تجربه جنسی در جوندگان ماده: مکانیسم های سلولی و پیامدهای عملکردی (2006)

مغز رز 2006 دسامبر 18؛ 1126 (1): 56-65. Epub 2006 Sep 15.

Meisel RL, مولینز AJ.

منبع

گروه علوم روانشناسی، دانشگاه پوردو، خیابان سوم 703، غرب لافایت، IN 47907، USA. [ایمیل محافظت شده]

چکیده

عصب شناسی رفتار جنسی زنان به طور عمده بر روی مکانیسم عمل هورمون بر روی سلول های عصبی متمرکز شده است و این تاثیرات را به نمایش الگوهای حرکتی متضاد تبدیل می کند. از اهمیتی مشابه، هرچند کمتر مورد مطالعه قرار می گیرند، برخی از عواقب مشارکت در رفتار جنسی، از جمله ویژگی های پاداش تعاملات جنسی و نحوه تجربه ی جنسی، کارایی مشترک است. این بررسی خلاصه اثرات تجربه جنسی در فرایندهای پاداش و همپوشانی در همسترهای زن سوری است. Nهمبستگی های عصبی این تعاملات جنسی شامل تغییرات سلولی بلند مدت در انتقال دوپامین و مسیرهای سیگنالینگ پسینپتیک مربوط به پلاستیک عصبی (به عنوان مثال، تشکیل دندریتیک ستون فقرات) است. با هم، این مطالعات نشان می دهد که تجربه جنسی باعث تقویت خواص تقویت کننده رفتار جنسی می شود که منجر به افزایش کارایی نسبی می شود که می تواند موفقیت تولید مثل را افزایش دهد.

کلید واژه ها: Copulating، حساسیت کردن، دوپامین، nucleus accumbens، signaling، plasticity

1. معرفی

"چرا حیوانات مادری؟" یک سوال ساده است که در قلب عصب شناسی رفتار جنسی زن قرار دارد. هیچ سؤال رفتاری پاسخ ساده ای ندارد، زیرا علل و عواقب ناشی از رفتار و رفتارهایی است که سوالات خود را مطرح می کنند و پاسخ های عصبی خود را دارند. شاید رایج ترین پاسخ به این سوال این است که "برای تولید فرزندان". این ممکن است پاسخی باشد در نتیجه پیامد دفاعی رفتار، اما حتی چنین پاسخی بدون شک نادرست است [2] Agmo [2] داده های سوئدی ها را نشان می دهد که نشان می دهد تنها در مورد 0.1٪ از (احتمالا) همبستگی های heterosexual تولید کودکان. حتی در میان گونه هایی مانند موش صحرایی، که در آن درصد بالایی از جفتگیری ممکن است در فرزندان حاصل شود، چنین ارتباطی به این معنی نیست که بارداری یک انتظار می رود نتیجه copulation.

یک پاسخ به این سوال که چرا جانوران حیوانات یک دیدگاه مستقیم از رفتار جنسی زنانه است به عنوان پاسخ "بازتابی" به فیزیولوژی باروری نوظهور همراه با محرک های یک مرد با شکوه باروری. چنین تحقیقاتی در زمینه عصب شناسی رفتار جنسی زن مبتنی بر مشاهدات است که یک توالی از هورمون تخمدان ایجاد یک شرایط فیزیولوژیک لازم برای زنان برای پاسخ جنسی به یک مرد نافذ است [70] برای جوندگان، چند روز پس از قرار گرفتن در معرض استروژن، یک افزایش طولانی مدت پروژسترون دنبال می شود که مختص تخمک گذاری و پاسخ جنسی در زنان به طور طبیعی دوچرخه سواری است [22] منطق بدست آمده این بود که شناسایی مناطق مغز حاوی گیرنده های استرادیول و پروژسترون، نقاط کانونی برای مشخص کردن راه های عصبی تنظیم رفتار جنسی زنانه را فراهم می کند [70] علاوه بر این، اعمال این هورمون های استروئیدی بر روی سلول های عصبی، بینش را به ساز و کار سلولی و مولکولی می دهند که بیانگر پاسخ جنسی زنانه است [71] شکی نیست که این رویکرد برنامه نویسی در مطالعه رفتار جنسی زنانه بسیار موفق بوده است و جزئیات این عصب شناختی از لحاظ مدار، نوروشیما و بیان ژن به خوبی مشخص شده است (به عنوان مثال، 6,71).

با این حال، جنبه دیگری نیز وجود دارد که نوروبایولوژی رفتار جنسی را که مربوط به پیامدهای فوری و بلند مدت تعاملات جنسی است، یعنی کنترل انگیزشی رفتار جنسی و اثرات تجربی بر روی پلاستیک عصبی که در این سیستم وجود دارد، تنظیم می کند. این عصب شناسی برای مردان، عمدتا موش های نر [2] هدف این سخنرانی بررسی چنین تغییرات پلاستیکی در زنان است و تمرکز بر کار ما با همسترهای زن سوری است. از این کار آشکار است که در حالی که پیامدهای رفتاری جنس مذکر ممکن است به سمت تولید مثل باشد، منطق پروگزیمال این است که سیستم های انگیزشی را فعال کنیم که در واقع رفتار را رانندگی می کنند.

2 تأثیر تجربه در الگوهای رفتار جنسی زنانه

دو گونه که به خوبی درمورد اینکه چگونه محیط زیست اجتماعی در الگوهای رفتار جنسی نقش موثری دارد، موشهای نروژ و همسترهای سوری است. هر دو گونه در سیستم های حفره زندگی می کنند. درون آن، موش های صحرایی ساختارهای اجتماعی پیچیده ای را تشکیل می دهند که شامل چندین نسل از مردان و زنان است [3]، در حالی که همستر بالغ (هر دو مرد و زن) به طور جداگانه در حوضچه های جدا زندگی می کنند [26].

سیستم اجتماعی موشها به طور همزمان به چندین زن و مرد متصل می شود [51] با وجود این طرح ظاهرا هرج و مرج، موش های ماده قادر به کنترل الگوی تعاملات جنسی با افراد انسانی هستند و تصمیم می گیرند که کدام مرد در طول این فرایند جفتگیری چند نفری از انزال کمک کند؟51] بنابراین، موش های صحرایی شرکت کننده فعال در جفت گیری هستند و یک ابزار موثر برای کنترل الگوی تعاملات جنسی، از جمله انتخاب همسر می باشند.

