Solo mirar el juego no es suficiente: las respuestas de recompensa de resonancia magnética estriatal a los éxitos y fracasos en un videojuego durante el juego activo y indirecto (2013)

Front Hum Neurosci. 2013 Jun 13; 7: 278. doi: 10.3389 / fnhum.2013.00278.

Kätsyri J, Hari R, Ravaja N, Nummenmaa L.

Fuente

Departamento de Tecnología de Medios, Aalto University School of Science Espoo, Finlandia; Escuela de Negocios, Aalto University Helsinki, Finlandia.

Resumen

Aunque la estimulación multimodal proporcionada por los videojuegos audiovisuales modernos es agradable en sí misma, la naturaleza gratificante de los videojuegos depende fundamentalmente también de la participación activa de los jugadores en el juego. El grado en que el compromiso activo influye en las respuestas del circuito de recompensa cerebral dopaminérgico sigue sin resolverse. Aquí mostramos que las respuestas del circuito de recompensa estriatal provocadas por los éxitos (victorias) y los fracasos (pérdidas) en un videojuego son más fuertes durante el juego activo que el vicario. Once hombres sanos jugaron un juego competitivo de disparos de tanques en primera persona (juego activo) y vieron un video de juego pregrabado (juego indirecto) mientras se medía su activación cerebral hemodinámica con imágenes de resonancia magnética funcional (fMRI) de 3 teslas. Las ganancias y las pérdidas se emparejaron con recompensas y castigos monetarios simétricos durante el juego activo y vicario, de modo que el contexto de recompensa externa permaneció idéntico durante ambas condiciones. La activación cerebral fue más fuerte en la corteza prefrontal orbitomedial (omPFC) durante la victoria que la derrota, tanto durante el juego activo como indirecto. En contraste, tanto las victorias como las derrotas suprimieron las activaciones en el mesencéfalo y el cuerpo estriado durante el juego activo; sin embargo, la supresión del estriado, particularmente en el putamen anterior, fue más pronunciada durante los eventos de pérdida que de victoria. Las confusiones sensoriomotoras relacionadas con los movimientos del joystick no explicaron los resultados. Las autoevaluaciones indicaron que perder es más desagradable durante el juego activo que el vicario. Nuestros hallazgos demuestran que el cuerpo estriado es selectivamente sensible a las recompensas auto adquiridas, en contraste con los componentes frontales del circuito de recompensa que procesan las recompensas adquiridas por uno mismo y las recibidas pasivamente. Proponemos que las respuestas estriatales a la adquisición repetida de recompensas que dependen de los éxitos relacionados con el juego contribuyen a la atracción motivacional de los videojuegos.

Introducción

Jugar a los videojuegos es intrínsecamente motivador (cf. Ryan y Deci, 2000): la mayoría de las personas juegan videojuegos porque son intrínsecamente interesantes y agradables, más que porque brindan recompensas financieras u otros resultados externos (Ryan et al., 2006; Przybylski et al. ., 2009, 2010). En consecuencia, los estudios de imágenes cerebrales han demostrado que los videojuegos involucran sistemas motivacionales clave del cerebro, como lo demuestran los aumentos en la liberación de dopamina (Koepp et al., 1998) y activaciones hemodinámicas (Hoeft et al., 2008) en el cuerpo estriado (ver también Kätsyri et al., 2012). Los principales eventos de motivación durante el juego consisten en éxitos y fracasos para lograr objetivos específicos del juego, como lograr eliminar a los oponentes o evitar ser eliminado. Los éxitos y los fracasos se encuentran entre los desencadenantes más potentes de las emociones agradables y desagradables (Nummenmaa y Niemi, 2004), y su prominencia afectiva se amplifica cuando pueden atribuirse a causas internas (como durante el juego activo) más que a causas externas (Weiner, 1985). . En consonancia con esto, los estudios de imágenes cerebrales han demostrado que las recompensas adquiridas por uno mismo, como las que dependen de las respuestas motoras correctas, en lugar de las entregadas al azar, evocan respuestas neuronales más fuertes en el cuerpo estriado (p. Ej., Zink et al., 2004). En consecuencia, es posible que la atracción motivacional de los videojuegos pueda explicarse por las respuestas de recompensa amplificadas desencadenadas al obtener recompensas activamente durante el juego. Aquí probamos esta hipótesis contrastando las respuestas del circuito de recompensa a los eventos de juego relacionados con el éxito y el fracaso durante el juego activo y vicario, es decir, situaciones en las que los jugadores tienen control total o nulo sobre su personaje del juego.

Los eventos de juego relacionados con el éxito y el fracaso cumplen las tres características de recompensas y castigos considerados en el aprendizaje animal (Schultz, 2004, 2006; Berridge y Kringelbach, 2008). Primero, contribuyen al aprendizaje proporcionando retroalimentación directa sobre el desempeño de los jugadores. En segundo lugar, están asociados con comportamientos de acercamiento y retraimiento, dado que los jugadores se esfuerzan por tener éxito y evitar fallar en el juego (ver Clarke y Duimering, 2006). En tercer lugar, los éxitos se asocian generalmente con agradables y los fracasos con respuestas emocionales desagradables, aunque en algunos juegos este mapeo puede ser más complejo (Ravaja et al., 2006, 2008). Están involucradas las vías dopaminérgicas que se extienden desde el mesencéfalo (área tegmental ventral y sustancia negra, VTA / SN) hasta el estriado ventral y dorsal (núcleo accumbens, núcleo caudado y putamen) y la corteza frontal (corteza prefrontal orbitomedial y medial; omPFC y vmPFC) en el procesamiento de recompensas y castigos (Kelley, 2004; O'Doherty, 2004; Bressan y Crippa, 2005; Knutson y Cooper, 2005; Schultz, 2006; Berridge y Kringelbach, 2008; Hikosaka et al., 2008; Haber y Knutson, 2010 ; Koob y Volkow, 2010). Es probable que este circuito dopaminérgico también contribuya a la codificación de éxitos y fracasos durante la reproducción de videojuegos. Por ejemplo, las neuronas en el PFC lateral del mono se activan diferencialmente por los éxitos y los fracasos en un juego de disparos competitivo (Hosokawa y Watanabe, 2012). Además, los estudios de imágenes de resonancia magnética funcional (fMRI) en humanos han demostrado que los éxitos en un videojuego evocan activaciones más fuertes que las fallas en el núcleo accumbens, el caudado y el putamen anterior, así como en el mPFC (Mathiak et al., 2011; Kätsyri et al. al., 2012; Klasen et al., 2012), y que la mayoría de las activaciones estriatales anteroventrales se correlacionan con las experiencias hedónicas autoevaluadas de los jugadores durante estos eventos (Kätsyri et al., 2012).

