Tasu tundlikkus on seotud aju aktiivsusega erootilise stimulatsiooni töötlemise ajal (2013)

Mine:

Abstraktne

Gray tugevdustundlikkuse teooriast tulenev käitumuslik lähenemissüsteem (BAS) on neurokäitumuslik süsteem, mis on seotud tasuvate stiimulite töötlemisega ja on seotud dopamiinergiliste ajupiirkondadega. Gray teooria hüpoteesib, et tasuvate ajupiirkondade toimimist moduleerivad BAS-iga seotud tunnused. Selle hüpoteesi kontrollimiseks viisime läbi fMRI uuringu, kus osalejad vaatasid erootilisi ja neutraalseid pilte ning vihjeid, mis ennustasid nende ilmumist. Nelikümmend viis heteroseksuaalset meest täitsid tasutundlikkuse skaala (karistuse tundlikkuse ja tasutundlikkuse küsimustikust), et mõõta BAS-iga seotud tunnuseid. Tulemused näitasid, et tasutundlikkuse skoorid korreleerusid positiivselt aju aktiivsusega erootiliste piltide suhtes reageerimise ajal vasakus orbitofrontaalses ajukoores, vasakul insula ja paremas ventraalses striatumis. Need tulemused näitasid seost BAS-i ja tasutundlikkuse vahel erootiliste stiimulite töötlemisel, täites varasemate aruannete lünga, mis identifitseeris dopamiinergilise süsteemi BAS-i neuraalse substraadina teiste tasuvate stiimulite, näiteks raha ja toidu töötlemisel.

Sissejuhatus

Tugevdustundlikkuse teooria (RST) pakub välja neurokäitumusliku süsteemi olemasolu, mis on seotud isuäratavate stiimulite töötlemisega. [1]-[3]Seda süsteemi nimetatakse käitumusliku lähenemise süsteemiks (BAS) ja selle peamine ülesanne on ühendada indiviid bioloogiliste hüvedega, nagu seks ja toit. Arvatakse, et BAS-i bioloogiline substraat hõlmab ajupiirkondi, mis kuuluvad dopamiinergilise tasusüsteemi alla. [3], mis hõlmab peamiselt subkortikaalseid struktuure nagu ventraalne tegmentaalne piirkond, mustaine, basaalganglionid ehk amügdala, ja prefrontaalsed piirkonnad nagu orbitofrontaalne korteks (OFC), mediaalne prefrontaalne korteks (PFC) ja anterior cingulaarne korteks (ACC). [4], [5].

Nagu RST väidab, suureneb BAS-i reaktsioonivõime vastavalt tasusignaali või -tugevdaja isuäratavale väärtusele ning on indiviiditi erinev, mille tulemuseks on stabiilne isiksuseomadus, mida nimetatakse tasutundlikkuseks. Käitumisuuringud on järjepidevalt kinnitanud, et inimestel, kellel on tasutundlikkuse mõõdikutel kõrgemad skoorid, on tugevam isuäratav tingimine ja nad eelistavad kohest tasu rohkem kui madala skooriga inimesed. [6], [7]Nagu ka varasemad fMRI uuringud, on nad näidanud seost individuaalsete erinevuste vahel tasutundlikkuses ja aju aktiivsuses erinevates BAS-iga seotud piirkondades tasudele reageerimisel. Näiteks Beaver jt (2006) näitasid, et tasutundlikkus oli positiivselt seotud aktiivsusega keskajus, ventraalses striatumis (VS) ja OFC-s vastusena isuäratavate toitude piltidele. [8]Lisaks näitasid rahalist preemiat kasutavad uuringud positiivset korrelatsiooni preemiatundlikkuse mõõtmiste ja tuuma accumbensi (NAcc), ventraalse tegmentaalse ala ja OFC aktiivsuse vahel preemiasignaalide ja tugevdajate töötlemise ajal. [9]-[11]Kokkuvõttes on fMRI tulemused olnud kooskõlas RST-ga, mis näitab, et tasutundlikkus suurendab tasutundlike ajupiirkondade reaktsiooni nii tasusignaalide kui ka tugevdajate, näiteks raha või isuäratavate toitude töötlemisel, jättes avatud lünga seksi kui bioloogilise tasuna töötlemiseks.

Seksuaalkäitumise neuraalseid erinevusi on RST raamistikus vähem uuritud. Käitumuslikud andmed on näidanud, et tugevam tasutundlikkus soodustab inimese osalemist rohkemates seksuaalsetes kogemustes, suuremat uudishimu meedias kajastatud seksuaalsete teemade suhtes ja suuremat seksuaalset erutuvust. [12]-[17]Seksuaalne käitumine on üks olulisemaid eesmärgipäraseid käitumisviise, mis on loomaliigi ellujäämiseks hädavajalik, ning arvatakse, et see kaasab aju mehhanisme, mis toetavad tasu töötlemist. [18]Seksuaalkäitumise põhikomponent on seksuaalne erutus, mis on defineeritud kui füüsiline ja psühholoogiline valmisolek seksuaalkäitumiseks. [19]Seksuaalset erutust võivad esile kutsuda välised stiimulid või seda võivad esile kutsuda endogeensed tegurid. Hiljutised fMRI-uuringud on kasutanud erootilisi stiimuleid seksuaalse erutusega seotud ajupiirkondade uurimiseks. [19], [20]Need uuringud näitasid BAS-iga seotud piirkondade, näiteks OFC, mediaalse PFC, ACC, VS ja amügdala, osalemist seksuaalses erutuses. Lisaks on uuringud uurinud ajupiirkondi, mis on seotud seksuaalseid stiimuleid ennustavate vihjete töötlemisega. Näiteks on näidatud OFC aktiivsust vastusena seksuaalsete piltidega seotud vihjetele osalejatel, kes on teadlikud võimalikkusest. [21]Siiski pole ükski varasem uuring analüüsinud seost individuaalsete erinevuste vahel tasu tundlikkuses ja aju aktiveerimises erootiliste stiimulite ootuse ja neile reageerimise ajal.

Tasu tundlikkuse ja seksuaalsete vihjete ning stiimulite töötlemise vahelise seose üksikasjalikumaks uurimiseks kohandasime sündmusega seotud fMRI-ülesande [22] kus erootilised ja neutraalsed pildid esitati pärast vihjeid, mis ennustasid erootilisi stiimuleid 50% või 100% ulatuses. Kooskõlas RST-ga püstitasime hüpoteesi, et BAS-iga seotud piirkondades on nii seksuaalsete stiimulite esitamise kui ka ootamise ajal tugevam aktivatsioon. Lisaks püstitasime hüpoteesi, et BAS-iga seotud piirkonnad, mis on seotud ootavate vihjete töötlemisega, näitavad suuremat aktiivsust vihjete puhul, mis olid 100% ennustavad, võrreldes 50% ennustavate vihjetega, kuna vihje ja erootilise pildi vahel on suurem kokkusattumus. Lõpuks eeldasime, et täheldame BAS-iga seotud piirkondades suurenenud aktiivsust osalejatel, kellel on kõrge tasutundlikkus vihjete ja seksuaalsete stiimulite töötlemise ajal.

