Aju aktiveerimine ja seksuaalne erutus tervetel heteroseksuaalsetel meestel (2002)

Aju. 2002 May;125(Pt 5):1014-23.

Arnow BA1, Desmond JE, Bänner LL, Glover GH, Saalomon A, Polan ML, Loe TF, Atlas SW.

Abstraktne

Hoolimata aju kesksest rollist seksuaalfunktsioonides, on aju aktiveerimise ja seksuaalse reaktsiooni vahelistest suhetest vähe teada. Selles uuringus kasutasime funktsionaalset MRI-d (fMRI), et uurida aju aktiveerimise ja seksuaalse erutuse seoseid noorte, tervete, heteroseksuaalsete meeste rühmas. Iga katsealune puutus kokku kahe videomaterjali jadaga, mis koosnesid selgesõnaliselt erootilistest (E), lõõgastavatest (R) ja sportlikest (S) segmentidest ettearvamatus järjekorras. Andmed peenise tursuse kohta koguti spetsiaalselt valmistatud pneumaatilise survemanseti abil. Mõlemad traditsioonilised plokkanalüüsid, kasutades seksuaalselt erutavate ja mitteäratavate videoklippide kontraste, ning regressioon, kasutades huvipakkuva kovariaadina peenise tursust. Mõlemas analüüsitüübis arvutati iga subjekti jaoks kontrastpildid ja neid pilte kasutati seejärel juhuslike efektide analüüsimisel. Parempoolses subinsulaarses piirkonnas täheldati tugevat aktivatsiooni, mis oli spetsiaalselt seotud peenise tursusega, sealhulgas klaustrum, vasak caudate ja putamen, paremal keskmine kuklaluu ​​/ keskmine temporaalne gyri, kahepoolne cingulate gyrus ning parem sensorimootor ja mootori eelsed piirkonnad. Paremas hüpotalamuses täheldati väiksemat, kuid olulist aktivatsiooni. Plokkanalüüsidest leiti vähe olulisi aktivatsioone. Arutletakse järelduste tagajärgede üle. Meie uuring demonstreerib aju aktiveerimise / seksuaalse reageerimise seoste uurimise otstarbekust fMRI keskkonnas ja paljastab mitmeid aju struktuure, mille aktiveerimine on seksuaalse erutuse suhtes ajastatud.

Sissejuhatus

Hiljutised uuringud on oluliselt suurendanud meie teadmisi perifeerse seksuaalse reaktsiooni füsioloogiast, eriti meestel. See on viinud oluliste edusammudeni erektsioonihäirete ravis (Loe, 2000). Hoolimata aju rollist seksuaalfunktsiooni juhtiva „peaorganina“ (McKenna, 1999), aju aktiveerimise ja seksuaalse reaktsiooni vaheliste seoste kohta on vähe teada. Ehkki ulatuslik loomakirjandus on andnud andmeid nende seoste kohta, on ebaselge, kui suures ulatuses saab selliseid leide inimestele üldistada (McKenna, 1999). Aju aktiveerimise kaardistamise mitteinvasiivsete meetodite ilmnemine pakub nüüd võimalust oluliselt suurendada meie arusaamist aju aktiveerimise ja inimeste seksuaalse erutuse seostest.

Varasemad PET-uuringud, milles uuriti meeste seksuaalset reaktsiooni (Stoleru et al., 1999; Redoute et al., 2000) on teatanud frontaalsest, temporaalsest, cingulate ja subkortikaalsest kaasatusest. Esimesel (Stoleru et al., 1999), kaheksa 21–25-aastast meest puutusid PET-i ja objektiivse tuumori hindamise ajal kokku kolme tüüpi filmilõikudega (humoorikad, neutraalsed ja seksuaalsed). Leiud näitasid, et visuaalne seksuaalne stimulatsioon oli seotud suurenenud piirkondliku aju verevooluga (rCBF) madalamas temporaalses ajukoores, paremas insulas ja paremas alumises frontaalses ajukoores ja vasakus eesmises tsingulaarkoores. Suurenenud tume esinemine oli seotud parempoolse alaosa kuklaküve aktiveerimisega. Teises uuringus, kus osales üheksa meest vanuses 21–39 aastat ja kellel olid sarnased nägemisolud (Redoute et al., 2000), oli tumestuse suurus seotud rCBF suurenemisega paljudes piirkondades, sealhulgas klaustrum, eesmine tsingulaat, putamen ja sabatuum. Visuaalsed seksuaalsed stiimulid olid seotud suurenenud rCBF-ga paljudes piirkondades, sealhulgas vasakpoolne eesmine tsingulaatne gyrus, vasakpoolne keskkõrvkeha, parem mediaalne frontaalne gyrus ja parem orbitofrontaalne korteks, klaustrum, kaudaalne tuum ja putamen.

Funktsionaalne fMRI, mida on kasutatud inimese keerukate funktsioonide, näiteks nägemise, iseloomustamiseks ja kaardistamiseks (Belliveau et al., 1991; Engel et al., 1994) ja motoorikat (Kim et al., 1993; tungraud et al., 1994), sellel on mitmeid funktsioone, mis sobivad aju aktiveerimise ja seksuaalse erutuse seoste uurimiseks. Võrreldes PET-ga on fMRI: (i) mitteinvasiivne; (ii) sellel on parem ruumiline lahutusvõime; iii) võimaldab vajaduse korral keskenduda ühe teema leidudele, mitte tugineda koondandmetele; ja mis kõige tähtsam (iv) on oluliselt kõrgema signaali ja müra suhtega, mis võimaldab aju aktiveerimise ja perifeerse vastuse vahel ülimat ajalist korrelatsiooni (Moseley ja Glover, 1995). Ehkki ülalnimetatud PET-uuringutes hinnati tumenemist, ei suuda need uuringud koguda andmeid ajutiste otseste seoste kohta piirkondliku aju aktivatsiooni muutuste ja seksuaalse erutuse muutuste vahel.

Park ja kolleegid (park et al., 2001) uuris seoseid aju aktiveerimise ja seksuaalse reageerimise vahel fMRI abil. Selles uuringus, milles kasutati 1.5T skannerit ja vere hapniku tasemest sõltuvat (kontrastsust) (BOLD) fMRI, osales 12 normaalse seksuaalfunktsiooniga meest (keskmine vanus = 23 aastat) ja kaks hüpogonaadset meest. Erootilisi ja mitteerootilisi filmiklippe vahetati. Leiud hõlmasid aktiveerimist seitsmes 12-st tervest katsealusest, mis olid seotud erootiliste segmentidega järgmistes piirkondades: alumine otsmikusagara, cingulate gyrus, insula, corpus callosum, taalamus, kaudaattuum, globus pallidus ja madalam temporaalne sagar. Subjektiivset seksuaalset erutust ja ka erektsiooni subjektiivset tajumist hinnati 5-punktiliste skaalade abil vahemikus 1 (muutusteta) kuni 5 (maksimaalne tõus).

Käesolev uuring hõlmab 3T fMRI-skanneri kasutamist aju aktiveerimise ja seksuaalse erutuse uurimiseks meestel. Meie eesmärgid olid:

(i) töötada välja eksperimentaalne paradigma seksuaalse erutuse ja aju aktivatsiooni vaheliste seoste uurimiseks meestel, kasutades fMRI-tehnoloogiat, sealhulgas nii neutraalseid kui ka visuaalselt stimuleerivaid kontrollsegmente ja objektiivset tuumori hindamist; ja

(ii) kasutada 3T-skanneri ülemist ajalist eraldusvõimet, et tuvastada noorte, tervete, heteroseksuaalsete meeste valimis ajupiirkonnad, mille aktiivsuse muutused on otseselt seotud seksuaalse erutuse füsioloogiliste muutustega.

Tuginedes ülalkirjeldatud neurokujutiste uuringutes esitatud järeldustele (Stoleru et al., 1999; Redoute et al., 2000; park et al., 2001) eeldasime olulise seose leidmist seksuaalse erutuse ja aktiveerimise vahel järgmistes piirkondades: (i) eesmine tsingulaat; (ii) putamen; (iii) sabatuum; ja (iv) insula / klaustrum. Lisaks, arvestades loomakirjanduses leiduvaid ulatuslikke tõendeid, mis dokumenteerivad hüpotalamuse aktiivsuse ja seksuaalse reaktsiooni vahelisi seoseid (näiteks Carmichael et al., 1994; Chen et al., 1997) eeldasime, et näeme olulist korrelatsiooni hüpotalamuse seksuaalse reaktsiooni ja aktivatsiooni vahel.

materjalid ja meetodid

Õppeained

Ajavahemikul aprillist oktoobrini 2000 võeti uuringusse 14 heteroseksuaalset, parempoolset meest, vanuses 18–30 aastat, normaalse seksuaalfunktsiooniga. Osalejad värvati Stanfordi ülikooli ülikoolilinnakus üles pandud flaierite, ülikoolilinnaku ajalehes reklaamide ja kohaliku Palo Alto ajalehe kaudu. Kõiki potentsiaalseid uuritavaid uuriti telefoni teel ja kui nad tundusid kõlblikud, läbisid nad 1-tunnise intervjuu kliinilise psühholoogiga (LLB) ja täitsid mitmeid küsimustikke, sealhulgas rahvusvahelist erektsioonifunktsioonide indeksit (IIEF) (Rosen et al., 1997), Seksuaalkäitumise inventuur (SBI) (Bentler, 1968), Seksuaalse ärrituse inventuur (SAI) (Hoon et al., 1976) ja SCL-90 ‐ R (Derogatis, 1983). Uuringu ülesehitust selgitati üksikasjalikult ning kõik uuritavad lugesid ja allkirjastasid teadliku nõusoleku enne küsitlemist või küsimustike täitmist. Katsealuste nõusolek saadi vastavalt Helsingi deklaratsioonile. Uuringu kiitsid heaks Stanfordi ülikooli meditsiinikooli institutsionaalne ülevaatusnõukogu ja Stanfordi radioloogiaosakonna magnetresonantsi uurimiskomitee.

