en línea de las personas puede cambiar su función cognitiva de una manera que impulse su juego en línea, lo que también ocurre en ausencia de consumo de drogas.¹^,3^,4. El DSM-5 que considera los trastornos por uso de sustancias y los criterios de adicción generados para el juego en Internet, y este trastorno se incluye en la sección de los trastornos que contienen el DSM-5 que justifican un estudio adicional⁵^,6. Sin embargo, a nivel del sistema neural, los mecanismos precisos que subyacen a la falla del control cognitivo están lejos de ser claros⁷.

Una característica clave de IGD es la pérdida de voluntad para controlar los comportamientos de búsqueda de juegos en línea. Los estudios recientes de imágenes de resonancia magnética funcional (IRMf) identificaron dos patrones de actividad neuronal importantes en la IGD: en primer lugar, se demostraron inhibiciones de respuesta reducida en los sujetos con IGD usando go / no-go⁸, cambiar de tarea⁹^,10, y el Stroop¹¹^,12^,13 tareas comparadas con controles sanos (HC); En segundo lugar, los sujetos con IGD mostraron una sensibilidad de recompensa mejorada que la HC²^,14^,15 y mostró sesgo cognitivo hacia la información derivada de internet.⁹^,16^,17. Estas dos características son muy similares a los hallazgos de los estudios neuroeconómicos actuales: hay dos redes cerebrales distintas que influyen conjuntamente en los procesos de toma de decisiones¹⁸^,19: La red de control ejecutivo (involucra las cortezas prefrontales y parietales laterales).¹⁹), que está relacionado con las recompensas retrasadas; La red de valoración ventral (involucra la corteza orbitofrontal, el cuerpo estriado ventral, etc.)¹⁹^,20), media para recompensas inmediatas.

Las interacciones entre estas dos redes también se demuestran en grupos de adictos a las drogas.²⁰. El estudio de Xie mostró un vínculo funcional desequilibrado entre la red de control (vínculos disminuidos) y la red de recompensa (vínculos mejorados) en sujetos dependientes de heroína²¹, que puede arrojar luz sobre la comprensión mecanicista de la adicción a las drogas a un nivel de sistema a gran escala. Se cree que las motivaciones mejoradas para buscar drogas combinadas con una incapacidad para inhibir los comportamientos relacionados con las drogas representan una falla del control ejecutivo.²²^,23^,24. En estudios con IGD, los investigadores han observado características similares en el control ejecutivo y la sensibilidad de recompensa (como se mencionó anteriormente). Sin embargo, aún se desconoce cómo estas dos redes afectan conjuntamente el proceso de valoración en los sujetos con IGD y conducen sus conductas de búsqueda de juegos en línea.

Recientemente, los estudios han investigado las actividades neuronales en el cerebro humano durante el estado de reposo (sin estímulos, sin tareas, no se duermen), lo que se denomina IRMR en estado de reposo. Encontraron que las actividades neuronales durante el estado de reposo están correlacionadas en regiones corticales con propiedades funcionales específicas, pero no aleatorias.²⁵^,26^,27. Se supone que estas correlaciones temporales reflejan la conectividad funcional intrínseca (FC) y se han demostrado en varias redes distintas²⁸^,29^,30. Puede ser una herramienta útil para investigar las posibles diferencias en la red neuronal a un nivel más intrínseco entre los grupos IGD y HC durante el estado de reposo.

El modelo de unión temporal sugiere que la sincronización de las señales cerebrales entre los sistemas neuronales es crucial para facilitar las comunicaciones neuronales³¹. Las literaturas también han demostrado que el FC en reposo puede ser un predictor del rendimiento del comportamiento²⁶^,32. Como mencionamos anteriormente, los sujetos con IGD mostraron una disminución del control ejecutivo y una mayor sensibilidad de recompensa que el HC. Nuestra hipótesis es que los sujetos con IGD muestran una sincronía mejorada en la red de recompensa y una menor sincronía en la red de control que HC. Además, también suponemos que la dualidad subyacente de las redes de control / recompensa que influyen conjuntamente en la valoración se vio afectada en la IGD. Para probar estas hipótesis, primero debemos medir el fMRI de estados de reposo; En segundo lugar, debemos seleccionar algunas semillas para representar diferentes redes y medir estas señales BOLD basadas en semillas, que es establecer los enlaces entre estas dos redes; Tercero, necesitamos medir sus interacciones para encontrar cómo trabajan conjuntamente en los comportamientos.

