Décodage neuroscientifique affectif inter-espèces des expériences affectives primordiales des humains et des animaux apparentés (2011) - PANSKEPP

LIEN POUR ÉTUDIER

Abstract

Contexte

La question de savoir si d’autres animaux ont des expériences ressenties en interne a
la science comportementale animale contrariée depuis sa création. Bien que la plupart
les enquêteurs restent agnostiques sur ces questions litigieuses, il existe maintenant
preuves expérimentales abondantes indiquant que tous les mammifères ont
réseaux émotionnels valorisés négativement et positivement, concentrés dans
régions du cerveau homologues qui médient les expériences affectives lorsque les animaux
sont émotionnellement excités. C’est ce que la preuve neuroscientifique
indique.

Principales constatations

La
éléments de preuve pertinents sont les suivants: 1) Il est facile de faire apparaître
puissantes réponses émotionnelles non conditionnées utilisant de l'électricité localisée
stimulation du cerveau (ESB); ces effets sont concentrés dans
anciennes régions cérébrales sous-corticales. Sept types d'éveils émotionnels
ont été décrits; utilisant une nomenclature spéciale capitalisée pour ces
processus primaires systèmes émotionnels, ils sont à la recherche, la rage, la peur, la luxure,
SOINS, PANIQUE / GRIEF et PLAY. 2) Ces circuits cérébraux sont situés dans
régions cérébrales sous-corticales homologues chez tous les vertébrés testés. Donc, si
on active les circuits d’éveil FEAR chez le rat, le chat ou le primate, tous
présenter des réponses de peur similaires. 3) Tous les processus primaires
les pulsions émotionnelles et instinctives, même aussi complexes que le jeu social, restent
intact après la néo-décortication radicale au début de la vie; Ainsi, le
le néocortex n'est pas essentiel pour la génération de processus primaires
émotivité. 4) En utilisant diverses mesures, on peut démontrer que
les animaux aiment et n'aiment pas les zones ESB des régions du cerveau qui évoquent des conditions inconditionnelles
comportements émotionnels instinctifs: de tels ESB peuvent servir de «récompenses» et
'punitions' dans diverses approches et tâches d'apprentissage d'évasion / évitement.
5) Un ESB comparable du cerveau humain donne des résultats affectifs comparables
expériences. Ainsi, des preuves solides indiquent que processus primaire (c.-à-d. instinctif, inconditionné) comportements et sentiments émotionnels
émanent de fonctions cérébrales homologues chez tous les mammifères (voir Annexe
S1), qui sont régulés par les régions cérébrales supérieures. De tels résultats suggèrent
hiérarchies imbriquées du traitement affectif BrainMind, avec primal
les fonctions émotionnelles étant fondamentales pour l'apprentissage secondaire
et des mécanismes de mémoire, qui interfacent avec les processus tertiaires
fonctions cognitives et réfléchies de l’esprit cérébral.

  

Introduction

La
expériences affectives les plus intenses que l’humain ait jamais vécues
épisodes émotionnels. Tous les autres mammifères présentent des types similaires de
des éveils. Mais éprouvent-ils des états affectifs lorsque leurs relations extérieures
les comportements sont intensément émotionnels? Les chercheurs les plus intéressés et les
le grand public répond: "Évidemment, ils le font." Cette conclusion quotidienne est
maintenant pris en charge à la fois par le comportement et preuves neuroscientifiques , .
Cependant, la plupart des érudits attentifs qui étudient scientifiquement les émotions ont tendance
assumer une position agnostique. Laissez-moi seulement considérer un plus récent
exemple: Mendl, Burman et Paul ,
au début d'un article récent sur les choix émotionnels faits
par les animaux, a soigneusement indiqué que les comportements émotionnels des animaux
"Peut ou ne peut pas être expérimenté consciemment." Un commentaire d'accompagnement
sur cet article a souligné les moyens épistémologiques de sortir de telles énigmes,
en fondant les arguments sur des preuves triangulées de l'affectif
neurosciences - en relation
i) mécanismes cérébraux, à la fois ii) comportement et iii)
analyses expérientielles-affectives (voir ci-dessous). Recherche comportementale uniquement
ne peut parvenir à des conclusions définitives, car il n'a pas d'accès direct à
infrastructure affective sous-jacente de certains mécanismes cérébraux. Ainsi,
si nous nous contentons d’analyser le comportement, nous n’avons pas de moyen empirique de nous en sortir.
casse-tête de conclusions fondées sur la conviction. Avec l'inclusion de
neuroscience, en particulier évaluation directe des propriétés affectives
des systèmes cérébraux sous-jacents, nous pouvons baser nos conclusions sur
preuves, et la position avancée ici est que les données abondantes a longtemps
ont indiqué que les animaux éprouvent leur excitation émotionnelle. En bref,
L’activation de divers systèmes cérébraux peut servir de «récompense» et
«Punitions» dans diverses tâches d'apprentissage .
Ainsi, nous savons approximativement où les états affectifs sont générés dans la
cerveau bien que nous ne sachions pas exactement comment. De tels loci sous-corticaux de
le contrôle nous permet de divertir l’idée qu’une étude des émotions
circuits dans les cerveaux des animaux peuvent illuminer les sources primaires de l'homme
sentiments émotionnels. Mais le cerveau pertinent et comportemental / psychologique
les sciences doivent encore adopter de telles conclusions et l'agnosticisme prévaut.
Ainsi, cet article est fondé sur le fait que c'est dans le cerveau
mécanismes de comportements émotionnels non conditionnés où l'on trouve le
Les preuves empiriques les plus solides des sentiments émotionnels des animaux.