Väljaarvamised olid järgmised: i) anamneesis erektsioonihäired, mida hinnati intervjuu ja IIEF-i põhjal; (ii) puudub seksuaalvahekorra kogemus; (iii) seksuaalse sisuga videomaterjaliga ei vastata kõrgeima kontrolliasutuse päringule, mis puudutab erutuse sagedust, tavaliselt „tavaliselt”, „peaaegu alati” või „alati”; (iv) DSM-IV kriteeriumide täitmine klaustrofoobia või mis tahes muu 1. telje meeleolu, ärevuse, narkootikumide tarvitamise või psühhootilise häire korral, mida hinnati intervjueerija poolt manustatud SCID-I abil (esimene et al., 1996) sõelumisküsimused; (v) SCL-90-R üldnähtude indeksis kõrgem kui üks standardhälve raskustes olevate inimeste keskmisest; vi) selliste psühhoaktiivsete ravimite, muude retseptiravimite või käsimüügiravimite kasutamine, mis võivad mõjutada seksuaalfunktsiooni; vii) harrastusravimite kasutamine viimase 30 päeva jooksul; viii) sildenafiili või mis tahes muu seksuaalse jõudluse parandamiseks mõeldud ravimi kasutamine; ix) seksuaalkuritegude, sealhulgas ahistamise, vägistamise ja molutamise, ajalugu; (x) nägemine ei ole piisav videomaterjali vaatamiseks fMRI tingimustes; ja (xi) mis tahes välise või sisemise seadme, näiteks südamestimulaatori kandmine, välistades fMRI protseduurid.

Pärast uuringusse lubamist määrati katsealustele järgmine fMRI skaneerimise visiit.

Uuringu ülesehitus ja stiimulid

Igale katsealusele esitati kaks videot, millest igaüks kestis 15 minutit ja 3 sekundit. Esimeses videos said katsealused vaheldumisi lõõgastavaid stseene (R), spordiüritusi (S) või seksuaalselt erutavat (E) videot järgmises järjekorras: S, R, E, R, E, R, S, R, S , R ja E. Nende segmentide vastavad ajad sekundites olid: 129, 60, 120, 30, 120, 30, 120, 33, 123, 30 ja 108. Teises skannimises lõõgastavate stseenide ja spordi lühikesed videoklipid videod ilmnesid enne ja pärast seksuaalselt erutava video pikka esitlemist. Video 2 tingimusjärjestus oli: S, R, E, R ja S ning vastavad tingimused sekundites sekundites olid 123, 60, 543, 60 ja 117. Video 2 pikemat erootilist segmenti kasutati, kuna Uuringu alguses ei teadnud me, kuivõrd erutus areneb skannerikeskkonnas lühemate plokkidena. Mõlema skannimise korral vajutasid katsealused parema käe kolme esimese sõrmega ühte kolmest nupust, et näidata seksuaalset huvi, erektsiooni algust või seksuaalse huvi kadu.

Disaini ja konkreetseid stiimuleid mõjutasid mitmed kaalutlused. Arvestades andmeid, mis viitavad sellele, et subjekti eemaldamine emotsionaalselt stimuleerivast visuaalsest materjalist fMRI tingimustes võtab aega umbes 15 sekundit (Garrett ja Maddock, 2001), ei olnud S ja E segmendid külgnevad ning neid eraldas minimaalselt 30 s R. Erootiliste segmentide sisu hõlmas nelja tüüpi seksuaalelu: tagumine sisenemine, vahekord kõrgemas positsioonis oleva naisega, fellatio ja seksuaalvahekord kõrgemas positsioonis oleva isasega. Kaheksast erinevast filmis kujutatud seksuaalsest tegevusest olid need neli tegevust seotud 36 isasest koosneva valimi kõige kõrgema peenise kasvajaga (Koukounas ja üle, 1997). Lõpuks, võimalike ootusmõjude kontrollimiseks ei teavitatud katsealuseid segmentide järjestusest.

Katset juhtis Macintoshi arvuti, kasutades skanneri ja videokassettmakki (VCR) käivitamiseks PsyScope'i (1) ning salvestades subjektide vastuseid nupukastist. Videomagnetofon (Panasonic Pro AG-6300, Secaucus, NJ, USA) määrati videosarja algusesse ja pandi pausirežiimi. Seejärel alustas videomakk minimaalse viivitusega (hinnanguliselt ~ 50 ms), kui transistori-transistori loogiline päästik võeti vastu. Ajastuse täpsus tagas andmete analüüsimise ja tõlgendamise lihtsuse. Katsealune vaatas videoid tagumisele projektsiooniekraanile, mis oli kinnitatud peeglile peapoolile.

Peenise tursust jälgiti spetsiaalselt konstrueeritud magnetresonantsiga ühilduva seadmega, mis põhines kondoomi abil peenisele asetatud vastsündinu suurusega vererõhumansetil (WA Baum Co., Copiague, NY, USA). Pumbavoolik pikendati ja ühendati teega, kusjuures üks tee haru oli ühendatud arteriaalse vererõhuanduriga (4285–05, Abbott Laboratories, Chicago, IL, USA) ja teine ​​ühendati ventiili kaudu täispumbaga . Mansett pumbati 50 mm Hg-ni, kui subjekt oli seljas magnetil väljaspool lauda. Seejärel lülitati ventiil välja ja õhupump lahutati ja eemaldati (kuna selle manomeeter sisaldas magnetilisi osi). Andur ühendati tavalise bioinstrumentatsiooni võimendiga (ETH-250, CB Sciences Inc, Dover NH, USA). Analoogsignaal registreeriti andmelogeri proovivõtuga sagedusel 40 Hz (MacLab, AD Instruments, Inc, Castle Hill, NSW, Austraalia). Andmehoidja registreeris samaaegselt hingamise ja südame löögisageduse, kasutades skanneri lõõtsa ja pulsioksümeetrit, mis asetati vastavalt katsealuse kõhule ja vasaku käe keskmisele sõrmele. Andmelogeri käivitas skanneri impulss, et tagada füsioloogiliste ja fMRI-andmete kirjete sünkroonimine.

Andmehõive

fMRI andmed saadi 3 T GE Signa magnetil, kasutades T-d2* - kaalutud gradiendi kajaspiraali impulssjärjestus (Glover ja Lai, 1998) ja kasutades spetsiaalselt ehitatud kvadratuuriga "kupli" elliptilist linnupuuri pea mähist. Pea liikumine minimeeriti hammustuse abil, mis moodustati patsiendi hambajäljega ja mida korrigeeriti veelgi (Friston et al., 1995a) statistilise parameetrilise kaardistamise (tarkvaraversioon 1999) (SPM99) tarkvarapaketi abil (Wellcome'i kognitiivse neuroloogia osakond, University College, London, Suurbritannia). fMRI skaneeringud saadi 25 aksiaalsest viilust, kasutades TR (lõõgastusaeg) = 3000 ms, TE (kaja aeg) = 30 ms, pöördenurk = 80 °, ühe võtte, lennuki eraldusvõime = 3.75 mm ja paksuse = 5 mm parameetreid. AT2- kaalutud kiire spin-kaja saadi funktsionaalsete skaneeringutega samal tasapinnal parameetritega TR = 4000 ms, TE = 68 ms, kaja rongi pikkus = 12 ja NEX (ergastuste arv) = 1. Need struktuuriandmed olid - registreeritud keskmise liikumisjärgse korrigeeritud fMRI helitugevusega ja ruumiliselt normaliseeritud Montreali Neuroloogiainstituudi (MNI) ajumalliga (2 × 2 × 2 mm vokslid), kasutades 9-parameetrilist afiintransformatsiooni SPM99-s (Friston et al., 1995a) ja silutakse ruumiliselt, kasutades Gaussi tuuma FWHM-iga (täislaius poole maksimaalsest) = 5 mm.

Andmete analüüs

Statistilised analüüsid tehti SPM99-s saadaval oleva üldise lineaarse mudeli meetodi abil (Friston et al., 1995b). Tehti kahte tüüpi analüüse: i) traditsioonilised plokkanalüüsid (n = 14) seksuaalselt ja mitte erutavate videoklippide vaheliste kontrastide kasutamine; ja (ii) regressioonanalüüs, kasutades peenise turset skaneerimisseansi ajal huvipakkuva kovariaadina (n = 11; andmeid peenise tursuse kohta kolme uuritava kohta ei saadud, üks kord rikke tõttu ja kahel juhul tõenäoliselt seadme valesti paigutamise või libisemise tõttu skaneerimise ajal).

Plokkanalüüsi jaoks määrati SPM99 ülipääsufiltri väljalülitusperioodiks seansi 1 ja seansi 2 protokollide vaikeväärtused, mis olid vastavalt 246 ja 360 s, samas kui peenise regressioonianalüüsi puhul vaikimisi väljalülitusperiood oli 512 s. Mõlema analüüsi jaoks ühendati video 1 ja 2 andmed ning aegridade madalpääsfiltratsioon saavutati ühendades SPM99 sisseehitatud hemodünaamilise vastuse funktsiooni hinnanguga. Mõlemat tüüpi analüüside jaoks arvutati iga subjekti jaoks kontrastpildid. Neid pilte kasutati seejärel juhuslike efektide analüüsimisel (Holmes ja Friston, 1998), kusjuures vabadusastmete arv (DF) on võrdne katsealuste arvuga, millest on lahutatud 1 (st DF = 13 plokkanalüüsi korral ja DF = 10 turgutusregressioonanalüüsi korral). Korrigeerimised mitme voksli võrdlemiseks viidi läbi klastri suuruse meetodil Friston et al. (1994). Mitme võrdluse kontrollimiseks, aga ka aktivatsioonide arvestamiseks aju väiksemates piirkondades, kasutati aktivatsioonidest teatamisel kahte statistilist kriteeriumi. Esimeses kriteeriumis, mis sobis suurimate aktiveerimiskobarate kindlakstegemiseks, kasutati P <0.05. Teises kriteeriumis, mis oli vähem range ja mida kasutati struktuuride tuvastamiseks, mille puhul eeldati eelnevat aktiveerumist (sh hüpotalamus, eesmine tsingulaat, putamen ja insula / claustrum), kasutati parandamata P väärtus 0.001 ja väike helitugevuse korrektsioon väärtusel P <0.05. Nende väikeste mahtude paranduste jaoks kasutati arvutamiseks järgmiste mõõtmetega kaste (millimeetrites) Z parandatud künnised P väärtus 0.05: (i) hüpotalamus: 10 × 12 × 10 (kahepoolne); (ii) eesmine tsingulaatne gyrus: 17 × 20 × 20 (kahepoolne); iii) putamen: 15 × 40 × 20 (mõlemal küljel); ja (iv) insula / claustrum 15 × 40 × 20 (mõlemal küljel). MNI koordinaadid muudeti Talairachi ja Tournouxi stereotaksilise atlase koordinaatide süsteemiks (Talairach ja Tournoux, 1988), kasutades järgmisi teisendusi (Matthew Brett, http://www.mrc‐cbu.cam.ac.uk/Imaging/mnispace.html). Sest MNI koordinaadid on paremad kui eesmine komissuur – tagumine komissuur (AC – PC) joon (st z koordinaat ≥0):

                    x′ = 0.9900x

                    y′ = 0.9688y + 0.0460z

                    z′ = –0.0485y + 0.9189z

kus x, y, z viidata MNI koordinaatidele ja x', y', z′ Viidake Talairachi koordinaatidele. MNI-koordinaatide jaoks joonest AC – PC allpool (st z <0), olid teisendused järgmised:

                    x′ = 0.9900x

                    y′ = 0.9688y + 0.0420z

                    z′ = –0.0485y + 0.8390z

Tulemused

Käitumisandmed

Nupuvajutusi ja peenise keskmise tursuse näitajaid 11 subjektil illustreeritakse joonisel fig. 1 video jaoks 1 ja joon. 2 video 2. On näha, et subjektiivsele seksuaalsele erutusele viitavad nupuvajutused (joonistel nupp A) ja tajutud erektsioonivastused (nupp B) on tihedalt seotud mõõdetud tursevastuse tõusu faasiga, samas kui nupp erektsiooni kaotust tähistavad vajutused (nupp C) ilmuvad allapoole või spordi- või lõõgastusvideosegmentide ajal.