Métodos

Selección de participantes

El experimento se ajusta al Código de Ética de la Asociación Médica Mundial (Declaración de Helsinki). El Comité de Investigaciones Humanas de la Universidad Normal de Zhejiang aprobó esta investigación. Los métodos se llevaron a cabo de acuerdo con las directrices aprobadas. Los participantes eran estudiantes universitarios y fueron reclutados a través de anuncios. Los participantes fueron varones diestros (sujetos 35 IGA, controles saludables 36 (HC)). Los grupos IGD y HC no difirieron significativamente en edad (media IGA = 22.21, SD = años 3.08; media HC = 22.81, SD = años 2.36; t = 0.69, p = 0.49). Solo se incluyeron hombres debido a una mayor prevalencia de IGD en hombres que en mujeres. Todos los participantes proporcionaron un consentimiento informado por escrito y entrevistas psiquiátricas estructuradas (MINI).³³ el realizado por un psiquiatra experimentado, que necesita aproximadamente 15 minutos. Todos los participantes estaban libres de trastornos psiquiátricos del Eje I enumerados en MINI. Evaluamos más la 'depresión' con el Inventario de depresión de Beck³⁴ y solo se incluyeron los participantes que obtuvieron menos de 5. Todos los participantes recibieron instrucciones de no consumir ninguna sustancia de abuso, incluidas las bebidas con cafeína, el día del escaneo. Ningún participante informó el uso previo de drogas ilícitas (por ejemplo, cocaína, marihuana).

El trastorno de adicción a Internet se determinó según la prueba de adicción a Internet en línea de Young (IAT)³⁵ puntuaciones de 50 o más. El IAT de Young consta de 20 elementos de diferentes perspectivas del uso de Internet en línea, que incluyen dependencia psicológica, uso compulsivo, abstinencia, problemas en la escuela o el trabajo, sueño, familia o administración del tiempo.³⁵. El IAT ha demostrado ser un instrumento válido y fiable que puede utilizarse para clasificar IAD³⁶^,37. Para cada elemento, se selecciona una respuesta calificada de 1 = "Raramente" a 5 = "Siempre", o "No se aplica". Las puntuaciones sobre 50 indican problemas ocasionales o frecuentes relacionados con Internet) (www.netaddiction.com). Al seleccionar asignaturas de IGD, agregamos un criterio adicional en las medidas de IAT establecidas por Young: "pasas el ___% de tu tiempo en línea jugando juegos en línea" (> 80%).

Escaneo de datos de estados de reposo

La exploración se realizó en el centro de resonancia magnética de la Universidad Normal de China Oriental. Los datos de resonancia magnética se adquirieron utilizando un escáner Siemens Trio 3T (Siemens, Erlangen, Alemania). El "estado de reposo" se definió como ninguna tarea cognitiva específica durante la exploración de fMRI en nuestra tarea. Los participantes debían permanecer quietos, cerrar los ojos, permanecer despiertos y no pensar en nada de forma sistemática.³⁸^,39. Para minimizar el movimiento de la cabeza, los participantes se encuentran en posición supina con la cabeza firmemente sujeta por el cinturón y las almohadillas de espuma. Las imágenes funcionales en estado de reposo se adquirieron mediante el uso de una secuencia EPI (imagen eco planar). Los parámetros de escaneo son los siguientes: intercalado, tiempo de repetición = 2000 ms, cortes axiales 33, grosor = 3.0 mm, resolución en el plano = 64 * 64, tiempo de eco = 30 ms, ángulo de giro = 90, campo de visión = 240 * 240 mm, volúmenes 210 (7 min). Las imágenes estructurales se recolectaron utilizando una secuencia de 1D degradado degradado ponderado por T3, y se adquirieron cubriendo todo el cerebro (cortes de 176, tiempo de repetición = 1700 ms, tiempo de eco TE = 2.26 ms, grosor del corte = 1.0 mm, salto = 0 mm , ángulo de giro = 90 °, campo de visión = 240 * 240 mm, resolución en el plano = 256 * 256).