Meetodid

Osalejad

Nelikümmend viis heteroseksuaalset meest (Mvanus = 24.08 SD = 3.71 haridusaastat = (13.27±2.93) osalesid selles uuringus. Kõik osalejad täitsid karistuse ja tasu tundlikkuse küsimustiku (SPSRQ). [23] individuaalsete erinevuste mõõtmiseks tasutundlikkuses. Kolm osalejat jäeti isiksuseanalüüsidest (vt isiksuseanalüüs) välja, kuna nad jätsid tasutundlikkuse (SR) skaalal vastamata rohkem kui kahele küsimusele. SR-skaala keskmine tulemus oli 12.04 (SD = 4.48, vahemik: 2–24, N = 42) ja skoorid järgisid normaaljaotust (Kolmogorov-Smirnovi test: D = .12, p>.11); seega olid selle valimi skoorid sarnased varasemates uuringutes saadud tulemustega [23]-[26]Ühelgi uuringusse kaasatud osalejal ei olnud anamneesis teadvusekaotusega peavigastusi, nad ei tarvitanud praegu psühhoaktiivseid ravimeid ega olnud neil varem ega praegu diagnoositud DSM-IV I või II telje häireid ega raskeid meditsiinilisi või neuroloogilisi haigusi. Osalejad andsid enne uuringus osalemist kirjaliku nõusoleku ja neile maksti osalemise eest. Uuringu kiitis heaks Castelloni Jaume I ülikooli eetikakomitee.

Eksperimentaalne disain ja stiimulid

Kasutatud ülesanne oli varasema uuringu kohandamine, mis keskendus emotsionaalselt vastumeelsete stiimulite ootamisele ja neile reageerimisele [22]Iga katse koosnes hoiatussignaalist (X, O või ?), mida näidati 1 sekundi jooksul, ja seejärel fikseerimispunktist, mida näidati muutuva intervalliga 6, 7, 8, 9 või 10 sekundit, millele järgnes 1 sekundi jooksul näidatud pilt. Isuäratavate katsete puhul järgnes X-signaalile alati erootiline pilt (Ep100%). Neutraalsete katsete puhul järgnes O-vihjele alati neutraalne pilt (Np100%Ebamääraste katsete puhul järgnes küsimärgile poole ajast erootiline pilt (Ep50%) ja teine ​​pool neutraalse pildi abil (Np50%Osalejatele teatati, et X- ja O-vihjetele järgnesid alati vastavalt erootilised ja neutraalsed pildid, samas kui küsimärgi vihjele järgnesid kas erootilised või neutraalsed pildid. Enne skaneerimist läbisid osalejad 9 minuti ja 12 sekundi jooksul näitliku paradigma, kasutades katsekomplektist erinevat erootiliste ja neutraalsete piltide komplekti. Kõik sümbolid olid valged ja esitatud mustal taustal. Katsete järjekord pseudorandomiseeriti tingimusel, et ühtegi katsetüüpi ei esitata rohkem kui kaks korda järjest. Katsetevaheline intervall varieerus 6, 7, 8, 9 ja 10 sekundi vahel ning see pseudorandomiseeriti nii vihje kui ka pildi esitamise järel. See intervall põhines võrdlusparadigmal, et optimeerida värisemist hemodünaamilise vastuse hindamiseks nii ootus- kui ka vastuseperioodil. [22]Katse pikkus varieerus 14 kuni 22 sekundini, keskmise katse pikkusega 18 sekundit.

Toimus kolm funktsionaalset skaneeringut, millest igaüks koosnes kaheksast erootilisest katsest, kaheksast neutraalsest katsest ja kaheksast mitmetähenduslikust katsest (kokku: 24 positiivset, 24 neutraalset ja 24 mitmetähenduslikku). Iga funktsionaalne skaneering algas 10-sekundilise musta ekraaniga, mille tulemuseks olid skaneeringute pikkused vastavalt 7 minutit, 7 minutit 15 sekundit ja 7 minutit 30 sekundit. Skanneerimised jaotati osalejate vahel juhuslikult. Kasutades fMRI eksperimendi ajal vastusekasti (NordicNeuroLab, Bergen, Norra), paluti osalejatel pärast iga vihjet ja iga pilti nimetissõrmega ühte nuppu vajutada, et tagada piltide vaatamise ajal pidev tähelepanu. [27]Osalejatel paluti ka eksperimentaalse paradigma ajal (kokku kuus katse kohta) eraldi reageerida fikseerimisristi 1 sekundilistele esitlustele. = 18) nullsündmustena. See stiimul aitas osalejatel hoida tähelepanu vihje- ja pildistimulitele ning kontrollida stiimulile reageerimise mõjusid ilma lisatingimusteta tasu ootuse ja reageerimise ajal. [28].

fMRI eksperimendi ajal vaatasid osalejad rahvusvahelisest afektiivsete piltide komplektist 72 pilti (36 erootilist ja 36 neutraalset). [29] resolutsiooniga 800 × 600 pikslit, kusjuures ühtegi pilti ei kuvata rohkem kui üks kord. Avaldatud normide põhjal [30], erootilised pildid kõrgeima meeldiva valentsi hinnanguga (M = 7.55 SD = 1.54) ja kõrgeimad erutusreitingud (M = 6.97 SD = 2.06) moodustasid erootilise isuäratava komplekti, mis sisaldas peamiselt paaride ja riietamata täiskasvanud naiste fotosid. Valitud neutraalsetel piltidel (nt majapidamistarbed) oli neutraalne valentsusreiting (M = 5.03 SD = 1.31) ja madala erutustasemega (M = 2.88 SD = 2.03). Erinevalt teistest erootiliste piltidega uuringutest [31], [32], me ei kasutanud oma neutraalse tingimuse jaoks inimestest mitteerootilisi pilte. Need stiimulid hõlmavad mitmesuguseid muutujaid, näiteks atraktiivsust [33], kehakuju [34]või sotsiaalse hindamise [35], mis võivad mõjutada dopamiinergilise süsteemi ajupiirkondade aktiivsust. Arvestades, et selle uuringu eesmärk ei olnud seksuaalsele erutusele reageerivate ajupiirkondade eristamine, vaid uurida isiksuse individuaalsete erinevuste ja ajutegevuse vahelist seost erootiliste piltide ja vihjete reageerimisel, peame majapidamistarvete pilte meie neutraalse seisundi jaoks paremaks.

FMRI omandamine

Kujutised tehti 1.5 T Siemens Avanto (Erlangen, Saksamaa) magnetresonantstomograafia skänneriga. Funktsionaalsed kujutised saadi gradientkajaga T2*-kaalutud kajatasapinnalise magnetresonantstomograafia (TR = 2000 ms, TE = 30 ms, maatriks = 64 × 64 × 30, vokseli suurus = 3.5 mm3, pööramisnurk = 90°, viiluvahe = 5 mm). Saime 30 põimitud aksiaalset viilu, mis olid orienteeritud paralleelselt hipokampusega. Esimeses tsüklis oli 213 funktsionaalset mahtu, teises tsüklis 218 ja kolmandas tsüklis 214. Enne funktsionaalseid MR-järjestusi saadi kõrge eraldusvõimega T1-kaalutud struktuurijärjestus (TR = 11 ms, TE = 4.9 ms, pööramisnurk = 90°, vokseli suurus = 1 × 1 × 1 mm).

FMRI analüüs

Kujutiste töötlemine ja statistiline analüüs viidi läbi SPM8 (Wellcome Trust Center for Neuroimaging, London, Ühendkuningriik) abil. Esimesed kaks skaneeringut jäeti tasakaalustavate efektide arvessevõtmiseks välja. Funktsionaalsete skaneeringute eeltöötlus hõlmas müra filtreerimist ArtRepairi tööriistakasti abil (http://cibsr.stanford.edu/tools/human-brain-project/artrepair-software.html) viiluartefaktide parandamiseks interpoleerimise (enne ja pärast skaneeringuid), viiluaja korrigeerimise, liikumisega seotud artefaktide korrigeerimiseks ümberjoondamise, ruumilise normaliseerimise abil pärast normaliseerimisparameetrite ekstraheerimist iga osaleja kõrge eraldusvõimega anatoomilise omandamise segmenteerimisest (vt FMRI omandamine) ja silumise abil 8 mm (FWHM) Gaussi tuumaga.