Joon. 1 Keskmine peenise tursus- ja nupuvajutus 11 katsealuse jaoks video jaoks 1. Nuppu A vajutati seksuaalse huvi tähistamiseks, nuppu B erektsiooni alguse tähistamiseks ja nuppu C huvi kadumise tähistamiseks. Kolme erineva videotingimuse, erootilise, spordi- ja lõõgastumisvõimaluse (R) algus ja kestus on näidatud turgusjälje all.

Joon. 2 Peenise keskmine tursus ja nupuvajutus 11 subjekti jaoks video jaoks. Nuppude vastused A, B ja C vastavad joonisel 2 kirjeldatule.

Südame löögisageduse, hingamise ja tursuse näitajad, mis on katsealuste keskmised, on illustreeritud joonisel fig. 3. Nende kolme mõõtühiku keskmistatud lainekuju põhjal arvutatud Pearsoni toote ja hetke korrelatsioonid andsid video 1 jaoks järgmised tulemused: (i) tursus / hingamine: r = 0.295, (ii) pulss / hingamine: r = 0.023, (iii) turdumus / turgus: r = –0.176. 2. video puhul olid korrelatsioonid järgmised: i) tursumine / hingamine: r = 0.455, (ii) hingamine / hingamine: r = 0.1, (iii) turdumus / turgus: r = 0.177. Nende korrelatsioonide statistilise olulisuse testimiseks r- arvutati iga õppeaine jaoks kahe mõõtevaheline väärtus ja teisendati väärtuseks a Z skoor Fisheri abil r et Z muutumine. Üheprooviline tSeejärel tehti katse ühe väärtusega subjekti kohta, et testida, kas nende skooride keskmine erines oluliselt nullist. See analüüs näitas, et tursuse / hingamise korrelatsioon oli mõlema video 1 puhul oluline (P <0.035) ja video 2 (P <0.013) ja muud seosed ei olnud olulised.

Joon. 3 1. ja 2. video südame löögisagedus, hingamissagedus ja peenise tursuse näitajad keskmiselt 11 subjektil. Kolme erineva videotingimuse [erootiline, sportlik ja lõõgastav (R)] algus ja kestus on näidatud turgusjälje all.

Aju aktiveerimine

Blokeerimisanalüüs

Kuna spordivideosegmendid olid aja jooksul erootilistest segmentidest eraldatud suuremal määral kui lõdvestussegmendid (vt joonised 1 ja 2) ja olid segmentide kestuse osas tihedamalt võrreldavad erootiliste segmentidega, keskendusid plokkanalüüsid erootiliste ja spordisegmentide kontrastile. Selle analüüsi jaoks täheldati väga vähe aktivatsioone. Erootiline video põhjustas suuremat aktiveerimist kui spordisegmendid ainult visuaalsetes piirkondades. Spordivideo põhjustas suuremat aktivatsiooni võrreldes erootilise videoga väikeajus ja parema keskmise ajalise gyrus-i tagumises osas.

Peenise tursuse regressioonanalüüs

Erinevalt blokaalanalüüsi jaoks saadud tulemustest ilmnesid tugevad aktivatsioonid, kui regresorina kasutati peenise turset. Selle analüüsi käigus ilmnenud aktivatsioonikolded on loetletud tabelis 1, samas kui joon. 4 illustreerib keskmisele T-le asetatud peamisi aktivatsioonikoldeid2- kaalutud ja stereotaksiliselt normaliseeritud anatoomilised pildid. Nagu ilmneb jooniselt fig. 4A ja B, suurim ja kõige olulisem aktivatsioonipiirkond, oli parem subinsulaarne / insula piirkond, sealhulgas klaustrum. Joon. 5 illustreerib tihedat vastavust kõigi katsealuste peenise turdumise keskmise ajalise kulgemise ja 1. piirkonnas video ajal saadud aju aktiveerimise aja kulgu.

Joon. 4 Turgiidiga korreleerunud aju aktivatsioonid, mis saadi 11 subjekti juhusliku mõjuanalüüsi põhjal. Punakollane värviskaala tähistab piirkondi, millel on märkimisväärne seos peenise turse käitumuslike näitajatega. Need värvikaardid on asetatud keskmisele T-le2- kaalutud ja stereotaksiliselt normaliseeritud aju maht. (A) SPM99 pinna rekonstrueerimine, mis kujutab aktivatsiooniprojekte aju paremal küljel. (B) Aksiaallõige, mis kujutab selles katses täheldatud suurimat aju aktivatsiooni paremas insulas ja klaustrumis. (C) Aksiaallõige, mis illustreerib aktivatsiooni vasakus sabas / putamenis ja paremas keskmises ajalises / keskmises kuklaluus (BA 37/19). (D) Aksiaallõige, mis kujutab cingulate gyrus aktivatsiooni. (E) Koronaallõik, mis illustreerib parema hüpotalamuse aktiveerimist.

Joon. 5 Peenise tursuse ja aju parema ajukoore / klaustrumi aju aktiveerimise korral täheldatud ajaliste kõikumiste kooskõla. Aju aktiveerimise lainekuju saadi, eraldades igalt subjektilt keskmised aegridade andmed vokslitelt 5 mm raadiuses x = 41.6, y = 5.7, z = –2 koordinaat, kus leiti maksimaalne klaustrumi / insula aktivatsioon, kasutades SPM99 huvipakkuva mahu funktsiooni. Saadud lainekuju iga subjekti jaoks, samuti selle subjekti peenise tursuse mõõtmise filtrid filtreeriti Butterworthi madalpääsfiltriga, mille väljalülitussagedus oli 0.008, ja seejärel arvutati subjektide keskmine.

Tabel 1  

Turgiidiga seotud korrelatsioonid: positiivsed korrelatsioonid

Poolkera x y z SPM {Z} N Vox Aju struktuurid
Vasak -21.8 13.8 4.8 4.64 274 Putamen
Vasak -28.0 10.0 2.0 4.51   Putamen
Vasak -20.0 24.0 6.0 4.33   Caudate
Vasak -7.9 29.5 7.7 4.75 134 GC, BA 24
Vasak -19.8 44.8 1.4 4.50 77 GC, BA 32
Vasak -33.7 4.8 18.2 3.95 52 Sipelga insula / klaustrum
Vasak -21.8 21.0 -7.8 4.04 21 Putamen
Õigus 41.6 5.7 -2.0 4.81 1494 Insula
Õigus 34.0 10.0 -4.0 4.13   Klaustrum, putamen
Õigus 28.0 -10.0 18.0 4.13   Claustrum / insula
Õigus 38.0 -10.0 -4.0 4.12   Claustrum / insula
Õigus 26.0 -20.0 18.0 4.06   Claustrum
Õigus 40.0 -8.0 -12.0 4.04   Insula
Õigus 4.0 30.8 33.5 4.65 435 GC, BA 32
Õigus 12.0 20.0 28.0 4.58   GC, BA 32
Õigus 16.0 34.0 40.0 4.31   GFm, BA 8
Õigus 0.0 18.0 32.0 4.25   GC, BA 32
Õigus 41.6 5.8 38.4 4.03 168 GPrC, BA 6
Õigus 52.0 -4.0 24.0 3.98   GPrC, BA 4
Õigus 45.5 -65.6 8.8 4.54 133 GTm / GOm, BA 37/19
Õigus 5.9 -6.4 -11.5 3.72 43 hüpotalamuse

Aju aktivatsioonid, mis olid oluliselt positiivses korrelatsioonis fMRI skaneerimisseansi käigus tehtud peenise tursuse mõõtmistega, tuginedes 11 uuritava juhuslikule mõjude analüüsile. Olulisi negatiivseid seoseid ei täheldatud. Paksus kirjas aktiveerumisi täheldati korrigeeritud terve aju abil P väärtus <0.05. Ülejäänud aktivatsioone täheldati korrigeerimata P künnis 0.001 ja väike helitugevuse korrektsioon P <0.05. Selle väljendamiseks kasutati Talairachi ja Tournouxi stereotaksilise atlase koordinaatide süsteemi x, y ja z koordinaadid. Sellest atlasest tuletati ka ajupiirkondade lühendid. Ant = eesmine; GC = cingulate gyrus; GFm = keskmine frontaalne gyrus; GOm = keskmine kuklaluu; GPrC = precentraalne gyrus; GTm = keskmine ajaline gyrus; N Vox = voxelite arv klastris (kui see on tühi, on koordinaat kohaliku maksimum või miinimum esimese selle kohal oleva koordinaadi jaoks, mis sisaldab N Voxi väärtust); SPM {Z} = statistilise parameetrilise kaardi maksimum Z klastri skooriväärtus; Sup = parem.

Täiendavaid suuri aktiveerimisi, mis on üle elanud rangema mitmekordse võrdluse korrigeerimise kriteeriumi, illustreeritakse ka joonisel fig. 4. Nende hulka kuulub ka parem keskmine kuklaluu ​​/ keskmine ajutine gyri (joon. 4A ja C). Pange tähele, et veidi väiksemat aktiveerimist sama asukoha lähedal täheldati ka vasakul küljel koos x, y, z koordinaadid –45.5, –67.7, 5.2 tabelis 1; vasakpoolne saba ja putamen (joon. 4C), kahepoolselt cingulate gyrus (joon. 4D) ning parempoolsetes sensori- ja mootorieelsetes piirkondades (täheldatud nõrga punase aktivatsioonina, mis on parem kui joonisel fig. 4A).

Väiksematest aktivatsioonidest, mida täheldati vähem ranget kriteeriumit kasutades (kuid siiski P <0.001), täheldati selle aruande jaoks erilist tähtsust paremal hüpotalamusel, nagu on näidatud koronaallõikes (joonis fig. 4E). Täiendavad väikesed fookused, mis on loetletud tabelis 1 täheldati enamasti vasakul küljel. Nende hulka kuuluvad eesmised mediaalsed prefrontaalsed piirkonnad (ühe väikese aktivatsiooniga alaosas eesmises gyrus), eesmine insula / klaustrum, cuneus ja putamen.