Preprocesamiento de datos

Los datos de reposo se realizaron utilizando REST y DPARSF (http://restfmri.org)⁴⁰. El preprocesamiento consistió en la eliminación de los primeros puntos de tiempo de 10 (debido al equilibrio de la señal y para permitir que los participantes se adapten al ruido de exploración), la corrección fisiológica, el tiempo de corte, el registro de volumen y la corrección del movimiento de la cabeza. Se eliminó la posibilidad de contaminación por varias señales molestas, incluida la señal de materia blanca, líquido cefalorraquídeo, señal global y seis vectores de movimiento. Las series de tiempo de las imágenes de cada sujeto se corrigieron por movimiento utilizando un enfoque de mínimos cuadrados y una transformación lineal de seis parámetros (cuerpo rígido)⁴¹. La imagen estructural individual se registró conjuntamente con la imagen funcional media después de la corrección de movimiento mediante una transformación lineal. Los volúmenes funcionales corregidos por movimiento se normalizaron espacialmente al espacio del MNI (Instituto Neurológico de Montreal) y se volvieron a muestrear a vóxeles isotrópicos de 3 mm utilizando los parámetros de normalización estimados durante la segmentación unificada. El preprocesamiento adicional incluye (1) filtrado de paso de banda entre 0.01 y 0.08 Hz; (2) Para evaluar la conectividad funcional, primero calculamos el coeficiente de correlación de Pearson entre los cursos de tiempo de intensidad de señal media de cada par de regiones de interés (ROI). Se aplicó una transformación r-a-z de Fisher a cada mapa de correlación para obtener una distribución aproximadamente normal de los valores de conectividad funcional y, en consecuencia, aplicar estadísticas paramétricas.

Selección de ROI en reposo

Las semillas se eligieron como priori en base a las publicaciones publicadas en lugar de derivar regiones de semillas de las tareas para evitar sesgos y aumentar la generalización de los hallazgos. Para la red de control, las semillas se definieron en base a un estudio reciente de FC utilizando datos de adultos jóvenes de 1000⁴² La red de control frontal parietal que sugiere seis regiones del cerebro. Se ubicaron en el área frontal y parietal del cerebro (encuentre las coordenadas detalladas de Figura 1 y XNUMX). Utilizamos las coordenadas simétricas para seleccionar las semillas del hemisferio derecho.

Figura 1 y XNUMX

Figura 1 y XNUMX

Los ROIs seleccionados en la investigación.

Para la red de valoración de recompensas, muchos estudios han sugerido que el circuito estriado orbitofrontal admite la conversión de tipos dispares de recompensas futuras en un tipo de moneda interna¹⁸^,20^,21. Este circuito incluye el cuerpo estriado ventral, el cuerpo estriado dorsal y el circuito orbitofrontal. Además de esto, estudios previos también mostraron que la red de la amígdala es la región clave que subyace en la valoración de la recompensa⁴³. Por lo tanto, en este estudio, también incluimos la amígdala en la red de recompensas. Debido a que el cuerpo estriado, la amígdala son regiones cerebrales relativamente pequeñas, seleccionamos toda la región como semillas. La amígdala se extrajo del atlas subcortical Harvard-Oxford; el cuerpo estriado se seleccionó usando el estrato-atlas de Oxford. Para la OFC, las semillas se definieron en base a un meta-análisis⁴⁴^,45, que sugiere dos subregiones funcionales OFC laterales distintas, una involucrada en representaciones de refuerzos independientes de la motivación (−23, 30, −12 y 16, 29, −13) y otra en la evaluación de castigos que conducen a un cambio en el comportamiento (−32 , 40, −11 y 33, 39, −11). Ver Figura 1 y XNUMX.