مولفه ی تقاضای رفتار جنسی زن در موش صحرایی ترین شواهد را نشان می دهد که در آن زنان می توانند در تعاملات جنسی در حال انجام با مردان را کنترل کنند. هنگامی که موشهای نر به یک زن استرویی نزدیک می شوند، زن با الگوی حرکتی سفت و محکم پاسخ می دهد که در آن او را در محل قرار می دهد (به عنوان مثال، hopping) و یا خود را حرکت (به عنوان مثال، darting) دور از مرد [20,49] این پیشنهادات، همراه با اجرا از مرد، مانع از مرد بودن از نصب زن تا زمانی که او متوقف شود و مجوز تماس copulatory [49] جالب است که زنان به مردان اجازه می دهند دوباره زودتر از یک کوه بدون نیاز به گذراندن کوه سوار شوند، مگر اینکه زن بتواند در آن زندگی کند [20,50] این مقررات رفتار انسدادی مردانه توسط موش های صحرایی به نام "قدم زدن" نامیده می شود و دارای پیامدهای روشن برای پروژستس و باروری است [20,21]. رفتار جفتگیری در موشهای صحرایی زن مورد آزمایش قرار گرفته است که تحت کنترل هسته تکموبن دوپامین قرار دارد [4,28,29,32,33,58,84] بر روی سطح، الگوی پیچیده ای از قدم زدن توسط موش های ماده نشان می دهد که رفتار است که می تواند با تجربه تجدید نظر شود. با این حال، داده های محدود موجود نشان می دهد که در غیر این صورت [19] و نتیجه گیری غالب [20] این است که "... قدم زدن یک مؤلفه پایدار و ذاتی برای پاسخگویی جنسی در موش ماده است" (ص 482).

با توجه به وجود انفرادی آنها، همسترهای زن یک الگوی همبستگی بسیار متفاوت دارند، اطلاعاتی که از مطالعات آزمایشگاهی [به عنوان مثال 46] گرفته شده است، نه از مشاهدات طبیعت گرایانه. همسترهای زن (و همچنین مرد) در تونل اصلی منجر به انسداد می شوند [26] یک همستر زن به طور فعال با باز کردن این انسداد و قرار دادن یک مسیر عطری واژن که به ورود به عقب در پیش از شروع سوء رفتار او منجر می شود،46] هر دوی اینها ناشناخته است که آیا همسترهای زن برای مردان انتخاب شده است یا اینکه چگونه این انتخاب همسر میتواند در وحشی انجام شود. پس از آنكه مرد در زاويه تشكيل شده است، مرد و زن با هم زندگي مي كنند تا زماني كه زن به حالت استروئيدي برسد و جفتگيري آغاز مي شود [46] پس از جفت گیری، مرد از زانو زن خارج می شود [46].

بی حرکتی وضعیت جنسی زن هامستر در مقایسه با تبادل آشکارا فعال با مردان در طی رفتار جنسی در موشهای صحرایی زن، متفاوت است. همستر زن به سرعت موضع سفت و سخت همراه با لوردوز را به خود اختصاص می دهد، که می تواند برای بالا رفتن از 95٪ از یک آزمایش min 10 نگه داشته شود [15] در حالی که زن این موقعیت را حفظ می کند، مردانه به سرعت ظاهر می شود و با سرعت حرکت می کند. نتيجه ظاهرا آشکار از اين مشاهدات اين بود که همسترهاي زن بر خلاف موش هاي ماده، تعاملات جنسي مردانه را افزايش نمي دهند.

با وجود ظهور بی حرکتی، همسترهای زن در حقیقت مشارکت فعالانه در تعامل با مردان هستند [46] شریف [62] ابتدا اشاره کرد که همسترهای زن در واکنش به تحریک لمسی پری واژن از یک هامستر مردانه با حرکات جنین خود در جهت تحریک، حرکات پرشی فعال انجام می دهند. زن، واژن خود را در جهت نقطه تماس از مسیرهای مردانه حرکت می دهد تا وارد جراحی داخل وریدی توسط مرد شود [62] در واقع، استفاده از یک بی حس کننده موضعی به پروینوم زن هامستر به طور چشمگیری توانایی همستر مرد برای دستیابی به آلت تناسلی را کاهش می دهد [63].

مواجهه با هم، موش های صحرایی و همسترهای ماده به گونه ای متفاوت هستند که آنها به دنبال تنظیم مقابله با آن هستند. تفاوت بین موش های صحرایی و همسترها در توانایی این حیوانات برای تنظیم تنظیم توسط مرد است. موش های صحرایی می توانند تعیین کنند که آیا مرد واقعی خواهد شد یا نه. همسترهای زن از فرکانس نگهداری توسط مرد ناتوان نیستند، اما می توانند تاثیری داشته باشند که آیا مرد بتواند به طور خاص بر روی یک تلاش خاص نصب شود. به همین ترتیب، سرعت حرکت در موش صحرایی به آسانی قابل مشاهده است، در حالی که اندازه گیری حرکات پریمیوم در همسترهای زن در طی جفت گیری بسیار دشوار است. به عنوان یک راه حل، ما رویکرد غیرمستقیم برای اندازه گیری نقش زن هامستر در تنظیم تناسب اندام توسط مرد انجام دادیم. ما تصور کردیم که اگر تعدادی از موشهای زن هامستر دریافت شود، توسط مرد تعیین می شود، اما مونت هایی که به طور انحصاری وارد می شوند، توسط رفتار زنانه محدود می شود، در این صورت درصد مواجهه هایی که شامل تحریک (در ادبیات "نرخ ضربه") است، در واقع یک اندازه گیری به شدت وابسته به رفتار زن است.

برای تست این گزاره، ما مورد بررسی قرار گرفتیم که همسترهای زنانه ای که از نظر جنسی ناهنجار بودند یا زنانی که قبلا 6 هفتگی دریافت کرده بودند، 10 رابطه جنسی دقیقه ای با مردان داشتند [8] پس از آن ما هر همسر زن با یک همستر مرد نابالغ جنسی را مجاز می شماریم و رفتار عادت را ثبت می کنیم. مردان نابالغ با زنان مبتلا به جنس زوج دارای میزان بالاتری برخوردار بودند (درصد بیشتری از مورچه ها با استفاده از اینترمیزسیون) نسبت به مردان نابالغ مورد آزمایش قرار گرفتند با زنان سادهشکل 1) علاوه بر این، همان تفاوت در میزان ضربه مشاهده شد که آیا زنان 1 یا 6 هفته پس از آخرین آزمون جنسی خود را آزمایش کردند، نشان می دهد یک پاسخ آماری پایدار است.

شکل 1  

همسترهای زنانه برای رفتار جنسی با یک مرد نابالغ جنسی یا 1، 3 یا 6 هفته پس از آخرین آزمایش تجربه کردند. نرخ ضربه (نسبت مونت هایی که به طور انحصاری وارد می شوند) ...

یک آزمایش اضافی، دوپامین را در اثر تجارب جنس زن در عملکرد کلامی مردان تأثیر می گذارد [8] نوروتوکسین دوپامین، 6-hydroxydopamine، قبل از دریافت تجربیات جنس، به داخل مغز بازو، از جمله nucleus accumbens، از همسترهای زن تزریق شد. مردان نابالغ آزمایش شده با این زنان نشان داد که میزان بالاتری از ضربه های ناشی از جفتگیری با زنان با تجربه (شکل 2) تأثیر نوتروکسین دوپامین بر متابولیسم های جنسی به میزان افزایش میزان ضربه در رابطه با تجربه جنسی مشخص بود، زیرا هیچ تاثیری از این ضایعات در رفتار زوج های ناتوان زن و مرد وجود نداشت.