Arutelu

Meie kaks eesmärki olid: (i) arendada eksperimentaalset paradigmat, mis sisaldaks objektiivselt mõõdetavat tumenemist ja erootilisi visuaalseid stiimuleid, samuti neutraalseid ja visuaalselt stimuleerivaid kontrollsegmente, kasutades fMRI tehnoloogiat, et hinnata piirkondlikku aju aktivatsiooni seksuaalse erutuse ajal; ja (ii) kasutada fMRI kõrgemat eraldusvõimet selleks, et teha kindlaks, millistes ajupiirkondades esineb aktivatsiooni muutusi, mis korreleeruvad noorte tervete heteroseksuaalsete meeste seksuaalse erutuse füsioloogiliste muutustega.

Seoses eesmärgi (i) nõudmisega, et subjektide liikumatuks muutmine suletud, magnetiseeritud ruumis ei takistaks huvipakkuvaid nähtusi uurimast. Katseprotokollid töötasid plaanipäraselt, katsealused teatasid usaldusväärselt seksuaalsest huvist ja erektsioonist erootiliste segmentide ajal, kuid mitte kahe võrdleva segmendi ajal. Lisaks osutus selle uuringu jaoks välja töötatud erektsiooni jälgimisseade fMRI keskkonnas sobivaks, kuna oli palju tõendeid subjektide süvenemisest erootiliste järjestuste ajal, kontrollsegmentide ajal mitte kinnijäämist ja erakordselt kõrge korrelatsioon katsealuste erektsiooniaruande vahel ja elavhõbeda muutused seireseadmes. Seega kinnitab meie uuring fMRI teostatavuse aju aktiveerimise ja objektiivse seksuaalse erutuse uurimiseks.

Eesmärgi (ii) osas võib meie järeldused kokku võtta järgmiselt. Esiteks olid seksuaalsete stiimulite ja reageerimisega seotud aju ainulaadse aktivatsiooni tõendid kõige tugevamad tursiidiga korreleeritud analüüsides; plokianalüüsid näitasid vähe olulisi erinevusi. Teiseks olid tuumoriga seotud peamised aktiveerimispiirkonnad: (i) parem insula / subinsulaarne piirkond, sealhulgas klaustrum; (ii) hüpotalamus; (iii) sabatuum; iv) putamen; v) Brodmanni piirkond (BA) BA 24 ja BA 32; ja (vi) BA 37/19.

Suur ja märkimisväärne aktiveerumine paremas insula / subinsulaarpiirkonnas (sh klaustrum) on silmatorkavalt sarnane PET-i uuringutega meeste seksuaalse erutuse kohta (Stoleru et al., 1999; Redoute et al., 2000). Kuigi insula on olnud seotud motoorse, vestibulaarse ja keele funktsioonidega (Augustinus, 1985), see asub ka sekundaarse somatosensoorse ajukoore vahetus läheduses ning mõlemad projitseerivad viimasele ja saavad sellelt prognoose (Augustinus, 1996). Mitmete uuringute tõendid viitavad sellele, et insula osaleb siseorganite sensoorses protsessis, sealhulgas maitseuuringutes (Scott et al., 1991; Smith ‐ Swintosky et al., 1991) ja söögitoru stimuleerimine õhupalli abil (Aziz et al., 1995). Lisaks sellele on tõendeid rCBF suurenemise kohta insulas pärast vibrotaktiilset stimulatsiooni (Burton et al., 1993) on viinud järeldusele, et insula toimib somatosensoorse töötlemispiirkonnana (ülevaate saamiseks vt Augustinus, 1996). Seega võib käesolevas uuringus insulas täheldatud aktivatsioon peegeldada somatosensoorset töötlemist ja erektsiooni äratundmist.

Pealegi viitavad täiendavad tõendid parema insula / klaustrumi osalemisele multimodaalses teabe edastamises. PET-uuringus, kus uuriti sensoorsete andmete edastamise piirkondlikku neuroanatoomilist alust erinevate modaalsuste (st taktiilse ja visuaalse) vahel, puutusid noored täiskasvanud isased lisaks ellipsoide kasutavatele kontrolltingimustele kokku puutetava, taktilise, visuaalse, visuaalse ja taktilise visuaalse seisundiga (Hadjikhani ja Roland, 1998). Kooskõlas varasemate järeldustega (Hobune et al., 1989; Ettlinger ja Wilson, 1990), näitasid tulemused, et parempoolne insula – klaustrumi piirkond oli ainulaadselt seotud modaalidevahelise sobitamisega, st ülesannetega, mis nõudsid subjektidelt visuaalselt tuvastada puudutades tajutud objekte. Seega on meie ja teiste (Stoleru et al., 1999; Redoute et al., 2000) klaustrumi / subinsulaarse aktiveerimise ajal erootiliste videote vaatamise ajal võib peegeldada visuaalse sisendi ristmodaalset ülekandmist kujuteldavale taktiilsele stimulatsioonile. Selle hüpoteesiga kooskõlas olevad muud tõendid pärinevad traumaatiliste ajukahjustustega patsientide kogutud andmetest, kellel on vähenenud seksuaalne erutus, mis näitab, et kahjustus on seotud seksuaalselt erutava kujutise kujundamise ja manipuleerimisega (Crowe ja Ponsford, 1999) ja klaustrumikahjustustega isikutelt, kellel ilmnesid ebanormaalsed somatosensoorsed potentsiaalid (Morys et al., 1988).

Teised tuumori ajal aktiveerunud piirkonnad olid hüpotalamus ja basaalganglionides, striatum (st sabatuum ja putamen). Suur hulk loomkatseid on hüpotalamust seostanud seksuaalse reageerimisega. Tõendid hõlmavad uuringuid, mis näitavad, et mediaalse preoptilise piirkonna kahjustused kahjustavad kõigi testitud liikide isaste kopulatoorset käitumist (ülevaate saamiseks vt. Meisel ja Sachs, 1994) ja et hüpotalamuse paraventrikulaarse tuuma elektriline stimulatsioon on seotud rottide erektsiooniga (Chen et al., 1997; McKenna et al., 1997). Inimeste uuringutes on näidatud, et oksütotsiini hüpofüüsi sekretsioon paraventrikulaarsest tuumast suureneb meestel ja naistel seksuaalse erutuse ajal (Carmichael et al., 1987, 1994).

Pealegi projitseeritakse dopamiin nii hüpotaalamusse kui ka striatumisse vastavalt inertohüpotalamuse piirkonnast ja mustanahalisest mustast. Tõendid selle kohta, et dopamiin hõlbustab meeste seksuaalkäitumist, on märkimisväärne. Näiteks on näidatud, et dopamiini agonistid nagu apomorfiin indutseerivad erektsiooni nii normaalse kui ka häiritud erektsioonifunktsiooniga meestel (Lal et al., 1989), samal ajal kui dopamiinergilist aktiivsust vähendavad antipsühhootikumid on seotud erektsioonihäiretega (Marder ja Meibach, 1994; Aizenberg et al., 1995). On tõestatud, et teine ​​dopamiini agonist, l-dopa, Parkinsoni tõve ravim, mis ise on seotud striatumi dopamiini vähenemisega 80–90%, põhjustab meeste erektsiooni (Hyppa et al., 1970; Bowers et al., 1971; O'Brien et al., 1971). Kuigi kesknärvisüsteemis on mitu dopamiinisüsteemi, on loomkatsed seostanud nii nigrostriataalset kui ka inertohüpotalamuse dopamiinisüsteemi seksuaalkäitumisega (laevakere et al., 1986; Eaton et al., 1991).

Tumestumisega oli seotud ka aktiveerimine eesmises tsingulaarkoores, täpsemalt BA 24 ja BA 32. Eesmine tsingulaat on teadaolevalt seotud tähelepanuprotsessidega. Täpsemalt, Devinsky ja tema kolleegid (Devinsky et al., 1995) pakkusid välja, et BA 24 ja BA 32 võivad suunata reageerimist uutele keskkonnamõjudele. Obsessiiv-kompulsiivse häirega patsientidel on teatatud eesmise tsingulaadi funktsiooni kõrvalekalletest (suits et al., 1994), autism (Ohnishi et al., 2000) ja autismispektri häired (varahoidja et al., 2000), mida kõiki iseloomustab korduv käitumine ja raskused tähelepanu nihutamisel. Kuid eesmise tsingulaadi panus seksuaalsesse reageerimisse võib olla ka otsesem. BA 24 ja BA 32 on seotud autonoomsete ja endokriinsete funktsioonide, sealhulgas sugunäärmete ja neerupealiste sekretsiooni moduleerimisega (Devinsky et al., 1995). On näidatud, et elektriline stimulatsioon BA 24-le põhjustab ahvidel erektsiooni (Robinson ja Mishkin, 1968).

Aktivatsiooni erektsiooni ajal täheldati ka parempoolses keskmises ajalises ja keskmises kuklaluus (BA 37/19). Märkimisväärsed tõendid viitavad sellele, et visuaalne töötlemine on selles valdkonnas peamine funktsioon. Uuringus, mis keskendus uudsetele ja tuttavatele sõna ja näo stiimulitele, teatati uudse ja tuttava näo tingimustes 37 ja 19 piirkondades parema ajupoolkera olulisest aktiveerimisest, kuid mitte mõlema sõna tingimustes (Kim et al., 1999). Muud andmed viitavad sellele, et BA 37/19 võib olla konkreetselt seotud uute visuaalsete stiimulite töötlemisega. FMRI uuringus, milles võrreldi näotaju ja mälu, kasutades korduvat nägu, kordumatuid uudseid nägusid, mõttetuid nägusid ja tühja ekraani, aktiveeriti piirkonnad 37 ja 19 uue näo seisundi ajal, kuid mitte võrdlustingimuste ajal (Clark et al., 1998). Sarnaselt näotöötlusega on meie osalejate visuaalne fookus tõenäoliselt kaasanud märkimisväärse funktsioonide abstraktsiooni.

Erinevalt hiljutistest PET-i uuringutest seksuaalse erutuse kohta (Stoleru et al., 1999; Redoute et al., 2000), näitas andmete plokkanalüüs suhteliselt vähe aktiveerimisi. Eksperimentaalse disaini erinevused võivad seda lahknevust selgitada. Esiteks, viimased uuringud hõlmasid meie uurimisega võrreldes oluliselt pikemat ajalist eraldatust erootiliste ja mitteerootiliste seisundite vahel (st 15 min versus 30–60 s). Teiseks, meie uuringu spordivõrdluse tingimus võis olla tõhusam kontroll võrreldes PET-i uuringute huumoritingimustega. Ehkki oli mõningaid kattuvusi, leidsime tervikuna oluliselt erinevad aktiveerimispiirkonnad, võrreldes ühe avaldatud fMRI uuringuga meeste erutuse kohta (park et al., 2001). Selle põhjuseks võib olla Park ja tema kolleegide uuringus tuumori objektiivse mõõtmise puudumine (park et al., 2001), samuti neutraalsete visuaalsete segmentide (nt sport) puudumine üldise erutuse kontrollimiseks.