Pärast eeltöötlust kasutati oluliste hemodünaamiliste muutuste arvutamiseks tingimuste vahel üldist lineaarset mudelit [36]Esimese taseme (katsealuste siseste) analüüside jaoks modelleeriti iga osaleja eeltöödeldud aegrida iga huvipakkuva seisundi jaoks, kasutades hemodünaamilise vastuse funktsiooni ja selle ajalist tuletist. Vihjete (X, O ja ?), tulemuste (Ep100%, Np100%, Episoodi50%ja Np50%) ja fikseerimisrist. Lisaks kaasati mittehuvipakkuvate regressoritena ka kuus jääkliikumist modelleerivat ümberjoondusparameetrit. Sisemised autokorrelatsioonid eemaldati kõrgpääsfiltri abil, mille piirsagedus oli 1/128 Hz.

Rühma ajutegevuse väljaselgitamiseks erinevates tingimustes viidi läbi teise taseme (juhuslike efektide) kogu aju vokselipõhised analüüsid. Eeldataval perioodil viidi läbi üks valim t-testi analüüsid viidi läbi esimese taseme analüüsidest (X>O ja ?>O) saadud BOLD-kontrastide hinnangute abil, et saada BOLD-signaalide erinevusi vastusena erootilistele ja mitmetähenduslikele vihjetele võrreldes neutraalsete vihjetega. Lisaks paaris t BOLD-signaali erinevuste võrdlemiseks erootiliste ja mitmetähenduslike vihjete vahel viidi läbi test. Tulemusperioodil viidi läbi kahesuunaline (tingimus [erootiline, neutraalne] x tõenäosus [100%, 50%]) korduvate mõõtmistega ANOVA, et võrrelda ajutegevuse erinevusi erootiliste piltide ja neutraalsete piltide esitamisel. Lisaks viisime läbi uurimusliku analüüsi, et uurida ajupiirkondi, mis reageerisid tingimuse ja tõenäosuse vastastikmõjule. Statistilised analüüsid tehti lävel p<05 perekonnapõhise vea (FWE) klaster korrigeeritud. FWE korrektsioon saadi vokselipõhise lävendi rakendamisel p<001 korrigeerimata ja minimaalne ulatuse lävi 22 järjestikust vokselit. Lävi valiti Monte Carlo simulatsioonide põhjal, kasutades puhkeolekus fMRI andmeanalüüsi tööriistakomplekti (REST; http://www.restfmri.net).

Isiksuse analüüs

SR-skooride ja aju aktiivsuse vahelise seose uurimiseks ootus- ja tulemustingimustes viidi läbi korrelatsioonianalüüsid. Varasemate individuaalsete erinevuste uuringute järel [11], [37], [38]analüüsisime seost tasutundlikkuse ja ajutegevuse vahel, korreleerides indiviidi SR-skoori ja huvipakkuvate ajupiirkondade aktiivsuse keskmist väärtust. Meie analüüs piirdus huvipakkuvate mahtudega (VOI) dopamiinergilise süsteemi piirkondades, sealhulgas keskajus, striatumis, amügdalas, mediaalses PFC-s, OFC-s ja insula. [5], [39]VOI-de määratlemiseks kasutati dopamiinergiliste piirkondade maksimaalseid koordinaate, mis näitasid olulisust kogu aju vokselipõhises analüüsis. Iga VOI koosnes 8 mm raadiusega sfäärist, mille keskpunkt oli vokseli tipp. Iga osaleja jaoks arvutati kõigi VOI aktiivsete vokselite keskmised BOLD-i kontrastsuse hinnangud. Lõpuks kaasati need väärtused osalisse korrelatsiooni SR-skooridega, eemaldades vanuse mõju. Kaasasime vanuse kovariandina, kuna varasemad tõendid on näidanud, et see muutuja on seotud aju aktiivsusega dopamiinergilises süsteemis. [40], [41]Korrelatsioonianalüüsi läviväärtus määrati väärtusele p<05 Bonferroni FWE korrigeeritud. Selle meetodi põhjal jagasime eelnevalt valitud lävendi p<05 tehtud testide arvu järgi (k = 9; vt Tulemused), mis stabiliseerisid statistilised tasemed oluliseks, kui need olid väiksemad kui 0055.

Käitumise analüüs

Käitumusanalüüside tegemiseks registreeriti iga osaleja jaoks eraldi mediaansed reaktsiooniajad (RT) nii ootuspärastele vihjetele kui ka piltidele reageerimisel. t Ennetavate vihjete (X>?, X>O ja ?>O) erinevuste uurimiseks viidi läbi testid. Tulemusperioodi jooksul esinevate erinevuste uurimiseks viidi läbi kahesuunaline (seisund [erootiline, neutraalne] x tõenäosus [100%, 50%]) korduvmõõtmistega ANOVA. Lõpuks, isiksuse mõju reproduktiivtervisele uurimiseks, viisime läbi osalised korrelatsioonid SR-skooride ja erootiliste tingimuste (vihjete ja kujutluste) reproduktiivtervise tingimuste vahel, kontrollides reproduktiivtervise tingimusi vastavate neutraalsete tingimuste suhtes.

Tulemused

Käitumise tulemused

Käitumusanalüüsid näitasid ebamääraste vihjete puhul aeglasemaid reverse pöördväärtusi (M? = 458.4±116.2 ms) kui mõlema erootilise vihje puhul (MX = 445.22 ± 126.64 ms, t = 2.85 p = .007) ja neutraalsed vihjed (MO = 436.8 ± 139.7 ms, t = 3.67 p = .001). Erootiliste ja neutraalsete vihjete puhul ei leitud resümee vahel erinevusi (p>.05). Teisest küljest, piltide RT-de analüüs (MEp100% = 388.5 ± 128.9, MNp100% = 360.2 ± 99.1, MEp50% = 389.6 ± 125, MNp50% = 374.8±121.8) näitas seisundi peamist mõju, F(1, 44) = 11.18 p = .001, mis näitab aeglasemaid reverse-intervalle erootiliste kui neutraalsete piltide puhul. See tulemus võib viidata sellele, et osalejad pööravad erootilistele kui neutraalsetele piltidele rohkem tähelepanu. Neid tulemusi tuleks siiski tõlgendada ettevaatlikult, arvestades, et osalejatele ei antud juhiseid vastata nii kiiresti kui võimalik, vaid vastata oma tähelepanu mõõdupuuna, järgides referentsparadigmat. [22]Lõpuks ei leitud SR-skooride ja RT-de vahel olulist korrelatsiooni.

FMRI tulemused

Kogu aju analüüsid näitasid BAS-iga seotud piirkondade osalemist nii erootiliste stiimulite ootamises kui ka nende suhtes reageerimises. Ootusperioodi analüüsid näitasid vasakpoolse OFC suurenenud aktiivsust (x, y, z: −45, 38, −14; z = 3.73 k = 25) erootiliste vihjete esitamise ajal võrreldes neutraalsete vihjetega. Lisaks on vasaku eesmise insula aktiivsus (x, y, z: −42, 20, 1; z = 4.11 k = 25) oli seotud mitmetähenduslike, kuid mitte neutraalsete vihjete esitamisega (Joonis 1). Seevastu erootiliste ja mitmetähenduslike vihjete võrdlemisel olulisi erinevusi ei leitud.

Joonis 1 

Aju aktiivsus ennetava signaali töötlemise ajal.