Empirique
résolution du dilemme pérenne de l'expérience subjective
les émotions chez d'autres créatures (une forme de conscience phénoménale)
questions importantes pour les débats sur le bien-être des animaux et fournit des
des chemins pour élaborer les mécanismes neuronaux générateurs de valeur
expériences internes chez d'autres animaux. Cette connaissance pourrait guider
compréhension des fondements de nos propres cerveaux et esprits. Bien sûr,
il continue d'exister une peur généralisée de l'anthropomorphisme dans le
sciences du cerveau entre espèces (Figure 1), qui peut ne plus être aussi sage qu'il y paraissait il y a quelques décennies .
Ce document discute des types de preuves qui fournissent actuellement la
le soutien scientifique le plus solide pour l'existence de l'affectif subjectif
expériences chez les animaux que nous étudions. À savoir, si expérimental artificiel
l'excitation des réseaux cérébraux qui contrôlent les comportements émotionnels peut aussi
servent régulièrement de «récompenses» et de «punitions» pouvant guider l’apprentissage,
puis la preuve de certains types d'expériences positives et négatives
dans leur cerveaux, pouvons-nous dire esprits, est près de
définitive. Autrement dit, à moins de pouvoir systématiquement démontrer que
«récompenses» et «punitions» chez l'homme sont généralement inconscients - une donnée
base qui n'existe pas. Ainsi, le but de cet essai est de discuter
si d'autres animaux ressentent des créatures non seulement sur la base de
arguments motivés (ce qui est courant, voir le Denouement à la toute fin)
de ce document), mais aussi dans le contexte des plus pertinentes
preuves neuroscientifiques. Ainsi, la conclusion suivante est empiriquement
justifié: à tout le moins, tous les autres mammifères éprouvent leur
éveils émotionnels.

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Figure 1. Un diagramme de vérité de l'anthropomorphisme.

A
diagramme de vérité relatant comment nous devons penser à la possible
nature affective des animaux (La vraie nature du monde) et notre
jugements scientifiques correspondants sur le monde. La plupart des 20th
siècle a été passé à croire que le coin inférieur droit était le bon
être philosophiquement afin d’éviter les erreurs de type I, à savoir
conclure quelque chose qui n'est pas vrai pour être scientifiquement correct. Ce
a conduit à des discussions sur les comportements «analogues à l’anxiété» chez les animaux, par opposition à
la peur chez les animaux. Cet article est fondé sur la conclusion basée sur les données
que les personnes qui connaissent les données pertinentes sont bien avisées de
se situer dans le quadrant supérieur gauche, car nous pourrons ainsi
éviter les erreurs de type II, à savoir l'impossibilité de détecter un phénomène réel,
parce que nous avons de fausses croyances ou des méthodes inadéquates pour évaluer la
présence d'un phénomène.

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g001

  

Analyse

Les sources affectives de l'esprit cérébral: perspectives neuro-évolutives inter-espèces