El cuerpo estriado está ampliamente conectado a los circuitos asociativos, motores y límbicos, por lo que se encuentra en una posición anatómica ideal para combinar información motora y afectiva (Haber y Knutson, 2010). Tanto los estudios en animales como en humanos han indicado sistemáticamente que las respuestas de recompensa estriatal dependen de las recompensas en sí mismas, así como de las acciones realizadas para adquirirlas (cf. Delgado, 2007). Las neuronas caudadas del mono se disparan con más frecuencia durante las acciones motoras que conducen a recompensas esperadas que durante las acciones no recompensadas (Kawagoe et al., 1998; Schultz et al., 2000). Los estudios de resonancia magnética funcional humana han demostrado de manera similar la contingencia entre la acción y la recompensa en el cuerpo estriado. Por ejemplo, el caudado dorsal responde de manera diferente a las recompensas y castigos solo cuando se percibe que dependen de las pulsaciones de los botones de los participantes (Tricomi et al., 2004). De manera similar, las activaciones de recompensa en putamen se elevan solo cuando las recompensas están supeditadas a la presión de un botón (Elliott et al., 2004). Además, se han encontrado activaciones en todo el cuerpo estriado de pulsaciones de botones que se ejecutaron para obtener recompensas o para evitar castigos (Guitart-Masip et al., 2011). En particular, el cuerpo estriado ventral muestra una mayor activación después de la retroalimentación verbal después de un desempeño motor exitoso, tanto en ausencia como en presencia de recompensas monetarias (Lutz et al., 2012). A diferencia del cuerpo estriado, los procesos de omPFC recompensan independientemente de las acciones motoras tanto en monos (Schultz et al., 2000) como en humanos (Elliott et al., 2004). Siguiendo estos hallazgos, los éxitos deberían evocar activaciones más fuertes en el cuerpo estriado que los fracasos solo durante el juego activo de videojuegos, mientras que el omPFC debería mostrar activaciones más fuertes para los éxitos tanto durante el juego activo como indirecto.

Hasta la fecha, pocos estudios de imágenes cerebrales han comparado las activaciones neuronales durante la reproducción activa y indirecta de videojuegos. Un estudio con electroencefalografía demostró que el juego activo frente al vicario provoca un aumento de las activaciones corticales fronto-parietales, junto con una mayor presencia espacial autoinformada en el juego (Havranek et al., 2012). Las respuestas hemodinámicas al juego activo y indirecto se compararon explícitamente en un solo estudio (Cole et al., 2012): el inicio del videojuego activó el estriado (núcleo accumbens, caudado y putamen) y los nodos frontales adyacentes a mPFC (es decir, corteza cingulada anterior), con una activación más fuerte durante el juego activo que vicario. Las activaciones estriatales disminuyeron después del desplazamiento de jugar. Sin embargo, las respuestas de fMRI a los eventos de éxito en el juego no difirieron entre el juego activo y indirecto; Además, los eventos de falla no fueron incluidos en el juego. Es posible que el diseño aplicado entre sujetos (es decir, la comparación entre grupos de participantes jugando y viendo un videojuego) no fuera lo suficientemente poderoso como para revelar diferencias relacionadas con el éxito entre el juego activo y indirecto. Además, el estudio naturalmente plantea la cuestión de si los eventos de falla provocarán activaciones diferenciales durante el juego activo y indirecto.

Aquí investigamos si las activaciones del sistema de recompensa provocadas por los éxitos y los fracasos en un videojuego competitivo diferirían entre el juego activo y vicario en un diseño completamente dentro de los sujetos. Usamos un juego de disparos de tanques simplificado que se personalizó para la configuración de fMRI (cf. Kätsyri et al., 2012). Los principales eventos de éxito y fracaso en el juego consistieron en victorias (eliminar al oponente) y pérdidas (ser eliminado uno mismo) contra el oponente. Volvimos a analizar partes de nuestros datos publicados anteriormente sobre el juego activo (Kätsyri et al., 2012) y los comparamos con datos novedosos de ver el mismo juego. A diferencia de nuestro análisis anterior de los datos del juego activo, ahora comparamos los eventos de victorias y derrotas por separado, dado que la evidencia reciente sugiere que las activaciones estriatales disminuyen tanto durante las victorias como las derrotas durante el juego activo (Mathiak et al., 2011). Emparejamos eventos de victorias y derrotas con recompensas y castigos monetarios simétricos durante el juego activo y indirecto, de modo que la recompensa externa por victorias y derrotas permaneció idéntica en ambas condiciones. Basándonos en la literatura anterior, predijimos que el cuerpo estriado (en particular, el núcleo accumbens, el caudado ventral y el putamen anterior) mostraría una diferencia más fuerte entre las victorias y las derrotas durante el juego activo que el vicario, y que estos efectos se asociarían con las correspondientes experiencias amplificadas. de emociones agradables y desagradables. También predijimos que las victorias evocarían mayores respuestas en el mPFC (en particular, omPFC) que las pérdidas tanto durante el juego activo como indirecto, y que estas activaciones diferenciales se correlacionarían con evaluaciones de agrado y desagrado autocalificadas.

Materiales y Métodos
Participantes

Los participantes fueron once voluntarios varones diestros con una edad media de 25.6 años (rango 22 – 33 años) y con abundante experiencia en juegos (media 7.8 h / week, rango 1 – 20 h / week). Se escanearon seis participantes adicionales, pero se excluyeron del análisis debido a problemas técnicos (un participante), estrategias de juego desviadas (pulsación de botones extensa; un participante) o movimientos de cabeza excesivos (cuatro participantes). El tiempo total de juego informado por todos los participantes fue inferior a 30 h / semana, que es un criterio de uso frecuente para los videojuegos adictivos (Ko et al., 2009; Han et al., 2010). Ninguno de los participantes tenía experiencia previa en el juego jugado en el presente estudio. Todos los participantes menos uno informaron jugar juegos de disparos en primera persona de manera regular con tiempos de juego semanales modestos (media 3.2 h / week, rango 0.5 – 10 h / week). Todos los participantes eran estudiantes universitarios finlandeses de licenciatura o posgrado. Solo los participantes masculinos fueron reclutados porque los hombres generalmente tienen más experiencia con los videojuegos, generalmente están más motivados por estos juegos y muestran mayor preferencia que las mujeres por los videojuegos competitivos (Lucas, 2004). Se excluyeron los participantes con antecedentes autoinformados de trastornos neurológicos o psiquiátricos. Todos los participantes dieron su consentimiento informado por escrito como parte de un protocolo aprobado por el Comité de Ética del Distrito Universitario de Helsinki y Uusimaa y recibieron una compensación monetaria por sus horas de trabajo perdidas.
Poder estatico

Para los cálculos de potencia estadística, utilizamos datos de juego activos anteriores (N = participantes de 43) de Cole et al. (2012). Dado que su experimento no incluyó la comparación explícita entre victorias y pérdidas durante el juego activo versus vicario, en su lugar adoptamos sus estadísticas informadas sobre las respuestas de NAcc a los inicios de juego activo (M = 0.234 y SD = 0.2015). Luego, utilizando el software G * Power (Faul et al., 2007), estimamos la potencia estadística a priori del presente experimento para detectar tamaños de efectos similares (γ = 0.234 / 0.2015 = 1.16). La potencia estimada fue 93%, que se consideró satisfactoria para los propósitos actuales.
Procedimiento experimental

Nuestro entorno experimental se ha descrito en detalle anteriormente (Kätsyri et al., 2012). Brevemente, durante el escaneo, los participantes jugaron dos sesiones de un juego en primera persona "BZFlag" (una versión interna modificada de 2.0.14; http://bzflag.org) contra supuestos oponentes humanos y de computadoras, respectivamente, y observaron Un vídeo de juego pregrabado. Las sesiones duraron 10 min cada una y se presentaron en un orden de contrabalanceo. Sin embargo, para evitar posibles sesgos de recompensa-respuesta debido a competir contra otro humano (cf. Kätsyri et al., 2012), aquí analizamos solo la sesión computadora-oponente. Un participante cuyos datos de observación de video faltaban fue reemplazado por un nuevo participante; de lo contrario, los datos de computadora-oponente eran idénticos a nuestros datos anteriores (Kätsyri et al., 2012).