شکل 2  

تزریق نوتروکسین دوپامین، 6-hydroxydopamine (6-OHDA)، به منطقه هسته accumbens قبل از تجربه جنسی، اثر تجربه جنسی خانم ها را از بین برد ...

3 تجربه جنسی عواقب بالایی در زنان دارد

تعاملات جنسی مجدد با مردان باعث ایجاد پیامدهای درازمدت رفتاری برای زن در زمینه پاداش می شود. ترجیح محل موقت [14] یک رویکرد مفید برای کشف اجزای تقویت کننده رفتار جنسی بوده است. در این پارادایم، تعاملات مکرر جنسی با یک مرد با یک محفظه محفظه چند محفظه همراه است. در مواقع هماهنگ، زن به تنهایی در یک محفظه مشابه اما متمایز قرار می گیرد. قبل و بعد از این محاکمات تهویه مطبوع، زن برای تشخیص مقدار نسبی زمانی که زن در محفظه مرتبط با copulation می دهد، فرصتی برای کشف دستگاه (در صورت عدم وجود یک مرد) ارائه می شود. مقابله با مرد به صورت عملیاتی به عنوان تقویت کننده تعریف می شود اگر زن بعد از آزمایش های رفتار جنسی نسبت به قبل از تعویض، به طور قابل توجهی بیشتر در محفظه مربوط به جفتگیری صرف می کند.

نتایج واضح (هر چند شاید ناخوشایند) این مطالعات در موشهای ماده [مانند 65,69] و همستر [56] این است که تعاملات جنسی تقویت می شود. الزامات محرک برای این تهدید به وجود آید برای موشها و همسترها، نمایش ساده لوردوز در طی آزمایشهای متناوب کافی است که برای انجام ترجیحات مکان موثر باشد. همانطور که اشاره شد، موشهای ماده دارای میزان ترجیحی ارتباط جنسی با مرد است که پیامدهای عصبی عضلانی مرتبط با پروژستس و باروری دارد. اجازه دادن موش های ماده به سرعت در فاصله زمانی مورد نظر خود را برای به دست آوردن اولویت محل شرط لازم است، به عنوان تعاملات جنسی که در آن زن نمی کند سرعت تولید تهویه [25,27,34,67,68] الگوی زمانی در اینجا اهمیت دارد، گرچه نه لزوما کنترل قدم زدن، به عنوان تنظیم قدم زدن با از بین بردن و معرفی یک مرد در فاصله زمانی مورد نظر زن نیز منجر به تنظیم ترجیحات [34].

همستر زن مورد نیاز فوری برای جفتگیری ندارد [42]، هرچند آنها همچنین ترجیح می دهند جای جابجایی را در نظر بگیرند [56] یکی از راه هایی که اهمیت ارتباط جنسی با مردان برای ترجیح دادن شرایط ترجیح قرار دادن در همسترهای زن مورد آزمایش قرار گرفت، مقایسه اثربخشی تعاملات جنسی طبیعی با تعاملات جنسی بود که در آن انعقاد داخل واژینال توسط مرد توسط مهار واژن زنانه جلوگیری شد39] در اینجا، ترجیح دادن شرایط ترجیحی، بدون توجه به این که آیا تحریک واژن در طی آزمایشات رفتارهای رفتار جنسی تحقق یافت یا خیر، آشکار شد. این نتیجه تجربی به نظر می رسد نقض مشاهده که انسداد واژن مشابه از افزایش در dopamine acumbens در طول تعاملات جنسی با یک مرد جلوگیری می کند [40] با این حال، زنان در مطالعه میکروبیالیز، از نظر جنسی نادان بودند. به نظر می رسد که بسیاری از ویژگی های حسی در طول تجربه جنسی رخ داده است، مثلا در طی آزمایش های آمادگی پارادایم ترجیح مکان [39]، محرک های حسی را که موجب تحرک جنسی از نقش محدود تحریک واژن در زنان غیر جنسی می شود، گسترش می دهد [40].

تحقیقات کمی درباره سیستم های انتقال دهنده عصبی انجام شده است که ترجیح می دهند جایگاه ترجیحی را به تعاملات جنسی اختصاص دهند. در یک مطالعه، تحرک عصبی اپيوئيد با درمان موشهای ماده با نالوکسون قبل از تعاملات جنسی از بین برده است [68]. برعکس، مطالعات متعددی که از آنتاگونیست های گیرنده دوپامین استفاده می کنند، نتایج متفاوتی را ایجاد می کنند. پیشگیری از همسترهای ماده با آنتاگونیست های گیرنده Dopamine D2 [57] مانع از به دست آوردن اولویت شرایط مکانی برای تعاملات جنسی شد (شکل 3) مطالعه مشابهی در موش صحرایی اثر نداشت30].

شکل 3  

زوج تکرار شده با توده خاکستری در یک دستگاه ترجیحی مکان یابی (CPP) موجب شد که همسترهای زن در زمان غیبت در زمان صرف وقت بیشتر در آن محفظه ...

4 انتقال دهنده های عصبی و پلاستیک سلولی پس از تجربه جنسی در زنان

یک سنت غنی از تحقیقات در مورد مکانیسم های سیگنالینگ دوپامین وجود دارد به عنوان آنها مربوط به اجزای رفتارهای انگیزه و سوء مصرف مواد (به عنوان مثال، 60). از این ادبیات قرض گرفته شده است. ما این احتمال را بررسی کردیم که تجربیات جنس می تواند انتقال عصبی دوپامین را در مسیر mesolimbic تأثیر بگذارد و این پلاستیک در آن سیستم پایه ای برای پیامدهای رفتاری تجربه جنسی است، به عنوان مثال، تغییرات در رضایت و پاداش کوپراتیو. در سیستم دوپامین مازولیمبیک، هر دو شواهدی برای فعال شدن در طول تعاملات جنسی زن و همچنین اثرات طولانی مدت بر روی پلاستیک ساختاری و عصبی وجود دارد. آزمایش های میکرو دیالیز اولیه نشان داد که سطوح دوپامین خارج سلولی در هسته آکومبن زنان در طول جفت گیری افزایش یافته است [55,58] برای موشهای صحرایی، آزادسازی دوپامین به طور ویژه به تعاملات گسسته جفتگیری با مردان حساس بود [4,33,58] و برای (حداقل جنس نئوپند) همسترهای زن، افزایش دوپامین به تحریک واژن در طی جفت گیری بستگی داشت [40] مندر آزمایش بعدی ما یک رویکرد اندکی متفاوت را در نظر گرفتیم، این بار اندازه گیری دوپامین بین هسته ای را در هنگام جفت گیری در همسترهای جنس نابالغ زن و یا در زنان که تجربه جنسی قبل از آزمون میکرو دیالیز داشتند اندازه گیری کردند [38]. تجربه جنسی باعث افزایش بیش از حد غلظت دوپامین خارج سلولی شد که در طول تعامل جنسی با یک مرد، در مقایسه با سطح دوپامین در زنان غیر جنسی غیر طبیعی (شکل 4). شاید افزایش پاسخ دوپامین در زنان مبتلا به جنس مذکر نشان دهنده آرایه ی غنی شده از محرک های مرتبط با همستر است که به عنوان یک نتیجه از آن تجربه می شود.