Les données comportementales pour les émotions animales sont définitives depuis longtemps, de Darwin (1872) à Mendl et al au cours de la dernière année. ,
pour ainsi dire. Cependant, un élément tout aussi important mais comparativement négligé
La question est de savoir si les animaux ont le genre de cerveau qui peut engendrer
États subjectivement expérimentés. De tels "trucs d'esprit" ne peuvent être que
pénétrés scientifiquement avec des neurosciences fonctionnelles. Pour réitérer le
Le point le plus critique déjà noté: si on peut démontrer que le cerveau
réseaux qui participent à la génération de réactions émotionnelles cohérentes
également médiatiser les états «récompensant» et «punissant» dans les le
cerveau, sans employer aucun objet externe tel que la nourriture et l'eau pour
dresser des animaux, nous aurions des preuves solides pour localiser le centre
stations de traitement pour certains types d'expériences affectives dans
régions et circuits spécifiques du cerveau. En outre, si certains sous-jacents
Les attributs de circuit chez les animaux (neurochimie, par exemple) modulent la
processus intra-cérébraux qui conduisent à divers événements externes enrichissants
et punissant à la fois chez les animaux et les humains, nous aurons rempli
une autre prédiction expérientielle critique. Il y a beaucoup
enquêtes sur les toxicomanies (en particulier pour la morphine et divers
psychostimulants), qui ne seront pas résumés ici, qui satisfont à cette
critère. En outre, en raison des homologies évolutives dans le sous-jacent
mécanismes cérébraux sous-corticaux chez tous les mammifères, la connaissance ci-dessus offre
prédictions directes à des expériences humaines qualitatives à la suite de
manipulations du cerveau. En d'autres termes, si nos prédictions sur le changement
les sentiments internes chez l'homme, dérivés des données sur l'animal, sont pris en charge
par des auto-rapports humains, comme cela a souvent été le cas , , nous avons des raisons supplémentaires de croire que les humains et les animaux vivent des expériences similaires (bien que pas identiques).

En effet,
les critères ci-dessus, basés sur de nombreuses études de stimulation électrique de
le cerveau (ESB) et la stimulation chimique du cerveau (CSB), ont
soutenu l'existence d'émotions chez les animaux pendant de nombreuses années;
une telle stimulation peut déclencher des épisodes de comportement émotionnel, cédant
états du cerveau de divers types qui servent également à motiver divers
a appris des comportements d’approche et d’évitement, fournissant des preuves abondantes
pour les sentiments positifs et négatifs chez les animaux. Cela nous rapproche le plus
on peut avoir tout à l'heure scientifiquement aux mécanismes
générer des sentiments affectifs dans le cerveau des mammifères. De plus, si les humains
signaler des expériences émotionnelles distinctes de ces sites du cerveau, nous avons
supplémentaire à première vue preuves des types correspondants de
sentiments émotionnels chez les animaux. On pourrait supposer que le réel
l'expérience des états affectifs est réalisée par des mécanismes cérébraux supérieurs
qui sont activés par des éveils émotionnels, mais cela devrait être
hypothèse de «deuxième choix» car elle devient non parcimonieuse en
ajouter une boucle supplémentaire de complexité à l'équation globale.

Constat
a des connaissances de fond sur les sentiments émotionnels des animaux avaient si peu
effet sur le débat sur l'existence d'expériences subjectives dans
animaux? Surtout quand une telle connaissance peut clarifier les sources de
expériences émotionnelles affectives chez l'homme? Cela semble être dû à un
biais continu pendant la majeure partie du 20th siècle que les expériences internes des animaux sont en dehors du domaine de la recherche scientifique rigoureuse .
Bien sûr, l'attitude du scepticisme est profondément valorisée par beaucoup
scientifiques, y compris moi-même. Cependant, il existe de nombreux historiques
antécédents où, en raison de cette précieuse attitude, des lignes critiques de
les preuves existantes ont été dévaluées sans contre-preuves et donc nouvelles
conclusions fondées sur des données probantes n'ont pas été suffisamment prises en compte,
ont été longtemps négligés. Cela a souvent ralenti la progression de
la science en raison des préjugés qui prévalent contre les concepts de transformation
qui ne sont pas les bienvenus dans le Zeitgeist. Par exemple, un biais commun parmi
comportementalistes du 20th siècle était que le cerveau n'a pas
doivent être compris pour avoir une science cohérente du comportement. Cette
l’attitude peut avoir semblé assez juste avant les neurosciences modernes, mais
parce que l’étude de la «boîte noire» a longtemps été marginalisée, quand
connaissances neuroscientifiques ont suggéré que la compréhension de émotionnel
États était mûr pour la cueillette, il y avait peu de récolter le bas
fruits suspendus.

Maintenant
qu’il existe de nombreuses neurosciences pertinentes sur le terrain (aka,
neuroscience comportementale), qui a fourni de manière assez constante des preuves
pour la nature gratifiante et punitive des circuits cérébraux qui servent de médiateur
comportements émotionnels , , ,
les constructions affectives ne sont toujours pas largement utilisées en raison de la
la peur constante de l'anthropomorphisme, ce qui en fait un sujet dominant
attitude qui est actuellement non fondée sur l'évolution (voir Figure 1).
L’échec des concepts affectifs à devenir une monnaie courante chez les animaux
la recherche a, je dirais, eu une influence négative sur
intégrations interdisciplinaires, qui auraient pu rapidement progresser
comme la psychiatrie biologique, en reconnaissant que
les sentiments émotionnels étaient des fonctions anciennes du tronc cérébral situé en position médiane
les régions. Au lieu de cela, lorsque les neuroscientifiques cognitifs sont devenus intensément
intéressé par les émotions avec la disponibilité immédiate du cerveau moderne
l’imagerie au milieu des 1990, la plupart des chercheurs ont accepté le traitement traditionnel.
vue que non seulement le néocortex était le siège de la pensée consciente, mais
aussi des sentiments émotionnels. En conséquence, les sentiments émotionnels n'étaient pas
aux animaux, car ils étaient généralement considérés comme une forme de
pensée, et les processus affectifs et cognitifs ont été envisagés pour être
complètement interpénétrant dans les régions cérébrales supérieures qui ont généré certaines
processus cognitifs supérieurs tels que les régions corticales frontales.

