Rottide konditsioneerimise roll heteroseksuaalsetele ja homoseksuaalsetele partneri eelistustele (2012)

Socioaffect Neurosci Psychol. 2012; 2: 17340.

Avaldatud Internetis Mar 15, 2012. doi:  10.3402 / snp.v2i0.17340

PMCID: PMC3960032

Genaro A. Coria-Avila, DVM, MSc, PhD*

See artikkel on olnud viidatud muud PMC artiklid.

Mine:

Abstraktne

Partnerite eelistusi väljendavad paljud sotsiaalsed liigid, sealhulgas inimesed. Neid peetakse tavaliselt indiviidiga selektiivseteks kontaktideks, rohkem aega koos, ja suunatud käitumisviisi, mis viib selektiivse kopulatsioonini. Käesolevas ülevaates käsitletakse mõju, mida mõjutab näriliste heteroseksuaalsete ja homoseksuaalsete partnerite eelistuste areng. Õppitud eelistused võivad tekkida siis, kui konditsioneeritud stiimul (CS) on seostatud tingimusteta stimuleeriva stiimuliga (UCS), mis toimib tugevdajana. Sellest tulenevalt võib üksikisik näidata eelistust partnerit kandvale partnerile. Mõned UCS-id võivad olla enam-vähem tugevdavad, sõltuvalt sellest, millal need on kogenud, ning need võivad olla meeste ja naiste puhul erinevad. Näiteks võib juhtuda, et ainult varase arengu perioodidel muutuvad toitumise ja alaealiste mänguga seotud stiimulid konditsioneeritud. Täiskasvanueas võivad partnerite eelistuste tugevdajatena kasutada teisi stiimuleid, nagu seksuaalne tasu, kooselu, kerge stress või isegi farmakoloogilised manipulatsioonid. Evolutsioonilised bioloogid ja psühholoogid peavad arvestama mõttega, et üksikisiku kogemus tasu eest (so seksuaalne ja farmakoloogiline) võib Pavloviani ja Pavloviani abil üle minna eeldatavasti "kaasasündinud" valikuid (nt assortativity ja orientatsioon) või paaristrateegiaid (nt monogamiat või polügamiat). operantide ettenägematus. Tegelikult on tõenäoline, et kaasasündinud on õppida keskkonda viisil, mis maksimeerib tasu ja minimeerib vastumeelsed tulemused, muutes nn lähimad põhjused (nt rõõm) lõppkokkuvõttes võimsamaks ühiskondliku käitumise ja valiku ennustajateks kui nn ülim „põhjused (nt geneetiline või reproduktiivne sobivus).

Märksõnad: pavlovia, operant, õppimine, sugu, kopulatsioon

Partneri eelistused esinevad paljudes sotsiaalsetes liikides, sealhulgas inimestes. Eelistatakse tavaliselt valikulisi kontakte üksikisikuga, rohkem aega koos, ja suunatud käitumisviisi, mis viib selektiivse kopulatsioonini. Üldiselt nimetatakse mitte-eksklusiivsete partneri eelistustega liikide hulka polügamaalset. Need liigid võivad teatud partnerile eelistada, kuid see kestab ainult paaritumise perioodidel. Lisaks ei pruugi eelistus olla üksikisiku konkreetne isik või tunnused, vaid seksuaalse vastuvõtlikkuse üldine kuvamine. Teisest küljest nimetatakse liike, millel on eksklusiivsed ja pikaajalised eelistused ühe konkreetse partneri suhtes, nimetatakse tavaliselt monogamiidiks. Monogaamiline isik esitab kohtule väga selektiivse eelise, kopeerib, pesitseb ja kasvatab järeltulijaid konkreetse partneriga, kes kannab spetsiifilisi ja äratuntavaid omadusi (Coria-Avila, 2007). Lisaks nõustuvad mõned teadlased ideest, et paari sidemeid tekitanud monogaamilised liigid võivad agressiivselt tagasi lükata tundmatud spetsiifilised, sealhulgas täiendavad potentsiaalsed kaaslased (Aragona et al., 2006; Carter, DeVries ja Getz, 1995; Wang, Hulihan ja Insel, 1997; Winslow, Hastings, Carter, Harbaugh ja Insel, 1993).

Partneri eelistused on geneetiliste mehhanismide, hormonaalsete mõjude ja õppimise vahelise süstemaatilise seose tulemus. Näiteks võib üksikisik olla sündinud geneetilise informatsiooniga, mis juhib ajuorganisatsiooni ja hormonaalset profiili, mis hõlbustab tundlikkust reageerida teatud tüüpi partnerile, mis tavaliselt esineb vastassugupoole seksuaalselt küpsele isikule. Kuid alates sünnist saavad loomad õppida uusi eelistusi, mis põhinevad kokkupuutel oma liikide isikutega. See varajane kontakt hõlbustab selliseid nähtusi nagu trükkimine (Batenson, 1978), kus esimesed konkureerivad seotud stiimulid, mis on tunda kriitiliste arenguperioodide jooksul, võivad suunata tulevasi partneri eelistusi. Järelikult võib seksuaalselt naiivse täiskasvanuga täheldatud partneri eelistus olla tingitud sünniteguritest koos varase õppe kogemusega kriitilistel perioodidel. Lisaks saavad kõik inimesed arendada kogu eluea jooksul uusi eelistusi või vastumeelsusi ning teha uusi ühendusi, et saavutada rõõmu ja vältida valu. Sellest tulenevalt võivad täiskasvanud partneri eelistused muutuda tingitud seksuaalse tasu ennustajateks olevatest stiimulitest. Seega võib tasu ennustaja juuresolekul hõlbustada või kergemini väljendada partneri eelistust, samas kui negatiivse ennustaja juuresolekul võib partnerit vältida, devalveerida või isegi aversiivset. Selle tagajärjel võivad "kaasasündinud" partneri eelistused (nt assortatiivsete tunnuste puhul) või kaasstrateegiad (nt monogamia või polügamia) veelgi kitseneda või isegi muutuda, kui täiskasvanuks saamine toimub täpselt seoses tasuga.

Partneri eelistusi saab uurida erinevatest vaatenurkadest. Näiteks on bioloogilisest seisukohast oluline uurida partneri eelistamise tagajärgi liigi ellujäämisele ja sigimisvõimele. Psühholoogilisest vaatenurgast uuritakse partneri eelistusi, kuna need võivad viia sotsiaalsete kiindumusteni, mida osade loomade puhul nimetatakse paarissidemeteks ja inimestel 'romantiliseks armastuseks'; väljakujunenud kiindumuste katkemine või võimetus uusi moodustada võib avaldada negatiivset mõju vaimsele tervisele (Insel & Young, 2001). Seega on partnerite eelistuste moodustamise aluste mõistmine vajalik selleks, et mõista olulist osa loomade ja inimeste sotsiaalsest käitumisest.

Selle käsikirja eesmärk on arutada õppimise rolli näriliste heteroseksuaalsete ja homoseksuaalsete partnerite eelistuste väljendamisel. Selle eesmärgi suunas kirjeldan Pavlovia ja instrumentaalse (operandi) konditsioneerimise mehhanisme. Lisaks annan tõendeid selle kohta, kuidas need kaks õppemehhanismi on olulised arengu kriitilistel perioodidel, sealhulgas varajane postnataalne ja alaealine periood. Kuid ma arutan, kuidas "teised kriitilised perioodid" on täiskasvanueas seksuaalse tasu kogemuse ajal avatud kaudu farmakoloogilist ravi.

Pavloviani partnerite eelistus

Pavlovia või klassikaline konditsioneerimine viitab ühendusele, mis on moodustatud kahe stiimuli vahel (Pavlov, 1927). Näiteks normaalsetes tingimustes tekitavad tingimusteta stiimulid füsioloogilisi tingimusteta vastuseid (UCR). UCR-id on need, mis on loomulikus repertuaaris juba olemas. UCS-id on loomulikud stiimulid, mis tavaliselt kutsuvad UCR-e ette eeldatavasti kinnitatud stiimul-vastuse (SR) närviühenduses. Neutraalsed stiimulid aga ei käivita ühtegi UCR-i, kuid kui need on UCS-iga korralikult seotud ja kontingentsus, võivad loomad teha ennustava seose neutraalse stiimuli ja UCS-i vahel, mis seejärel käivitab UCR-i. Kui neutraalne stiimul on võimeline vallandama vastuse, mis ei olnud enne õppimist, nimetatakse seda konditsioneeritud stiimuliks (CS) ja vastust nimetatakse konditsioneeritud vastuseks (CR). Kui see juhtub, arvatakse, et CS kutsub UCS-i esile närvitasandil.