شکل 4  

همسترهای زن با تجربه جنسی (Exper) یا بی تجربه (بدون Exper) با پروبهای میکرو دیالیز در nucleus accumbens کاشت و زنان با 1 hr با مرد قرار داده شدند. نمونه ها گرفته شد ...

افزایش میزان انتشار دوپامین در همسترهای با تجربه زنانه یادآور اثرات تجویز مکرر حیوانات به داروهای سوءاستفاده است [75] در این ادبیات، سطح بالاتری از دوپامین در پاسخ به دوز ثابت دارو، "حساسیت" نامیده می شود [75] حساسیت به مواد مخدر همراه با انواع پاسخ های سلولی است که تصور می شود برای افزایش کارایی سیناپسی و جریان اطلاعات از طریق مسیر mesolimbic [74].

Oنکته ورود به مکانیزمی که از طریق آن تجربیات رفتاری می تواند انعطاف پذیری عصبی را تغییر دهد، در سطح سیناپس قرار دارد. یک رویکرد غیرمستقیم به این سوال، با اندازه گیری تغییرات دندریتیک در ستون فقرات (از جمله هسته accumbens) نورون در پاسخ به تزریق دارو و یا پس از تجربه رفتاری گرفته شده است. تجویز تکراری از انواع مواد مورد سوء استفاده با پروفیل های مختلف دارویی باعث افزایش طول دندریتی و / یا تراکم ستون فقرات در شاخه های دندریتیک نرون های کروی متوسط ​​می شود [13,23,44,45,64,76,77,78]. نمونه های کمتری برای تجربیات رفتاری ایجاد می کنند که اثرات قابل مقایسه ای را در دندریت ها ایجاد می کنند، هرچند القاء اشتها [79]، رفتار جنسی جنسی مردان [24] و رفتار جنسی زن [59] مورفولوژی دندریتیک را در نورونهای کروی متوسط ​​nucleus accumbens تغییر خواهد داد.

تجربه جنسی در همسترهای زن اثر متفاوتی بر چگالی ستون فقرات دندریتیک داشت59] بسته به منطقه مورد بررسی (شکل 5) در این آزمایش، همسترهای زن پارامتر اساسی هفته 6 تجربیات جنسی خود را به دست آوردند و یا از نظر جنسی نابهنگام باقی مانده بودند [38] در 7th هفته، تمام خانمها یک رژیم پرایستر استرادیول و پروژسترون دریافت کردند و حدود 4 ساعت بعد از تزریق پروژسترون قربانی شدند. مغزها برای رنگ آمیزی Golgi پردازش شده و برش های 240 μm مورد تجزیه و تحلیل قرار گرفتند. ستون فقرات از شاخه های دندریتیک نوری های هرمی در قشر پیشانی فرسایش، نورونهای متوسط ​​کروی هسته accumbens (پوسته و هسته ترکیبی) و یا نورونهای کروی متوسط ​​کادات پشتی شمارش می شوند. درون نورونهای کروی متوسط ​​هسته accumbens، تراکم ستون فقرات دندریتیک (نرمال به 10 μm طول دندریتیک) در افراد مبتلا به سکسوپلاستی بیشتر از زنان نابالغ بود. این conversing در dendrites آپیکالی از نورون های لایه V قشر prefrontal یافت شد. تفاوت های گروهی در تراکم ستون فقرات در سلول های خونی ناقل متوسط ​​وجود ندارد. ما این اختلافات را در تراکم ستون فقرات تفسیر می کنیم که انعکاس پلاستیک در انتقال نورونهای هیجان انگیز در نورون های پاسخ دهنده دوپامینرژیک است [37].

شکل 5  

تراکم ستون فقرات (در هر 10 μm نرمالیزه شده) در دندریتهای ترمینال نورون اندازه گیری شد (نمونه هایی از رنگ آمیزی گلژی در پانل سمت راست ارائه شده اند) از قشر پیشانی، هسته اکامبنس ...

اگر ما در ستون فقرات دندریتیک به عنوان یک نشانگر دالاس سلولی از تجربیات جنس، پلاستیک را در نظر بگیریم، می توانیم فرضیه ای از رویدادهای سلولی که توسط تعاملات مکرر جنسی ایجاد می شود، فرض کنیم. به عبارت دیگر، تمرکز باید بر دو دسته از پاسخ ها نشان داده شده توسط درمان با داروهای سوء استفاده [36]، یعنی یک پاسخ غلط به رفتار جنسی و تغییرات سلولی در غیاب رفتار جنسی. رویدادهای سیگنال ارائه شده در شکل 6. این پیشنهاد نه رمان و نه رادیکال است، به عنوان پلاستیک دندریتی ناشی از محرک ها به عنوان هورمون های استروئیدی متنوع است [54]، مواد مخدر سوء استفاده [61]، یا تقویت طولانی مدت [1] همه رویدادهای تصویری را شامل می شود. این به این دلیل است که این مسیرها در نمونه های متنوعی از پلاستیک عصبی به خوبی نشان داده شده اند که به نظر می رسد که به دلیل اینکه شکاف ها پر شده است، اثرات رفتار جنسی بر روی هسته accumbens صادق است.

شکل 6  

نمودار مختصری از برخی از مسیرهای سیگنالینگ که می تواند تغییرات دراز مدت در پلاستیک سلولی را به عنوان یک عامل از تجربه جنسی تبدیل کند. تجزیه و تحلیل میکروارگانی [7] اشاره کرد به چند گره در این ...

رویکرد کشف، با استفاده از میکروارگانیسم های ژنی [7] همراه با رویکردهای تجربی شروع به اعتبار فعالیت های تغییر یافته یا بیان پروتئین در چندین نقطه در این مسیر ها که از تجربه جنسی است. عوامل رونویسی نشان دهنده یک مجموعه از وقایع مولکولی است که می تواند بر ساختار دندریتیک منجر شود که منجر به انعطاف پذیری طولانی مدت می شود [5,17,52] هر دو رنگ آمیزی c-Fos و FosB در پاسخگویی به تجربه جنسی و جفتگیری در همسترهای زن سوری مورد آزمایش قرار گرفتند. پس از تعاملات جنسی با یک مرد، رنگ آمیزی c-Fos در هسته accumbens هسته افزایش یافت، پاسخی که در زنان مبتلا به جنس نر بالغ (شکل 7) [9] رنگ آمیزی FosB به طور قابل ملاحظه ای تحت تاثیر یک تعامل جنسی قرار نگرفت، هر چند سطح رنگ آمیزی در هسته تک هسته accumbens در همسترهای زن مسن تجربه شده در مقایسه با زنان نابالغ (شکل 8) نه سی فوز و نه FosB تحت تاثیر رفتار جنسی و یا تجربه جنسی در پوسته هسته accumbens یا striatum پشتی در این زنان بود. در آزمایشات ما، تغییرات در c-Fos و FosB به صورت موازی رخ می دهد، هر دو به صورت منطقه ای و به عنوان یک تابع از تجربه، هر چند در مطالعات دیگر تغییرات در این پروتئین ها همیشه سبب می شوندY [مانند، 12].