Los efectos del juego activo versus vicario sobre las activaciones relacionadas con las ganancias y las pérdidas se evaluaron en un diseño de 2 (ganar contra perder) × 2 (jugar contra mirar) dentro de los sujetos. Durante el juego activo, la tarea del participante era buscar y destruir el tanque del oponente en el campo de batalla sin ser destruido él mismo (Figura 1). Los eventos correspondientes de ganancias y pérdidas, así como los movimientos de la palanca de mando, se referenciaron en el tiempo a los escaneos de fMRI y se registraron automáticamente para análisis estadísticos. Durante el juego vicario, la tarea del participante era seguir un video del juego grabado con el software de captura de video FRAPS (http://www.fraps.com) de un jugador, que no participó en el estudio real. Las frecuencias de victorias y derrotas en el video del juego fueron similares a las de las sesiones del juego (ver Tabla 1). El video final tenía una resolución similar (video: 1024 × 768 píxeles muestreados a 30 fps, audio muestreado a 48 kHz) y calidad visual (15 Mbit / s después de la compresión de video con códec XVID; http://www.xvid.com) como el videojuego real. El video del juego se presentó utilizando el software Presentation (http://www.neurobs.com).
FIGURA 1
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Figura 1. Una secuencia de muestra de eventos de juego: el jugador aparece en una ubicación aleatoria en el campo de batalla y comienza a buscar al oponente (A), el jugador y el oponente se enfrentan entre sí (B), hasta que el jugador logra eliminar al oponente (C) o se elimina a sí mismo (D).
TABLA 1
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Tabla 1. Medida ± medidas de comportamiento y autoinforme de SEM de sesiones de juego de video juegos activos (jugando) y indirectos (viendo).

Para controlar el contexto de la recompensa externa para condiciones de juego activas y indirectas, introdujimos recompensas monetarias simétricas y castigos a las victorias y pérdidas, respectivamente. Se les dijo a los participantes que además de una compensación fija (20 Euros), ganarían dinero (+ 0.33 Euros) al ganar y perderían dinero (−0.33 Euros) al perder durante el juego o al ver al jugador ganar o perder en el video. . En realidad, todos los participantes recibieron una compensación monetaria igual (30 Euros), que excedió la suma que cualquiera de ellos hubiera ganado.
Autoinformes

Antes del experimento, los participantes llenaron un cuestionario de autoevaluación del ítem 20 relacionado con las sensibilidades del sistema de activación y de inhibición de la disposición (BIS / BAS) (Carver y White, 1994). El BIS y el BAS regulan la motivación aversiva y apetitiva, modulando las respuestas afectivas y de comportamiento hacia los castigos y las recompensas, respectivamente (Carver y White, 1994). La escala BIS se compone de siete elementos (por ejemplo, "Me siento bastante preocupado o molesto cuando pienso o sé que alguien está enojado conmigo"). La escala BAS se compone de tres subescalas: unidad (elementos 4, por ejemplo, "Me esfuerzo por conseguir lo que quiero"), recompensa la capacidad de respuesta (elementos 5, por ejemplo, "Cuando obtengo algo que quiero, me siento emocionado y energizado "), y búsqueda de diversión (artículos 4; por ejemplo," Anhelo emoción y nuevas sensaciones "). Cada uno de los elementos se calificó en una escala de puntos 4, desde 1 (muy falso conmigo) hasta 4 (muy cierto para mí). Las propiedades psicométricas del instrumento han demostrado ser aceptables (Carver y White, 1994).

Para evaluar las experiencias subjetivas de los participantes durante el juego activo y indirecto, les pedimos que completaran una serie de autoinformes después de ambas sesiones de juego. El orden de las preguntas fue aleatorio y las respuestas se dieron moviendo el joystick. Utilizamos el Cuestionario de experiencia de juego (Ijsselsteijn et al., 2008) para cuantificar las siguientes facetas de la experiencia de juego: desafío, competencia, fluidez, afecto positivo, afecto negativo, inmersión y tensión (dos ítems por escala). La presencia espacial, la experiencia de estar físicamente presente en el entorno del juego (Lombard y Ditton, 1997), se midió con la escala Spatial Presence del ITC Sense of Presence Inventory (Lessiter et al., 2001). La escala de presencia espacial se compone de 19 elementos (p. Ej., "Tenía la sensación de estar en las escenas del juego"). Para medir la experiencia de los participantes de participar en una interacción social con su oponente, utilizamos el Cuestionario de Presencia Social en el Juego (de Kort et al., 2007), que consta de 17 ítems relacionados con la empatía (por ejemplo, “Me identifiqué con el otro ”), participación en las acciones del otro jugador (por ejemplo,“ Mis acciones dependieron de las acciones del otro ”) y sentimientos negativos hacia él (por ejemplo,“ Me sentí vengativo ”). Se utilizaron dos preguntas adicionales para evaluar el agrado general de todos los eventos ganados y perdidos durante una sesión, en una escala que va de 1 (extremadamente desagradable) a 5 (ni agradable ni desagradable) a 9 (extremadamente agradable).
Regresores de Joystick

Las coordenadas horizontales y verticales del joystick se digitalizaron a 200 Hz y se colapsaron en distancias euclidianas desde la posición central del joystick. Las pistas de posición y velocidad resultantes (es decir, la primera derivada de la posición) se filtraron en paso bajo a 5 Hz utilizando un filtro de suavizado de primer orden (Savitzky y Golay, 1964). Los valores medios de posición y velocidad del joystick se extrajeron por separado para cada exploración de resonancia magnética funcional de cada participante. Finalmente, para eliminar cualquier superposición entre estos cursos de tiempo, el curso de tiempo de velocidad del joystick se ortogonalizó con respecto a la pista de posición del joystick. En consecuencia, el regresor de posición del joystick midió el movimiento total del tanque, mientras que el regresor de velocidad del joystick midió cuánto control el jugador ejercía sobre el movimiento del tanque durante cada escaneo de fMRI. Se extrajeron regresores similares para la condición de visualización de los registros del juego del jugador cuya sesión de juego se mostró en el video. Estas variables se utilizaron posteriormente como covariables molestas en el análisis de datos de fMRI.

Adquisición y análisis de datos fMRI
Adquisición y preprocesamiento de datos.