Pavlovi konditsioneerimine võib mõjutada seksuaalkäitumist ja lõppkokkuvõttes partneri eelistuse väljendamist erinevatel viisidel. Esiteks võib kaaslast vaadelda kui mitme stiimuli koosmõju. Mõned neist stiimulitest võivad toimida UCS-na, mis käivitavad UCR-id, kuid paljud teised on ebaefektiivsed, kuna nad ei suuda esialgu ühtegi UCR-i käivitada (Kippin & Pfaus, 2001). Ebatõhusad looduslikud stiimulid (st isasrottide karvavärv) võivad seksuaalse kogemuse kaudu seostuda UCS-idega (st temast pärinevate temposse sissevooludega) ja võivad omakorda olla võimelised tekitama CR-sid (st seksuaalset motivatsiooni) (Coria-Avila et al. , 2006). Samuti võivad algselt neutraalsed või ebaefektiivsed stiimulid (st mandlilõhn) muutuda tingimuseks, kui need on paarisvaraliselt ühendatud UCS-iga (Coria-Avila, Ouimet, Pacheco, Manzo ja Pfaus, 2005; Kippin, Cain ja Pfaus, 2003). On võimalik, et partneriga seotud stiimulite konditsioneerimine toimub mitme eluperioodi jooksul. Kuid mõnede hästi iseloomustatud kriitiliste perioodide hulka kuuluvad varased postnataalsed nädalad, noorukieas või spetsiifilise farmakoloogilise raviga seotud perioodid.

Varajane sünnitusjärgne periood

Teatavad stiimulid, mis on tunda elu varajases kriitilises perioodis, seostuvad Pavloviani konditsioneerimisega kaasasündinud hüvedega (nt emade hooldus, toitainete tarbimine jne). Seda tüüpi konditsioneerimist nimetatakse "trükkimiseks" ja see võib oluliselt mõjutada seksuaalset eelistust täiskasvanueas (Batenson, 1978). See konditsioneerimine toimub noores eas, kui aju on eriti tundlik uute koosluste loomise suhtes. Trükkimine toimub tavaliselt vanemate ja liikide tunnuste järgi ning seda peetakse assortatiivse paaritumise nähtuse esimeseks sammuks, kus loomad otsustavad paarituda selektiivselt oma tüve liikmetega erineva tüve liikide või geneetiliselt vähem sarnaste liikide suhtes. . Arvatakse, et assortatiivne paaritumine säilitab tüves homosügootsuse ja hoiab seeläbi tüvesid väljakasvatamast positiivsete omadustega. Inimestel võib assortatiivne paaritumine ilmneda siis, kui inimesed eelistavad partneri fenotüübilisi (nt rassilisi, näo- jms), sotsiaalseid (nt kultuurilised / religioossed veendumused) ja isiksuseomadusi (nt introvertsus / ekstravertsus), mis on mõnevõrra sarnased inimese omadega ( Luo ja Klohnen, 2005; Malina, Selby, Buschang, Aronson ja Little, 1983; Salces, Rebato ja Susanne, 2004), mis oleks loomulikult tingitud asjaolust, et inimesed suhtlevad teistega sarnaste hoiakute / manerismidega paremini.

On tõendeid selle kohta, et eri liikide isastel võib tekkida seksuaalne jäljend kaaslastele, kes kannavad märke neid põetanud naissoost või põetamisperioodiga seotud vihjeid. Näiteks ühes uuringus põetas vastsündinuid rotte nende bioloogiline ema, kelle kõhule oli avaldatud neutraalne lõhn (sidrun). Sobival ajal võõrutati isased ja nad ei puutunud enam selle lõhnaga kokku, umbes kuni 100 päeva vanuseni, kui nad olid kopulatsiooniks paaritatud lõhnastamata või lõhnastamata võõraste emastega. Tulemused näitasid, et varajases postnataalses perioodis sidrunilõhnaga kokku puutunud meestel ilmnes kasvades sidrunilõhnaliste emaste puhul lühem ejakulatsiooni latentsus võrreldes ejakulatsiooni latentsusega, mida täheldati siis, kui nad puutusid kokku lõhnatute emasloomadega (Fillion & Blass, 1986). See katse oli üks esimesi, mis tõestas, et varajastel perioodidel tundlikud neutraalsed lõhnad võivad suurendada seksuaalset põnevust tulevaste seksuaalsete kohtumiste ajal. Sellisel juhul täheldati tugevamat seksuaalset põnevust lühema ejakulatsiooni latentsusena koos lõhnaga vastuvõtva naissoost.

Teised eksperimentid isaste rottidega on pigem keskendunud partneri eelistustele ja on näidanud, et seda tüüpi õpitud eelistused võivad sõltuda tasustavatest stiimulitest, mida ema annab järglastele elutähtsa eluea jooksul. Näiteks saab esimese 10-i elupäevade lakkumise positiivseid mõjusid reguleerida ka haistmis-stiimulitele. Ühes uuringus: Menard, Gelez, Coria-Avila, Jacubovich ja Pfaus (2006), võeti vastsündinud isased emadelt iga päev 15 min. Selle aja jooksul olid paarirühma isased avatud sidruni lõhnale, mida pihustati erineva puuri puitlaastplaadile. Samal ajal said nad taktikaliseks stimulatsiooniks, mida teostati kunstlikult väikese pintsliga nende seljal ja peaga, nii et löögid jäljendaksid tammi lakkumist sel ajal, kui nad lõhnasid sidruni lõhna. Kontrollgrupis olevad isased olid puutetundliku stimuleerimise ajal ainega puistunud puitlaastplaadiga. Mõlemad rühmad võõrutati 21i päevadel ja ei avaldanud kunagi lõhna. Pärast 2 kuud paigutati mehed suuresse lahtrisse (123 × 123 × 46 cm kambrisse) ja lasti samal ajal vabalt kopeerida kahe emasloomaga, üks lõhnav ja üks unscented. Selle eelistatud testi tulemused näitasid, et oluline osa paaristatud meestest eelistasid ejakulatsiooni esmakordselt lõhnastatud naisega, samas kui kontrollrühm ei eelistanud lõhnastatud naisi (Menard et al., 2006).

Teised katsed on näidanud, et jäljend on nii võimas, et võib tegelikult tekitada seksuaalseid eelistusi teise liigi suhtes. Ühes uuringus näiteks arenesid ristlindud isaslambad ja kitsed seksuaalpartnerite eelistuse kasuema liikide emaste suhtes (Kendrick, Hinton, Atkins, Haupt ja Skinner, 1998). Kokkuvõttes näitavad need uuringud, et varajase arengu käigus tundlikke stiimuleid saab õppida ja seeläbi suunata partnerite eelistusi tulevaste seksuaalsete kohtumiste ajal.

Alaealiste periood

Kuigi emahoolduse periood on arenguks väga kriitiline, on võõrutusjärgne periood samuti oluline, sest loomad kogevad oma esimesi mitte-vennalikke sotsiaalseid suhtlusi mängukäitumise kaudu. Rottidel hõlmab see käitumine korduvaid karmi ja rämpsmängu ning seljakontakte, mis on suunatud vastase kuklale (Panksepp, Jalowiec, DeEskinazi ja Bishop, 1985). Sotsiaalsel mängul on positiivne mõju loomade normaalsele arengule ja arvatakse, et see on ka kasulik. Näiteks näitas üks uuring, et sotsiaalselt isoleeritud alaealised rotid, kes lubasid lühikestel igapäevastel perioodidel osaleda intensiivsetes karmides ja rasketes mängudes, ei muutunud arglikuks ja agressiivseks, võrreldes üksikute loomadega, kellel ei olnud lubatud mängida (Einon, Humphreys, Chivers, Field ja Naylor, 1981). Lisaks arenevad noortel loomadel eelistused ainult külgedele, mis on seotud mängukäitumise võimalusega (Calcagnetti & Schechter, 1992). Sotsiaalse mängu (nagu ka teiste ühiskondlike kogemuste) rahuldavaid omadusi moduleerivad opioidid, kuna opioidagonistidega nagu morfiinravi suurendab käitumise intensiivsust ja sagedust (Panksepp et al., 1985), samas kui opioidantagonist, nagu naloksoon, vähendab kergesti selle sagedust.