شکل 7  

تست رفتار جنسی (تست) به طور قابل توجهی افزایش رنگ آمیزی c-Fos (aP <0.05 در مقابل بدون تست) در هسته هسته اکومبنس همستر ماده ، تاثیری که در تجربه جنسی بزرگتر می شود ...
شکل 8  

همسترهای زن پارامتر استاندارد ما از 6 هفتگی، 10 حداقل معیارهای رفتار جنسی و یا هورمون اولیه، اما آزمایش نشده بودند. در 7th هفته، این گروه ها تقسیم شدند، به طوری که نیمی از حیوانات ...

پروتئین FOS را می توان از طریق چند مسیر سیگنالینگ، از جمله MAP kinase [18] ERK یک kinease downstream در این مسیر است و ما تنظیم مقررات ERK را به دنبال رفتار جنسی (شکل 9) در وسترن بلات، مجموع میزان ERK 2 تحت تاثیر رفتار جنسی و یا تجربه جنسی قرار نگرفت. در مقابل، pERK 2 در هسته accumbens پس از رفتار جنسی افزایش یافته است، اما تنها در زنان با تجربه جنسی قبلی.

شکل 9  

سطوح ERK1 / 2 با غلظت وسترن بلات از پانچهای هسته ای accumbens و nucleus of caudate از همسترهای زن اندازه گیری شد. پانچ های بافتی (2 میلی متر قطر) از هسته accumbens (هر دو هسته و پوسته) ...

ورود به مسیر MAP kinase می تواند از منابع مختلفی از جمله فعال شدن گیرنده گلوتامات [1]، گیرنده های G-پروتئینی (به عنوان مثال، گیرنده های دوپامین) [83]، مسیرهای inositol triphosphate [66] و از طریق گیرنده های عامل رشد [16] اثرات تجربه جنسی در این مسیرها با استفاده از تجزیه و تحلیل میکروارگانیسم [7]، اما واقعا مورد بررسی قرار نگرفته است. یک مکانیسم که در واقع توسط تجربه جنسی تنظیم می شود، اتصال دو طرفه گیرنده دوپامین به adenylate cyclase است [10] Homogenates از هسته accumbens از همسترهای زن با تجربه جنسی و یا تجربه نشده گرفته شد. این هموژنات ها با دوپامین و انقباض cAMP تحریک شد (شکل 10) دوپامین باعث تجمع cAMP در تمام گروه های درمان شده و تحریک بیشتر در هموگلوبات از زنان مبتلا به جنس است. Tاین اقدامات دوپامین به عنوان گیرنده D1 محسوب می شود. اگر چه یکی از مولفه های پلاستیسیته بعد از تجربه جنسی پیش بینی شده است (به عنوان مثال، افزایش جریان دوپامین در طی تعاملات جنسی)، به همان اندازه واضح است که تغییرات Post-synaptic وجود دارد که صرفا انعکاسی از افزایش میزان دوپامین سیناپسی نیست.

شکل 10  

Homogenates از هسته accumbens از همسترهای زن که تجربه جنسی و یا هیچ تجربه ای را دریافت کردند برای انباشت cAMP پس از تحریک دوپامین اندازه گیری شد (داده ها عبارتند از٪ بدون دوپامین ...

5 خلاصه و نتیجه گیری

یک فرضیه از عملکرد دوپامین mesolimbic این است که این مسیر حساس به خواص مشروب مرتبط با رفتار طبیعی است به طوری که بهینه سازی پیامدهای عملکرد از آن رفتار [80]. از این چارچوب می توان یک الگوی رفتاری را در نظر گرفت که در آن تحریک واژن توسط زنان در طی تلاطم موجب انتقال نوروپاتومي دوپامین می شود. اگرچه در ابتدا این پاسخ بی قید و شرط است [55]، با تجربیات زنانه می آموزند که جنبه های ظریفی پرین را تولید کنند که باعث افزایش احتمال تحریک واژن از سوی مردان می شود [8]. به نوبه خود، فعال شدن دوپامین بیشتر است که برای پاسخ دادن به رفتار رفتار می کند. از آنجا که دریافت تحریک واژن از طریق درهم ریختن از مرد (مرداد) قبل از انزال، برای القاء وضعیت پروژستازی همراه با باروری (و در نتیجه بارداری موفق) ضروری است [42]، این مقررات رفتاری، اثر غیرمستقیم افزایش بهره وری تولیدی را منجر به موفقیت تولید مثل خواهد شد. پاسخ به سوال "چرا زنان همسایه؟" دریافت تحریک است که عواقب پاداش در قالب فعالیت پیشانی دوپامین است. این مولفه های لذت بخش رفتار جنسی، پیش بینی نشده است (از دیدگاه زن)، هرچند که بسیار سازگار، پیامدهای بارداری موفق و تولد فرزندان است.

تشکر و قدردانی

از چندین نفر که به این تحقیق از جمله دکتر کاترین برادلی، آلما هاس، مارگارت جوپا، دکتر جس کلررت، ریچارد روو و دکتر والت واتس کمک کرده اند تشکر می کنیم. با تشکر ویژه از پل مرملشتاین برای مشاوره و علاقه مندی ما به کار ما. این بررسی بر اساس بحث در کارگاه 2006 در مورد هورمون های استروئیدی و عملکرد مغز Breckenridge، Co. ما از بنیاد ملی علوم (IBN-9412543 و IBN-9723876) و موسسات ملی بهداشت (DA13680) برای آنها سپاسگزاریم. حمایت از این تحقیق