Tuleb märkida, et hingamisteede kontrolli pildistamise uuringud on hingelduse esilekutsumise läbinud inimeste uuringutes näidanud saarelist, hüpotalamuse ja paralimbilist aktiivsust (brannan et al., 2001; Liotti et al., 2001; Parsons et al., 2001). Mõõdukad, kuid olulised seosed turismi ja hingamise vahel (0.295 video 1 puhul, 0.45 video 2 puhul) annavad võimaluse, et mõned meie uuringus täheldatud seosed aju aktiveerimise ja seksuaalse reaktsiooni vahel võivad olla seotud hingamisteedega. Arvestades seksuaalse reageerimisega seotud ajufunktsioonide keerukust ja andmete korrelatsioonilist olemust, ei saa me kindlalt väita, millised aktivatsioonid on peamiselt või konkreetselt seksuaalsed ja mis on seotud muude autonoomsete funktsioonidega.

Ehkki me ei saa aju ja käitumise seoste kohta põhjuslikke järeldusi teha, pakuvad aktiveerimispiirkonnad hüpoteese selle kohta, millised aju piirkonnad võivad seksuaalfunktsiooni muutusi põhjustada. Edasised uuringud ajukahjustusega patsientidest, kes teatavad sellistest muutustest, võivad selgitada aktiveeritud piirkondade täpseid rolle seksuaalse erutuse korral. Lisaks oli hormonaalsete mõjude (nt testosterooni) potentsiaalne panus seksuaalse reaktsiooni vahendajatena väljapoole käesolevat uuringut, kuid see võib märkimisväärselt kaasa aidata ka aktivatsioonidele.

Käesolevas uuringus uuriti konkreetselt noorte tervete meeste seksuaalse erutuse neuronaalseid seoseid. Tulevaste uuringute jaoks pakub märkimisväärset huvi see, kuidas need aktiveerimised võivad vanusest sõltuvalt muutuda ning kuidas meeste ja naiste aju aktivatsioonid võivad erineda. Selliste erinevuste osas teatati hiljutises 1.5 T fMRI uuringus kuuel naisel aktiveerimiskohtadest taalamuse, amygdala, eesmise ajalise ajukoore, fusiform gyrus, alumise frontaalse gyrus ja tagumiste ajaliste piirkondade piirkondades (Maravilla et al., 2000). Need aktivatsioonid ei kattu käesolevas uuringus täheldatud suurte saareliste / sub-insulaarsete, tsingulaalsete ja basaalganglionide aktivatsioonidega. Vaja on täiendavaid uuringuid, et teha kindlaks, kas sellised lahknevused peegeldavad soolise või paradigmaerinevusi seksuaalse erutusega seotud aju aktiveerimisel.

Kinnitus

Seda uuringut toetas TAP Holdings, Inc. toetus.

Tehtud tööd

  1. Aizenberg D, Zemishlany Z, Dorfman-Etrog P, Weizman A. Seksuaalhäired meessoost skisofreeniaga patsientidel. J Clin psühhiaatria 1995; 56: 137–41.
  2. Augustine JR. Primaatide, sealhulgas inimeste, saareline lobe. Neurol Res 1985; 7: 2–10.
  3. Augustine JR. Primaatide, sealhulgas inimeste, isolaarsagara vooluringid ja funktsionaalsed aspektid. [Ülevaade]. Brain Res Rev 1996; 22: 229–44.
  4. Aziz Q, Furlong PL, Barlow J, Hobson A, Alani S, Bancewicz J jt. Kortikaalsete potentsiaalide topograafiline kaardistamine, mis on põhjustatud inimese proksimaalse ja distaalse söögitoru venitamisest. Electroencephalogr Clin Neurophysiol 1995; 96: 219–28.
  5. Belliveau JW, Kennedy DN, McKinstry RC, Buchbinder BR, Weisskoff RM, Cohen MS jt. Inimese visuaalse ajukoore funktsionaalne kaardistamine magnetresonantstomograafia abil. Teadus 1991; 254: 716–9.
  6. Kergem peaminister. Heteroseksuaalse käitumise hindamine. I. Mehed. Behav Res Ther 1968; 6: 21–5.
  7. Bowers MB, Van Woert M, Davis L. Seksuaalne käitumine parkinsonismi L-dopa ravi ajal. Am J psühhiaatria 1971; 127: 1691–3.
  8. Brannan S, Liotti M, Egan G, Shade R, Madden L, Robillard R jt. Hüperkapnia ja õhu näljaga seotud aju aktivatsioonide ja deaktiveerimiste neurokujutised. Proc Natl Acad Sci USA 2001; 98: 2029–34.
  9. Burton H, Videen TO, Raichle ME. Taktiilse vibratsiooniga aktiveeritud fookused isolaar- ja parietaal-operulaarses ajukoores, mida uuriti positronemissioontomograafiaga: inimese teise somatosensoorse piirkonna kaardistamine. Somatosens Mot Res 1993; 10: 297–308.
  10. Carmichael MS, Humbert R, Dixen J, Palmisano G, Greenleaf W, Davidson JM. Plasmaoksütotsiin suureneb inimese seksuaalses reaktsioonis. J Clin Endocrinol Metab 1987; 64: 27–31.
  11. Carmichael MS, Warburton VL, Dixen J, Davidson JM. Seosed kardiovaskulaarsete, lihaste ja oksütotsiini reaktsioonide vahel inimese seksuaaltegevuse ajal. Arch Sex Behav 1994; 23: 59–79.
  12. Chen KK, Chan SH, Chang LS, Chan JY. Hüpotalamuse paraventrikulaarse tuuma osalemine roti peenise erektsiooni tsentraalses reguleerimises. J Urol 1997; 158: 238–44.
  13. Clarki asepresident, Maisog JM, Haxby JV. fMRI näotaju ja mälu uuring juhuslike stiimulijärjestuste abil. J Neurophysiol 1998; 79: 3257–65.
  14. Crowe SF, Ponsford J. Kujutise roll seksuaalse erutuse häiretes mees traumaatiliselt ajukahjustatud isikul. Aju Inj 1999; 13: 347–54.
  15. Derogatis LR. SCL ‐ 90 ‐ R: manustamise, hindamise ja protseduuride käsiraamat, kd. 2. Towson (MD): kliinilised psühhomeetrilised uuringud; 1983.
  16. Devinsky O, Morrell MJ, Vogt BA. Eesmise tsingulaarkoore panused käitumisse. [Ülevaade]. Aju 1995; 118: 279–306.
  17. Eaton RC, Markowski asepresident, Lumley LA, Thompson JT, Moses J, Hull EM. Paraventrikulaarse tuuma D2 retseptorid reguleerivad isaste rottide suguelundite reaktsioone ja kopulatsiooni. Pharmacol Biochem Behav 1991; 39: 177–81.
  18. Engel SA, Rumelhart DE, Wandell BA, Lee AT, Glover GH, Chichilnisky EJ jt. fMRI inimese nägemiskoorest. Loodus 1994; 369: 525.
  19. Ettlinger G, Wilson WA. Ristmodaalne jõudlus: käitumisprotsessid, fülogeneetilised kaalutlused ja närvimehhanismid. [Ülevaade]. Behav Brain Res 1990; 40: 169–92.
  20. Esimene MB, Spitzer RL, Gibbons M, Williams JB. DSM ‐ IV 1. telje häirete struktureeritud kliiniline intervjuu. New York: New Yorgi osariigi psühhiaatriainstituut, biomeetriliste uuringute osakond; 1996.
  21. Friston KJ, Worsley KJ, Frackowiak RSJ, Mazziotta JC, Evans AC. Fokaalsete aktivatsioonide olulisuse hindamine nende ruumilise ulatuse abil. Hum Brain Mapp 1994; 1: 210–20.
  22. Friston KJ, Ashburner J, Frith CD, Poline JB, Heather JD, Frackowiak RSJ. Kujutiste ruumiline registreerimine ja normaliseerimine. Hum Brain Mapp 1995a; 3: 165–89.
  23. Friston KJ, Holmes AP, Worsley KJ, Poline JB, Frith CD, Frackowiak RSJ. Statistilised parameetrilised kaardid funktsionaalses kuvamises: üldine lineaarne lähenemine. Hum Brain Mapp 1995b; 2: 189–210.
  24. Glover ja Lai. Ise navigeeritav spiraal fMRI: põimitud vs ühe lasuga. Mag Reson Med 1998; 39: 361–8.
  25. Garrett AS, Maddock RJ. Subjektiivse emotsionaalse reaktsiooni ajaline kulg vastumeelsetele piltidele: asjakohasus fMRI uuringute jaoks. Psühhiaatria Res 2001; 108: 39–48.
  26. Hadjikhani N, Roland PE. Informatsiooni ristmodaalne edastamine taktilise ja visuaalse esituse vahel inimese ajus: positronemissiooni tomograafiline uuring. J Neurosci 1998; 18: 1072–84.
  27. Haznedar MM, Buchsbaum MS, Wei T-C, Hof PR, Cartwright C, Bienstock CA jt. Limbilised vooluringid autismispektri häiretega patsientidel, mida uuriti positronemissioontomograafia ja magnetresonantstomograafia abil. Am J psühhiaatria 2000; 157: 1994–2001.
  28. Holmes AP, Friston KJ. Üldistatavus, juhuslikud mõjud ja populatsiooni järeldused. Neuroimage 1998; 7 (4 Pt 2): S754.
  29. Hoon EF, Joon PW, Wincze JP. Naiste seksuaalse erutuvuse mõõtmise loetelu: kõrgeim kontrolliasutus. Arch Sex Behav 1976; 5: 269–74.
  30. Horster W, Rivers A, Schuster B, Ettlinger G, Skreczek W, Hesse W. Moodusülese äratundmise ja taktiilse diskrimineerimise tulemuslikkusega seotud närvistruktuurid: uurimine, kasutades 2-DG. Behav Brain Res 1989; 333: 209–27.
  31. Hull EM, Bitran D, Pehek EA, Warner RK, Band LC, Holmes GM. Isaste sugukäitumise dopaminergiline kontroll rottidel: intratserebraalselt infundeeritud agonisti mõju. Brain Res 1986; 370: 73–81.
  32. Hyppa M, Rinne UK, Sonninen V. l-dopa ravi aktiveeriv toime seksuaalfunktsioonidele ja selle eksperimentaalne taust. Acta Neurol Scand 1970; 46 Suppl 43: 223.
  33. Jack CR, Thompson RM, Butts RK, Sharbrough FW, Kelly PJ, Hanson DP jt. Sensoorne motoorne ajukoor: eelkirurgilise kaardistamise korrelatsioon funktsionaalse MR-pildistamise ja invasiivse kortikaalse kaardistamisega. Radioloogia 1994; 190: 85–92.
  34. Kim SG, Ashe J, Hendrich K, Ellermann JM, Merkle H, Ugurbil K jt. Motoorse korteksi funktsionaalne magnetresonantstomograafia: poolkera asümmeetria ja käelisus. Teadus 1993; 261: 615–7.
  35. Kim JJ, Andreasen NC, O'Leary DS, Wiser AK, Ponto LL, Watkins GL jt. Sõnade ja nägude äratundmismälu närvisubstraatide otsene võrdlus. Aju 1999; 122: 1069–83.
  36. Koukounas E, Over R. Filmi ja fantaasia poolt esile kutsutud meeste seksuaalne erutus sobis sisult. Aust J Psychol 1997; 49: 1–5.
  37. Lal S, Tesfaye Y, Thavundayil JX, Thompson TR, Kiely ME, Nair NP jt. Apomorfiin: kliinilised uuringud erektsiooni impotentsuse ja haigutamise kohta. Prog Neuropsychopharmacol Biol Psychiatry 1989; 13: 329–39.
  38. Liotti M, Brannan S, Egan G, Shade R, Madden L, Abplanalp B jt. Aju reaktsioonid, mis on seotud hingetuse teadvusega (õhunälg). Proc Natl Acad Sci USA 2001; 98: 2035–40.
  39. Lue TF. Erektsioonihäired. [Ülevaade]. New Engl J Med 2000; 342: 1802–13.
  40. Maravilla KR, Deliganis AV, Heiman J, Fisher D, Carter W, Weisskoff R jt. Naise normaalse seksuaalse erutusreaktsiooni julge fMRI hindamine: aju aktivatsiooni kohad korreleerusid subjektiivsete ja objektiivsete erutusmõõtudega. Proc Int Soc Magn Reson Med 2000; 8: 918.
  41. Marder SR, Meibachi RC. Risperidoon skisofreenia ravis. Am J psühhiaatria 1994; 151: 825–835.
  42. McKenna K. Aju on seksuaalfunktsiooni juhtorgan: meeste ja naiste seksuaalfunktsiooni kontroll kesknärvisüsteemis. [Ülevaade]. Int J Impot Res 1999; 11 Lisa 1: S48–55.
  43. McKenna KE, Giuliano, F, Rampin O, Bernabe J. Paraventrikulaarse tuuma (PVN) elektriline stimulatsioon kutsub esile roti peenise erektsiooni ja ejakulatsiooni [abstraktne]. Soc Neurosci Abstr 1997; 23: 1520.
  44. Meisel RL, Sachs BD. Meeste seksuaalkäitumise füsioloogia. In: Knobil E, Neill JD toimetajad. Reproduktsiooni füsioloogia, kd. 2. 2. toim. New York: Raven Press; 1994. lk. 3–105.
  45. Morys J, Sloniewski P, Narkiewicz O. Somatosensory kutsus esile klaustrumi kahjustuste järgsed potentsiaalid. Acta Physiol Pol 1988; 39: 475–83.
  46. Moseley MINA, Glover GH. Funktsionaalne MR-pildistamine: võimalused ja piirangud. [Ülevaade]. Neuroimaging Clin N Am 1995: 5: 161–91.
  47. O'Brien CP, DiGiacomo JN, Fahn S, Schwarz GA. Suure annusega levodopa vaimne mõju. Arch Gen Psühhiaatria 1971; 24: 61–4.
  48. Ohnishi T, Matsuda H, Hashimoto T, Kunihiro T, Nishikawa M, Uema T jt. Ebanormaalne piirkondlik aju verevool lapseea autismis. Aju 2000; 123: 1838–44.
  49. Park K, Seo JJ, Kang HK, Ryu SB, Kim HJ, Jeong GW. Vere hapniku tasemest sõltuva (BOLD) funktsionaalse MRI uus potentsiaal peenise erektsiooni ajukeskuste hindamiseks. Int J Impot Res 2001; 13: 73–81.
  50. Parsons LM, Egan G, Liotti M, Brannan S, Denton D, Shade R jt. Neurokujutised, mis viitavad väikeajule hüperkapnia ja õhunälja tekkimisel. Proc Natl Acad Sci USA 2001; 98: 2041–6.
  51. Rauch SL, Jenike MA, Alpert NM, Baer L, Breiter HCR, Savage CR jt. Piirkondlik aju verevool, mida mõõdeti obsessiiv-kompulsiivse häire sümptomite esilekutsumisel, kasutades hapniku 15-ga märgistatud süsinikdioksiidi ja positroni emissiooni tomograafiat. Arch Gen Psychiatry 1994; 51: 62–70.
  52. Redoute J, Stoleru S, Gregoire MC, Costes N, Cinotti L, Lavenne F jt. Visuaalsete seksuaalsete stiimulite aju töötlemine inimese meestel. Hum Brain Mapp 2000; 11: 162–77.
  53. Robinson BW, Mishkin M. Alimentaarsed vastused aju esiosa stimulatsioonile ahvides. Exp Brain Res 1968; 4: 330–66.
  54. Rosen RC, Riley A, Wagner G, Osterloh IH, Kirkpatrick J, Mishra A. Rahvusvaheline erektsioonifunktsioonide indeks (IIEF): mitmemõõtmeline skaala erektsioonihäirete hindamiseks. Uroloogia 1997; 49: 822–30.
  55. Scott TR, Plata ‐ Salaman CR, Smith VL, Giza BK. Maitsetundlik närvikodeerimine ahvi ajukoores: stiimuli intensiivsus. J Neurophysiol 1991; 65: 76–86.
  56. Smith ‐ Swintosky VL, Plata ‐ Salaman CR, Scott TR. Maitsetundlik närvikodeerimine ahvi ajukoores: stiimuli kvaliteet. J Neurophysiol 1991; 66: 1156–65.
  57. Stoleru S, Gregoire MC, Gerard D, Decety J, Lafarge E, Cinotti L jt. Neuroanatoomilised korrelatsioonid visuaalselt esile kutsutud seksuaalse erutusega inimestel meestel. Arch Sex Behav 1999; 28: 1–21.
  58. Talairach J, Tournoux P. Inimaju ajutasandiline stereotaksiline atlas. Stuttgart: Thieme; 1988.