Hiljuti näitas meie laboratoorne uuring, et emastel rottidel kujuneb tingimuslikult partneri eelistus isaste suhtes, kes kannavad haistmismärke, mis on varem seotud noorukite mängimisega (Paredes-Ramos, Miquel, Manzo ja Coria-Avila, 2011). Selles uuringus isoleeriti eelpuberteeruvad emased rotid 31 päeva vanuselt ja neil lubati 30 katse jooksul mängida 10 minutit iga päev teise noore emasloomaga, kellel oli CS-na lõhn (kas mandli- või sidrunilõhn). Üks päev pärast viimast konditsioneerimiskatset testiti kõiki emaseid konditsioneeritud mängupartnerite eelistuste osas kahe noore ja eelpuberteeriva isasrottiga, kellest üks oli mandlilõhnaline ja teine ​​sidrunilõhnaline. Tulemused näitasid, et mandlitega paaritatud rühma naised eelistasid mängupartnerina mandli isast, eirates sidrunilõhnalist isast. Sidrunipaariga rühmas eelistasid naised siiski sidrunilõhnalist isast. Mõni päev hiljem, kui naised olid umbes 55 päeva vanad, eemaldati nad munasarjadest ja praimiti hormonaalseks östradiooli ja progesterooniga, et kutsuda esile seksuaalset vastuvõtlikkust. Seejärel testiti nende esimest seksuaalpartneri eelistust kahe võõra isaslinnuga, ühe mandlilõhnalise ja ühe sidrunilõhnalisega. Tulemused näitasid, et emased eelistasid seksuaalpartnerit väga valikuliselt lõhnaga (mandli või sidruniga) isaste suhtes, kes olid varem paaritatud alaealiste mängudega. Seda täheldati eelistatud isasele suunatud rohkemate pakkumiste, humala ja noolemängu, visiitide ja lõhnauuringute korral. Seksuaalsed pakkumised (sh humal ja noolemäng) viitavad emaste seksuaalsele soovile ja toimivad kutsena meestele seksuaalkäitumisega (Pfaus, Shadiack, Van Soest, Tse ja Molinoff, 2004). Tõepoolest, emased palusid rohkem tingimisi stiimulit kandvate meessoost isikute poole, mille tulemuseks oli nende suurem intromissioon ja ejakulatsioon, sealhulgas kõige esimene ejakulatsioon. Sellel võib olla suguhaiguste rikkumata emasloomade jaoks väga oluline mõju. Näiteks oleme varem näidanud, et esimene seemnepurse võib põhjustada 100% isaduse, kui emane ei saa vähemalt 10 minuti jooksul muid intromissioone (Coria-Avila, Pfaus, Hernandez, Manzo ja Pacheco, 2004). Seega võib partneri eelistus konditsioneerida alaealiste perioodi jooksul assortatiivset paaritumist.

Postubutoorne periood

Puberteedijärgne periood on ajaliselt paindlikum kui varajased postnataalsed nädalad ja alaealiste faas. See on kriitiline periood, sest loomad kogevad tavaliselt oma esimesi seksuaalselt kasulikke kohtumisi. Näiteks isaste rottide ühes uuringus tõusis luteiniseeriva hormooni ja testosterooni tase pärast kokkupuudet konditsioneeritud lõhnaga (st talvine roheline), mis oli varem seotud kopulatsiooniga (Graham & Desjardins, 1980). Suurenemine oli sarnane östrogeense lõhnaga kokkupuutumise tagajärjel naiivsetel meestel, mis viitab sellele, et seos kopulatsioonilise tasu olekuga muudab neutraalse lõhna CS-ks, mis on võimeline käivitama konditsioneeritud neuroendokriinset vastust, mis valmistab looma seksuaalseks käitumiseks.

Kopulatsiooniga seotud konditsioneeritud lõhnad võivad samuti soodustada partneri motivatsiooni. Näiteks Kippin, Talinakis, Chattmann, Bartholomew ja Pfaus (1998) koolitas üks rühm mehi (paaristatud grupp), et seostada naise kaela ja anogenitaalse piirkonna värvitud mandli- või sidrunilõhnaga, mis on kopsunud ejakulatsiooniga. Teine rühm (paaritu rühm) sai kopulatoorsed katsed paljastamata naistega (Kippin et al., 1998). Lõppkatse ajal laboratooriumi avamaal said isased juurdepääsu kahele seksuaalselt vastuvõtlikule emasele, kellest üks oli lõhnaga lõhnatu ja teine ​​lõhnatu. Paaristatud rühma isastel oli tingimuslik partnerieelistus, kus lõhnastatud emased valiti meeste esimese ejakulatsiooni saamiseks. Järgnevad uuringud näitasid, et selle tingimusliku ejakulatsioonieelistuse õppimine toimus postejakulatoorsel refraktaarsel perioodil (Kippin & Pfaus, 2001). Seega omandasid polügamaalsed isasrottid eelistatud partneri kokkupuutega lihtsa Pavloviuse konditsioneerimisprotseduuriga, mis sidus neutraalse lõhnaõli ja ejakulatsiooni poolt põhjustatud seksuaalse tasu.

Lähtudes asjaolust, et postejakulatsiooniperiood on piisavalt tasuv, et toetada heteroseksuaalsete partnerite eelistuse kujunemist isastel rottidel, testisime selle mõju tingimuslike homoseksuaalsete partnerite eelistustele. Meie labori uuringus (Cibrian-Llanderal, Triana-Del Rio, Tecamachaltzi-Silvaran ja Coria-Avila, 2011), lubasime isastel rottidel kopeerida ühe ejakulatsiooniga seksuaalselt vastuvõtlike emaste rottidega. Vahetult pärast ejakulatsiooni eemaldati isased naise areenist õrnalt ja paigutati 1 h-le koos teise isasega, kes kandis mandli lõhna CS-na. See toimus 10i konditsioneerimise uuringute ajal, nagu ka Kippini ja Pfaus uuringus (2001). Kontrollgrupis paigutati isased kooselu 12 h pärast naissoost kopulatsiooni. Ühel päeval pärast viimast konditsioneerimiskatset testiti mehi homoseksuaalsete partnerite eelistuste osas kambris, kus kaks võimalikku partnerit, üks mandli lõhnav ja üks unscented. Vastupidiselt meie hüpoteesile ei suutnud mõlemad grupid välja töötada konditsioneeritud homoseksuaalset eelistust CS + mehele, mis näitab, et ejakulatsiooni põhjustatud „kriitiline periood” on piisav heteroseksuaalse, kuid mitte homoseksuaalse partneri eelistuse toetamiseks eeldatavasti heteroseksuaalsetes meestel. Sellegipoolest oli mõningaid huvitavaid statistilisi suundumusi (mitteolulisi). Näiteks umbes 40% katselises rühmas olevatest meestest näitasid kontrollrühma meestel 20% -ga võrreldes katselisi katseid. Lisaks näitasid eksperimentaalsed mehed lõhnastatud meeste puhul kõrgemat mängufunktsiooni (dorsaalsed kontaktid ja karmid ja trummelkujutised) esinemissagedust. See võib viidata sellele, et kokkupuude isasloomaga perioodi jooksul põhjustas konditsioneeritud mängupartnerite eelistuse, kuid mitte homoseksuaalses eelistuses.

Partneri eelistuste instrumentaalne konditsioneerimine

Seksuaalsetel küpsetel isikutel võivad esimesed seksuaalsed kogemused hõlbustada partneri eelistuste kombinatsiooni Pavlovia ja instrumentaalse (operandi) õppimise kombinatsiooni abil. Instrumentaalne õppimine kirjeldab vastusetugevust, milles loom õppib oma keskkonnas tegutsema (Skinner, 1953, 1966). See juhtub siis, kui loom kohandab oma käitumisreaktsioone kindlate kindlustusgraafikute alusel - asjaolud, mis on olnud seotud tasu või karistuse andmisega. Täpsemalt, kui loom näitab vastust, millele järgneb seksuaalne tasu, suureneb selle vastuse sagedus ja selle latentsus väheneb. Näiteks emased rotid, kes kiirendavad kopulatsiooni, kogevad tõenäolisemalt seksuaalset tasu (Paredes & Alonso, 1997; Paredes ja Vazquez, 1999). Seetõttu taotlevad naised sagedamini ja lühemate latentsustega meestele, kes kannavad CS-i, mis on seotud kopulatsiooni tempoga (Coria-Avila et al., 2005, 2006). Seda nimetatakse positiivseks tugevduseks. Vastupidi, kui looma vastus on seotud karistusega, väheneb vastus tõenäoliselt sageduse ja latentsuse suurenemisega. Näiteks, kuigi käsitsi kutsutud kõdistamine on rahuldav noortele naissoost rottidele, tundub see täiskasvanutel olevat stressirohke. Järelikult soovivad naised meestest partnerile, kes kannab kutsetega seotud CS-i, vähem, veedavad temaga vähem aega ja eelistavad teisi uusi kättesaadavaid mehi (Paredes-Ramos et al., Esitatud). Samal ajal on võimalik tugevdada romaani meeste eelistamist, kui teda valides vähendab emane võimalus. Seda nimetatakse negatiivseks tugevduseks. Lisaks, kui naisel on uudse mehe eest tasu, võib partneri eelistusi kujundada positiivse ja negatiivse tugevdamise kombinatsiooni abil.

Seega võivad seksuaalselt kogenud loomad kuvada konditsioneeritud seksuaalset motivatsiooni (kaudu Pavloviani konditsioneerimine) või õppida erinevaid ülesandeid täitma (kaudu instrumentaalne konditsioneerimine), et pääseda juurde partnerile, arvatavasti seotuse tõttu seksuaalse tasuga (Pfaus, Kippin ja Centeno, 2001). Arvatakse, et võime kogeda seksuaalkäitumise eest tasu on arenenud, et hõlbustada kopulatsiooni tõenäosust. Seetõttu on psühholoogilisest vaatenurgast soost tasulised omadused, sest kopulatsiooni ennustavad stiimulid suurendavad tõenäosust, et isiksuslikud instrumentaalsed vastused on suunatud nende stiimulite töötamisele või sellele lähenemisele. Selline jõudlus võib näidata seksuaalse motivatsiooni tasemeid, mis on tingitud partneri vihjetest või mida saab kasutada partnerite eelistuste määramiseks, kui loomadel lubatakse valida mitme võimaliku spetsiifika vahel, et kopuleerida (Pfaus et al., 2001).