Los volúmenes funcionales y anatómicos se recolectaron con un escáner de resonancia magnética 3.0 T de General Electric en el Centro de Imágenes Magnéticas Avanzadas de la Universidad de Aalto. Las imágenes funcionales de todo el cerebro se adquirieron utilizando imágenes planeadas de eco de gradiente ponderado, sensibles al contraste de la señal BOLD (rebanadas oblicuas 35 sin huecos, grosor de rebanada = 4 mm, TR = 2070 ms, TE = 32 ms, FOV = 220 mm, ángulo de giro = 75 °, adquisición de segmentos intercalados, volúmenes 293 por sesión con una resolución de 3.4 × 3.4 mm2). Los primeros tres volúmenes se descartaron para permitir efectos de equilibrio. Las imágenes estructurales ponderadas de T1 se adquirieron a una resolución de 1 × 1 × 1 mm3 utilizando una secuencia con la calibración ASSET.

El preprocesamiento y el análisis de los datos de fMRI se realizaron utilizando el paquete de software SPM8 (Wellcome Department of Imaging Neuroscience, Londres) en Matlab (versión 7.11). Las imágenes de EPI se interpolaron sinc a tiempo para corregir las diferencias de tiempo de corte y se realinearon al primer escaneo mediante transformaciones de cuerpo rígido para corregir los movimientos de la cabeza. La caja de herramientas ArtRepair (versión 4; http://spnl.stanford.edu/tools/ArtRepair; Mazaika et al., 2009) se utilizó para corregir los artefactos de movimiento. Los volúmenes funcionales realineados se ajustaron primero al movimiento y los volúmenes atípicos (cambio de posición de la cabeza superior a 0.5 mm o cambio de señal BOLD media global superior a 1.3%) se reemplazaron luego por interpolación lineal entre los volúmenes no atípicos más cercanos. Cuatro participantes con más del 10% de volúmenes atípicos fueron eliminados del análisis adicional. En promedio, el 2.5% de los volúmenes durante la sesión de juego de video y el 1.5% de los volúmenes durante la visualización de videojuegos se clasificaron como valores atípicos; el número de valores atípicos no fue significativamente diferente entre estas condiciones (T de Wilcoxon (10) = 0.77, p = ns). El EPI y las imágenes estructurales se registraron y normalizaron a la plantilla estándar ICBM152 en el espacio del Instituto Neurológico de Montreal (MNI) (resolución 2 × 2 × 2 mm3) utilizando transformaciones lineales y no lineales y suavizadas espacialmente con un núcleo isotrópico gaussiano de la mitad de ancho completo de 6 mm máximo. Los datos funcionales se filtraron temporalmente utilizando un modelo autorregresivo (AR-1) y un filtro de paso alto con un corte de 171.5 s (correspondiente a la duración de las rondas de juego más largas).
Análisis estadístico

Analizamos nuestros datos de reproducción de videojuegos sin restricciones utilizando fMRI relacionada con eventos al enfocar los análisis en eventos ganados y perdidos, cuyos tiempos se anotaron automáticamente para cada participante. Específicamente, se implementó un modelo de efectos aleatorios utilizando un proceso de dos etapas. En el primer nivel, las respuestas hemodinámicas de cada participante a victorias y derrotas durante el juego activo y vicario se modelaron como funciones delta (palo), que se convolucionaron con la función de respuesta hemodinámica (HRF). La posición del joystick y los cursos de tiempo de velocidad se incluyeron como regresores de molestias; los regresores de movimiento de la cabeza no se incluyeron dado que el procedimiento de ajuste de movimiento de la caja de herramientas ArtRepair (Mazaika et al., 2009) ya los había tenido en cuenta. Luego se generaron imágenes de contraste individuales para las condiciones "ganar mientras se juega", "ganar mientras se mira", "perder mientras se juega" y "perder mientras se mira". En el segundo nivel, las imágenes de contraste de primer nivel fueron sometidas a un análisis factorial 2 (ganar vs. perder) × 2 (jugar vs. mirar), asumiendo dependencia y varianzas desiguales entre los niveles de ambas variables. Con diseños equilibrados en el primer nivel (es decir, eventos similares para cada sujeto, en números similares), este análisis de segundo nivel se aproximó mucho a un verdadero diseño de efectos mixtos, con varianza tanto dentro como entre sujetos. En el segundo nivel, probamos los efectos principales de los contrastes "ganar> perder", "perder> ganar", "jugar> mirar" y "mirar> jugar" con pruebas t. Para identificar las regiones del cerebro que muestran sensibilidades diferenciales a victorias y derrotas durante el juego activo y indirecto, especificamos contrastes de interacción adicionales "(jugar: ganar> perder)> (ver: ganar> perder)" y "(jugar: perder> ganar)> ( ver: perder> ganar) ". El umbral estadístico en estos análisis se estableció en el error familiar (FWE) corregido P <0.05.

Definimos regiones de interés a priori (ROI) para probar activaciones dentro de las partes mesial, estriatal y frontal del circuito de recompensa (Figura 2). Dado que el cuerpo estriado abarca varias regiones segregadas anatómica y funcionalmente (cf. Haber y Knutson, 2010), lo dividimos en las siguientes seis subregiones utilizando la misma clasificación que en nuestro estudio anterior (Kätsyri et al., 2012): núcleo accumbens ( NAcc), caudado ventral (vCaud), caudado dorsal (dCaud), putamen anterior ventral (vaPut), putamen anterior dorsal (daPut) y putamen posterior (pPut). Se definió un ROI esférico de 10 mm para el VTA / SN (coordenadas 0, -22, -18 del MNI) en base a un estudio anterior (O'Doherty et al., 2002). Se obtuvo un ROI esférico de 10 mm para el vmPFC (MNI 0, 46, 18) basado en un metanálisis previo (Steele y Lawrie, 2004). Dado que algunos estudios de resonancia magnética funcional sobre procesamiento de recompensa han informado grupos de activación sensibles a la recompensa más inferiores, se extrajo un ROI esférico adicional de 10 mm para el omPFC (MNI 0, 58, -6) de un estudio anterior (Xue et al., 2009). ).
FIGURA 2
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Figura 2. Regiones de interés (ROIs) en el (A) striatum, y (B) midbrain y córtex frontal. NAcc, núcleo accumbens; vaud, caudado ventral; dCaud, caudado dorsal; vaPut, putamen anterior ventral; daPut, putamen anterior dorsal; pPut, putamen posterior; VTA / SN, área tegmental ventral / sustancia negra; omPFC, corteza prefrontal orbitomedial; vmPFC, corteza prefrontal ventromedial.

Las correlaciones entre las autocalificaciones y las respuestas beta medias en nuestros ROI predefinidos, durante el juego activo frente al vicario, se probaron con pruebas de correlación de rango de Spearman no paramétricas. Las correlaciones entre las evaluaciones de agrado para eventos específicos del juego y las evaluaciones generales de la experiencia del juego se probaron de manera similar. Para estos análisis, primero se calcularon las puntuaciones de diferencia entre las condiciones de juego y observación para los pares de variables en cuestión, y luego se probaron las correlaciones entre ellas (RPlay-Watch). Dado que tales puntuaciones de diferencia pueden producir correlaciones falsas (Cohen et al., 1983), calculamos adicionalmente coeficientes de correlación separados para las variables que constituyen las puntuaciones de diferencia (RPlay y RWatch) y establecimos un criterio de que sus magnitudes relativas deben seguir las de la diferencia. puntuaciones (es decir, RPlay> RWatch cuando RPlay-Watch> 0; y RPlay <RWatch cuando RPlay-Watch <0) para que una correlación de puntuación de diferencia se considere significativa. Los umbrales del nivel de significancia para las correlaciones de las puntuaciones de diferencia, cuando no estaban planificados, se ajustaron mediante la corrección de la tasa de descubrimiento falso (FDR) (Benjamini y Hochberg, 1995) a P <0.05.