Las conexiones entre las semillas que seleccionamos anteriormente solo pueden proporcionar las diferencias a nivel de grupo y mostrar las conexiones internas dentro de la red de control y la red de recompensa, por separado. Para encontrar las interacciones entre estas dos redes para sujetos individuales y cómo influyen conjuntamente en los comportamientos, necesitamos un "nodo" que se conecte a ambas redes. En este estudio, seleccionamos la región del núcleo accumbens (NAcc) como un nodo conectivo o una región 'semilla' para vincular las redes de control y recompensa porque la NAcc tiene un papel importante en la adicción.⁴⁶, y han demostrado ser un valioso nodo conectivo en estudios de adicción²¹. Los NAcc también se extrajeron del atlas subcortical Harvard-Oxford.

Cálculo de conectividad funcional

Para cada ROI, se obtuvo un curso temporal representativo BOLD al promediar la señal de todos los voxels dentro del ROI. Las publicaciones sobre redes funcionales han demostrado tener componentes del hemisferio derecho e izquierdo separables⁴⁷^,48^,49. Por lo tanto, en este estudio, primero calculamos el valor medio de los FC entre las ROI de red de control / recompensa izquierda y derecha, por separado. Luego, tomamos el valor medio de estos dos FC como el índice de FC completo. La correlación entre NAcc y la red ejecutiva / recompensa se calculó de la siguiente manera: Calculamos el valor medio de los FC entre NAcc y las ROI de la red de control / recompensa en el mismo hemisferio. Luego, tomamos el valor medio de estos FC hemisféricos como el índice general de FC.

Resultados

Diferencia de FC en la red de control entre IGD y HC

Figura 2 y XNUMX Muestra el FC en red de control en IGD y HC. El FC en la red de control en HC es significativamente más alto que en la IGD, tanto en el cerebro completo como en los niveles hemisféricos (el HC es marginalmente significativo que el IGD en la FC en la red de control izquierda).

Figura 2 y XNUMX

Índices compuestos de FC de red de control en grupos IGD y HC en diferentes comparaciones: todo el cerebro (izquierda), hemisferio izquierdo (centro) y hemisferio derecho (derecha).

Diferencia de FC en la red de recompensa entre IGD y HC

Figura 3 y XNUMX Muestra el FC en la red de recompensas en IGD y HC. El FC en la red de recompensas IGD es ligeramente más alto que el de HC en todo el cerebro (p = 0.060) y hemisferio izquierdo (p = 0.061). Aunque la IGD muestra una FC más alta que la HC en el hemisferio derecho, sin embargo, no alcanza significación estadística (p = 0.112).

Figura 3 y XNUMX

Los índices de FC de la red de recompensa en grupos IGD y HC en diferentes comparaciones: todo el cerebro (izquierda), hemisferio izquierdo (centro) y hemisferio derecho (derecha).

Interacciones entre la red de control y la red de recompensa.

Calculamos las interacciones entre la red de control y la red de recompensa en el nivel del cerebro completo y en los niveles hemisféricos. La primera fila de Figura 4 muestra la relación entre la red de control y la red de recompensa en todo el cerebro en todos los sujetos (izquierda) y en grupos (derecha). Podemos encontrar que el FC en la red de control está correlacionado negativamente con la red de recompensa en todos los grupos de sujetos. Las cifras en la segunda fila muestran que la red de control está correlacionada inversamente con la red de recompensa en el hemisferio izquierdo. Sin embargo, en el hemisferio derecho (la tercera fila), aunque muestran tendencias negativas, todas estas correlaciones no alcanzan significación estadística (esto podría deberse a que todas las ROI de la red de control se definieron en el hemisferio izquierdo. Las ROI en el hemisferio derecho se seleccionaron de acuerdo con hemisferio izquierdo simétricamente). La cuarta fila mostró las interacciones hemisféricas entre la red de control y la red de recompensa. También podemos encontrar la correlación negativa entre la red de control y la red de recompensa. Tome todo, aunque algunas de estas correlaciones no alcanzan significación estadística, todavía podemos inferir que la red de control está relacionada negativamente con la red de recompensa.