Esimene seksuaalne kogemus

Nagu eelpool mainitud, on ejakulatsioonist põhjustatud seksuaalse tasu seisund kriitiline UCS, mis hõlbustab seda eelistavaid stiimuleid. On oletatud, et rottide ejakulatsiooni eelistatud eelistus võib olla teiste näriliste liikide monogaamse käitumise alus (Pfaus et al., 2001). Näiteks hõlbustab paaritumine monogaamsetes preerialehtedes (Williams, Catania ja Carter, 1992), mis viitab sellele, et paaritumisest põhjustatud paarisidemeid vahendab seksuaalne tasu 2004). Paarisidemeid täheldatakse siis, kui hoorul on valida kaks partnerit, kellest üks on tuttav, kellega varem kopuleerumine toimus, ja üks romaan. Seotud voll valib tavaliselt tuttava, et veeta rohkem aega, kopuleerida ja paljuneda. Mõni aruanne näitab, et selline käitumine võib kesta kogu elu, kuna sidunud isikud paarituvad teiste partneritega harva isegi pärast püsivat eraldumist algsest partnerist (Getz, McGuire, Pizzuto, Hofmann ja Frase 1993). On võimalik, et liimitud vool jääb püsima positiivse tugevnemise tõttu partnerilt sotsiaalse kontakti ja korduva paaritumise tõttu. Selle tulemusena võivad partneri eripärad (nt maitsmisalane allkiri) olla tinglikult eelistatud ja tugevdatud sotsiaalse stimuleerimise ja paaritumisega.

Muud stiimulid, mis mõjutavad partneri eelistamist

Stress

Muudel kui kopulatsiooni ajal kogenud stiimulitel võivad tekkida ärritavad stiimulid, mis võivad samuti soodustada partneri eelistuste kujunemist. Näiteks meessoost preeriapõlvedes arvatakse, et pikad ujumisperioodid on stressirohked. Kui voles on sunnitud ujuma ja seejärel võimaldama 6 h perioodil elada (mis tavaliselt pole piisavalt aega sidumise indutseerimiseks), siis on paari sidemed tõenäolisemad (Carter, 1998; DeVries, DeVries, Taymans ja Carter, 1996). Arvatakse, et seda käitumist hõlbustatakse stressivastuse ajal vabanevate hormoonide (st kortikosteroidide) kaudu, sest kortikosterooni süstimine meestel hõlbustab paaride sidumise teket (DeVries et al., 1996). Täpne protsess ei ole täielikult arusaadav; üks võimalik selgitus põhineb siiski asjaolul, et kortikosteroidid indutseerivad aktiivsust mesolimbilise dopamiini (DA) korral (Der-Avakian et al., 2006; Rouge-Pont, Marinelli, Le Moal, Simon ja Piazza, 1995) ja DA vahendab partnerieelistuste ja paarissidemete arengut (Aragona, Liu, Curtis, Stephan ja Wang, 2003; Aragona et al., 2006; Wang et al., 1999). Inimestel on tõendeid stressi mõju kohta uute paarivõlakirjade moodustumisele. Mõned juhtumid on dokumenteeritud nn Stockholmi sündroomis (Julich, 2005; Namnyak et al., 2008), kus pantvangil tekib empaatia või võlakiri kapteni poole. Seega on võimalik, et sõltuvalt selle intensiivsusest ja kestusest võib stressivastus hõlbustada või häirida partneri eelistuste teket. Kuid täpseid mehhanisme, mis eelistavad või vastumeelsed, ei mõisteta hästi (Joon. 1).

Joon. 1 

Perioodid, mille jooksul võib tekkida partneri eelistus. Sünnieelse perioodi jooksul on olemas aju ahelate korraldamine (nt aju dimorfism), mis hõlbustab tugevat KTK-d kandvate partnerite motivatsiooni ja eelistusi. See loomulik eelistus ...

Farmakoloogilised manipulatsioonid

Dopamiin

Normaalset seksuaalset kohtlemist, mis toob kaasa seksuaalse tasu, vahendab tõenäoliselt dünaamiline seos DA vabastamisel (Pfaus et al., 1990; Pfaus, Damsma, Wenkstern ja Fibiger, 1995), opioidid (Agmo & Berenfeld, 1990; Paredes ja Vazquez, 1999; van Furth, Wolterink ja van Ree, 1995), oksütotsiin (OT) ja vasopressiin (Bales et al., 2007; Bielsky & Young, 2004; Carmichael et al. 1987; Carter, Williams, Witt ja Insel, 1992; Cushing & Carter, 2000; Young & Wang, 2004). Need neurotransmitterid moduleerivad tähelepanu, ennustamist, ootust, tasu ja usaldust, mis on partneri eelistuste emotsionaalsed substraadid (Berridge & Robinson, 1998; Pfaus et al., 1990; Schultz, 2002; Schultz, Apicella, Scarnati ja Ljungberg, 1992; Tauber et al., 2011). Samuti on tõenäoline, et mis tahes stiimul, mis mõjutab nende neurotransmitterite vabanemist, mõjutab partnerite eelistuste tekkimist.

Näiteks dopamiinergilise süsteemi (DA) manipulatsioonid antagonistidega katkestavad partneri eelistuse tekkimise rottidel ja volesidel; arvestades, et DA agonisti väikesed doosid soodustavad partneri eelistust (Aragona et al., 2003; Coria-Avila jt, 2008; Gingrich, Liu, Cascio, Wang ja Insel, 2000). On näidatud, et D1- ja D2-tüüpi retseptori agonistid mängivad monogaamilistes volesides paari sidemete moodustamisel vastupidist rolli (Aragona et al., 2006). Näiteks blokeerib D1 agonist või D2 antagonist paaritumise poolt indutseeritud paari sidemete moodustumise (Gingrich et al., 2000); kuid D2 agonist hõlbustab paari sidemete moodustumist, kui töödeldud Vole elab paar tundi potentsiaalse partneriga (Wang et al., 1999) sarnaneb eelistustele, mis tekivad pärast paaritumist.

Tuginedes asjaolule, et täiustatud D2-tüüpi retseptori aktiivsus soodustab heteroseksuaalsete partnerite eelistuste teket, testisime D2 agonisti, kinpirooli mõju konditsioneeritud homoseksuaalsete eelistuste tekkele. Seega ravisime rühma seksuaalselt mittesaanud isaste ja emaste rottidega kinpirooliga ja võimaldas neil 24 h, iga 4 päeva jooksul elada koos sama sugupoolega (cagemate), kokku 3i uuringutes (Triana-Del Rio et al. ., 2011). Cagemate lõhnati mandli lõhnaga nagu CS, nii et kinpirooliga ravitud rotid seostaksid selle süstimisega põhjustatud UCS-iga. Kontrollrühmas said loomad ainult soolalahust, kuid neil lubati elada ka lõhnastatud partneritega. Neli päeva pärast lõplikku konditsioneerimiskatset olid rotid ravimivabad ja testiti homoseksuaalsete partnerite eelistust kolmes kambris. Ühes sektsioonis oli lõhnastatud partner, kellega nad koos elasid, ja teises kambris oli sama soo uus partner. Eksperimentaalne rott asetati kolmandasse kambrisse ja lasti vabalt liikuda sektsioonide vahel. Tulemused näitasid, et mehed, kuid mitte naised, eelistasid lõhnastatud partnerit (samast soost), mida täheldati koos rohkem aega koos, rohkem maitsete uurimist, nende vaheliste kinnituste suuremat osakaalu ja rohkem kontaktivaba erektsiooni, kui olid kokku puutunud üksteise taha, mis takistas otsest kontakti.

Aragona et al. on näidanud, et D2-tüüpi retseptori aktiivsus tuuma accumbens'i (NAc) rostraalses kestas hõlbustab heteroseksuaalsete partnerite eelistuste tekkimist monogaamilistes volesides (Aragona et al., 2003, 2006). Seega on tõenäoline, et NAc D2-tüüpi retseptori aktiivsus moduleerib samuti konditsioneeritud homoseksuaalsete partneri eelistuste tekkimist isastel rottidel ja et korduv kooselu koos kinopirooli farmakoloogiliste toimete juures aitas kristalliseeruda meessoost kesta.

Samuti on kirjeldatud, et D1 ja D2 retseptorite osakaal ajus on monogaamsete ja polügamaalsete näriliste puhul erinev. D1-i sarnased retseptorid on rohkem polügamaalides (Aragona et al., 2006) ja on väidetud, et nad toimivad selleks, et takistada liigi teket liigi puhul, kus paljunemisvõime on paljunemisstrateegia. Siiski on mitmed uuringud näidanud, et isegi mitmetasandilised närilised saavad paljude konditsioneerimiskatsete järel õppida partneri eelistusi näitama (Coria-Avila et al., 2006; Ismail, Gelez, Lachapelle ja Pfaus, 2009; Kippin & Pfaus, 2001; Paredes-Ramos et al. 2011). Kuigi nad ei muutu monogamoonseteks, õpivad polügamaalsed rotid eelistama konkreetset partnerit tasu eest. Jääb veel näidata, mil määral kordub korduv kopulatsioon (või koostoimimine kinpirooli mõjul) D2-tüüpi retseptoreid polügoonses ajus, et hõlbustada partneri eelistamist.