Vaade Abstract

Suur ja märkimisväärne aktiveerumine paremas insula / subinsulaarpiirkonnas (sh klaustrum) on silmatorkavalt sarnane PET-i uuringutega meeste seksuaalse erutuse kohta (Stoleru et al., 1999; Redoute et al., 2000). Kuigi insula on olnud seotud motoorse, vestibulaarse ja keele funktsioonidega (Augustinus, 1985), see asub ka sekundaarse somatosensoorse ajukoore vahetus läheduses ning mõlemad projitseerivad viimasele ja saavad sellelt prognoose (Augustinus, 1996). Mitmete uuringute tõendid viitavad sellele, et insula osaleb siseorganite sensoorses protsessis, sealhulgas maitseuuringutes (Scott et al., 1991; Smith ‐ Swintosky et al., 1991) ja söögitoru stimuleerimine õhupalli abil (Aziz et al., 1995). Lisaks sellele on tõendeid rCBF suurenemise kohta insulas pärast vibrotaktiilset stimulatsiooni (Burton et al., 1993) on viinud järeldusele, et insula toimib somatosensoorse töötlemispiirkonnana (ülevaate saamiseks vt Augustinus, 1996). Seega võib käesolevas uuringus insulas täheldatud aktivatsioon peegeldada somatosensoorset töötlemist ja erektsiooni äratundmist.

Pealegi viitavad täiendavad tõendid parema insula / klaustrumi osalemisele multimodaalses teabe edastamises. PET-uuringus, kus uuriti sensoorsete andmete edastamise piirkondlikku neuroanatoomilist alust erinevate modaalsuste (st taktiilse ja visuaalse) vahel, puutusid noored täiskasvanud isased lisaks ellipsoide kasutavatele kontrolltingimustele kokku puutetava, taktilise, visuaalse, visuaalse ja taktilise visuaalse seisundiga (Hadjikhani ja Roland, 1998). Kooskõlas varasemate järeldustega (Hobune et al., 1989; Ettlinger ja Wilson, 1990), näitasid tulemused, et parempoolne insula – klaustrumi piirkond oli ainulaadselt seotud modaalidevahelise sobitamisega, st ülesannetega, mis nõudsid subjektidelt visuaalselt tuvastada puudutades tajutud objekte. Seega on meie ja teiste (Stoleru et al., 1999; Redoute et al., 2000) klaustrumi / subinsulaarse aktiveerimise ajal erootiliste videote vaatamise ajal võib peegeldada visuaalse sisendi ristmodaalset ülekandmist kujuteldavale taktiilsele stimulatsioonile. Selle hüpoteesiga kooskõlas olevad muud tõendid pärinevad traumaatiliste ajukahjustustega patsientide kogutud andmetest, kellel on vähenenud seksuaalne erutus, mis näitab, et kahjustus on seotud seksuaalselt erutava kujutise kujundamise ja manipuleerimisega (Crowe ja Ponsford, 1999) ja klaustrumikahjustustega isikutelt, kellel ilmnesid ebanormaalsed somatosensoorsed potentsiaalid (Morys et al., 1988).

Teised tuumori ajal aktiveerunud piirkonnad olid hüpotalamus ja basaalganglionides, striatum (st sabatuum ja putamen). Suur hulk loomkatseid on hüpotalamust seostanud seksuaalse reageerimisega. Tõendid hõlmavad uuringuid, mis näitavad, et mediaalse preoptilise piirkonna kahjustused kahjustavad kõigi testitud liikide isaste kopulatoorset käitumist (ülevaate saamiseks vt. Meisel ja Sachs, 1994) ja et hüpotalamuse paraventrikulaarse tuuma elektriline stimulatsioon on seotud rottide erektsiooniga (Chen et al., 1997; McKenna et al., 1997). Inimeste uuringutes on näidatud, et oksütotsiini hüpofüüsi sekretsioon paraventrikulaarsest tuumast suureneb meestel ja naistel seksuaalse erutuse ajal (Carmichael et al., 1987, 1994).