منابع

1 آدامز JP، Roberson ED، انگلیسی JD، Selcher JC، Sweatt JD. تنظیم MAPK بیان ژن در سیستم عصبی مرکزی. Acta Neurobiol Exp (جنگ) 2000؛ 60: 377-394. [گروه]
2. Ågmo A. انگیزه جنسی - تحقیق درباره وقایع تعیین کننده رفتار جنسی. Behav Brain Res. 1999 ؛ 105: 129–150. [گروه]
3 بارنت SA. موش صحرایی: مطالعه در رفتار. الدین؛ شیکاگو: 1963.
4 Becker JB، Rudick CN، Jenkins WJ. نقش دوپامین در هسته عکومبن و استریاتوم در طی رفتار جنسی در موش ماده. J Neurosci. 2001؛ 21: 3236-3241. [گروه]
5 بیب جا. نقش Cdk5 در سیگنالینگ عصبی، انعطاف پذیری و سوء مصرف مواد. عصب سیگنال 2003؛ 12: 191-199. [گروه]
6 Blaustein JD، Erskine MS. رفتار جنسی زنانه: ادغام سلولی از اطلاعات هورمونی و عصبی در پیشانی جوندگان. در: Pfaff DW، Arnold AP، Etgen AM، Fahrbach SE، Rubin RT، ویراستاران. مغز و رفتار هورمون ها. جلد 1 مطبوعاتی دانشگاهی؛ آمستردام: 2002. ص. 139-214.
7 Bradley KC، MB Boulware، Jiang H، Doerge RW، Meisel RL، Mermelstein PG. تجربه جنسی باعث ایجاد الگوهای متمایز بیان ژن در داخل هسته accumbens و striatum پشتی همسترهای زن سوری می شود. ژنهای مغز به آب 2005؛ 4: 31-44. [گروه]
8 برادلی KC، هااس AR، Meisel RL. ضایعات 6-Hydroxydopamine در همسترهای زن (Mesocricetus auratus) اثرات حساس شده تجربه جنسی را در اثر تعاملات متقابل با مردان را از بین می برد. بهوان نوروزی. 2005؛ 119: 224-232. [گروه]
9 برادلی KC، Meisel RL. القاء رفتار جنسي c-Fos در هسته آكوامبنس و فعاليت حرکتي تحريک آمفتامين با تجربه جنسي پيشين در همسترهاي زن سوري حساسيت دارد. J Neurosci. 2001؛ 21: 2123-2130. [گروه]
10 برادلی KC، مولینز AJ، Meisel RL، Watts VJ. تجربه جنسی در دپامین D تغییر می کند1 گیرنده متمرکز تولید AMP چرخه در هسته accumbens از همسترهای زن سوری است. Synapse 2004؛ 53: 20-27. [گروه]
11 برامام CR، Messaoudi E. عملکرد BDNF در پلاستیک سیناپسی بالغ: فرضیه تقویت سیناپسی. Prog Neurobiol. 2005؛ 76: 99-125. [گروه]
12 Brenhouse HC، Stellar JR. بیان c-Fos و ΔFosB به طور متفاوتی در مناطق متمایز پوسته nucleus accumbens در موش های حساسیت شده با کوکائین تغییر می کند. عصبشناسی 2006؛ 137: 773-780. [گروه]
13 Brown RW، Kolb B. حساسیت نیکوتین باعث افزایش طول دندریتیک و تراکم ستون فقرات در هسته accumbens و cingulate cortex می شود. مغز رز 2001؛ 899: 94-100. [گروه]
14 کار GD، Fibiger HC، Phillips AG. ترجیح دادن مکان به عنوان یک معیار پاداش دارو. در: Leibman JM، Cooper SJ، ویراستاران. پایه عصبی فیزیولوژیکی پاداش. Clarendon Press؛ آکسفورد: 1989. ص. 264-319.
15 کارتر CS. پذیرش جنسی پس از پوسیدگی در همستر زن: نقش تخمدان و آدرنال. هورم بوهو 1972؛ 3: 261-265. [گروه]
16 چائو MV Neurotrophins و گیرنده های آنها: یک نقطه همگرا برای بسیاری از مسیرهای سیگنالینگ. Nat Rev Neurosci. 2003؛ 4: 299-309. [گروه]
17 چوانگ ZH، فو AKY، IP NY. نقش سیناپتیک Cdk5؛ تأثیرات در عملکرد شناختی بالاتر و بیماریهای نورودنراتیو. نورون 2006؛ 50: 13-18. [گروه]
18 دیویس راج. تنظیم ترانسپورتی توسط MAP kinases. مول Reprod Dev. 1995؛ 42: 459-467. [گروه]
19 ارسکین MS. اثرات تحريک کليت گام بر مدت زمان استروس در موش صحرايی نيمه ثابت و موش های صحرايی مبتلا به هورمون تحريک شده تخمدان و تخمدان. بهوان نوروزی. 1985؛ 99: 151-161. [گروه]
20 ارسکین MS. رفتار توجیهی در موش صحرایی زنبور عسل: بررسی. هورم بوهو 1989؛ 23: 473-502. [گروه]
21 ارسکین MS، Kornberg E، گیلاس JA. مقابله با سرعت در موش صحرایی: اثر فرکانس و مدت زمان بستری در فعال سازی لوتئال و طول ساقه. فیزیول بوهو 1989؛ 45: 33-39. [گروه]
22 فید HH سیکلیس استرادی در پستانداران. در: آدلر NT، سردبیر. نوروندوکرینولوژی تولید مثل. مطبوعات Plenum؛ نیویورک: صفحه 279-348.
23 Ferrario CR، Gorny G، Crombag HS، Li Y، Kolb B، Robinson TE. پلاستیسیته عصبی و رفتاری در ارتباط با انتقال از مصرف کوکائین کنترل شده به افزایش یافته است. Biol روانپزشکی 2005؛ 58: 751-759. [گروه]
24 Fiorino DF، Kolb BS. انجمن علوم اعصاب. نیواورلئان، LA، 2003 مرورگر خلاصه و برنامه ریز برنامه سفر؛ واشنگتن دی سی: 2003. تجربه جنسی منجر به تغییرات مورفولوژیکی طولانی مدت در ناحیه قشر پیش فرنتال، قشر پاریتال و نورون هسته ای accumbens می شود.
25 گانس S، Erskine MS. اثرات درمان تستوسترون نوزادان بر رفتارهای پیاپی و ایجاد یک ترجیح مکان شرطی. هورم بوهو 2003؛ 44: 354-364. [گروه]
26 Gattermann R، Fritzshe P، Neumann K، Kayser A، ابیاد M، Yaku R. یادداشت بر توزیع کنونی و اکولوژی از همسترهای طلایی وحشی (Mesocricetus auratus) J Zool Lond. 2001؛ 254: 359-365.
27 گونزالس-فلورز O، Camacho FJ، Dominguez-Salazar E، Ramírez-Orduna JM، Beyer C، Paredes RG. Progestins و تنظیم شرایط ترجیح داده پس از گام جفت گیری. هورم بوهو 2004؛ 46: 151-157. [گروه]
28 Guarraci FA، Megroz AB، Clark AS. اثر ضایعات ابیوتیک اسید از هسته accumbens در رفتار پیاپی گام در موش ماده. بهوان نوروزی. 2002؛ 116: 568-576. [گروه]