Opioidid

Need on peamised seksuaalse tasustamise modulaatorid (Agmo & Berenfeld, 1990; Coria-Avila jt, 2008b; Paredes ja Alonso, 1997; Paredes ja Martinez, 2001) kuna opioidide blokaad häirib soo poolt indutseeritud konditsioneeritud eelistuste teket. Need vabanevad peamiselt mediaalse preoptilise piirkonna (MPOA) kaudu (van Furth et al., 1995) ja ventraalse tegmentaalse piirkonna (VTA) (Balfour, Yu, & Coolen, 2004). MPOA-s hõlbustavad opioidid tasu (Garcia-Horsman, Agmo ja Paredes, 2008) ja VTA-s tekitavad mesolimbiliste DAergiliste neuronite desinhibatsiooni (Balfour et al., 2004; van Furth et al., 1995). Hiljutine uuring näitas, et isastel rottidel, keda raviti opioidagonisti morfiini 10 mg / kg ühekordse süstiga, ilmnes hilisematel kohtumistel süstimisega seotud emase tingimustes ejakulatsiooniline eelistus (Jones, Bozzini ja Pfaus, 2009). Selline morfiini annus oli piisavalt kõrge, et häirida kopulatsiooni ühe konditsioneerimise katse ajal. Kuid isegi kopulatsiooni puudumisel võib morfiin jäljendada postejakulatsiooniperioodil tekkivat UCS-i, hõlbustades heteroseksuaalsete partnerite eelistuste kujunemist. Ei ole teada, kas ravi morfiiniga võib hõlbustada tingimusliku homoseksuaalse partneri eelistuse kujunemist rottidel või mitte. Lisaks on teatatud, et opioidiretseptoreid leidub monogaamsetes ja polügaamilistes hernhammastes samas proportsioonis (Insel & Shapiro, 1992), mis näitavad, et seksuaalse tasu kogemus paaritumise ajal võib olla sarnane. Seega, kuigi opioidid on vajalikud partneri eelistuste konditsioneerimiseks, sõltuks pikaajaliste eelistuste moodustumine teistest neurokeemilistest ainetest, nagu DA, OT või vasopressiin (AVP).

Muud peptiidid

Monogaamilistes veskites väljendavad naised rohkem OT-retseptoreid tunnustuse ja sooga seotud piirkondades, võrreldes polügamaalsete emasloomadega (nt prelimbilises koores, stria terminalise vooderdises, dorsomediaalses talamuses, lateraalses amygdalas ja NAc-s; Insel, 1992). Siiski avaldavad polügamaalsed naised rohkem OT retseptoreid teistes valdkondades nagu külgmine vahesein, ventromediaalne hüpotalamus ja kortikomediaalne amygdala (Young et al., 1997). Vaid mõned neist erinevustest näivad olevat asjakohased partneri eelistuste kujundamisel. Näiteks võib prelimbaalse koore OT antagonist või NAc blokeerida seksi või D2 agonistide poolt indutseeritud hernestes uute partnerieelistuste kujunemise (Liu & Wang, 2003). AVP puhul väljendavad monogaamsed isased volterid kõhuõõnes pallidumis suuremat tihedust kui polügaamsed isased (Lim & Young, 2004). AVP antagonisti infusioonid ventraalsesse pallidumi häirivad soost tingitud paarisidemete arengut (Young & Wang, 2004). On uuring, mis näitab, et AVP retseptorite suurenemine kaudu viirusvektorid monogamoonist polügamaalsele isasvoolule võivad kergesti suurendada viimaste võimet moodustada paar sidemeid (Lim et al., 2004).

Arvestades DA ja mõnede peptiidide, nagu OT ja AVP, süstemaatilist vastastikust suhet, testisime D2-tüüpi retseptori agonisti + OT mõju emasrottide homoseksuaalsete partnerite eelistuste kujunemisele. Nagu eespool arutletud, hõlbustas ainuüksi D2 agonisti (kinpirooli) mõju kooselu ajal tingimuslikku homoseksuaalset eelistamist isaste, kuid mitte emaste rottide vahel. Kuid nagu hiljem leidsime, hõlbustas kininoolravi, millele järgnes 10 minutit hiljem OT, emade vahel homoseksuaalsete eelistuste väljatöötamist vaid kolmes uuringus (esitatud Cibrian-Llanderal jt, esitatud). Eelistust täheldati rohkem proktiivse käitumisega (st pakkumiste ning humala ja noolemängu) ning tuttava naisega koos veedetud ajaga. Kininool + OT toime näitab, et emased rotid ei vaja partneri eelistuse kristalliseerimiseks mitte ainult D2-tüüpi retseptori aktiivsust, vaid ka peptiidi toimet. Tegelikult võib see kombinatsioon olla vajalik seksuaalse tasu saamiseks paaritumise ajal ja see võib peegeldada nende kahe neurokeemilise aine kombinatsiooni tasulise kopulatsiooni ajal, mil emane saab intromissioone (Becker, Rudick ja Jenkins, 2001; Coria-Avila jt, 2005, 2006) (Tabel 1).

Tabel 1 

Mõned tingimusteta stiimulid (UCS), mis toimivad tugevdajatena ja aitavad tingimusel, et närilised eelistavad partnerit. Mõned UCSid on selgesõnaliselt seksuaalsed, kuid teised ei ole. Eelistatud on partner, kes kannab konditsioneeritud stiimuleid (CS), mis ennustavad UCS-i. ...

Õppitud partnerite eelistuste muud tagajärjed

Sugulus ja väljasõit

Võib väita, et perekonna iseärasuste pidev eelistamine tüürimees ei tohiks olla soovitav, sest see hõlbustaks sugulust. Pidev sugulus võib põhjustada soovimatu genotüübi informatsiooni fenotüüpse ekspressiooni, mis edastatakse retsessiivseteks geenideks põlvest põlvkonnale ilma väljendamata, kuni kaks sarnase genotüübiga vanemat paljunevad. Seega ei tohiks seksuaalne jäljendamine olla parimaks paljunemisstrateegiaks ning loomad peaksid otsima geneetiliselt erinevaid partnereid, et vältida sugulusetust.

Paarimisstrateegiate vaatlused maja hiirtel näitavad, et nad väldivad paaritumist üksikisikutega, kellel on sarnane suur histokompatibilisuse kompleks (MHC). MHC geenid toodavad molekule, mis aitavad immuunsüsteemil eristada erinevaid organisme, mis võivad põhjustada haigusi. Heterogeensem MHC-l on laiem valik, et ära tunda, mis on tuttav või erinev. Seega, mida erinevamad on vanemate geenid, seda heterogeensem on järglaste MHC, mille tulemuseks on võimekam immuunsüsteem. On väidetud, et loomadel peaks olema süsteemid, mis on arenenud, et ära tunda ja eelistada erinevaid MHC-sid. See tähendab, et partnerite eelistused peaksid olema suunatud mitte-seotud isikutele, mitte geneetiliselt sarnastele partneritele, kes on soovimatu genotüübi potentsiaalsed kandjad. On tõendeid, mis näitavad, et hiirte loomulik kalduvus erinevate haplotüüpide partneritega olla kaasasündinud, sest seksuaalset eelistust saab ümber pöörata sama haplotüübi partneri poole. Ühes uuringus näitasid näiteks isased hiired, keda kasvatati geneetiliselt erineva tüve kasuliku ema poolt, omapärase eelistuse oma tüve naistele (Yamazaki et al., 1988), mis võib oletada, et sugulasi ei tunnistatud perekondlikeks ja seetõttu eelistati neid kaaslastena.

Perekondlike lõhnade äratundmise õppimine näitaks loomale tema perekonna identiteeti ja aitaks seetõttu vältida temaga paaritumist (potentsiaalselt sarnaste geenide kandmine). Ühes uuringus näidati, et hiired suudavad lõhna signaalide abil ära tunda teiste inimeste MHC-d ja et sellist lõhna tuvastamist õpitakse jäljendamise abil varases eluperioodis. Uuringus ristkasutasid nad emaseid hiirekutsikaid emadega, kellel olid erinevad MHC geenid. Kui kutsikad said täiskasvanuks, testiti partneri eelistust indiviidide suhtes, kellel oli sarnane MHC või kasuperekonna MHC geenid (Penn & Potts, 1998). Sarnaselt Yamazaki et al. (1988), Penn ja Potts näitasid, et naised vältisid paaritumist MHC geene kandvate meestega, kes olid sarnased perekonnale, mis toetas hüpoteesi, et MHC-sõltuv perekondlik trükkimine tagab mehhanismi sugulusloomade vältimiseks.