Resultados
Evaluaciones de comportamiento

La Tabla 1 muestra los resultados de los autoinformes para las condiciones de juego activas y indirectas. Las calificaciones de agrado para las victorias y las derrotas fueron significativamente diferentes del punto medio de la escala (estado emocional neutral) tanto durante la actividad (pruebas de rango con signo de Wilcoxon: Z = 3.0 y −2.8, P = 0.003 y 0.004; tamaños del efecto: R de Pearson = 0.64 y - 0.61) y interpretación indirecta (Z = 2.9 y −2.9, P = 0.004 y 0.004, R = 0.62 y −0.61). El juego activo versus el vicario no difirió con respecto al número de victorias (R = −0.31), el número de pérdidas (R = −0.35) o las puntuaciones finales del juego (número de victorias menos pérdidas; R = 0.01). Estas comprobaciones de manipulación confirmaron que los jugadores asociaron las victorias y las derrotas con las recompensas y los castigos, respectivamente, y que el número de victorias y derrotas no difirió entre las condiciones de juego activas y secundarias.

En contraste con las medidas anteriores, las experiencias de los participantes fueron claramente diferentes durante el juego activo y vicario, con mayor experiencia de flujo (R = 0.57), menor afecto negativo (R = −0.52), mayor inmersión (R = 0.49) y mayor presencia (R = 0.57) durante la reproducción activa. De manera similar, los jugadores calificaron los eventos de pérdida como más desagradables durante el juego activo que el vicario (R = 0.57). Siguiendo las pautas generales de Cohen (1992), estos resultados representan tamaños de efecto de medianos (R> 0.3) a grandes (R> 0.5). Además, observamos efectos limítrofes (P <0.10) para un mayor desafío (R = 0.41) y un mayor afecto positivo (R = 0.38) durante el juego activo con tamaños de efecto medios. En contraste, los jugadores no reportaron una presencia social significativamente diferente entre el juego activo y el vicario (R = 0.08 para empatía, 0.32 para participación y 0.18 para sentimientos negativos); aparentemente, ver el juego y jugarlo contra un supuesto oponente controlado por computadora asociado con niveles bajos similares de presencia social.

También probamos si las evaluaciones de agrado de los participantes para eventos específicos del juego durante las condiciones de juego activo versus vicario se asociaron con sus experiencias generales de juego o puntuaciones BIS / BAS. Los resultados mostraron que los puntajes de diferencia de agrado para eventos ganadores (activo menos juego vicario) se correlacionaron positivamente con los puntajes de búsqueda de diversión BAS (RPlay-Watch = 0.79, P = 0.004, Pthr corregido por FDR = 0.010), y que las correlaciones para el componente las puntuaciones fueron significativas (RPlay = 0.74> RWatch = −0.21). También se observaron correlaciones de puntuación de diferencia significativa entre las evaluaciones de agrado para los eventos ganadores y la competencia, el afecto negativo y el afecto positivo; sin embargo, estos hallazgos fueron rechazados por ser espurios dado que sus puntajes constituyentes mostraban correlaciones cuyas magnitudes relativas eran opuestas a las esperadas.
Análisis de volumen completo de los datos fMRI

El contraste vicario con el juego activo reveló grupos de activación en el cuerpo estriado bilateral, mesencéfalo (incluido VTA / SN), cortezas sensitivomotoras (giros pre y poscentrales) y flujo visual ventral (p. Ej., Giro temporal inferior; Figura 3 y Tabla 2). Para probar si estos grupos reflejaban activaciones durante la reproducción activa o desactivaciones durante la reproducción indirecta (o ambas), definimos contrastes para estos efectos (es decir, "mirar +" y "reproducir -") y los usamos como máscaras implícitas (P <0.001) para el contraste entre juego vicario y activo. Todos los grupos identificados en la Tabla 2 sobrevivieron al enmascaramiento implícito por desactivaciones durante el juego activo ("juego -"), mientras que ninguno de ellos sobrevivió al enmascaramiento implícito por activaciones durante el juego vicario ("ver +"), lo que confirma que los hallazgos reflejan desactivaciones sistemáticas durante el juego activo. eventos de juego.
FIGURA 3
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Figura 3. Regiones del cerebro que muestran efectos significativamente más fuertes durante el juego vicario que el activo (durante los eventos de juego de ganar o perder). Los datos se han establecido como umbral a P <0.05 (corregido por FWE; tamaño mínimo del grupo 50 vóxeles). La línea horizontal negra en la barra de colores (a la derecha) ilustra el valor T significativo más bajo. Medio, mesencéfalo; ITG, circunvolución temporal inferior; Pon, putamen; PoG, giro poscentral.
TABLA 2
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Tabla 2. Regiones cerebrales que responden al juego vicario en lugar del juego activo (agrupados en eventos de victorias y derrotas).

No se observaron clústeres de activación o desactivación significativos utilizando el umbral de significación a priori para los efectos principales de ganar versus perder o viceversa, o para los efectos de interacción entre victorias versus pérdidas y juego activo versus vicario o viceversa. Sin embargo, usando una corrección de pequeño volumen para nuestras regiones de interés a priori (umbral corregido por FWE P <0.05 a nivel de grupo) y un umbral ligeramente más indulgente P <0.001 (sin corregir) a nivel de vóxel, encontramos activaciones más fuertes para victorias versus pérdidas en omPFC y estriado ventral bilateral. Además, las activaciones del estriado ventral para victorias versus derrotas fueron más fuertes durante el juego activo que el vicario (Tabla 3). Usando un procedimiento de enmascaramiento similar al anterior, descubrimos que aunque las victorias evocaban respuestas relativamente más fuertes que las pérdidas durante el juego activo, ambos eventos evocaban disminuciones de la señal BOLD en relación con la línea de base del juego activo. A continuación, utilizamos análisis detallados de la región de interés como se describe a continuación para descomponer estos efectos.
TABLA 3
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Tabla 3. Regiones del cerebro que muestran grupos de activación estadísticamente significativos después de la corrección de pequeño volumen para todas las regiones de interés.
Análisis de la región de interés en el circuito de recompensa

Calculamos los valores beta medios en nuestros ROI a priori y los sometimos a análisis de varianza (ANOVA). Primero, usamos análisis ómnibus con 9 (Región: todas las ROIs estriatales, frontales y mesiales) × 2 (Actividad: jugar, mirar) × 2 (Evento: ganar, perder) ANOVA de medidas repetidas para confirmar que las siguientes interacciones con la región fueron estadísticamente significativas: región × actividad (F (8, 80) = 12.08, P <0.001, η2 = 0.07), región × evento [F (8, 80) = 8.89, P <0.001, η2 = 0.06], y región × actividad × evento [F (8, 80) = 3.45, P = 0.002, η2 = 0.01]. Para desglosar estas interacciones regionales, realizamos 2 (Actividad) × 2 (Evento) ANOVA de medidas repetidas por separado en todas las regiones.