29 Guarraci FA، Megroz AB، Clark AS. رفتار جفتگیری سریع در موش ماده پس از ضایعات سه ناحیه واکنش دهنده به تحریک واژینوسکوئیک. مغز رز 2004؛ 999: 40-52. [گروه]
30 Horsman PG، Paredes RG. آنتاگونیست های دوپامین، ترجیح محل های موقت ایجاد شده توسط رفتار جفت گیری گام در موش های صحرایی زن را مسدود نمی کنند. بهوان نوروزی. 2004؛ 118: 356-364. [گروه]
31 Hyman SE، Malenka RC. اعتیاد و مغز: نوروبیولوژی اجبار و استقامت آن. Nat Rev Neurosci. 2001؛ 2: 695-703. [گروه]
32 Jenkins WJ، Becker JB. نقش استریاتوم و هسته آکومبنس در رفتار انطباق گام در موش ماده. بهان مغز رز 2001؛ 121: 119-128. [گروه]
33 Jenkins WJ، Becker JB. افزایش پویا در دوپامین در طی قدم زدن در موش ماده. Eur J Neurosci. 2003؛ 18: 1997-2001. [گروه]
34 Jenkins WJ، Becker JB. موش های ماده به ترتیب موقت برای جنسیت در فاصله زمانی مطلوب خود ترغیب می کنند. هورم بوهو 2003؛ 43: 503-507. [گروه]
35 جی یو، پانگ PT، فنگ L، لووب B. Cyclic AMP کنترل فسفوریلاسیون TrkB و ایجاد ستون فقرات دندریتیک در نورون های هیپوکامپ بالغ را تحت کنترل BDNF. Nat Neruosci. 2005؛ 8: 164-172. [گروه]
36 Kalivas PW، Toda S، Bowers MS، Baker DA، قاسم زاده MB. توالی موقتی تغییرات در بیان ژن توسط داروهای سوء استفاده. در: وانگ JQ، سردبیر روش های پزشکی مولکولی: داروهای سوء استفاده: بررسی های عصبی و پروتکل ها. جلد 79 مطبوعات Humana؛ Totowa، NJ: 2003. ص. 3-11.
37 Kalivas PW، Volkow N، Seamans J. انگیزه غیر قابل کنترل در اعتیاد: پاتولوژی در انتقال گلوتامات prefrontal-accumbens. نورون 2005؛ 45: 647-650. [گروه]
38 Kohlert JG، Meisel RL. تجربه جنسی باعث حساسیت به هسته مرتبط با جفتگیری پاسخهای دوپامین در زنان همستر زن سوری می شود. بهان مغز رز 1999؛ 99: 45-52. [گروه]
39 Kohlert JG، Olexa N. نقش تحریک واژن برای به دست آوردن ترجیح محل شرط در همسترهای زن سوری. فیزیول بوهو 2005؛ 84: 135-139. [گروه]
40 Kohlert JG، Rowe RK، Meisel RL. تحریک غوطهوری از نر باعث آزاد سازی دوپامین خارج سلولی از نورون های شناسایی فلوروآفتاب در میان میانه ای از همسترهای زن می شود. هورم بوهو 1997؛ 32: 143-154. [گروه]
41 Kumar V، Zhang MX، Swank MW، Kunz J، Wu GY. مقررات مورفوژنز دندریتیک توسط مسیرهای سیگنالینگ Ras-PI3K-Akt-mTOR و Ras-MAPK. J Neurosci. 2005؛ 25: 11288-11299. [گروه]
42 Lanier DL، Estep DQ، Dewsbury DA. رفتار کوپولرنده از همسترهای طلایی: اثرات بر روی بارداری. فیزیول بوهو 1975؛ 15: 209-212. [گروه]
43 Lee KW، Kim Y، Kim AM، Helmin K، Nairn AC، Greengard P. تشکیل کوجک دندریتیک ستون فقرات در D1 و D2 dopamine گیرنده حاوی متوسط ​​نرون های کروی در nucleus accumbens. Proc Natl Acad Sci USA. 2006؛ 103: 3399-3404. [PMC رایگان مقاله] [گروه]
44 لی Y، Acerbo MJ، Robinson TE. القای حساسیت رفتاری با پلاستیک ساختاری ناشی از کوکائین در هسته (اما نه پوسته) هسته accumbens مرتبط است. Eur J Neurosci. 2004؛ 20: 1647-1654. [گروه]
45 لی Y، Kolb B، Robinson TE. محل تغییرات ناشی از آمفتامین مداوم در تراکم ستون های دندریتیک بر روی نورون های کروی متوسط ​​در هسته accumbens و caudate-putamen. Neuropsychopharmacol. 2003؛ 28: 1082-1085. [گروه]
46 Lisk RD، Ciaccio LA، Catanzaro C. رفتار جفتگیری هامستر طلایی تحت شرایط نیمه طبیعتی. انیمیشن بهوف 1983؛ 31: 659-666.
47 Lonze BE، Ginty DD. عملکرد و تنظیم عوامل رونویسی خانواده CREB در سیستم عصبی. نورون 2002؛ 35: 605-623. [گروه]
48 Marinissen MJ، Gutkind JS. گیرنده های G-protein coupled و شبکه های سیگنالینگ: پارادایم های در حال ظهور. روند Pharmacol Sci. 2001؛ 22: 368-376. [گروه]
49 McClintock MK، آدلر NT. نقش زن در مواجهه با موش های نابالغ وحشی و داخلی (Rattus norvegicus) رفتار - اخلاق. 1978؛ 67: 67-96.
50 McClintock MK، Anisko JJ. همبستگی گروهی بین موش های صحرایی نروژ I. تفاوت جنسیتی در الگو و پیامدهای عصبی عصبی ناشی از زوال عقل. انیمیشن بهوف 1982؛ 30: 398-409.
51 McClintock MK، Anisko JJ، Adler NT. جفتگیری گروهی در بین نروژ موش صحرایی II. دینامیک اجتماعی مقابله: رقابت، همکاری و انتخاب همسر. انیمیشن بهوف 1982؛ 30: 410-425.
52 McClung CA، Nestler EJ. مقررات بیان ژن و پاداش کوکائین توسط CREB و ΔFosB. Nat Neurosci. 2003؛ 6: 1208-1215. [گروه]
53 McClung CA، Ulery PG، Perrotti LI، Zachariou V، Berton O، Nestler EJ. ΔFosB: سوئیچ مولکولی برای انطباق طولانی مدت در مغز است. موری مغناطیسی 2004؛ 132: 146-154. [گروه]
54 McEwen BS. اثرات استروژن بر مغز: چندین محل و مکانیزم های مولکولی. J Applis Physiol. 2001؛ 91: 2785-2801. [گروه]
55 Meisel RL، کمپ DM، رابینسون TE. مطالعه میکروبیالیز دوپامین مچ دست در طی رفتار جنسی در همسترهای زن سوری. بهان مغز رز 1993؛ 55: 151-157. [گروه]
56 Meisel RL، Joppa MA. ترجیح محل مواجهه با همسترهای زن در مواجهه تهاجمی یا جنسیتی. فیزیول بوهو 1994؛ 56: 1115-1118. [گروه]