Bateson (1978) näitas, et seksuaalne trükkimine hõlbustab parimat võimalikku väljavoolu ja takistab loomade sigimisvõimalusi. Tema väide põhines rida mate valikulisi eksperimente Jaapani vuttidega. Ta näitas, et mehed näitasid suurimat lähenemist ja kopulatsiooni naistega, kelle värvus oli mõnevõrra erinev poegade emast, võrreldes täpse värvusega naistega (Batenson, 1978). See on viinud soovituseni, et trükkimise tulemusena on kaaslane valik suunatud partnerile, kes kannab märke, mis on veidi tundmatud, mida hinnatakse juba varases ja kriitilises eluperioodil konsolideeritud tuttavate mälestuste alusel. Sellest tulenevalt võib trükkimine soodustada eelistamist üksikisiku suhtes, kes on veidi erinev, et tagada väljaõppimine, ning samal ajal tagab see aretamise isikuga, kes on tuttav ja tõenäoliselt võrdselt keskkonnatingimustega kohandatud.

Umbes õppinud homoseksuaalsete partnerite eelistustest inimestel

Meie tulemused näitavad, et rottidel on täiskasvanueas võimalik arendada konditsioneeritud homoseksuaalseid partneri eelistusi. Selle saavutamiseks peavad mehed elama D2-tüüpi aktiivsuse ajal, samas kui naistel on vaja D2 + OT aktiivsust. Ei ole teada, mil määral see nähtus laieneb inimestele ja seda tuleb tõlgendada ettevaatusega. Mõned ravimid nagu kokaiin või amfetamiin võivad tõepoolest suurendada DA aktiivsust inimestel, kuid nad ei tegutse otseselt D2-tüüpi retseptoritele, vaid pigem kõigile DA-retseptoritele. See hõlmab D1-tüüpi, mille aktiveerimine takistab uute paaride sidumist volesides. Tegelikult on näidatud, et kroonilise amfetamiini saanud isasloomad ei suuda moodustada paaritumise indutseeritud paari sidemeid, tõenäoliselt sellepärast, et D1-tüüpi retseptorite poolt tekitatud ravim on indutseeritud (Liu et al., 2010).

DA ja OT agonistide poolt soodustatud homoseksuaalsete partnerite eelistuste kujunemine ei pruugi olla looduses kergesti esinev nähtus. Tegelikult võib see toimuda ainult laboritingimustes. Sellest hoolimata viitavad sellised leiud sellele, et täiskasvanud neurokircid, mis on otsesed partnerite eelistused, ei ole fikseeritud ega sidestatud, vaid pigem paindlikud ja kohandatavad uute sündmustega, millega organism kokku puutub.

Järeldused

Stimulid, mis ennustavad tugevaid hüvesid, kutsuvad esile vastuseid, mis valmistavad looma neid saama. Partneri eelistus, mis tekib uudse indiviidi poole, võib olla UCS-UCR assotsiatsiooni tingimusteta tulemus või võib see olla ka õppe tulemus ja CS-CR ühendus. Varajase sünnijärgse nädala, hooldamise, alaealiste perioodi või esimeste seksuaalkogemustega seotud preemiad võivad kergesti hõlbustada heteroseksuaalsete partnerite eelistamist erinevatel närilistel ja tõenäoliselt ka inimestel. Näriliste andmete põhjal on ka võimalik, et mõned tasulised ühendused samast soost isikutega soodustavad samasooliste partnerite eelistusi, kuid seda ei ole inimestel tõestatud. Selles suhtes peaks ühiste ajupiirkondade leidmine ja monogaamilistes ja polügamaalsetes liikides ning heteroseksuaalsete või homoseksuaalsete partnerite eelistustega aktiveeritud neurokeemiliste või sisesekretsioonisüsteemide leidmine avaldama sügavat mõju meie arusaamale paarivaliku ja kaasaskäigu strateegiate mitmekesisusest. Evolutsioonilised bioloogid ja psühholoogid peavad arvestama ideega, et indiviidi kogemus tasu (st seksuaalse ja farmakoloogilise) kogemusega võib Pavlovia ja operandi ettenägematute sündmuste abil ületada eeldatavasti „kaasasündinud“ valikuid (nt valikuvõime) või kaasstrateegiaid (nt monogamiat või polügamiat). . Tegelikult on ka kaasasündinud (ja võib-olla isegi veelgi olulisem) õppida keskkonda viisil, mis maksimeerib tasu ja minimeerib vastumeelsed tulemused, muutes nn lähimad põhjused (nt rõõm) lõppkokkuvõttes võimsamaks sotsiaalseks käitumiseks ja valikuks. kui nn lõplikud põhjused (nt geneetiline või paljunemisvõime).

Tänusõnad

Autor tahaks tänada dr Jim Pfaus'd ja dr Larry J. Youngit kasulike arutelude eest ning tema lõpetajatele Tamara Cibrian-Llanderalile, Pedro Paredes-Ramosile, Rodrigo Triana-Del Rio'le ja Felix Montero-Dominguezile nende raskete töö ja pühendumus oma uurimisprojektidele.

Huvide konflikt ja rahastamine

Selle uuringu läbiviimiseks ei ole autorilt ega tööstusharult või mujal saadud mingit toetust.