Kujutise esitamise perioodil näitasid kortikaalsed ja subkortikaalsed ajupiirkonnad tugevamat aktiivsust, kui osalejad vaatasid erootilisi pilte neutraalsete piltide taustal. Nende piirkondade hulka kuulusid OFC, mediaalne PFC, lateraalne PFC, ACC, alumine temporaalne korteks, parietaalne korteks, kuklakoor, VS, amügdala, talamus ja keskaju (vt Joonis 2 ja Tabel 1 üksikasjade jaoks). Enamik neist piirkondadest kuulusid kahte suurde klastrisse: eesmine klaster, mis hõlmas frontaalseid ja limbilisi piirkondi, ning tagumine klaster, mis hõlmas kuklaluu-aja- ja parietaalseid piirkondi. Lisaks täheldati olulist koostoimet seisundi ja tõenäosuse vahel kahepoolse prekuneuse aktiivsuse puhul (vasakul x, y, z: −6, −67, 37; z = 4.09 k = 25; parem x, y, z: 15, −58, 34; z = 3.93 k = 34). Täpsemalt täheldasime, et erootilises olekus näitas kahepoolne prekuneus piltide ajal suuremat aktiivsust ja väiksemat ilmumise tõenäosust (Ep50%) kui suurem tõenäosus (Ep100%).

Joonis 2 

Aju aktiivsus erootilise pildi töötlemise ajal.
Tabel 1 

Aju piirkonnad, mis näitavad erootiliste piltide esitamisel suurenenud aktiivsust võrreldes neutraalsete piltidega.

Isiksuse tulemused

Selleks, et teha kindlaks, millised dopamiinergilised ajupiirkonnad olid seotud tasutundlikkusega seksuaalsete stiimulite töötlemise ajal, arvutasime SR-skooride ja aktiivsete dopamiinergiliste piirkondade ajutegevuse vahelised korrelatsioonid, mis andsid erinevates ülesandetingimustes olulisi peamisi efekte. Ootusperioodil ei olnud SR-skooride ja vasakpoolse insula ning vasakpoolse OFC (st kaks aktiivset piirkonda ootuse ajal) aktiivsuse vahelised korrelatsioonid olulised (Tabel 2).

Tabel 2 

SR-skooride ja ajutegevuse osalised korrelatsioonid, vanuse mõju eemaldamine.

Kujutise esitamise perioodi jaoks arvutasime SR-skooride ja ajutegevuse vahelised korrelatsioonid erootiliste piltide töötlemise ajal võrreldes neutraalsete piltidega kahepoolses OFC-s, vasakus insulaadis, mediaalses PFC-s, paremas VS-is, vasakus amügdalas ja keskajus. Need analüüsid näitasid, et SR-skoorid korreleerusid positiivselt ajutegevusega vasakus OFC-s (r = .431, p<05 FWE korrigeeritud, n = 42; vaata Joonis 3a) ja vasakpoolne insula (r = .459, p<05 FWE korrigeeritud, n = 42; vaata Joonis 3bLisaks täheldasime SR-skooride ja parema VS-i ajutegevuse vahel positiivset korrelatsiooni, kasutades madalamat statistilist lävendit p<05 korrigeerimata (r = .315, p<05 korrigeerimata, n = 42; Vaata Joonis 3c). Korrelatsioonid on kokku võetud Tabel 2.

Joonis 3 

Aju piirkonnad, mis näitavad positiivset korrelatsiooni SR skooridega.

Arutelu

Selles uuringus kohandasime sündmusega seotud emotsionaalse ülesande, et uurida individuaalsete erinevuste seost tasutundlikkuse ja ajutegevuse vahel isuäratavate (erootiliste) stiimulite ootuse ja neile reageerimise ajal. Nagu oodatud, näitasid BAS-i ajupiirkonnad suurenenud aktiivsust nii erootiliste stiimulite ootuse kui ka esitamise ajal. Oluline on see, et näitasime, et mõnede nende BAS-iga seotud ajupiirkondade aktiivsus vastusena erootilistele piltidele oli suurem inimestel, kellel oli tugevam tasutundlikkus. Seega olid selle uuringu tulemused osaliselt kooskõlas Gray RST ennustustega, kuna SR skoorid olid seotud aktiivsusega vastusena seksuaalsetele piltidele, kuid mitte vihjetega, mis ennustasid nende ilmumist.

Aju aktiivsus emotsionaalse ülesande ajal

Seksuaalsete stiimulite töötlemise erinevate etappide uurimiseks analüüsisime piltide vaatamise perioodi ja ootusperioodi eraldi. Ootusperioodi analüüs andis tulemusi, mis olid kooskõlas meie esimese hüpoteesiga. Nagu oodatud, näitasime BAS-iga seotud piirkondade osalemist erootiliste-ootuslike vihjete töötlemises. Seevastu me ei leidnud BAS-iga seotud piirkondades erootiliste vihjete puhul suuremat aktiivsust võrreldes mitmetähenduslike vihjetega; seega ei toetanud meie andmed meie teist hüpoteesi. Täpsemalt näitasime, et vasakpoolne lateraalne OFC reageeris tasuvihjetele, samas kui vasakpoolne anterior insula reageeris mitmetähenduslikele vihjetele. Hiljutised tasu töötlemise arvutuslikud mudelid on näidanud, et lateraalne OFC toetab paindlikkust, säilitades aktivatsioonipõhise töömälu hiljutise tasu ajaloo kohta. [42]Deco ja Rolls (2005) pakkusid välja, et OFC kodeerib tasustamisreegleid (ootusi stiimuli ja situatsiooni seoste kohta), mida saab kiiresti tühistada, kui oodatud tasusid ei saavutata. [43]Varasemad fMRI uuringud näitasid OFC-vastuse tugevnemist tasu ootuses. [44], [45] ja erootiliste piltide kohta osalejatel, kes olid teadlikud vihje ja tulemuse vahelistest võimalikest seostest [21]Teisest küljest on eesmise insula aktiivsust seostatud ebakindlate tulemuste ootusega. [46], [47]Lisaks täheldati ebaselgusega seotud otsuste puhul suurenenud eesmise insula vastust võrreldes ainult riskiga seotud otsustega. [48]Üldiselt näitasid meie tulemused, et lateraalsed frontaalsed piirkonnad on seotud erootiliste-ootuslike vihjete töötlemisega, mis viitab võimalikule dissotsiatsioonile ventraalsemate piirkondade (st OFC) vahel, mis on seotud ühemõtteliste vihjete töötlemisega, ja dorsaalsemate piirkondade (st insula) vahel, mis on seotud mitmetähenduslike vihjete töötlemisega. Edasised uuringud peaksid seda võimalust kinnitama.