Figura 4 y XNUMX

Figura 4 y XNUMX

La relación entre la red de control y los índices de la red de recompensa en todos los sujetos (izquierda), IGD (centro) y grupos HC (derecha), respectivamente.

Discusión

Menor control de la sincronía de la red y mayor recompensa de la sincronización de la red en temas IGD

En este estudio, observamos una disminución de la sincronía de la red de control ejecutivo de los sujetos con IGD en comparación con la de HC. El modelo de unión temporal sugiere que la sincronización de las señales cerebrales entre las regiones cerebrales es crucial para facilitar las comunicaciones neuronales³¹. Por lo tanto, la menor sincronía en la red de control podría indicar que el largo tiempo que los sujetos de IGD juegan en línea afectó su sistema de control ejecutivo. Estudios previos han encontrado que el FC en una red específica puede ser un predictor del desempeño conductual relevante³⁰^,50^,51. Los estudios de RMF basados en tareas también demostraron que los sujetos con IGD mostraron inhibiciones de respuesta reducidas que los controles sanos⁸^,9^,11^,12. Estas tendencias de respuesta parecen estar influenciadas por los estímulos relacionados con los juegos en línea, con un peor rendimiento en la IGD que en los sujetos que no son IGD⁹. Los déficits aparentes en el cambio de conjuntos y en el control cognitivo en la IGD pueden estar relacionados con el procesamiento ineficiente dentro del circuito neural que subyace en estos procesos, con algunas de estas medidas neurales relacionadas con la gravedad de la IGD¹².

En la red de recompensas, el FC en IGD es marginalmente más alto que el de HC. Los vínculos más fuertes entre las semillas de la red de recompensa en IGD sugirieron que mostraron un mayor deseo de recompensa para recompensar que el grupo HC. Los estudios de RMF basados en tareas han demostrado que la sensibilidad de la recompensa es elevada entre los sujetos con IGD en comparación con los controles sanos²^,9^,14^,15 tanto en situaciones leves como extremas. La sensibilidad mejorada de la recompensa puede contribuir al aumento de los deseos de participar en juegos en línea, ya que los sujetos con IGD pueden experimentar una recompensa más fuerte. Y los juegos en línea a largo plazo pueden llevar a los jugadores a disfrutar de experiencias virtuales y revivir estas experiencias en la vida real.⁵².

Correlación desequilibrada entre la red de control y la red de recompensa

Para probar más las interacciones entre la red de control ejecutivo y la red de recompensa y para encontrar cómo influyen conjuntamente en los comportamientos finales en sujetos individuales, seleccionamos el NAcc como un nodo conectivo o una región 'semilla' para vincular el control ejecutivo y la recompensa. redes. Figura 4 y XNUMX muestra que los índices de la red de control ejecutivo y la red de recompensa tienen proporciones inversas significativas, lo que sugiere que cuanto más fuerte sea la conectividad de la red de recompensa, más débil será la conectividad de la red de control. Estas dos redes interactúan de una manera justa e impulsiva, donde una fuerte motivación conducirá a la perturbación del circuito de control ejecutivo, y el fuerte control ejecutivo conducirá a la inhibición de los deseos motivacionales⁵³.