Indeed
compte tenu de la nature évolutive en couches de l'organisation du cerveau, je
soutiendra que l'on peut facilement utiliser anthropomorphique inter-espèces
raisonnement à processus primaire niveaux de MindBrain sous-corticaux, mais pas à la processus tertiaire niveaux néocorticaux, résumés dans Figure 2.
Ces concepts évolutifs primaux seront discutés plus en détail
après une esquisse miniature de l’histoire récente du domaine qui a
généralement ralenti l'acceptation des sentiments émotionnels des animaux,
passerelle pour comprendre les émotions tant humaines qu'animales, en tant que sujet clé
d'enquête expérimentale.

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Figure 2. Niveaux de contrôle dans le traitement des émotions cérébrales-affectives.

A
résumé des niveaux globaux de contrôle dans le cerveau 1) avec 3
types généraux d’affect (rouge), 2) trois types d’apprentissage de base
mécanismes (vert) et 3) trois fonctions de sensibilisation représentatives
(bleu) du néocortex (qui repose complètement sur plusieurs niveaux de
intégration, avec des contrôles descendants à travers les ganglions de la base pour
le thalamus, revenant au néocortex) avant de pouvoir élaborer complètement
les pensées et le comportement).

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g002

Perspectives Historiques

As
déjà noté, Charles Darwin (1809 – 1882), qui a écrit ce qui est largement
considéré comme le premier traitement scientifique moderne du sujet de
émotions, préparer le terrain en pensant que les animaux ont une vie émotionnelle
pas si différent des nôtres. Avec son principe d'évolution
continuité de l'esprit entre les animaux, il a suggéré que la compréhension de l'animal
les émotions pourraient éclairer scientifiquement nos propres vies émotionnelles . Darwin n'avait aucun problème à imputer des sentiments émotionnels à d'autres animaux.

Darwin
vue, cependant, n’a pas clairement filtré jusqu’à nos jours, à savoir
aux sciences neurocomportementales et neuropsychologiques. En effet, le
théories de nombreux penseurs ultérieurs, en commençant par William
James, s'est concentré sur la possibilité que les régions cognitives supérieures du
le cerveau médiatise nos émotions, pas seulement les nombreuses pensées qui
accompagner nos éveils émotionnels. Ainsi, de nombreux chercheurs actuellement
continuer à croire que les émotions sont un sous-ensemble de la cognition
processus, comme les savants il y a plus d'un siècle. En effet, l'ensemble spécial
question de la Cognition et émotion consacré à ce sujet
intitulé «Quelle est la spécificité du traitement affectif» (publié dans 2007,
vol 21 (6) édité par Andreas Eder et autres) prend généralement en charge la
conclusion qui affecte ne sont qu'un sous-ensemble du cerveau de type cognitif
activités, à savoir basées sur les principes de traitement de l'information sensorielle
opposé aux états émotionnels corporels intrinsèques (c.-à-d. des formes spécifiques de
réponses non conditionnées).

La plus célèbre de ces contradictions affectives-cognitives a été avancée dans 1885 lorsque William James et Carl Lange (1834 – 1900) suggéré que les sentiments émotionnels reflètent simplement cortico-cognitif
«lectures» d'éveils autonomes périphériques inconscients qui se produisent dans
nos corps lorsque nous nous employons dans des situations d'urgence, par exemple,
fuir les ours. Dans cette interprétation, les informations corporelles
atteint les régions sensorielles du cortex cérébral, où les sensations
des éveils corporels sont transformés en expériences émotionnelles. Dans
effet, les émotions corporelles liées aux émotions ont été intégrées dans les émotions.
sentiments par des processus mentaux supérieurs. Parmi de nombreux chercheurs, cette vision
de l'émotivité a permis de remettre en question l'existence de sentiments
sentiments chez d'autres animaux parce qu'ils ont tellement moins élevé
«Cerveau cognitif» (c.-à-d. Le néocortex) par rapport à l'homme. Mais tout
cela s'est passé avant que nous ayons compris la construction évolutive du
cerveau, et la reconnaissance que de nombreux vastes intégrative émotionnelle
des réseaux, en particulier pour les réponses émotionnelles non conditionnées, ont été construits
dans la structure sous-corticale de tous les cerveaux de mammifères au cours de la longue
cours de l'évolution du cerveau.