La Figura 4 muestra las respuestas beta medias para eventos ganados y perdidos durante condiciones de juego activo y vicario en todos los ROI. Los gráficos de barras individuales ilustran las direcciones de activación (es decir, activaciones o desactivaciones) durante los eventos de ganancias y pérdidas, y los asteriscos resaltan las diferencias significativas entre las ganancias y las pérdidas. Las ganancias frente a las pérdidas provocaron efectos significativamente mayores, independientemente de la actividad, en NAcc [jugando: F (1, 10) = 6.01, P = 0.03, η2 = 0.34; viendo: F (1, 10) = 6.14, P = 0.03, η2 = 0.31] y omPFC [jugando: F (1, 10) = 8.85, P = 0.014, η2 = 0.69; viendo: F (1, 10) = 24.77, P = 0.001, η2 = 0.71]. En contraste, las victorias frente a las pérdidas evocaban efectos significativamente mayores solo durante el juego activo en vaPut [F (1, 10) = 44.22, P <0.001, η2 = 0.77] y daPut [F (1, 10) = 70.08, P <0.001, η2 = 0.81]. La interacción entre acción y evento alcanzó significación estadística en vaPut [F (1, 10) = 8.09, P = 0.02, η2 = 0.03] y daPut [F (1, 10) = 13.35, P = 0.004, η2 = 0.04]. El efecto principal de la actividad fue significativo en todas las regiones estriatales (Fs> 11.45, Ps <0.007, η2> 0.38) y, como puede verse en la Figura 4, esto resultó claramente de desactivaciones durante el juego activo. También fue evidente una tendencia similar en VTA / SN [F (1, 10) = 5.08, P = 0.048, η2 = 0.23]. Tomados en conjunto, estos resultados demuestran que aunque tanto los eventos ganados como los perdidos provocaron desactivaciones en el cuerpo estriado durante el juego activo, las activaciones en NAcc y aPut (tanto vaPut como daPut) regresaron más cerca de los niveles de referencia durante los eventos win; Además, las victorias contra las pérdidas provocaron mayores cambios de activación en aPut durante el juego activo que en el vicario. La inspección de las respuestas beta medias individuales demostró que el último resultado era sólido; es decir, las respuestas beta medias a las victorias frente a las pérdidas en aPut fueron mayores durante el juego activo que el vicario con nueve de los once participantes. En contraste con la región aPut, omPFC mostró mayores activaciones durante los eventos ganadores, independientemente del juego activo y vicario.
FIGURA 4
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Figura 4. Análisis de la región de interés en los nodos estriado (fila superior), mesial y frontal (fila inferior) del circuito de recompensa. Las barras de error denotan intervalos de confianza del 95%. Los asteriscos denotan efectos simples significativos (diferencias significativas entre victorias y pérdidas durante el juego o la observación) o interacciones significativas entre eventos y actividades del juego. * P <0.05. ** P <0.001. *** P <0.001. NAcc, núcleo accumbens; vCaud, ventral caudate; dCaud, caudado dorsal; vaPut, putamen ventral anterior; daPut, putamen dorsal anterior; pPut, putamen posterior; VTA / SN, área tegmental ventral y sustancia negra; vmPFC, corteza prefrontal ventromedial; omPFC, corteza prefrontal orbitomedial.
Correlaciones entre las respuestas de comportamiento y fMRI

Predijimos que las autoevaluaciones de los jugadores sobre la agradabilidad de las victorias frente a las derrotas durante el juego activo frente al vicario se asociarían con los correspondientes cambios de señal BOLD en el cuerpo estriado. Para probar esta hipótesis, calculamos las diferencias entre victorias y derrotas durante el juego activo versus vicario [es decir, contrasta "(jugar: ganar> perder)> (mirar: ganar> perder)"] tanto para las calificaciones de agrado como para los valores beta medios. Contrariamente a nuestras predicciones, no se encontraron correlaciones estadísticamente significativas entre estas variables en ninguna región estriatal (Rs <0.51; Ps> 0.11). De manera similar, no pudimos encontrar correlaciones estadísticamente significativas entre las calificaciones de agrado y los valores beta promedio de victorias versus derrotas, agrupadas sobre el juego activo y vicario, en ninguno de los ROI frontales (Rs <0.18, Ps> 0.59).

Una posibilidad para explicar las desactivaciones sistemáticas en el mesencéfalo y el cuerpo estriado durante el juego activo versus el vicario (ver Figura 4) es que sus activaciones permanecieron elevadas a lo largo del juego activo debido al procesamiento de recompensa anticipatorio o hedónico, pero regresaron más cerca de los niveles de la línea de base tanto durante la victoria como la derrota eventos. Para probar esto, calculamos las puntuaciones de diferencia entre el juego activo y vicario para las medidas de afecto positivo y negativo, y las comparamos con los valores beta medios para el juego activo frente al vicario (combinado sobre victorias y derrotas) en nuestros ROI predefinidos. De manera consistente, las puntuaciones de diferencia de afecto positivo mostraron una correlación significativa con las fuerzas de desactivación en VTA / SN, dCaud y vaPut, y una correlación marginalmente significativa con desactivaciones en vCaud (Tabla 4); todos estos efectos fueron grandes (R> 0.50). Cuando se calcularon por separado, los coeficientes de correlación en estos ROI fueron más negativos durante la reproducción activa que la vicaria (es decir, RPlay <RWatch). Los diagramas de dispersión bivariados para estas correlaciones se muestran en la Figura 5. En otras palabras, cuanto mayores desactivaciones exhibieron estas regiones durante los eventos de juego de ganar y perder, mayores efectos positivos reportaron los jugadores después del juego activo que el vicario.
TABLA 4
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Tabla 4. Correlaciones entre las puntuaciones de diferencia (juego activo menos indirecto) para las medidas de afecto positivas y negativas, y los valores beta medios (juego activo frente a vicario) en las regiones mesial y estriatal (RPlay-Watch).
FIGURA 5
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Figura 5. Gráficas de dispersión bivariadas para evaluaciones de afecto positivo versus respuestas beta medias en regiones de interés, para condiciones de juego activas y indirectas. Las líneas continuas y discontinuas representan los mejores ajustes lineales de los datos. VTA / SN, área tegmental ventral y sustancia negra; NAcc, núcleo accumbens; vaud, caudado ventral; dCaud, caudado dorsal; vaPut, putamen anterior ventral; daPut, putamen dorsal anterior; pPut, putamen posterior.