Erootiliste piltide töötlemisega seotud ajupiirkondade analüüs võrreldes neutraalsete piltidega näitas suurenenud aktiivsust kuklaluu-ajalises ajukoores, parietaalses ajukoores, vastassuunalises tüvikehas, amügdalas, talamuses, keskajus, akuutses perifeerses südamikus (ACC), insula, lateraalses prefrontaalses keratoplastikas (PFC), oportunistlikus keratoplastikas (OFC) ja mediaalses prefrontaalses keratoplastikas (mediaalses PFC). Nende piirkondade aktiivsust erootilise stimulatsiooni ajal on selgitatud seksuaalse erutuse mudelitega, mis hõlmavad nelja koordineerivat komponenti: kognitiivset, motiveerivat, emotsionaalset ja füsioloogilist. [19], [31], [49]Nende mudelite kohaselt on aktiivsus kuklaluu-, parietaal- ja orbitofrontaalpiirkondades seotud seksuaalse erutuse kognitiivse komponendiga. [19], [31], [49], [50]: hindamisprotsess, mis liigitab stiimulid seksuaalseteks ja suunab neile tähelepanu. Lisaks on insula, amügdala, rostraalse ACC ja mediaalse PFC aktiivsus seotud emotsionaalse komponendiga. [19], [20], [31], [50]: seksuaalse erutusega seotud hedonistlike tunnete subjektiivse kogemuse töötlemine. Lisaks moodustavad rostraalne ACC ja eesmine insula seksuaalse erutuse füsioloogilise komponendi. [19], [31]: autonoomsed ja endokrinoloogilised muutused, mis viivad indiviidi seksuaalkäitumiseks valmisolekuni. Lõpuks kehastavad VS, talamus, kaudaalne ACC ja lateraalne PFC motivatsioonikomponenti. [19], [20], [31]: protsessid, mis suunavad käitumist seksuaalse eesmärgi poole, ja tajutav tung seksuaalkäitumiseks. Kuigi meie tulemuste funktsionaalne tõlgendamine varasemate uuringute põhjal on üsna spekulatiivne, oleme korranud varasemates uuringutes saadud tulemusi, mis seostasid erootilisi stiimuleid [20], [31], [49], [50], [51] suurenenud aktiivsus ajupiirkondades, mis on seotud seksuaalse erutusega.

Lisaks erootiliste stiimulite esitamise ajal aktiivsete ajupiirkondade uurimisele viisime läbi uurimusliku analüüsi, et uurida seisundi ja tõenäosuse vastastikmõju võimalikku mõju ajutegevusele. Selle analüüsi tulemused näitasid, et erootilises seisundis näitas kahepoolne prekuneus suurenenud aktiivsust erootiliste piltide puhul, mille ilmumise tõenäosus oli 50%, kuid mitte nende puhul, mille ilmumise tõenäosus oli 100%. Varasem uuring leidis selle piirkonna suurenenud aktiivsust preemiate saamise ajal, kui otsustusprotsessi ei kaasatud. [52] samas kui teine ​​uuring seostas parietaalset ajukoore tõenäosuste hindamisega otsuste tegemise ajal [53]Seega võib see tegevus kujutada endast tasu tõenäosuse hindamist mitmetähenduslike katsete ajal. Vastupidiselt varasematele uuringutele, kus tasu tõenäosust manipuleeriti [54]-[56], ei leidnud me VS-is ega OFC-s aktiivsust, mis oleks seotud erootiliste piltide ilmumise tõenäosusega. Metodoloogilised erinevused võivad aga lahknevust selgitada. Näiteks kasutati varasemates uuringutes erinevaid tasu stiimuleid, nagu raha või meeldiv maitse. Lisaks kasutati nendes uuringutes tõenäosusi, mis olid alla 50%, ja näidati seost nende ajupiirkondade suurema aktiivsuse ja tulemuste vahel, millega kaasnes väiksem ilmumise tõenäosus. [54], [56]Seega ei pruugi selles uuringus kasutatud 50% tasu saamise tõenäosus olla piisav, et tekitada olulisi erinevusi nende ajupiirkondade aktiivsuses.

Isiksuse mõõtmise ja ajutegevuse vahelised korrelatsiooniefektid

Käesoleva uuringu oluline tulemus on see, et tasutundlikkus näitab seost aju aktiivsusega vastusena seksuaalsetele stiimulitele ajupiirkondades, mis on seotud BAS-iga. Täpsemalt öeldes näitasid kõrgema SR-skooriga osalejad erootiliste piltide vaatamise ajal suurenenud aktiivsust vasakus OFC-s, vasakul insula-s ja VS-is. Seos tasutundlikkuse ja vasaku OFC aktiivsuse vahel võib viidata individuaalsetele erinevustele tasu väärtuse kodeerimisel. OFC integreerib sensoorse, afektiivse ja motiveeriva teabe, et tuletada potentsiaalsete tasu tulemuste väärtus. [57]See piirkond on seotud stiimulite praeguse väärtuse kodeerimisega. [58]-[60], hoides neid töömälus, et ette näha käitumise tulevasi tagajärgi [42], [57]Erootilise preemia esitamise ajal on selles piirkonnas täheldatud suurenenud aktiivsust. [61], samas kui pärast tasu devalveerimist on täheldatud aktiivsuse vähenemist [62]Seega võib selles uuringus kõrge tasutundlikkusega osalejate vasakpoolse OFC suurenenud aktiivsus viidata sellele, et nad omistavad erootilistele stiimulitele kõrgema tasuväärtuse.

Vasaku insula aktiivsuse ja tasutundlikkuse vaheline seos võib olla seotud emotsioonide kogemise individuaalsete erinevustega. Insula on seostatud mitmete ajufunktsioonidega, nagu interoretseptiivse teabe töötlemine, emotsionaalne teadlikkus, keha liikumise tajumine ja kognitiivne kontroll. [63]Varasemad fMRI uuringud erootilise stimulatsiooni kohta näitasid, et insula aktiivsus suureneb erootiliste stiimulite esitamise ajal. [20], [49], [50], [51], [61], [32] peenise stimulatsiooni all [64] ja korreleerub peenise tursusega [20], [32], [65], [66]Need leiud viitavad insula rollile interotseptiivsete reaktsioonide jälgimisel ja on kooskõlas insula oletatava rolliga teadlikus tundmises. Seega võib kõrgem insula aktiivsus osalejatel, kellel on kõrge tasutundlikkus, viidata tugevamale seksuaalse erutuse kogemusele nendel osalejatel. Seega on see tulemus kooskõlas uuringutega, mis näitavad, et kõrgema tasutundlikkusega osalejatel on suurem vastuvõtlikkus positiivsetele emotsioonidele. [67].

VS on dopamiinergilise tasusüsteemi võtmepiirkond, mida peetakse tasutundlikkuse individuaalsete erinevuste närvisubstraadiks. [3], [68], [69]Neid individuaalseid erinevusi on seostatud NAcc struktuurilise ja funktsionaalse varieeruvusega. Näiteks näitab NAcc inimestel, kellel on kõrge tasutundlikkus, vähenenud mahtu. [24], juhuslikum puhkeoleku närvidünaamika [70]ja suurenenud reaktsioon tasuga seotud stiimulitele [8]-[11]NAcc aktiivsus vastusena erootilistele stiimulitele on seotud seksuaalse erutuse motivatsioonikomponendiga. [31]Kuigi statistiliselt on see marginaalne, toetavad selle uuringu tulemused suurenenud stiimulimotivatsiooni, mis omistatakse osalejatele, kellel on kõrge tasutundlikkus. [3], [68], [69].

Neid tulemusi kokku võttes näitasime, et osalejad, kellel on kõrge tasutundlikkus, näitavad erootiliste piltide näitamisel suurenenud ajutegevust piirkondades, mis on seotud seksuaalse erutuse erinevate komponentidega. Need tulemused on kooskõlas varasemate uuringutega, mis näitavad seost tasutundlikkuse ja tugevama seksuaalse erutuvuse ning erutuvuse vahel. [12]-[17]Nende tulemuste põhjal võime oletada, et seksuaalset erutust vahendavad vähemalt osaliselt BAS-struktuurid ja individuaalsed erinevused tasutundlikkuses võivad seksuaalset erutust moduleerida. Nende hüpoteeside kinnitamiseks on vaja edasisi uuringuid.