Ce
type d'hypothèse / d'opinion du néocortex ayant survécu au test
de temps, mais pas le test de la preuve expérimentale - en bref, il est encore
largement discuté et cru sans presque aucune critique (causal) des preuves à l'appui, même si l'imagerie cérébrale corrélats peuvent être et sont souvent utilisés pour soutenir cette conclusion archaïque. le
La théorie de James-Lange s'est enracinée dans la croyance des sciences psychologiques
systèmes bien avant que quiconque en savait beaucoup sur les réseaux émotionnels de
cerveaux de mammifères, et il semble y rester, un bien fossilisé
construction. Il y avait des défis impérieux dès les 1920 ,
jamais réfuté empiriquement. Ainsi, dans les sciences du cerveau émergentes du
1970s, l'opinion selon laquelle nous ne pouvons pas étudier empiriquement les sentiments émotionnels
d'autres animaux, parce qu'ils ont relativement peu de néocortex,
reste l’avis dominant, même si le sujet lui-même est rarement abordé
discuté dans les milieux neuroscientifiques. Le scepticisme traditionnel et
l'agnosticisme continuait de prévaloir en tant que principes directeurs dans les cas les plus rares.
discussions sur le sujet.

Partiellement,
cette position a peut-être aussi reflété le rejet généralisé de
la théorie psychanalytique en tant que moyen scientifique de conceptualiser l’esprit
cette époque. Bien que Sigmund Freud (1856 – 1939) ait passé la première décennie
de sa carrière de neuroscientifique (pour une traduction complète de
contributions neuroscientifiques, voir Solms ),
ses théories, ainsi que celles de nombre de ses disciples, avaient fait
les émotions sont la pièce maîtresse de ses théories et de ses thérapies psychanalytiques.
L'échec de telles idées à être soumis à une analyse empirique rigoureuse
évaluation, avec la montée de la cognitive et des neurosciences
révolutions, a également diminué l’importance des émotions en tant que sujet de
étude expérimentale car il a été jugé trop difficile de poser un problème
résoudre - à savoir, comment pourrions-nous jamais savoir ce que les autres animaux
expérimenté?

It
Il convient de noter que Freud a reconnu à maintes reprises qu’une
compréhension de l'esprit et des émotions, ne pourrait être atteint sans
neuroscience. Il a souvent fait remarquer que nous ne pouvions pas comprendre
sentiments affectifs jusqu'à ce que nous ayons à composer avec le «instinctuel» intégré
nature de l'émotivité. Freud a souvent affirmé que les états affectifs étaient
jamais inconscient; ils étaient, par définition, toujours expérimentés. Mais il
reconnu qu'une compréhension empirique et neuroscientifique des émotions
et d'autres caractéristiques mentales et expérientielles du cerveau ne pourraient pas être
atteint à son époque, et il a décidé de ne pas partager son neurone spéculatif
théories, découvertes plus tard dans son ouvrage publié à titre posthume Projet de psychologie scientifique.
Mais peu après, les scientifiques du comportement ont définitivement nié qu'il
était empiriquement possible d'étudier les événements mentaux chez les animaux
scientifiquement, et le livre a été fermé sur de tels sujets pendant une longue période.
Il ne s’ouvre que lentement, et généralement en ce qui concerne leur
des comportements émotionnels évidents, comme Darwin le reconnaissait, mais pas leur
sentiments émotionnels.

En conséquence, le célèbre dicton de Darwin que les différences dans la vie mentale des animaux sont «de degré
et pas de genre "n'a jamais servi de point de départ pour le scientifique
compréhension des sentiments émotionnels humains en étudiant l'animal explicite
actions émotionnelles, à quelques exceptions près (p. ex. MacLean et Panksepp ).
Le manque d’attention accordée à la vie affective d’autres animaux, comme
opposés à simplement leurs comportements émotionnels, par des scientifiques n’était pas
simplement parce que la vision complète de Darwin était plutôt plus subtile que la
fragment partagé ci-dessus: «Il ne fait aucun doute que la différence
entre l'esprit de l'homme le plus bas et celui de l'animal le plus élevé est
immense… .Toutefois, la différence… aussi grande soit-elle, en est certainement une
de degré et pas gentil ”( p. 127). Maintenant, nous pouvons être confiants que les principaux degrés de cognitif
Les différences résultent d’encéphalisations cérébrales plus élevées, alors que
les sentiments affectifs sont en grande partie des fonctions cérébrales sous-néocorticales.