Pealegi projitseeritakse dopamiin nii hüpotaalamusse kui ka striatumisse vastavalt inertohüpotalamuse piirkonnast ja mustanahalisest mustast. Tõendid selle kohta, et dopamiin hõlbustab meeste seksuaalkäitumist, on märkimisväärne. Näiteks on näidatud, et dopamiini agonistid nagu apomorfiin indutseerivad erektsiooni nii normaalse kui ka häiritud erektsioonifunktsiooniga meestel (Lal et al., 1989), samal ajal kui dopamiinergilist aktiivsust vähendavad antipsühhootikumid on seotud erektsioonihäiretega (Marder ja Meibach, 1994; Aizenberg et al., 1995). On tõestatud, et teine ​​dopamiini agonist, l-dopa, Parkinsoni tõve ravim, mis ise on seotud striatumi dopamiini vähenemisega 80–90%, põhjustab meeste erektsiooni (Hyppa et al., 1970; Bowers et al., 1971; O'Brien et al., 1971). Kuigi kesknärvisüsteemis on mitu dopamiinisüsteemi, on loomkatsed seostanud nii nigrostriataalset kui ka inertohüpotalamuse dopamiinisüsteemi seksuaalkäitumisega (laevakere et al., 1986; Eaton et al., 1991).

Tumestumisega oli seotud ka aktiveerimine eesmises tsingulaarkoores, täpsemalt BA 24 ja BA 32. Eesmine tsingulaat on teadaolevalt seotud tähelepanuprotsessidega. Täpsemalt, Devinsky ja tema kolleegid (Devinsky et al., 1995) pakkusid välja, et BA 24 ja BA 32 võivad suunata reageerimist uutele keskkonnamõjudele. Obsessiiv-kompulsiivse häirega patsientidel on teatatud eesmise tsingulaadi funktsiooni kõrvalekalletest (suits et al., 1994), autism (Ohnishi et al., 2000) ja autismispektri häired (varahoidja et al., 2000), mida kõiki iseloomustab korduv käitumine ja raskused tähelepanu nihutamisel. Kuid eesmise tsingulaadi panus seksuaalsesse reageerimisse võib olla ka otsesem. BA 24 ja BA 32 on seotud autonoomsete ja endokriinsete funktsioonide, sealhulgas sugunäärmete ja neerupealiste sekretsiooni moduleerimisega (Devinsky et al., 1995). On näidatud, et elektriline stimulatsioon BA 24-le põhjustab ahvidel erektsiooni (Robinson ja Mishkin, 1968).

Aktivatsiooni erektsiooni ajal täheldati ka parempoolses keskmises ajalises ja keskmises kuklaluus (BA 37/19). Märkimisväärsed tõendid viitavad sellele, et visuaalne töötlemine on selles valdkonnas peamine funktsioon. Uuringus, mis keskendus uudsetele ja tuttavatele sõna ja näo stiimulitele, teatati uudse ja tuttava näo tingimustes 37 ja 19 piirkondades parema ajupoolkera olulisest aktiveerimisest, kuid mitte mõlema sõna tingimustes (Kim et al., 1999). Muud andmed viitavad sellele, et BA 37/19 võib olla konkreetselt seotud uute visuaalsete stiimulite töötlemisega. FMRI uuringus, milles võrreldi näotaju ja mälu, kasutades korduvat nägu, kordumatuid uudseid nägusid, mõttetuid nägusid ja tühja ekraani, aktiveeriti piirkonnad 37 ja 19 uue näo seisundi ajal, kuid mitte võrdlustingimuste ajal (Clark et al., 1998). Sarnaselt näotöötlusega on meie osalejate visuaalne fookus tõenäoliselt kaasanud märkimisväärse funktsioonide abstraktsiooni.

Erinevalt hiljutistest PET-i uuringutest seksuaalse erutuse kohta (Stoleru et al., 1999; Redoute et al., 2000), näitas andmete plokkanalüüs suhteliselt vähe aktiveerimisi. Eksperimentaalse disaini erinevused võivad seda lahknevust selgitada. Esiteks, viimased uuringud hõlmasid meie uurimisega võrreldes oluliselt pikemat ajalist eraldatust erootiliste ja mitteerootiliste seisundite vahel (st 15 min versus 30–60 s). Teiseks, meie uuringu spordivõrdluse tingimus võis olla tõhusam kontroll võrreldes PET-i uuringute huumoritingimustega. Ehkki oli mõningaid kattuvusi, leidsime tervikuna oluliselt erinevad aktiveerimispiirkonnad, võrreldes ühe avaldatud fMRI uuringuga meeste erutuse kohta (park et al., 2001). Selle põhjuseks võib olla Park ja tema kolleegide uuringus tuumori objektiivse mõõtmise puudumine (park et al., 2001), samuti neutraalsete visuaalsete segmentide (nt sport) puudumine üldise erutuse kontrollimiseks.

Tuleb märkida, et hingamisteede kontrolli pildistamise uuringud on hingelduse esilekutsumise läbinud inimeste uuringutes näidanud saarelist, hüpotalamuse ja paralimbilist aktiivsust (brannan et al., 2001; Liotti et al., 2001; Parsons et al., 2001). Mõõdukad, kuid olulised seosed turismi ja hingamise vahel (0.295 video 1 puhul, 0.45 video 2 puhul) annavad võimaluse, et mõned meie uuringus täheldatud seosed aju aktiveerimise ja seksuaalse reaktsiooni vahel võivad olla seotud hingamisteedega. Arvestades seksuaalse reageerimisega seotud ajufunktsioonide keerukust ja andmete korrelatsioonilist olemust, ei saa me kindlalt väita, millised aktivatsioonid on peamiselt või konkreetselt seksuaalsed ja mis on seotud muude autonoomsete funktsioonidega.

Ehkki me ei saa aju ja käitumise seoste kohta põhjuslikke järeldusi teha, pakuvad aktiveerimispiirkonnad hüpoteese selle kohta, millised aju piirkonnad võivad seksuaalfunktsiooni muutusi põhjustada. Edasised uuringud ajukahjustusega patsientidest, kes teatavad sellistest muutustest, võivad selgitada aktiveeritud piirkondade täpseid rolle seksuaalse erutuse korral. Lisaks oli hormonaalsete mõjude (nt testosterooni) potentsiaalne panus seksuaalse reaktsiooni vahendajatena väljapoole käesolevat uuringut, kuid see võib märkimisväärselt kaasa aidata ka aktivatsioonidele.

Käesolevas uuringus uuriti konkreetselt noorte tervete meeste seksuaalse erutuse neuronaalseid seoseid. Tulevaste uuringute jaoks pakub märkimisväärset huvi see, kuidas need aktiveerimised võivad vanusest sõltuvalt muutuda ning kuidas meeste ja naiste aju aktivatsioonid võivad erineda. Selliste erinevuste osas teatati hiljutises 1.5 T fMRI uuringus kuuel naisel aktiveerimiskohtadest taalamuse, amygdala, eesmise ajalise ajukoore, fusiform gyrus, alumise frontaalse gyrus ja tagumiste ajaliste piirkondade piirkondades (Maravilla et al., 2000). Need aktivatsioonid ei kattu käesolevas uuringus täheldatud suurte saareliste / sub-insulaarsete, tsingulaalsete ja basaalganglionide aktivatsioonidega. Vaja on täiendavaid uuringuid, et teha kindlaks, kas sellised lahknevused peegeldavad soolise või paradigmaerinevusi seksuaalse erutusega seotud aju aktiveerimisel.

Kinnitus

Seda uuringut toetas TAP Holdings, Inc. toetus.