Ennetava perioodi analüüsis ei leitud seost tasutundlikkuse ja erootiliste vihjete ajutegevuse vahel. Hoolimata sellest, kuidas RST ennustab, et tasutundlikkus moduleerib nii klassikalist kui ka instrumentaalset tingimist, on tasutundlikkuse roll klassikalises tingimises olnud vastuoluline. [71]Varasemad instrumentaalseid ülesandeid ja rahalist preemiat kasutavad uuringud on näidanud seost preemiatundlikkuse ja ajutegevuse vahel preemiavihjete ootamise ajal. [10], [11]Seevastu meie teada pole ükski uuring näidanud seost tasutundlikkuse ja ajutegevuse vahel assotsiatiivsete ülesannete ootusperioodil. Seega ei toeta selle uuringu tulemused meie hüpoteesi, et tasutundlikkus moduleerib tasu ootust assotsiatiivses tingimises, vähemalt mitte erootiliste piltide esitamisel tasudena. Sellegipoolest tuleb selle tulemuse puhul arvesse võtta mitmeid küsimusi. Esiteks, seoses Corri (2001) argumentidega Pavlovi seoste mõju kohta RST-s [72], võib selle uuringu ennetavat vihjet mõista teist järku seosena, kuna erootilised pildid ei ole iseenesest seksuaalkäitumine, mis oleks tingimata stiimulid. Teiseks on oluline märkida, et meie kasutatud ülesande protseduur ei ole klassikaline tingimine, kuna osalejatel paluti iga vihje ja iga pildi järel vastata, et kontrollida oma tähelepanu kogu ülesande vältel. Kuna selle uuringu eesmärk oli üldistada tasutundlikkuse ja ajutegevuse vahelist seost vastusena erootilistele stiimulitele sündmusega seotud paradigmas, kohandasime ülesande varasematest uuringutest, mis ei olnud mõeldud Pavlovi tingimise uurimiseks. Seega on edasised uuringud, mis kasutavad spetsiifilisemat paradigmat, vajalikud, et selgitada tasutundlikkuse rolli ajutegevuses assotsiatiivse õppimise ajal.

Piirangud ja tulevased uurimissuunad

Enne selle uuringu tulemuste tõlgendamist tuleb arvestada mitmete piirangutega. Esiteks ei kasutanud me ajutegevuse ja seksuaalse erutuse vahelise seose kinnitamiseks seksuaalse erutuse füsioloogilist mõõtmist (st peenise turset või südame löögisagedust). Sellest hoolimata kinnitasid varasemad leiud visuaalsete seksuaalsete stiimulite võimet tekitada seksuaalset erutust. [20], [32], [65], [66]Teiseks koosneb uuringu valim täielikult heteroseksuaalsetest meestest. Me ei kaasanud uuringusse naisi, et kontrollida soolisi erinevusi seksuaalses töötlemises. [51] ja tasu tundlikkuse isiksuseomadus [23]Seega on käesoleva uuringu tulemused üldistatavad ainult meestele. Kolmandaks, ootuspärastel vihjetel võivad olla semantilised varjundid, mis võivad inimese kogemustest olenevalt varieeruvust tekitada (nt „?” kui ebakindluse sümbol). Need vihjed valiti välja referentsparadigma põhjal. [22]Selle probleemi vältimiseks tuleks aga vihjeid osalejate vahel randomiseerida või kasutada vihjeid ilma semantilise varjundita (nt fraktaalsed pildid), mida tuleks tulevastes uuringutes ja meie tulemuste tõlgendamisel arvesse võtta. Lõpuks erinesid selles uuringus kasutatud erootilised pildid neutraalsetest piltidest valentsi ja erutuse poolest. Seega ei käsitle see uuring, milline teguritest täheldatud tulemusi mõjutab. Seega tuleks tulevastes uuringutes käsitleda valentsi, erutuse ja ajutegevuse individuaalsete erinevuste vahelist seost erootilistele stiimulitele reageerimisel. Lisaks oleks selle uuringu tulemusi arvestades huvitav uurida tasutundlikkuse mõju seksuaalhäiretele ja tasutundlikkuse võimalikku mõju naiste ajutegevusele, mis on seotud seksuaalse erutusega.

Järeldused

Kokkuvõttes näitasime selles uuringus, et BAS-iga seotud ajupiirkonnad on seotud erootiliste stiimulite ootamise ja töötlemisega. Leidsime lisaks, et individuaalsed erinevused tasutundlikkuse isiksuseomaduses on seotud aju aktiivsusega nendes piirkondades seksuaalsete stiimulite töötlemise ajal, täites lünga tasutundlikkuse ja aju aktiveerimise vahelises seoses erootiliste stiimulite töötlemise ajal.

Rahastamise aruanne

Seda uuringut toetas CONSOLIDER-INGENIO 2010 programmi Braingloti projekt (CSD2007-00012). Projekti toetasid ka MINECO toetused PSI2010-20168, Jaume I ülikooli toetused P1•1B2011-09 CA-le ja FEPAD toetused 4623/2011 Hispaania riikliku uimastistrateegia Ministerio de Sanidad y Consumo toetused 2012/042, Valencia valitsuse toetused GV/1/1 ja Jaume I ülikooli toetused P2010-01AXNUMX-XNUMX ABL-ile. Rahastajatel ei olnud mingit rolli uuringu kavandamisel, andmete kogumisel ja analüüsimisel, avaldamisotsuse tegemisel ega käsikirja ettevalmistamisel.