In
En somme, le manque persistant de travail explicite et de discussions scientifiques
annales sur la nature neurale des sentiments émotionnels chez les animaux était
ontologiques généralement acceptés que la subjectivité
la vie d’autres organismes était impénétrable, alors que leurs émotions
les comportements n'étaient pas. Ainsi, une approche évolutive inter-espèces pour
étudier le corps des animaux a été accueilli, mais leur esprits ont été négligés. Si pour aucune autre raison que de contextualiser le présent
arguments, il est important de bien comprendre les forces qui ont conduit
la science à négliger les sentiments émotionnels des animaux.

Alors laissez-moi préciser l'histoire ci-dessus dans les moindres détails. Malgré des initiatives prometteuses au début du 20th siècle, comme le travail de Walter Cannon en physiologie et McDougall en psychologie ,
discussions sur les aspects mentaux des fonctions cérébrales qui contrôlent
comportements animaux flétries. Avec le passage à l’ultra «positivisme» dans
philosophie (par exemple, la soi-disant école de Vienne) qui renforçait la
révolution behavioriste, concepts mentaux dans les discussions scientifiques
les comportements des animaux semblaient moins importants que jamais. Le comportement pourrait être
opérationnalisé, mais l'esprit ne le pouvait pas. Les comportements les plus faciles à étudier
systématiquement dans le laboratoire étaient ceux formés par
contingences de «renforcement» dans divers apprentissages automatisés
paradigmes - conditionnement classique et entraînement du levier conditionné
presses et autres. Cela a conduit à un comportement radical, et BF Skinner
(1904 – 1990) le dit carrément: «Les« émotions »sont d’excellents exemples de
les causes fictives auxquelles on attribue généralement le comportement » .
Ce n’est un secret pour personne qu’à ce jour, beaucoup, peut-être la plupart des comportements
neuroscientifiques nient que nous avons un accès scientifique à l'émotionnel
l'esprit des animaux, même s'il existe de nombreuses pistes de réflexion en dehors de la
grand public scientifique qui apprécient la probabilité que les esprits des animaux
sont réels et peuvent être compris (voir la dernière section «Denouement» du
ce papier).

Niko Tinbergen (1907 – 1988), éthologue lauréat du prix Nobel, a résumé son propos de manière succincte et poignante. Étude d'instinct (1951) : "Parce que les phénomènes subjectifs ne peuvent pas être observés objectivement chez les animaux, il est vain de prétendre ou de nier leur existence" ( p. 5). À la même période, le prix Nobel Walter Hess a découvert que
ESB de l'hypothalamus chez le chat pourrait facilement provoquer de la rage. Plus tard
dans la vie, il a indiqué qu'il avait choisi de décrire l'attaque de type en colère
comportements comme étant "de la fausse rage" parce qu'il ne voulait pas avoir son travail
marginalisé par l'école comportementaliste. En fait, son personnel non partagé
la conviction était que ces comportements de rage reflétaient la vérité
expériences de colère. Avec la transformation de segments substantiels de
comportementalisme méthodologique à «neurosciences comportementales et cognitives»
stratégies (commençant explicitement au début des années 1970), l'original de Hess
ont été acceptés comme conclusions de pointe (malgré les
démonstrations des propriétés punitives des circuits sous-jacents ).
Et il est clair pour tous sur le terrain que les discussions sur les animaux
les expériences en neurosciences et en psychologie universitaires sont restées muettes
À nos jours.

Quelques éthologues, en particulier Don Griffin (1915 – 2003) , , a fait valoir avec force cognitif mentalité (par exemple, pensées) chez les animaux, et quelques autres ont entretenu l'existence de l'expérience émotions chez les animaux (voir par exemple le numéro de Don Griffin Memorial Conscience et cognition,
March 2005). Cependant, l’histoire ci-dessus a eu pour résultat que, au
Présent, la plupart des scientifiques semblent désintéressés ou choisissent de rester agnostiques
sur ces questions. Cet essai cherche à mettre en évidence l’abondance
recherche neuroscience affective inter-espèces, en fait, maintenant fortement
soutient la vision quotidienne - «bien sûr, d’autres animaux ont des émotions
sentiments »sans que quiconque ait besoin de prétendre être identique aux sentiments humains évolutivement homologues. L'évolution est
la diversité, avec des homologies soulignant la parenté sans aucune revendication
à propos de l'identité.