Discusión

En la presente investigación, estudiamos las respuestas de resonancia magnética funcional a los eventos de juego de ganar y perder (en relación con los niveles de activación durante el juego de video genérico) durante el juego activo y indirecto. Nuestros resultados revelaron dos efectos principales en el cuerpo estriado. Primero, replicando hallazgos anteriores similares (Mathiak et al., 2011), tanto los eventos de victorias como de derrotas provocaron desactivaciones con respecto a los niveles de juego genéricos durante el juego activo pero no durante el juego indirecto. En segundo lugar, además de este efecto principal de la actividad del juego, los eventos de victoria evocaban niveles de activación más altos (es decir, desactivaciones más débiles durante el juego activo y activaciones más fuertes durante el juego vicario) que los eventos de pérdida. Además, nuestros resultados mostraron una interacción entre estos dos efectos; es decir, los cambios de activación debidos a victorias frente a pérdidas en el cuerpo estriado, particularmente en el putamen anterior, fueron mayores durante el juego activo que el vicario. Este efecto de interacción demuestra por primera vez que ganar versus perder en un videojuego complejo evoca efectos más fuertes en el cuerpo estriado durante el juego activo que el vicario. Este hallazgo es consistente tanto con la electrofisiología animal (Kawagoe et al., 1998; Schultz et al., 2000) como con la neuroimagen humana (Elliott et al., 2004; O'Doherty et al., 2004; Tricomi et al., 2004; Zink et al., 2004; Guitart-Masip et al., 2011), mostrando que las respuestas de recompensa estriatal dependen de manera crítica de las propias acciones de los receptores. Estos estudios previos han empleado tareas simples en las que las recompensas se asociaron con acciones motoras específicas (por ejemplo, presionar uno de dos botones), mientras que el presente estudio amplía estos hallazgos al demostrar la contingencia acción-recompensa en el cuerpo estriado durante una tarea compleja y ecológicamente válida (video juego) que simula el comportamiento libre motivado por humanos.

También pudimos disociar la codificación de las recompensas obtenidas de forma activa y pasiva en el estriado y la corteza frontal: mientras que el putamen anterior era más sensible a las victorias que a las pérdidas solo durante el juego activo, el omPFC mostró una activación más fuerte para ganar que para perder tanto durante el juego activo como juego vicario. Las activaciones de recompensa independientes de la acción en el omPFC se han observado previamente tanto en estudios con animales (Schultz et al., 2000) como en estudios de neuroimagen humana (Elliott et al., 2004). Dado que los eventos de ganancia y pérdida se asociaron con recompensas y castigos monetarios externos, las activaciones de omPFC también son consistentes con el rol conocido de omPFC en el procesamiento de ganancias monetarias y otras recompensas secundarias (Xue et al., 2009). Sin embargo, el núcleo accumbens en el cuerpo estriado también mostró mayores activaciones para ganar que las pérdidas durante el juego activo y indirecto. Es posible que, a diferencia del putamen anterior, el núcleo accumbens fuera generalmente sensible a recibir recompensas de manera similar a omPFC. Los patrones de respuesta disociable del putamen anterior y del núcleo accumbens podrían deberse a los diferentes patrones de conectividad del estriado ventromedial (incluido el núcleo accumbens) y del estriado dorsolateral (incluido el putamen): mientras que el estriado ventromedial recibe aferentes viscerales, las regiones más dorsolaterales están conectadas predominantemente con Regiones asociativas y sensorimotoras de orden superior (Voorn et al., 2004).

Las desactivaciones estriatales observadas durante las victorias y las pérdidas durante el juego activo ampliaron significativamente nuestros hallazgos anteriores (Kätsyri et al., 2012). Aunque previamente se han observado desactivaciones estriatales similares (Mathiak et al., 2011), las desactivaciones del circuito de recompensa asociadas con eventos de juego gratificantes, sin embargo, merecen consideración. Una posible explicación es que el estriado mostró activaciones tónicas cuando el jugador estaba compitiendo activamente contra su oponente, y que estas activaciones regresaron más cerca de los niveles de referencia cada vez que una interrupción en el juego lo impidió a seguir con este objetivo; es decir, tanto después de que quedó incapacitado (eventos de pérdida) como después de que logró eliminar a su oponente (ganar eventos). Desafortunadamente, no pudimos probar esta hipótesis directamente: como la fuerza de una señal BOLD en bruto es arbitraria, la comparación de las intercepciones de las sesiones de juego activas y indirectas escaneadas de forma independiente no habría tenido sentido. Sin embargo, estudios previos de IRMF y TEP ya han demostrado que el juego activo provoca aumentos tónicos en las activaciones del cuerpo estriado (Koepp et al., 1998; Hoeft et al., 2008), y un estudio anterior ha demostrado que los juegos activos y las desviaciones del juego evocan un fMRI estriado. Activaciones y desactivaciones, respectivamente (Cole et al., 2012).

Anteriormente sugerimos que las desactivaciones estriatales que tienen lugar en los momentos de victorias y pérdidas podrían ser causadas por niveles de activación tónica durante el juego genérico, que regresó más cerca de los niveles de referencia cuando se interrumpió la actividad del juego. Aunque esta sugerencia es especulativa, existen al menos dos posibles explicaciones de por qué el juego de video evoca activaciones tónicas en el cuerpo estriado. Primero, tales activaciones, particularmente durante el juego activo, podrían reflejar la naturaleza inherentemente gratificante del juego per se (cf. Przybylski et al., 2010; ver también Koepp et al., 1998). Nuestros resultados apoyan tentativamente este punto de vista, dado que las desactivaciones estriatales y mesiales causadas por eventos de juego (victorias y derrotas) durante el juego activo versus indirecto se correlacionaron con las autoevaluaciones de afecto positivo de los jugadores durante las sesiones completas correspondientes. En segundo lugar, es posible que las activaciones tónicas del estriado reflejen procesos de recompensa anticipatorios sostenidos en lugar de hedónicos, es decir, "querer" en lugar de "gustar" componentes de la recompensa (ver Berridge, 2007; Diekhof et al., 2012). Ésta es una explicación plausible, dado que en nuestro videojuego de ritmo rápido (con una duración media de ronda de 20 a 30 s; consulte la Tabla 1), todas las actividades posteriores al inicio de una nueva ronda de juego (es decir, encontrar e involucrar al oponente) finalmente se asociaron con la búsqueda de recompensas. Sin embargo, no está claro por qué tales respuestas anticipatorias deberían ser mayores durante el juego activo que el vicario. Además, el putamen anterior (durante el juego activo) y el núcleo accumbens (tanto durante el juego activo como indirecto) también fueron sensibles a los resultados de la recompensa, ya que sus respuestas fueron mayores para las victorias que las pérdidas. Las sugerencias sobre las respuestas estriatales a las recompensas anticipadas y obtenidas no son mutuamente excluyentes. De hecho, un metaanálisis reciente de estudios de imágenes cerebrales demostró que el cuerpo estriado ventral, a diferencia de la mPFC, es sensible tanto a las recompensas anticipadas como a las recibidas (Diekhof et al., 2012).

Además de las evaluaciones afectivas, las condiciones de juego activas y indirectas evocaban presencia espacial diferencial y experiencias de flujo. La presencia espacial se ha asociado con activaciones en una amplia red que incluye la corriente visual ventral, la corteza parietal, la corteza premotora y el tronco cerebral (Jäncke et al., 2009). Curiosamente, nuestros resultados demostraron que además del estriado, también estas regiones mostraron fuertes desactivaciones durante los eventos de ganancia y pérdida durante la reproducción activa (ver Tabla 2). Por lo tanto, es posible que también la red que contribuyó a la experiencia de presencia espacial mostrara activaciones tónicas durante la reproducción activa, que volvieron a los niveles de referencia después de los eventos de ganar y perder. Sin embargo, está claro que se necesitan estudios futuros para difundir las activaciones fMRI tónicas y fásicas y sus correlatos de comportamiento (por ejemplo, presencia espacial) durante la reproducción de videojuegos.