Tehtud tööd

1. Gray JA (1970) Introvertsuse-ekstravertsuse psühhofüsioloogiline alus. Behavior Research and Theraphy 8: 249–266 [PubMed]
2. Gray JA, McNaughton N (2000) Ärevuse neuropsühholoogia: septo-hipokampaalse süsteemi funktsioonide uurimine. Oxford: Oxford University Press.
3. Pickering AD, Gray JA (1999) Isiksuse neuroteadus. Teoses: Pervin L, John O, toimetajad. Handbook of Personality (2. trükk). New York: Guilford Press. 277–99.
4. Haber SN, Knutson B (2010) Tasustamisring: primaatide anatoomia ja inimese kuvamise sidumine. Neuropsychopharmacology 35: 4–26 [PMC tasuta artikkel] [PubMed]
5. Ikemoto S (2007) Dopamiini tasusüsteem: kaks projektsioonisüsteemi ventraalsest keskajust nucleus accumbens-olfactory tubercle kompleksini. Brain Res Rev 56(1): 27–78 [PMC tasuta artikkel] [PubMed]
6. Ávila C, Torrubia R (2008) Sooritus- ja tingimisuuringud. Teoses: Corr P, toimetajad. Isiksuse tugevdustundlikkuse teooria. London: Cambridge University Press. 228–60.
7. Corr PJ (2004) Tugevdustundlikkuse teooria ja isiksus. Neurosci Biobehav Rev 28: 317–332 [PubMed]
8. Beaver JD, Lawrence AD, van Ditzhuijzen J, Davis MH, Woods A jt (2006) Individuaalsed erinevused tasuinstinktis ennustavad närvireaktsioone toidupiltidele. J Neurosci 26: 5160–5166 [PubMed]
9. Cámara E, Rodríguez-Fornells A, Münte TF (2010) Aju mikrostruktuurilised erinevused ennustavad funktsionaalseid hemodünaamilisi reaktsioone tasu töötlemise ülesandes. J Neurosci 30: 11398–11402 [PubMed]
10. Carter R, MacInnes J, Huettel S, Adcock R (2009) Aktivatsioon VTA-s ja nucleus accumbensis suureneb nii võitude kui ka kaotuste ootuses. Front Behav Neurosci 3: 21. [PMC tasuta artikkel] [PubMed]
11. Hahn T, Dresler T, Ehlis AC, Plichta MM, Heinzel S jt (2009) Gray impulsiivsus moduleerib närvivastust tasuootusele. NeuroImage 46: 1148–53 [PubMed]
12. Aluja A, Torrubia R (2004) Vaenulikkus-agressiivsus, aistingute otsimine ja suguhormoonid meestel: nende seose uuesti uurimine. Neuropsychobiology 50: 102–7 [PubMed]
13. Aluja A, García LF (2005) Aistingute otsimine, seksuaalne uudishimu ja testosteroon kinnipeetavatel. Neuropsychobiology 51(1): 28–33 [PubMed]
14. Carpenter KM, Andersen BL, Fowler JM, Maxwell GL (2008) Naiste skoorid seksuaalse inhibitsiooni/seksuaalse erutuse skaalal (SIS/SES): soolised sarnasused ja erinevused. J Sex Res 45: 36–48 [PubMed]
15. Kantorowitz DA (1978) Isiksus ja tumescentsi ning detumescentsi tingimine. Behav Res Ther 16(2): 117–23 [PubMed]
16. Voigt DC, Dillarda JP, Braddocka KH, Anderson JW, Soporyc P jt (2009) Carveri ja White'i (1994) BIS/BAS skaalad ja nende seos riskikäitumisega tervises. Pers Individ Dif 47: 89–93
17. Zuckerman M, Litle P (1986) Isiksus ja uudishimu haiglaslike ja seksuaalsete sündmuste suhtes. Pers Indiv Diff 7: 49–56
18. Rolls ET (1999) Aju ja emotsioon. New York: Oxford University Press. 367 lk.
19. Stoléru S, Fonteille V, Cornélis C, Joyal C, Moulier V (2012) Tervete meeste ja naiste seksuaalse erutuse ja orgasmi funktsionaalsed neurokuvamisuuringud: ülevaade ja metaanalüüs. Neurosci Biobehav Rev 36(6): 1481–509 [PubMed]
20. Kühn S, Gallinat J (2011) Kvantitatiivne metaanalüüs vihjest tingitud meeste seksuaalse erutuse kohta. J Sex Med 8(8): 2269–75 [PubMed]
21. Klucken T, Schweckendiek J, Merz C, Tabbert K, Walter B jt (2009) Tingitud seksuaalse erutuse omandamise neuraalsed aktivatsioonid: situatsiooniteadlikkuse ja seksi mõjud. J Sex Med. 6: 3071–3075 [PubMed]
22. Mackiewicz KL, Sarinopoulos I, Cleven KL, Nitschke JB (2006) Ennetamise mõju ja sooliste erinevuste spetsiifilisus amügdala ja hipokampuse funktsioonile emotsionaalses mälus. Proc Natl Acad Sci USA 103(38): 14200–5 [PMC tasuta artikkel] [PubMed]
23. Torrubia R, Avila C, Molto J, Caseras X (2001) Karistuse ja tasustamise tundlikkuse küsimustik (SPSRQ) Gray ärevuse ja impulsiivsuse dimensioonide mõõduna. Pers Individ Dif 31: 837–862
24. Barrós-Loscertales A, Meseguer V, Sanjuán A, Belloch V, Parcet MA jt. (2006) Striatum halli aine vähenemine meestel, kellel on üliaktiivne käitumuslik aktiveerimissüsteem. Eur J Neurosc 24: 2071–4 [PubMed]
25. Barrós-Loscertales A, Ventura-Campos N, Sanjuán-Tomás A, Belloch V, Parcet MA jt. (2010) Käitumusliku aktiveerimissüsteemi modulatsioon aju aktiveerimisel isuäratava ja aversiivse stiimuli töötlemise ajal. Soc Cogn Affect Neurosci 5: 18–28 [PMC tasuta artikkel] [PubMed]
26. Caseras X, Avila C, Torrubia R (2003) Individuaalsete erinevuste mõõtmine käitumusliku inhibeerimise ja käitumise aktiveerimise süsteemides: isiksuse skaalade võrdlus. Pers Individ Dif 34: 999–1013
27. Walter M, Matthiä C, Wiebking C, Rotte M, Tempelmann C jt (2009) Eelnev tähelepanu ja dorsomediaalne prefrontaalne ajukoor: protsessi spetsiifilisus versus domeenisõltuvus. Hum Brain Mapp 30(1): 312–26 [PubMed]
28. Windmann S, Kirsch P, Mier D, Stark R, Walter B jt (2006) Raamistamisefektidest otsustusprotsessis: lateraalse ja mediaalse orbitofrontaalse ajukoore aktivatsiooni seos valiku tulemuste töötlemisega. J Cogn Neurosci 18(7): 1198–211 [PubMed]
29. Lang PJ, Bradley MM, Cuthbert BN (1999) Rahvusvaheline afektiivne pildisüsteem (IAPS): kasutusjuhend ja afektiivsed hinnangud. Tehniline aruanne A-4, Florida Ülikooli Psühhofüsioloogia Uurimiskeskus.
30. Moltó J, Montañés S, Poy R, Segarra P, Pastor MC jt. (1999) Un nuevo metodo para el estudio experimental de las emociones: el International Affective Picture System (IAPS). Adaptación española. Rev Psicol Gen Apl 52 (1): 55–87
31. Redouté J, Stoléru S, Grégoire M, Costes N, Cinotti L jt. (2000) Visuaalsete seksuaalsete stiimulite aju töötlemine meestel. Hum Brain Mapp 11: 162–177 [PubMed]
32. Moulier V, Mouras H, Pélégrini-Issac M, Glutron D, Rouxel R jt. (2006) Inimeste meeste fotograafiliste stiimulite poolt esile kutsutud peenise erektsiooni neuroanatoomilised korrelatsioonid. Neuroimage 33: 689–699 [PubMed]
33. Aharon I, Etcoff N, Ariely D, Chabris CF, O'Connor E jt (2001) Ilusatel nägudel on varieeruv tasuväärtus: fMRI ja käitumuslikud tõendid. Neuron 32(3): 537–51 [PubMed]
34. Spicer KR, Platek SM (2010) Kurvikad naistekehad aktiveerivad meestel närvisüsteemi tasukeskusi. Commun Integr Biol 3(3): 282–3 [PMC tasuta artikkel] [PubMed]
35. Krendl AC, Macrae CN, Kelley WM, Fugelsang JA, Heatherton TF (2006) Hea, halb ja kole: fMRI uuring stigma funktsionaalsete anatoomiliste korrelaatide kohta. Soc Neurosci 1(1): 5–15 [PubMed]