Tehtud tööd

  1. Aizenberg D, Zemishlany Z, Dorfman-Etrog P, Weizman A. Seksuaalhäired meessoost skisofreeniaga patsientidel. J Clin psühhiaatria 1995; 56: 137–41.
  2. Augustine JR. Primaatide, sealhulgas inimeste, saareline lobe. Neurol Res 1985; 7: 2–10.
  3. Augustine JR. Primaatide, sealhulgas inimeste, isolaarsagara vooluringid ja funktsionaalsed aspektid. [Ülevaade]. Brain Res Rev 1996; 22: 229–44.
  4. Aziz Q, Furlong PL, Barlow J, Hobson A, Alani S, Bancewicz J jt. Kortikaalsete potentsiaalide topograafiline kaardistamine, mis on põhjustatud inimese proksimaalse ja distaalse söögitoru venitamisest. Electroencephalogr Clin Neurophysiol 1995; 96: 219–28.
  5. Belliveau JW, Kennedy DN, McKinstry RC, Buchbinder BR, Weisskoff RM, Cohen MS jt. Inimese visuaalse ajukoore funktsionaalne kaardistamine magnetresonantstomograafia abil. Teadus 1991; 254: 716–9.
  6. Kergem peaminister. Heteroseksuaalse käitumise hindamine. I. Mehed. Behav Res Ther 1968; 6: 21–5.
  7. Bowers MB, Van Woert M, Davis L. Seksuaalne käitumine parkinsonismi L-dopa ravi ajal. Am J psühhiaatria 1971; 127: 1691–3.
  8. Brannan S, Liotti M, Egan G, Shade R, Madden L, Robillard R jt. Hüperkapnia ja õhu näljaga seotud aju aktivatsioonide ja deaktiveerimiste neurokujutised. Proc Natl Acad Sci USA 2001; 98: 2029–34.
  9. Burton H, Videen TO, Raichle ME. Taktiilse vibratsiooniga aktiveeritud fookused isolaar- ja parietaal-operulaarses ajukoores, mida uuriti positronemissioontomograafiaga: inimese teise somatosensoorse piirkonna kaardistamine. Somatosens Mot Res 1993; 10: 297–308.
  10. Carmichael MS, Humbert R, Dixen J, Palmisano G, Greenleaf W, Davidson JM. Plasmaoksütotsiin suureneb inimese seksuaalses reaktsioonis. J Clin Endocrinol Metab 1987; 64: 27–31.
  11. Carmichael MS, Warburton VL, Dixen J, Davidson JM. Seosed kardiovaskulaarsete, lihaste ja oksütotsiini reaktsioonide vahel inimese seksuaaltegevuse ajal. Arch Sex Behav 1994; 23: 59–79.
  12. Chen KK, Chan SH, Chang LS, Chan JY. Hüpotalamuse paraventrikulaarse tuuma osalemine roti peenise erektsiooni tsentraalses reguleerimises. J Urol 1997; 158: 238–44.
  13. Clarki asepresident, Maisog JM, Haxby JV. fMRI näotaju ja mälu uuring juhuslike stiimulijärjestuste abil. J Neurophysiol 1998; 79: 3257–65.
  14. Crowe SF, Ponsford J. Kujutise roll seksuaalse erutuse häiretes mees traumaatiliselt ajukahjustatud isikul. Aju Inj 1999; 13: 347–54.
  15. Derogatis LR. SCL ‐ 90 ‐ R: manustamise, hindamise ja protseduuride käsiraamat, kd. 2. Towson (MD): kliinilised psühhomeetrilised uuringud; 1983.
  16. Devinsky O, Morrell MJ, Vogt BA. Eesmise tsingulaarkoore panused käitumisse. [Ülevaade]. Aju 1995; 118: 279–306.
  17. Eaton RC, Markowski asepresident, Lumley LA, Thompson JT, Moses J, Hull EM. Paraventrikulaarse tuuma D2 retseptorid reguleerivad isaste rottide suguelundite reaktsioone ja kopulatsiooni. Pharmacol Biochem Behav 1991; 39: 177–81.
  18. Engel SA, Rumelhart DE, Wandell BA, Lee AT, Glover GH, Chichilnisky EJ jt. fMRI inimese nägemiskoorest. Loodus 1994; 369: 525.
  19. Ettlinger G, Wilson WA. Ristmodaalne jõudlus: käitumisprotsessid, fülogeneetilised kaalutlused ja närvimehhanismid. [Ülevaade]. Behav Brain Res 1990; 40: 169–92.
  20. Esimene MB, Spitzer RL, Gibbons M, Williams JB. DSM ‐ IV 1. telje häirete struktureeritud kliiniline intervjuu. New York: New Yorgi osariigi psühhiaatriainstituut, biomeetriliste uuringute osakond; 1996.
  21. Friston KJ, Worsley KJ, Frackowiak RSJ, Mazziotta JC, Evans AC. Fokaalsete aktivatsioonide olulisuse hindamine nende ruumilise ulatuse abil. Hum Brain Mapp 1994; 1: 210–20.
  22. Friston KJ, Ashburner J, Frith CD, Poline JB, Heather JD, Frackowiak RSJ. Kujutiste ruumiline registreerimine ja normaliseerimine. Hum Brain Mapp 1995a; 3: 165–89.
  23. Friston KJ, Holmes AP, Worsley KJ, Poline JB, Frith CD, Frackowiak RSJ. Statistilised parameetrilised kaardid funktsionaalses kuvamises: üldine lineaarne lähenemine. Hum Brain Mapp 1995b; 2: 189–210.
  24. Glover ja Lai. Ise navigeeritav spiraal fMRI: põimitud vs ühe lasuga. Mag Reson Med 1998; 39: 361–8.
  25. Garrett AS, Maddock RJ. Subjektiivse emotsionaalse reaktsiooni ajaline kulg vastumeelsetele piltidele: asjakohasus fMRI uuringute jaoks. Psühhiaatria Res 2001; 108: 39–48.
  26. Hadjikhani N, Roland PE. Informatsiooni ristmodaalne edastamine taktilise ja visuaalse esituse vahel inimese ajus: positronemissiooni tomograafiline uuring. J Neurosci 1998; 18: 1072–84.
  27. Haznedar MM, Buchsbaum MS, Wei T-C, Hof PR, Cartwright C, Bienstock CA jt. Limbilised vooluringid autismispektri häiretega patsientidel, mida uuriti positronemissioontomograafia ja magnetresonantstomograafia abil. Am J psühhiaatria 2000; 157: 1994–2001.
  28. Holmes AP, Friston KJ. Üldistatavus, juhuslikud mõjud ja populatsiooni järeldused. Neuroimage 1998; 7 (4 Pt 2): S754.
  29. Hoon EF, Joon PW, Wincze JP. Naiste seksuaalse erutuvuse mõõtmise loetelu: kõrgeim kontrolliasutus. Arch Sex Behav 1976; 5: 269–74.
  30. Horster W, Rivers A, Schuster B, Ettlinger G, Skreczek W, Hesse W. Moodusülese äratundmise ja taktiilse diskrimineerimise tulemuslikkusega seotud närvistruktuurid: uurimine, kasutades 2-DG. Behav Brain Res 1989; 333: 209–27.
  31. Hull EM, Bitran D, Pehek EA, Warner RK, Band LC, Holmes GM. Isaste sugukäitumise dopaminergiline kontroll rottidel: intratserebraalselt infundeeritud agonisti mõju. Brain Res 1986; 370: 73–81.
  32. Hyppa M, Rinne UK, Sonninen V. l-dopa ravi aktiveeriv toime seksuaalfunktsioonidele ja selle eksperimentaalne taust. Acta Neurol Scand 1970; 46 Suppl 43: 223.
  33. Jack CR, Thompson RM, Butts RK, Sharbrough FW, Kelly PJ, Hanson DP jt. Sensoorne motoorne ajukoor: eelkirurgilise kaardistamise korrelatsioon funktsionaalse MR-pildistamise ja invasiivse kortikaalse kaardistamisega. Radioloogia 1994; 190: 85–92.
  34. Kim SG, Ashe J, Hendrich K, Ellermann JM, Merkle H, Ugurbil K jt. Motoorse korteksi funktsionaalne magnetresonantstomograafia: poolkera asümmeetria ja käelisus. Teadus 1993; 261: 615–7.
  35. Kim JJ, Andreasen NC, O'Leary DS, Wiser AK, Ponto LL, Watkins GL jt. Sõnade ja nägude äratundmismälu närvisubstraatide otsene võrdlus. Aju 1999; 122: 1069–83.
  36. Koukounas E, Over R. Filmi ja fantaasia poolt esile kutsutud meeste seksuaalne erutus sobis sisult. Aust J Psychol 1997; 49: 1–5.
  37. Lal S, Tesfaye Y, Thavundayil JX, Thompson TR, Kiely ME, Nair NP jt. Apomorfiin: kliinilised uuringud erektsiooni impotentsuse ja haigutamise kohta. Prog Neuropsychopharmacol Biol Psychiatry 1989; 13: 329–39.
  38. Liotti M, Brannan S, Egan G, Shade R, Madden L, Abplanalp B jt. Aju reaktsioonid, mis on seotud hingetuse teadvusega (õhunälg). Proc Natl Acad Sci USA 2001; 98: 2035–40.
  39. Lue TF. Erektsioonihäired. [Ülevaade]. New Engl J Med 2000; 342: 1802–13.
  40. Maravilla KR, Deliganis AV, Heiman J, Fisher D, Carter W, Weisskoff R jt. Naise normaalse seksuaalse erutusreaktsiooni julge fMRI hindamine: aju aktivatsiooni kohad korreleerusid subjektiivsete ja objektiivsete erutusmõõtudega. Proc Int Soc Magn Reson Med 2000; 8: 918.
  41. Marder SR, Meibachi RC. Risperidoon skisofreenia ravis. Am J psühhiaatria 1994; 151: 825–835.
  42. McKenna K. Aju on seksuaalfunktsiooni juhtorgan: meeste ja naiste seksuaalfunktsiooni kontroll kesknärvisüsteemis. [Ülevaade]. Int J Impot Res 1999; 11 Lisa 1: S48–55.
  43. McKenna KE, Giuliano, F, Rampin O, Bernabe J. Paraventrikulaarse tuuma (PVN) elektriline stimulatsioon kutsub esile roti peenise erektsiooni ja ejakulatsiooni [abstraktne]. Soc Neurosci Abstr 1997; 23: 1520.
  44. Meisel RL, Sachs BD. Meeste seksuaalkäitumise füsioloogia. In: Knobil E, Neill JD toimetajad. Reproduktsiooni füsioloogia, kd. 2. 2. toim. New York: Raven Press; 1994. lk. 3–105.
  45. Morys J, Sloniewski P, Narkiewicz O. Somatosensory kutsus esile klaustrumi kahjustuste järgsed potentsiaalid. Acta Physiol Pol 1988; 39: 475–83.
  46. Moseley MINA, Glover GH. Funktsionaalne MR-pildistamine: võimalused ja piirangud. [Ülevaade]. Neuroimaging Clin N Am 1995: 5: 161–91.
  47. O'Brien CP, DiGiacomo JN, Fahn S, Schwarz GA. Suure annusega levodopa vaimne mõju. Arch Gen Psühhiaatria 1971; 24: 61–4.
  48. Ohnishi T, Matsuda H, Hashimoto T, Kunihiro T, Nishikawa M, Uema T jt. Ebanormaalne piirkondlik aju verevool lapseea autismis. Aju 2000; 123: 1838–44.
  49. Park K, Seo JJ, Kang HK, Ryu SB, Kim HJ, Jeong GW. Vere hapniku tasemest sõltuva (BOLD) funktsionaalse MRI uus potentsiaal peenise erektsiooni ajukeskuste hindamiseks. Int J Impot Res 2001; 13: 73–81.
  50. Parsons LM, Egan G, Liotti M, Brannan S, Denton D, Shade R jt. Neurokujutised, mis viitavad väikeajule hüperkapnia ja õhunälja tekkimisel. Proc Natl Acad Sci USA 2001; 98: 2041–6.
  51. Rauch SL, Jenike MA, Alpert NM, Baer L, Breiter HCR, Savage CR jt. Piirkondlik aju verevool, mida mõõdeti obsessiiv-kompulsiivse häire sümptomite esilekutsumisel, kasutades hapniku 15-ga märgistatud süsinikdioksiidi ja positroni emissiooni tomograafiat. Arch Gen Psychiatry 1994; 51: 62–70.
  52. Redoute J, Stoleru S, Gregoire MC, Costes N, Cinotti L, Lavenne F jt. Visuaalsete seksuaalsete stiimulite aju töötlemine inimese meestel. Hum Brain Mapp 2000; 11: 162–77.
  53. Robinson BW, Mishkin M. Alimentaarsed vastused aju esiosa stimulatsioonile ahvides. Exp Brain Res 1968; 4: 330–66.
  54. Rosen RC, Riley A, Wagner G, Osterloh IH, Kirkpatrick J, Mishra A. Rahvusvaheline erektsioonifunktsioonide indeks (IIEF): mitmemõõtmeline skaala erektsioonihäirete hindamiseks. Uroloogia 1997; 49: 822–30.
  55. Scott TR, Plata ‐ Salaman CR, Smith VL, Giza BK. Maitsetundlik närvikodeerimine ahvi ajukoores: stiimuli intensiivsus. J Neurophysiol 1991; 65: 76–86.
  56. Smith ‐ Swintosky VL, Plata ‐ Salaman CR, Scott TR. Maitsetundlik närvikodeerimine ahvi ajukoores: stiimuli kvaliteet. J Neurophysiol 1991; 66: 1156–65.
  57. Stoleru S, Gregoire MC, Gerard D, Decety J, Lafarge E, Cinotti L jt. Neuroanatoomilised korrelatsioonid visuaalselt esile kutsutud seksuaalse erutusega inimestel meestel. Arch Sex Behav 1999; 28: 1–21.
  58. Talairach J, Tournoux P. Inimaju ajutasandiline stereotaksiline atlas. Stuttgart: Thieme; 1988.

Vaade Abstract