Ainsi,
le présent essai cherche à amener une réflexion scientifique sur ces questions
en ligne avec le poids de la preuve indiquant que tous les mammifères partagent
comportements émotionnels instinctifs très similaires, mais que le
activités des réseaux cérébraux sous-jacents sont étroitement associées à
les sentiments d'émotion brute. Les implications de ces découvertes sont
potentiellement de grande importance pour les discussions évolutives de
l’esprit humain, l’utilité des approches translationnelles précliniques dans
la psychiatrie biologique et le caractère fondamental de l’éthique, ainsi que
l’appréciation lentement croissante des continuités évolutives dans
MindBrain fonctionne chez tous les mammifères et probablement chez tous les autres vertébrés.

In
cette vision, l'esprit affectif de processus primaire est apparu beaucoup plus tôt dans
évolution que nos esprits cognitifs sophistiqués. Et j'avancerai
la prémisse que ce qui est venu en premier dans l'évolution, à savoir ce qui est
primaire-processus, sert toujours de base critique pour ce qui est venu
plus tard, y compris certaines de nos capacités mentales supérieures. Il est probable que
nos vastes capacités cognitives, et celles d'autres très cérébrés
mammifères, ont été construits sur une infrastructure affective-émotionnelle
que tous les mammifères partagent de manière homologue. Dans une telle perspective, beaucoup de
présupposés de la psychologie, des sciences cognitives et des neurosciences peuvent
être tourné sur leurs têtes collectives. Beaucoup de nos capacités mentales supérieures
sont comparativement inconscients, ce qui signifie inexpérimentés, par exemple, clé
aspects des fonctions cérébrales cognitives telles que les mécanismes de base de
apprentissage et mémoire. En revanche, les fondements affectifs sont
intensément expérimentés - car ils peuvent servir de «récompenses» et
«punitions» dans l'apprentissage - bien que ces états psychologiques soient, à
fois difficile à traduire en mots, symboles qui plus efficacement
Décrire les capacités sensorielles-perceptuelles externes par rapport aux capacités émotionnelles.

La stratification évolutive de l'esprit-cerveau

Tout d'abord,
une explication de l'utilisation du terme BrainMind et MindBrain dans ce
Essai: Nous savons tous que la pensée dualiste s'est traditionnellement séparée
cerveau et de l'esprit, mais la plupart des neuroscientifiques qui considèrent de telles questions maintenant
accepter que les processus mentaux, à savoir les expériences internes, sont
complètement lié à la dynamique neurale. Par conséquent, il peut être plus sage d'avoir un
terme moniste, qui ne donne la priorité ni à l'esprit ni au cerveau, mais
combine les concepts en un terme unifié (les variantes communes sont
cerveau-mental ou mental-cerveau). Peut-être que cela a plus de sens ontologique de
simplement les rassembler dans un concept unifié, où les deux variantes
peut être utilisé de manière flexible en fonction du type d’argument invoqué:
reconnaissance que le cerveau a conservé des signes anatomiques de
couches évolutives, peut-être Cerveau mental est préférable pour discuter de questions qui partent de la base, MindBrain pourrait être réservé pour les top-down. Depuis les plus hauts niveaux de l'esprit
(pensées et plans) dépendent clairement des fonctions néocorticales,
ils sont vraiment beaucoup plus difficiles à étudier expérimentalement et de expérimentalement chez les animaux que les affects émotionnels de base. Implicitement expérimenté
les processus cognitifs n'ont pas de marqueurs comportementaux clairs, pas plus que les mesures de
valence affective (c'est-à-dire récompenser et punir les fonctions de BrainMind
qui correspondent à certains systèmes de réponse non conditionnés du cerveau).

It
a été difficile de générer une nomenclature cohérente pour
processus primaires catégories de l'esprit, tels que les émotions de base dans
animaux. J'ai cherché à le faire plus précisément pour la fondation
niveau - le niveau d'analyse du processus principal qui est au centre de cette
rédaction. Les mécanismes cérébraux primaires des émotions sont situés
très bas et médial dans le cerveau (cerveau moyen, diencéphale et
ganglions de la base) qui affirme leur nature ancienne dans l’évolution du cerveau.
Les expansions plus élevées et plus avancées du cerveau fournissent des neurones
réseaux pour nos capacités cognitives plus élevées. Bien sûr, la stratification est
relative, avec de nombreux problèmes d’intégration entre les deux qui lient la
BrainMind dans une unité fonctionnant de manière cohérente.