36. Friston KJ, Holmes AP, Worsley KJ, Poline JP, Frith CD jt (1995) Statistilised parameetrilised kaardid funktsionaalses pildistamises: üldine lineaarne lähenemine. Hum Brain Mapp 2: 189–210
37. Gray JR, Burgess GC, Schaefer A, Yarkoni T, Larsen RJ jt (2005) Afektiivsed isiksuseomadused närvitöötluse efektiivsuses, mis on kinnitatud fMRI abil. Cogn Affect Behav Neurosci 5(2): 182–90 [PubMed]
38. Simon JJ, Walther S, Fiebach CJ, Friederich HC, Stippich C jt (2009) Lähenemis- ja vältimisprobleemidega seotud isiksuseomadused moduleerivad närvisüsteemi tasuprotsessi. Neuroimage 49(2): 1868–74 [PubMed]
39. Oades RD, Halliday GM (1987) Ventraalne tegmentaalne (A10) süsteem: neurobioloogia. 1. Anatoomia ja ühenduvus. Brain Res Rev 12: 117–165 [PubMed]
40. Wahlstrom D, White T, Luciana M (2010) Neurokäitumuslikud tõendid dopamiinisüsteemi aktiivsuse muutuste kohta noorukieas. Neurosci Biobehav Rev 34(5): 631–48 [PMC tasuta artikkel] [PubMed]
41. Eppinger B, Hämmerer D, Li SC (2011) Tasupõhise õppimise ja otsuste tegemise neuromodulatsioon inimese vananemisel. Ann NY Acad Sci 1235: 1–17 [PMC tasuta artikkel] [PubMed]
42. Pauli WM, Hazy TE, O'Reilly RC (2012) Ootusaeg, mitmetähenduslikkus ja käitumuslik paindlikkus: orbitaalse frontaalkorteksi ja amügdala eraldatavad ja üksteist täiendavad rollid tasu ootuste töötlemisel. J Cogn Neurosci 24(2): 351–66 [PubMed]
43. Deco G, Rolls ET (2005) Sünaptiline ja spikeeriv dünaamika, mis on aluseks tasu pöördumisele orbitofrontaalses ajukoores. Cereb Cortex 15(1): 15–30 [PubMed]
44. Gottfried JA, O'Doherty J, Dolan RJ (2002) Isuäratava ja vastumeelse haistmismeele õppimise uurimine inimestel sündmusega seotud funktsionaalse magnetresonantstomograafia abil. J Neurosci 22: 10829–10837 [PubMed]
45. O'Doherty JP, Deichmann R, Critchley HD, Dolan RJ (2002) Neuraalsed reaktsioonid esmase maitseelamuse ootuses. Neuron 33: 815–826 [PubMed]
46. ​​Knutson B, Greer SM (2008) Ennetav afekt: neuraalsed korrelaadid ja valiku tagajärjed. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 363(1511): 3771–86 [PMC tasuta artikkel] [PubMed]
47. Volz KG, Schubotz RI, von Cramon DY (2004) Miks ma olen ebakindel? fMRI abil eristatavad ebakindluse sisemised ja välised omistamised. NeuroImage 21: 848–857 [PubMed]
48. Huettel SA, Stowe CJ, Gordon EM, Warner BT, Platt ML (2006) Riski ja ebaselguse majanduslike eelistuste neuronaalsed signatuurid. Neuron 49: 765–775 [PubMed]
49. Stoléru S, Grégoire M, Gérard D, Decety J, Lafarge E jt (1999) Visuaalselt esile kutsutud seksuaalse erutuse neuroanatoomilised korrelaadid meestel. Arch Sex Behav 28: 1–21 [PubMed]
50. Bühler M, Vollstädt-Klein S, Klemen J, Smolka M (2008) Kas erootilise stiimuli esitluse disain mõjutab aju aktivatsiooni mustreid? Sündmusega seotud vs. blokeeritud fMRI disainid. Behav Brain Funct 4: 30–40 [PMC tasuta artikkel] [PubMed]
51. Karama S, Lecours A, Leroux J, Bourgouin P, Beaudoin G jt (2002) Aju aktivatsiooni piirkonnad meestel ja naistel erootiliste filmide katkendite vaatamise ajal. Hum Brain Mapp 16: 1–13 [PubMed]
52. Jarcho JM, Benson BE, Plate RC, Guyer AE, Detloff AM jt (2012) Otsustusprotsesside arengumõjud tasutundlikkusele: fMRI uuring. Dev Cogn Neurosci 2(4): 437–47 [PMC tasuta artikkel] [PubMed]
53. Ernst M, Paulus MP (2005) Otsuste tegemise neurobioloogia: valikuline ülevaade neurokognitiivsest ja kliinilisest vaatenurgast. Biol Psychiatry 58(8): 597–604 [PubMed]
54. Abler B, Walter H, Erk S, Kammerer H, Spitzer M (2006) Ennustusviga kui tasu tõenäosuse lineaarne funktsioon on kodeeritud inimese nucleus accumbensis. Neuroimage 31: 790–795 [PubMed]
55. O'Doherty JP, Dayan P, Friston K, Critchley H, Dolan RJ (2003) Ajalise erinevuse mudelid ja tasuga seotud õppimine inimese ajus. Neuron 38: 329–337 [PubMed]
56. Spicer J, Galvan A, Hare TA, Voss H, Glover G jt (2007) Nukleus accumbensi tundlikkus häirete suhtes tasu ootuses. Neuroimage 34(1): 455–61 [PMC tasuta artikkel] [PubMed]
57. Wallis JD (2007) Orbitofrontaalne korteks ja selle panus otsustusprotsessi. Annu Rev Neurosci 30: 31–56 [PubMed]
58. McClure SM, York MK, Montague PR (2004) Inimeste tasuprotsesside neuraalsed substraadid: FMRI tänapäevane roll. Neuroscientist 10(3): 260–8 [PubMed]
59. O'Doherty JP (2004) Tasu representatsioonid ja tasuga seotud õppimine inimese ajus: neurokuvamise tulemused. Curr Opin Neurobiol 14(6): 769–76 [PubMed]
60. Rolls ET, Grabenhorst F (2008) Orbitofrontaalne korteks ja kaugemalgi: afektiivsusest otsuste langetamiseni. Prog Neurobiol 86(3): 216–44 [PubMed]
61. Sescousse G, Redouté J, Dreher JC (2010) Tasuväärtuse kodeerimise arhitektuur inimese orbitofrontaalses ajukoores. J Neurosci 30: 13095–13104 [PubMed]
62. Gottfried JA, O'Doherty J, Dolan RJ (2003) Ennustava tasu väärtuse kodeerimine inimese amügdalas ja orbitofrontaalses ajukoores. Science 301: 1104–1107 [PubMed]
63. Craig AD (2009) Kuidas sa end praegu tunned? Eesmine insula ja inimese teadvus. Nat Rev Neurosci 10(1): 59–70 [PubMed]
64. Georgiadis J, Holstege G (2005) Inimese aju aktiveerimine peenise seksuaalse stimulatsiooni ajal. J Comp Neurol 493: 33–38 [PubMed]
65. Arnow B, Desmond J, Banner L, Glover G, Solomon A jt (2002) Aju aktiveerimine ja seksuaalne erutus tervetel heteroseksuaalsetel meestel. Brain 125: 1014–1023 [PubMed]
66. Mouras H, Stoléru S, Moulier V, Pélégrini-Issac M, Rouxel R jt (2008) Peegelneuronite süsteemi aktiveerimine erootiliste videoklippide abil ennustab indutseeritud erektsiooni astet: fMRI uuring. Neuroimage 42: 1142–1150 [PubMed]
67. Zelenski JM, Larsen RJ (1999) Vastuvõtlikkus afektidele: kolme isiksuse taksonoomia võrdlus. J Pers 67(5): 761–91 [PubMed]
68. DePue RA, Collins PF (1999) Isiksuse struktuuri neurobioloogia: dopamiin, stiimulite ja motivatsiooni soodustamine ning ekstravertsus. Behav Brain Sci 22: 491–517 [PubMed]
69. Pickering AD, Gray JA (2001) Dopamiin, isuäratav tugevdamine ja inimese õppimise neuropsühholoogia: individuaalsete erinevuste lähenemine. Teoses: Eliasz A, Angleitner A, toimetajad. Advances in Individual Differences Research. Lengerich: PABST Science Publishers. 113–149.
70. Hahn T, Dresler T, Ehlis AC, Pyka M, Saathoff C jt (2012) Puhkeseisundi ajuvõnkumiste juhuslikkus kodeerib Gray isiksuseomadust. NeuroImage 59: 1842–1845 [PubMed]
71. Matthews G, Gilliland K (1999) H. J. Eysencki ja J. A. Gray isiksuseteooriad: võrdlev ülevaade. Pers Individ Dif 26: 583–626
72. Corr PJ (2001) JA Gray isiksuseteooria probleemide testimine: kommentaar Matthewsi ja Gillilandi (1999) kohta. Pers Individ Dif 30: 333–352