viited

  1. Agmo A, Berenfeld R. Emaskulatsiooni tugevdamine isasrottidel: opioidide ja dopamiini roll. Käitumise neuroteadus. 1990; 104 (1): 177 – 182. [PubMed]
  2. Aragona BJ, Liu Y, Curtis JT, Stephan FK, Wang Z. Tuumade akumuleerumise dopamiini kriitiline roll meessoost preeriapõlvede partnerite eelistuste moodustamisel. Journal of Neuroscience. 2003; 23 (8): 3483 – 3490. [PubMed]
  3. Aragona BJ, Liu Y, Yu YJ, Curtis JT, Detwiler JM, Insel TR jt. Nucleus accumbens dopamiin vahendab diferentseeritult monogaamiliste paaride sidemete moodustumist ja säilitamist. Nature Neuroscience. 2006; 9 (1): 133 – 139. [PubMed]
  4. Paalid KL, van Westerhuyzen JA, Lewis-Reese AD, Grotte ND, Lanter JA, Carter CS Oksütotsiinil on annusest sõltuvad arengumõjud paari sidumisele ja alloparentalhooldusele naissoost preeriale. Hormoonid ja käitumine. 2007; 52 (2): 274 – 279. [PMC tasuta artikkel] [PubMed]
  5. Balfour ME, Yu L, Coolen LM Seksuaalne käitumine ja sugudega seotud keskkonnakaardid aktiveerivad isasrottidel mesolimbilise süsteemi. Neuropsühharmakoloogia. 2004; 29 (4): 718 – 730. [PubMed]
  6. Batenson P. Varajane kogemus ja seksuaalne eelistus. In: Hutchinson JB, toimetaja. Seksuaalkäitumise bioloogilised tegurid. Chichester: John Wiley & Sons; 1978. lk 29–53.
  7. Becker JB, Rudick CN, Jenkins WJ Dopamiini roll tuumaklundis ja striatumis emasroti seksuaalse käitumise ajal. Journal of Neuroscience. 2001; 21 (9): 3236 – 3241. [PubMed]
  8. Beery AK, Zucker I. Oksütotsiin ja samasooline ühiskondlik käitumine naissoost heinamaadel. Neuroteadus. 2010; 169 (2): 665 – 673. [PubMed]
  9. Berridge KC, Robinson TE Milline on dopamiini roll tasu eest: Hedooniline mõju, tasustamise õpe või stiimulid? Ajuuuringud. Ajuuuringute ülevaated. 1998; 28 (3): 309 – 369. [PubMed]
  10. Bielsky IF, Young LJ oksütotsiin, vasopressiin ja sotsiaalne tunnustamine imetajatel. Peptiidid. 2004; 25 (9): 1565 – 1574. [PubMed]
  11. Calcagnetti DJ, Schechter MD Kohapealne konditsioneerimine näitab noorte rottide sotsiaalse suhtluse rahuldust. Füsioloogia ja käitumine. 1992; 51 (4): 667 – 672. [PubMed]
  12. Carmichael MS, Humbert R, Dixen J, Palmisano G, Greenleaf W, Davidson JM Plasma oksütotsiin suureneb inimese seksuaalse vastuse korral. Kliinilise endokrinoloogia ja ainevahetuse ajakiri. 1987; 64 (1): 27 – 31. [PubMed]
  13. Carter CS Neuroendokriinne sotsiaalse arusaamise ja armastuse perspektiiv. Psychoneuroendocrinology. 1998; 23 (8): 779 – 818. [PubMed]
  14. Carter CS, DeVries AC, Getz LL Imetaja monogamüsi füsioloogilised substraadid: preeria-vole mudel. Neuroteadus ja bioloogiline käitumine. 1995; 19 (2): 303 – 314. [PubMed]
  15. Carter CS, Williams JR, Witt DM, Insel TR oksütotsiin ja sotsiaalne sidumine. Akadeemiliste teaduste New Yorgi Annals. 1992: 652: 204 – 211. [PubMed]
  16. Cibrian-Llanderal IL, Rosas-Aguilar V, Triana-Del Rio R, Perez-Estudillo CA, Manzo J, Garcia LI, Coria-Avila GA. Samasooliste partnerite eelistuse kujunemine täiskasvanud rottidel: kooselu D2 tüüpi retseptori ja oksütotsiini suurenenud aktiivsuse ajal; 2012. Esitatud: farmakoloogia, biokeemia ja käitumine.
  17. Cibrian-Llanderal IT, Triana-Del Rio R, Tecamachaltzi-Silvaran M, Coria-Avila GA Homoseksuaalse käitumise konditsioneerimine isastel rottidel; 2011. Plakatiseanss, mis esitati Käitumise Neuroendokrinoloogia Ühingu aastakoosolekul, Queretaro, Mehhiko.
  18. Coria-Avila GA käitumis- ja närvimehhanismid konditsioneeritud partneri eelistusel emasrottidel. Montreal, Quebec, Kanada: avaldamata doktoritöö. Concordia ülikooli psühholoogia osakond; 2007.
  19. Coria-Avila GA, Pfaus JG, Cibrian-Llanderal IT, Tecamachaltzi-Silvaran M, Triana-Del Rio R, Montero-Domínguez F et al. Cómo aprender on seksuaalne. e-Neurobiologia. 2010, 1 (1)
  20. Coria-Avila GA, Gavrila AM, Boulard B, Charron N, Stanley G, Pfaus JG konditsioneeritud partneri eelistus neurokeemilisel alusel emastel rottidel: II. Flupentiksooli katkestamine. Käitumise neuroteadus. 2008a: 122 (2): 396 – 406. [PubMed]
  21. Coria-Avila GA, Jones SL, Solomon CE, Gavrila AM, Jordaania GJ, Pfaus JG konditsioneeritud partneri eelistus emaste rottide puhul isasloomade tüvi jaoks. Füsioloogia ja käitumine. 2006; 88 (4 – 5): 529 – 537. [PubMed]
  22. Coria-Avila GA, Ouimet AJ, Pacheco P, Manzo J, Pfaus JG Olfactory tingitud partner eelistus naissoost rottidele. Käitumise neuroteadus. 2005; 119 (3): 716 – 725. [PubMed]
  23. Coria-Avila GA, Pfaus JG, Hernandez ME, Manzo J, Pacheco P. Ajastamine ejakulatsioonide vahel muudab isaduse edu. Füsioloogia ja käitumine. 2004; 80 (5): 733 – 737. [PubMed]
  24. Coria-Avila GA, Saalomon CE, Vargas EB, Lemme I, Ryan R, Menard S, et al. Seondunud partneri eelistus neurokeemilisel alusel emastel rottidel: I. Naloksooni katkestamine. Käitumise neuroteadus. 2008b; 122 (2): 385 – 395. [PubMed]
  25. Cushing BS, Carter CS Oksütotsiini perifeersed impulsid suurendavad partneri eelistusi naissoost, kuid mitte meessoost preeriaga. Hormoonid ja käitumine. 2000; 37 (1): 49 – 56. [PubMed]
  26. Der-Avakian A, Bland ST, Schmid MJ, Watkins LR, Spencer RL, Maier SF Glükokortikoidide roll kontrollimatu stressi poolt indutseeritud tuumade akumuleerumise kesta dopamiinis ja konditsioneeritud koha eelistuste vastused morfiinile. Psychoneuroendocrinology. 2006; 31 (5): 653 – 663. [PubMed]
  27. DeVries AC, DeVries MB, Taymans SE, Carter CS Ressursside mõju sotsiaalsetele eelistustele on preeriastides seksuaalselt dimorfilised. Ameerika Ühendriikide Riikliku Teaduste Akadeemia toimingud. 1996; 93 (21): 11980 – 11984. [PMC tasuta artikkel] [PubMed]
  28. Einon DF, Humphreys AP, Chivers SM, Field S, Naylor V. Isolatsioon mõjutab püsivalt roti käitumist, kuid mitte hiirt, gerbiili ega merisiga. Arengupsühobioloogia. 1981; 14 (4): 343 – 355. [PubMed]
  29. Fillion TJ, Blass EM Infantilne kogemus imetavate lõhnadega määrab täiskasvanud seksuaalse käitumise isastel rottidel. Teadus. 1986; 231 (4739): 729 – 731. [PubMed]
  30. Garcia-Horsman SP, Agmo A, Paredes RG Naloksooni infusioonid eelsesse piirkonda, hüpotalamuse ventromediaalse tuumaga ja amygdala blokeeritud konditsioneeritud kohapreferents, mis on tingitud paastumisest. Hormoonid ja käitumine. 2008; 54 (5): 709 – 716. [PubMed]
  31. Getz LL, McGuire B, Pizzuto T, Hofmann J, Frase B. Preeriastme sotsiaalne organisatsioon, Microtus ochrogaster . Imetaja ajakiri. 1993: 74: 44 – 58.
  32. Gingrich B, Liu Y, Cascio C, Wang Z, Insel TR Dopamiini D2 retseptorid tuuma accumbensis on olulised sotsiaalse kinnipidamise jaoks naissoost preeriastudes (Microtus ochrogaster) Käitumise neuroteadus. 2000; 114 (1): 173 – 183. [PubMed]
  33. Graham JM, Desjardins C. Klassikaline konditsioneerimine: luteiniseeriva hormooni ja testosterooni sekretsiooni esilekutsumine seksuaalse aktiivsuse ennetamiseks. Teadus. 1980; 210 (4473): 1039 – 1041. [PubMed]
  34. Insel TR Oksütotsiin - neuropeptiid sidumiseks: tõendid käitumuslike, retseptori autoradiograafiliste ja võrdlevate uuringute kohta. Psychoneuroendocrinology. 1992; 17 (1): 3 – 35. [PubMed]
  35. Insel TR, Shapiro LE oksütotsiiniretseptori jaotus peegeldab ühiskondlikku organisatsiooni monogaamilistes ja polügamaalsetes veskites. Ameerika Ühendriikide Riikliku Teaduste Akadeemia toimingud. 1992; 89 (13): 5981 – 5985. [PMC tasuta artikkel] [PubMed]
  36. Insel TR, Young LJ Kinnituse neurobioloogia. Looduse ülevaated. Neuroteadus. 2001; 2 (2): 129 – 136. [PubMed]
  37. Ismail N, Gelez H, Lachapelle I, Pfaus JG Pacing tingimused soodustavad tuttava emaslooma ejakulatsiooni eelistamist isasrottidel. Füsioloogia ja käitumine. 2009; 96 (2): 201 – 208. [PubMed]
  38. Jones SL, Bozzini P, Pfaus JG morfiin võimendab konditsioneeritud ejakulatsiooni eelistust rottidel; Neuroteaduste koosoleku planeerija; Neuroteaduste selts; 2009. Online.
  39. Julich S. Stockholmi sündroom ja laste seksuaalne kuritarvitamine. Lapse seksuaalse kuritarvitamise ajakiri. 2005; 14 (3): 107 – 129. [PubMed]
  40. Kendrick KM, Hinton MR, Atkins K, Haupt MA, Skinner JD Emad määravad seksuaalsed eelistused. Loodus. 1998; 395 (6699): 229 – 230. [PubMed]
  41. Kippin TE, Cain SW, Pfaus JG Estrous lõhnad ja seksuaalselt konditsioneeritud neutraalsed lõhnad aktiveerivad isastel rottidel eraldi neuraalseid radu. Neuroteadus. 2003; 117 (4): 971 – 979. [PubMed]