57 Meisel RL، Joppa MA، Rowe RK. آنتاگونیست های گیرنده دوپامین، ترجیح می دهند که شرایط جنسی را در رابطه با رفتار جنسی در همسترهای سوری زن کاهش دهند. Eur J Pharmacol. 1996؛ 309: 21-24. [گروه]
58 Mermelstein PG، Becker JB. افزایش دوپامین درون سلولی در هسته عکومبن و استریاتوم موش ماده در طی رفتارهای تکراری گام. بهوان نوروزی. 1995؛ 109: 354-365. [گروه]
59 Mullins AJ، Sengelaub DR، Meisel RL. انجمن علوم اعصاب. سن دیگو: نمایشگر خلاصه 2004 و برنامه سفر Planer؛ واشنگتن دی سی: 2004. اثرات تجربی جنس در همسترهای زن بر روی سیگنالینگ MAP کیناز و مورفولوژی دندریتیک.
60 نستلر EJ پایه مولکولی اعتماد به نفس دراز مدت پلاستیک. Nat Rev Neurosci. 2001؛ 2: 119-128. [گروه]
61 نستلر EJ مکانیزم های مولکولی اعتیاد به مواد مخدر. Neuropharmacol. 2004؛ 47: 24-32. [گروه]
62 شریف RG پاسخ های جنسی زن هامستر: یک تجزیه و تحلیل توصیفی. فیزیول بوهو 1979؛ 23: 1001-1005. [گروه]
63 شریف RG پاسخ های جنسی زن هامستر: تاثیر بر عملکرد مرد. فیزیول بوهو 1980؛ 24: 237-242. [گروه]
64 Norrholm SD، Bibb JA، Nestler EJ، Ouimet CC، Taylor JR، Greengard P. تکثیر اسپکتروموم های دندریتیک در acumbens nucleus وابسته به فعالیت کییناز وابسته به kinase-5 است. عصبشناسی 2003؛ 116: 19-22. [گروه]
65 Oldenberger WP، Everitt BJ، De Jonge FH. ترجیح محل مواجه شده با تعامل جنسی در موش های صحرایی زن. هورم بوهو 1992؛ 26: 214-228. [گروه]
66 Opazo P، Watabe AM، Grant SGN، Odell TJ. فسفاتیدیلینوزیتول 3-kinase باعث القا شدن potentiation طولانی مدت از طریق مکانیسم های مستقل وابسته به سیگنال های خارج سلولی می شود. J Neurosci. 2003؛ 23: 3679-3688. [گروه]
67 Paredes RG، Alonso A. رفتار جنسی تنظیم شده (گام) توسط زن باعث ترجیح محل محلی شده است. بهوان نوروزی. 1997؛ 111: 123-128. [گروه]
68 Paredes RG، Martínez I. نالوكسان پس از ترك خوردن در موشهای ماده، ترجیح می دهد. بهوان نوروزی. 2001؛ 115: 1363-1367. [گروه]
69 Paredes RG، Vazquez B. موش های ماده چه چیزی در رابطه با جنس انجام می دهند؟ پیوند مغز و اعصاب Behav Brain Res. 1999؛ 105: 117-127. [گروه]
70 Pfaff DW استروژن و عملکرد مغز. Springer-Verlag؛ نیویورک: 1980
71 Pfaff D، Ogawa S، Kia K، Vasudevan N، Krebs C، Frolich J، Kow LM. مکانیزم های ژنتیکی در کنترل عصبی و هورمونی بر رفتارهای تولید مثل زنان. در: Pfaff DW، Arnold AP، Etgen AM، Fahrbach SE، Rubin RT، ویراستاران. مغز و رفتار هورمون ها. جلد 3 مطبوعاتی دانشگاهی؛ آمستردام: 2002. ص. 441-509.
72 پو MM. نوروتروفین به عنوان تعدیل کننده سیناپسی. Nat Rev Neurosci. 2001؛ 2: 24-32. [گروه]
73 Radwanska K، Valjent E، Trzaskos J، Caboche J، Kaczmarek L. مقررات پروتئین فعال کننده کوکائین پروتئین 1 با مسیر کیناز تنظیم شده خارج سلولی. علوم انسانی 2006؛ 137: 253-264. [گروه]
74 Robinson TE، Berridge KC. روانشناسی و عصب شناسی اعتیاد: دیدگاه انگیزشی حساسیت. اعتیاد. 2000؛ 95 (عرضه 2): S91-117. [گروه]
75 Robinson TE، Berridge KC. اعتیاد. Annu Rev Psychol. 2003؛ 54: 25-53. [گروه]
76 رابینسون TE، Gorny G، Mitton E، Kolb B خودکفائی کوکائین تغییر مورفولوژی دندریت ها و ستون های دندریتیک را در nucleus accumbens و neocortex تغییر می دهد. Synapse 2001؛ 39: 257-266. [گروه]
77 رابینسون TE، Gorny G، Savage VR، Kolb B. اثرات متداول و متفاوتی از منطقه به ویژه مورفین خودمراقبتی بر ستونهای دندریتیک در هسته تکامبن، هیپوکامپ و نئوکورتکس موش بالغ. Synapse 2002؛ 46: 271-279. [گروه]
78 Robinson TE، Kolb B. تغییرات در مورفولوژی دندریت ها و ستون های دندریتیک در هسته accumbens و قشر پیش فونتیال پس از درمان مکرر با آمفتامین یا کوکائین. Eur J Neurosci. 1999؛ 11: 1598-1604. [گروه]
79 Roitman MF، Na E، آندرسون G، جونز TA، Bernstein IL. القاء یک اشتیاق نمکی تغییر مورفولوژی دندریتیک را در nucleus accumbens تغییر می دهد و موش ها را به آمفتامین حساسیت می دهد. J Neurosci. 2002؛ 22: RC225. (1-5) [گروه]
80 سالامون JD، Correa M، Mingote SM، Weber SM. فراتر از فرضیه پاداش: توابع جایگزین هسته accumbens دوپامین. رفع علامت فارماكول 2005؛ 5: 34-41. [گروه]
81 استوارد O، Worley PF. مکانیسم سلولی برای هدف قرار دادن mRNA های سنتز شده به سیناپسی در dendrites. Proc Natl Acad Sci USA. 2001؛ 98: 7062-7068. [PMC رایگان مقاله] [گروه]
82 Sweatt JD. آبشار ناپایدار MAP kinase: یک سیستم یکپارچه سازی سیگنال بیوشیمیایی، تحت انعطاف پذیری و حافظه سیناپتیک است. J Neurochem 2001؛ 76: 1-10. [گروه]
83 Valjent E، Pascoli V، Svenningsson P، Paul S، Enslen H، Corvol JC، Stipanovich A، Caboche J، Lombroso PJ، Nairne AC، Greengard P، Herve D، Girault JA. مقررات یک آبشار پروتئین فسفاتاز اجازه می دهد سیگنال های همگرا دوپامین و گلوتامات برای فعال کردن ERK در استریاتوم باشد. Proc Nat Acad Sci (ایالات متحده آمریکا) 2005؛ 102: 491-496. [PMC رایگان مقاله] [گروه]
84 Xiao L، Becker JB. فعال سازی هورمونی ستون فقرات و هسته accumbens، رفتار رفتاری گام در موش های ماده را تعدیل می کند. هورم بوهو 1997؛ 32: 114-124. [گروه]