Estudios anteriores han demostrado que el sistema de control ejecutivo promueve el control cognitivo y conductual sobre los impulsos motivacionales y puede permitir que los individuos inhiban los deseos y las conductas de búsqueda de recompensas.⁵⁴^,55^,56. La proporción inversa entre la red de control ejecutivo y la red de recompensas puede contribuir mucho para comprender el mecanismo adictivo que subyace en la IGD: el aumento de las sensaciones de recompensa durante la experiencia ganadora o placentera puede aumentar su deseo de jugar en línea. Mientras tanto, las deficiencias en el control ejecutivo pueden conducir a una inhibición ineficiente de tales deseos, lo que puede permitir que los impulsos, deseos o anhelos dominen y lleven a un juego excesivo en línea.

El vínculo funcional desequilibrado entre la red de control ejecutivo y la red de recompensa también puede arrojar luz sobre la comprensión de la toma de decisiones de IGD. Los estudios revelaron que los sujetos de IGD muestran una menor consideración de los resultados de la experiencia al tomar decisiones futuras⁵². Al tomar decisiones entre participar en experiencias inmediatamente gratificantes (p. Ej., Jugar en línea) y tener consecuencias adversas a largo plazo (p. Ej., Usar el tiempo dedicado a jugar en lugar de realizar actividades asociadas con el éxito laboral a más largo plazo), se puede considerar que los individuos con IGD muestran una "Miopía para el futuro", como se ha descrito para las adicciones a las drogas.⁵⁷^,58^,59. La fuerte sincronía de la recompensa en la red de la recompensa inmediata puede saturar el proceso de decisión para inhibir el impulso, lo que puede ser razonable para explicar el proceso de toma de decisiones basado en la valoración hacia la recompensa inmediata, lo que resulta en conductas impulsivas de juego en línea. Además, los comportamientos de búsqueda de recompensas pueden reforzarse a través de experiencias en línea a corto plazo, lo que lleva a un círculo vicioso de juegos adictivos en línea.⁷.

En resumen, este estudio mostró que los cambios (disminución / aumento) en la sincronía de las redes cerebrales de los sujetos IGD sugieren el procesamiento ineficiente / excesivo dentro de los circuitos neuronales subyacentes a estos procesos. La proporción inversa entre la red de control ejecutivo y la red de recompensas sugiere que las deficiencias en el control ejecutivo conducen a una inhibición ineficaz de los antojos aumentados por el juego excesivo en línea. Estos resultados podrían arrojar luz sobre la comprensión mecanicista de IGD. Además, las características similares entre el IGD y las adicciones a las drogas (por ejemplo, la dependencia de la heroína) sugieren que el IGD puede compartir las bases neuronales similares con otros tipos de adicciones.

Limitaciones

Aquí se deben abordar varias limitaciones. Primero, debido a que solo hay unas pocas mujeres adictas a los juegos en línea, solo seleccionamos sujetos masculinos en este estudio. El desequilibrio de género podría limitar las conclusiones finales. En segundo lugar, al calcular las interacciones entre las redes de control y las redes de recompensa, seleccionamos la NAcc como la semilla en función de la funcionalidad de la NAcc y la literatura anterior. No sabemos si hay mejores semillas para este cálculo. En tercer lugar, el presente estudio solo reveló los estados actuales que existían en los sujetos con DAI, no podemos sacar conclusiones causales entre estos factores. En cuarto lugar, al seleccionar las ROI del hemisferio derecho para la red de control ejecutivo, usamos las coordenadas simétricas de acuerdo con el hemisferio izquierdo, lo que podría ser la razón por la que los índices del hemisferio derecho son más bajos que los del hemisferio izquierdo.

Contribuciones de autor

GD diseñó el experimento y escribió el primer borrador del manuscrito. XL y XD recogieron y analizaron los datos, prepararon las cifras. YH y CX discutieron los resultados, aconsejaron sobre la interpretación y contribuyeron al borrador final del manuscrito. Todos los autores contribuyeron y han aprobado el manuscrito final.

AGRADECIMIENTOS

Esta investigación fue apoyada por la Fundación Nacional de Ciencias Naturales de China (31371023). El financiador no tuvo ningún otro papel en el diseño del estudio; en la recolección, análisis e interpretación de datos; en la redacción del informe; o en la decisión de presentar el documento para su publicación.

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