  42. Kippin TE, Pfaus JG Lõhnaga konditsioneeritud ejakulatsiooni eelistuste kujunemine isasrottidel. I. Tingimusteta stiimuli olemus. Füsioloogia ja käitumine. 2001; 73 (4): 457 – 469. [PubMed]
  43. Kippin TE, Talinakis E, Chattmann L, Bartholomew S, Pfaus JG Seksuaalse käitumise konditsioneerimine isasroti (Rattus norvegicus) võrdleva psühholoogia ajakirjas. 1998; 112 (4): 389 – 399.
  44. Lim MM, Wang Z, Olazabal DE, Ren X, Terwilliger EF, Young LJ Enhanced partner eelistus paljudes liikides, manipuleerides ühe geeni ekspressiooni. Loodus. 2004; 429 (6993): 754 – 757. [PubMed]
  45. Lim MM, noored LJ vasopressiinisõltuvad närviahelad, mis moodustavad paari sideme moodustumise monogaamses preeriale. Neuroteadus. 2004; 125 (1): 35 – 45. [PubMed]
  46. Liu Y, Aragona BJ, Young KA, Dietz DM, Kabbaj M, Mazei-Robison M, jt. Nucleus accumbens dopamiin vahendab amfetamiini poolt indutseeritud sotsiaalse sidumise kahjustust monogaamilistel näriliste liikidel. Ameerika Ühendriikide Riikliku Teaduste Akadeemia toimingud. 2010; 107 (3): 1217 – 1222. [PMC tasuta artikkel] [PubMed]
  47. Liu Y, Wang ZX Nucleus accumbens oksütotsiin ja dopamiin interakteeruvad, et reguleerida paari sidemete moodustumist naissoost preeriale. Neuroteadus. 2003; 121 (3): 537 – 544. [PubMed]
  48. Luo S, Klohnen EC Kollektiivne paaritumine ja abielu kvaliteet noorpaarides: paarikeskne lähenemine. Isikupära ja sotsiaalse psühholoogia ajakiri. 2005; 88 (2): 304 – 326. [PubMed]
  49. Malina RM, Selby HA, Buschang PH, Aronson WL, Little BB Assortative paaritumine fenotüüpiliste omaduste jaoks Zapoteci kogukonnas Mehhikos Oaxacas. Journal of Biosocial Science. 1983; 15 (3): 273 – 280. [PubMed]
  50. Menard S, Gelez H, Coria-Avila GA, Jacubovich M, Pfaus JG Vastsündinute lõhna mõju mõjutab hilisema seksuaalpartnerite eelistusi isastel rottidel; 2006. Plakatiseanss, mida tutvustati käitumusliku neuroendokrinoloogia ühingu aastakoosolekul Pittsburghis, PE.
  51. Namnyak M, Tufton N, Szekely R, Toal M, Worboys S, Sampson EL Stockholmi sündroom: psühhiaatriline diagnoos või linna müüt? Acta Psychiatrica Scandinavica. 2008; 117 (1): 4 – 11. [PubMed]
  52. Panksepp J, Jalowiec J, DeEskinazi FG, piiskop P. Opiad ja mängivad domineerivat alaealiste rottidel. Käitumise neuroteadus. 1985; 99 (3): 441 – 453. [PubMed]
  53. Parada M, Abdul-Ahad F, Censi S, Sparks L, Pfaus JG kontekst muudab klitoriaalse stimulatsiooni võimet indutseerida rottidel seksuaalselt konditsioneeritud partneri eelistusi. Hormoonid ja käitumine. 2011: 59: 520 – 527. [PubMed]
  54. Paredes RG, Alonso A. Seksuaalne käitumine, mida reguleerib (tempo) naissoost, põhjustab konditsioneeritud kohtade eelistuse. Käitumise neuroteadus. 1997; 111 (1): 123 – 128. [PubMed]
  55. Paredes RG, Martinez I. Naloksoon blokeerib naissoost rottidel kohanemise tingimusi pärast paced paaritumist. Käitumise neuroteadus. 2001; 115 (6): 1363 – 1367. [PubMed]
  56. Paredes RG, Vazquez B. Mida naisrottidel meeldib seksist? Paastunud paaritumine. Käitumise ajuuuringud. 1999; 105 (1): 117 – 127. [PubMed]
  57. Paredes-Ramos P, Miquel M, Manzo J, Coria-Avila GA Alaealiste mängutingimused on seksuaalpartnerite eelistused täiskasvanud emastel rottidel. Füsioloogia ja käitumine. 2011: 104: 1016 – 1023. [PubMed]
  58. Paredes-Ramos P, Miquel M, Manzo J, Pfaus JG, López-Meraz ML, Coria-Avila GA kõditamine alaealiste, kuid mitte täiskasvanute emaste rotide tingimustes Seksuaalpartneri eelistus. 2012 Esitatud: Füsioloogia ja käitumine. [PubMed]
  59. Pavlov I. Konditsioneeritud refleksid. Oxford: University Press; 1927.
  60. Penn D, Potts W. MHC-disortortatiivsed paaritamise eelistused, mis olid ristkasvatamise poolt vastupidised. Bioloogiateaduse menetlus. 1998; 265 (1403): 1299 – 1306. [PMC tasuta artikkel] [PubMed]
  61. Pfaus JG, Damsma G, Nomikos GG, Wenkstern DG, Blaha CD, Phillips AG jt. Seksuaalne käitumine suurendab tsentraalset dopamiini ülekandumist isastel rottidel. Ajuuuringud. 1990; 530 (2): 345 – 348. [PubMed]
  62. Pfaus JG, Damsma G, Wenkstern D, Fibiger HC Seksuaalne aktiivsus suurendab dopamiini ülekannet emaste rottide tuumas ja striatumis. Ajuuuringud. 1995; 693 (1 – 2): 21 – 30. [PubMed]
  63. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Konditsioneerimine ja seksuaalne käitumine: ülevaade. Hormoonid ja käitumine. 2001; 40 (2): 291 – 321. [PubMed]
  64. Pfaus JG, Shadiack A, Van Soest T, Tse M, Molinoff P. Melanokortiini retseptori agonisti poolt emasloomade rottide seksuaalse müügipakkumise selektiivne hõlbustamine. Ameerika Ühendriikide Riikliku Teaduste Akadeemia toimingud. 2004; 101 (27): 10201 – 10204. [PMC tasuta artikkel] [PubMed]
  65. Rouge-Pont F, Marinelli M, Le Moal M, Simon H, Piazza PV Stress-indutseeritud sensibiliseerimine ja glükokortikoidid. II. Kokaiinist põhjustatud ekstratsellulaarse dopamiini suurenemise sensibiliseerimine sõltub stressist põhjustatud kortikosterooni sekretsioonist. Journal of Neuroscience. 1995; 15 (11): 7189 – 7195. [PubMed]
  66. Salces I, Rebato E, Susanne C. Tõendid fenotüübilisest ja sotsiaalsest assortatiivsest paaritumisest antropomeetriliste ja füsioloogiliste tunnuste kohta Baskimaa (Hispaania) ajakirja Biosocial Science paaridel. 2004; 36 (2): 235 – 250. [PubMed]
  67. Schultz W. Dopamiini ja tasu saamine. Neuron. 2002; 36 (2): 241 – 263. [PubMed]
  68. Schultz W, Apicella P, Scarnati E, Ljungberg T. Neuronaalne aktiivsus ahvi ventralises striatumis seoses tasu ootusega. Journal of Neuroscience. 1992; 12 (12): 4595 – 4610. [PubMed]
  69. Skinner BF Mõningad panused käitumise eksperimentaalsesse analüüsi psühholoogiasse tervikuna. Ameerika psühholoogid. 1953: 8: 69 – 78.
  70. Skinner BF Mis on käitumise eksperimentaalne analüüs? Käitumise eksperimentaalse analüüsi ajakiri. 1966; 9 (3): 213 – 218. [PMC tasuta artikkel] [PubMed]
  71. Tauber M, Mantoulan C, Copet P, Jauregui J, Demeer G, Diene G, et al. Oksütotsiin võib olla kasulik, et suurendada usaldust teiste vastu ja vähendada häirivat käitumist Prader-Willi sündroomiga patsientidel: randomiseeritud platseebokontrolliga uuring 24i patsientidel. Orphanet Journal of Rare Diseases. 2011, 6 (1): 47. [PMC tasuta artikkel] [PubMed]
  72. Triana-Del Rio R, Montero-Dominguez F, Cibrian-Llanderal T, Tecamachaltzi-Silvaran MB, Garcia LI, Manzo J, et al. Samasooline kooselu koos quinpirole mõjul põhjustab meestel, kuid mitte emastel rottidel, tingitud sotsiaal-seksuaalse partneri eelistuse. Farmakoloogia Biokeemia ja käitumine. 2011; 99 (4): 604 – 613. [PubMed]
  73. van Furth WR, Wolterink G, van Ree JM regulatsioon meessoost seksuaalse käitumise kohta: aju opioidide ja dopamiini kaasamine. Ajuuuringud. Ajuuuringute ülevaated. 1995; 21 (2): 162 – 184. [PubMed]
  74. Wang Z, Hulihan TJ, Insel TR Seksuaalset ja sotsiaalset kogemust seostatakse meeste preeria hunnikutes erinevate käitumismustrite ja neuraalse aktivatsiooniga. Ajuuuringud. 1997; 767 (2): 321 – 332. [PubMed]
  75. Wang Z, Yu G, Cascio C, Liu Y, Gingrich B, Insel TR Dopamiini D2 retseptor-vahendatud partneri eelistuste reguleerimine naissoost preeriaveskis (Microtus ochrogaster): mehhanism paari sidumiseks? Käitumise neuroteadus. 1999; 113 (3): 602 – 611. [PubMed]
  76. Williams JR, Catania KC, Carter CS Partneri eelistuste arendamine naissoost preeriastides (Microtus ochrogaster): Sotsiaalse ja seksuaalse kogemuse roll. Hormoonid ja käitumine. 1992; 26 (3): 339 – 349. [PubMed]
  77. Winslow JT, Hastings N, Carter CS, Harbaugh CR, Insel TR Keskse vasopressiini roll paari sidumises monogaamilistes preeriapõldudes. Loodus. 1993; 365 (6446): 545 – 548. [PubMed]
  78. Yamazaki K, Beauchamp GK, Kupniewski D, Bard J, Thomas L, Boyse EA Perekondlik trükkimine määrab H-2i valikulised paaritamise eelistused. Teadus. 1988; 240 (4857): 1331 – 1332. [PubMed]
  79. Noor LJ, Wang Z. Paari sidumise neurobioloogia. Nature Neuroscience. 2004; 7 (10): 1048 – 1054. [PubMed]
  80. Young LJ, Winslow JT, Wang Z, Gingrich B, Guo Q, Matzuk MM jt. Neuroendokrinoloogia geenipõhine lähenemine: oksütotsiin, emade käitumine ja seotus. Hormoonid ja käitumine. 1997; 31 (3): 221 – 231. [PubMed]