De acuerdo con la teoría de la atribución (Weiner, 1985), las autoevaluaciones de los jugadores confirmaron que las pérdidas se experimentaban como más desagradables durante el juego activo que el vicario, a pesar de que las recompensas monetarias externas y los castigos por victorias y derrotas eran idénticos durante el juego activo y indirecto. condiciones. El agrado percibido de los eventos ganadores durante el juego activo también se relacionó con las diferencias individuales en la motivación apetitiva (es decir, la tendencia a la búsqueda de diversión). Sin embargo, nuestros resultados no proporcionaron evidencia de asociaciones entre las autoevaluaciones de agrado de los jugadores y sus respuestas de resonancia magnética funcional a los eventos ganados y perdidos en general, o entre las actividades de juego activas y secundarias. Sin embargo, debe tenerse en cuenta que los jugadores realizaron solo dos evaluaciones con respecto a todos los eventos de victorias y derrotas de un juego, respectivamente, y es posible que tales evaluaciones generales no hayan sido tan precisas como las evaluaciones post-hoc para todos los eventos del juego. habría sido. En el futuro, este problema podría resolverse mostrando a los participantes la grabación de video de sus sesiones de juego y pidiéndoles que califiquen continuamente sus sentimientos emocionales durante el juego; esta técnica ha demostrado ser exitosa, por ejemplo, al estudiar la base cerebral de las emociones provocadas por las películas (Nummenmaa et al., 2012) y ya se utilizó en estudios previos de juegos de resonancia magnética funcional (Klasen et al., 2008).

Nuestros sujetos utilizaron acciones manuales de precisión para manipular el joystick, por lo que es crítico controlar los procesos sensoriomotores relacionados con la adquisición de recompensas, especialmente porque el estriado también participa en el control sensoriomotor de los movimientos correctivos de las manos (Siebner et al., 2001; Turner et al., 2003). Este problema es particularmente importante para los eventos de ganar y perder, dado que estos eventos suelen ser seguidos por diferentes cambios en las demandas de movimiento (por ejemplo, la continuación del juego frente a la inmovilidad total). Por lo que sabemos, sin embargo, estudios previos de imágenes cerebrales no han tratado explícitamente de controlar los movimientos de palanca universal. Incluso después de que incluimos regresores de confusión continuos tanto para los movimientos generales como para los cambios en la dirección del movimiento, nuestros resultados demostraron claramente efectos estriatales similares para los eventos de videojuegos, como se informó anteriormente (Klasen et al., 2012), lo que implica que dichos resultados no pueden explicarse Efectos sensoriomotores. Sin embargo, los efectos de las diferentes demandas de movimiento después de los eventos de ganancia y pérdida podrían estudiarse más explícitamente en el futuro; por ejemplo, manipulando si el jugador puede moverse después de eventos específicos del juego o no. También se deben realizar estudios futuros con enfoque explícito en probar el papel de la anticipación de recompensa frente a la recepción de recompensa en las respuestas estriatales. Dichos estudios deben utilizar videojuegos de ritmo más lento con duraciones suficientemente largas entre las acciones críticas (como los disparos) y sus resultados.

Aunque el tamaño actual de la muestra fue comparable al de varios estudios recientes de RMf que utilizan estímulos de videojuegos (Mathiak y Weber, 2006; Weber y otros, 2006; Mobbs y otros, 2007; Ko y otros, 2009; Mathiak y otros. , 2011; Klasen et al., 2012), los estudios futuros deben considerar el uso de tamaños de muestra más grandes para detectar diferencias potencialmente más precisas entre el juego activo y indirecto. Realizamos un análisis de poder retrospectivo para nuestros datos utilizando el software G * Power (Faul et al., 2007) para estimar los tamaños de muestra mínimos que se deben usar en futuros estudios con sujetos para detectar efectos similares con 80% de potencia estadística (en 5% Nivel significativo). Estos cálculos mostraron que cinco participantes serían suficientes para detectar respuestas de ganancia versus pérdida similares en el putamen anterior ventral (M = 1.90, SD = 0.95 y γ = 2.0). Sin embargo, para replicar las respuestas de ganancia diferencial frente a pérdida durante el juego activo versus indirecto en la misma región, se debe usar una muestra más grande de al menos trece participantes (M = 1.16, SD = 1.35, γ = 0.86). Como ha demostrado el presente estudio, la anotación automática de los eventos de juego permite una fácil adquisición de grandes conjuntos de datos de las tareas de juego de videojuegos naturalistas.

En conclusión, hemos demostrado, utilizando nuevas tareas de juego de videojuegos, que los nodos del circuito de recompensa dopaminérgico estriatal y frontal responden a las victorias y pérdidas de manera diferente durante el juego activo y vicario. Específicamente, el nodo estriatal (en particular, el putamen anterior) fue más sensible a las victorias que a las pérdidas solo durante el juego activo, mientras que el nodo frontal (omPFC) mostró respuestas más fuertes a las victorias que a las pérdidas independientemente de la actividad. Estos resultados destacan el papel del cuerpo estriado en la codificación de las recompensas adquiridas por uno mismo frente a las obtenidas de forma pasiva durante la conducta motivada libre. Aunque la estimulación audiovisual proporcionada por los videojuegos modernos puede ser gratificante en sí misma, los fundamentos neurales de las experiencias hedónicas y aversivas durante la reproducción de videojuegos dependen claramente también de la participación activa de los jugadores en el juego. El circuito de procesamiento de recompensa estriatal explorado en el estudio actual probablemente contribuya a la atracción motivacional de los videojuegos.

Declaracion de conflicto de interes

Los autores declaran que la investigación se llevó a cabo en ausencia de cualquier relación comercial o financiera que pudiera interpretarse como un posible conflicto de intereses.
AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a Marita Kattelus por su ayuda con la adquisición de datos de fMRI y a los participantes voluntarios por hacer posible este estudio. Este trabajo recibió apoyo financiero del proyecto de investigación aivoAALTO de la Universidad de Aalto, Academia de Finlandia (números de donación #129678, #131483 a Riitta Hari, #251125 a Lauri Nummenmaa), Consejo Europeo de Investigación (#232946 a Riitta Hari), y Emil Fundación Aaltonen (#595100 a Jari Kätsyri).

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Palabras clave: emoción, motivación, estimulación natural, sistema de recompensa, estriado, videojuegos

Cita: Kätsyri J, Hari R, Ravaja N y Nummenmaa L
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Recibido: 28 marzo 2013; Aceptado: 28 mayo 2013;
Publicado en línea: 13 2013 junio.

Editado por:

Martin Klasen, RWTH Aachen University, Alemania

Revisado por:

Lutz JänckeUniversidad de Zurich, Suiza
Krystyna A. Mathiak, RWTH Aachen University, Alemania