Malgré tout,
si on considère cette évolution «en couches» de l'organisation cérébrale, autant de
neuroscientifiques (bien que peut-être pas favorisée par les behavioristes ou
cognitivistes), puis la localisation de divers circuits émotionnels
dans les régions sous-corticales profondes (qui véhiculent sans ambiguïté la «récompense» et
«punition») appuie fortement la conclusion selon laquelle d'autres
les animaux éprouvent leurs propres excitations émotionnelles. L'alternative-
que les récompenses et les punitions sous-corticales ne sont pas vécues du tout, ou
que les expériences affectives ne surviennent que par un type de "lecture" par
mécanismes cérébraux supérieurs - ne correspond pas aux preuves. Pour
Par exemple, si tel était le cas, il serait alors plus facile d'évoquer
récompenses et punitions de régions cérébrales supérieures utilisant le cerveau
stimulation, mais en tant que neuroscientifiques qui ont mené de tels travaux ont
Longtemps connue, l'inverse est vrai. Les systèmes cérébraux inférieurs
maintenir les fonctions de récompense et de punition avec les quantités les plus faibles de cerveau
stimulation. En effet, il n’existe pas de flux cohérent de données discrètes
activations de néocortical les fonctions chez les animaux suscitent tous fonctions robustes de récompense ou de punition. En revanche, l’existence d’avoir sans ambiguïté évoqué expérimentalement sous-corticales fonctions de récompense et de punition, utilisant l’ESB localisé, est vaste et
définitive. Cela fournit un soutien abondant et cohérent à l'idée
que les sentiments affectifs bruts sont, en fait, la propriété de certains anciens
réseaux cérébraux médian sous-corticaux en action. Cependant, cela ne dit pas
us exactement ce que l'animal ressent, seulement que les sentiments
baisse dans certaines catégories telles que les effets positifs et négatifs de
diverses sortes.

Par ailleurs, les
études sur des animaux et des humains décortiqués - c’est-à-dire si la
le cortex du cerveau enlevé chirurgicalement - confirmez ces conclusions: Primal
les réponses émotionnelles sont épargnées, voire renforcées - .
Cela concorde également avec l’observation courante selon laquelle les personnes atteintes de démence
généralement garder la réactivité émotionnelle beaucoup plus que cognitive
capacités. En bref, nous savons depuis longtemps que nous pouvons non seulement provoquer un
variété de modèles émotionnels instinctifs (non conditionnés) chez les animaux
avec ESB sous-cortical localisé, mais nous savons aussi que de tels états évoqués
se sentir bien et mal aux animaux , , , .
Il est beaucoup plus difficile d’être clair sur le type de sentiment qui est
généré. Mais c’est à partir de ces mêmes zones cérébrales que nous pouvons évoquer la
types les plus forts de divers auto-rapports de distincte affective
expériences chez l'homme, et la description des sentiments suscités
correspondent généralement aux schémas comportementaux émotionnels évoqués dans
animaux , . De plus, sachant que certains des effets positifs sont discriminés par les animaux et beaucoup peuvent être influencés différemment par la manipulation directe de chimies cérébrales pertinentes ,
preuves soutiennent l’existence de divers types de récompenses et de
punir les états BrainMind, pas seulement homogènes positifs et négatifs
fonctions affectives.

Mais y a-t-il une preuve? Les scientifiques, qui apprécient le plus le scepticisme (c.-à-d. "Montre-moi, s'il te plaît"), se rendent compte que l'expérimentation n'allons jamais prouve quoi que ce soit. Il ne fournit que le «poids de la preuve» pour un point de vue
ou un autre. De ce point de vue, nous devrions tous convenir maintenant que divers
les expériences internes affectives affectives ont été abondamment
et validé empiriquement chez d'autres animaux. Sinon, il faudrait
fournir des preuves et une argumentation réaliste basée sur des hypothèses pour
les «récompenses» et les «punitions» environnementales favorisent un apprentissage prévisible
changements de comportement. S'ils le font sans éveiller le cerveau affectif
processus chez les animaux, nous avons une énigme sur nos mains, car ils
ont régulièrement de tels effets chez l'homme. Ainsi, à présent, le scepticisme a
allé trop loin, vers le domaine diamétralement opposé de la croyance - que
quelque chose de déjà bien démontré n'existe pas, en fait. En d'autre
mots, en disant simplement que certains «objets et événements» du monde
«renforcer» le comportement ne fera pas. Le «renforcement» n’est pas encore une
fonction cérébrale démontrée; c'est un procédure dresser des animaux. Cette processus dans le cerveau est juste une conjecture. L'existence de certains affects n'est pas.

Il est plus cohérent, et je dirais, plus proche de la vérité, de dire que le concept de renforcement est le nom que nous donnons à la manière dont le processus primaire du cerveau affectif
les réseaux de sentiments facilitent les changements de comportement appris à long terme.
En effet, ces stimulus inconditionnel et de réponse Les circuits sont essentiels pour que la plupart des types d'apprentissage couramment étudiés par les comportementalistes se déroulent dans le cerveau.

Ce
pourrait annoncer un changement radical dans la façon dont nous envisageons les mécanismes cérébraux de
conditionnement émotionnel. Une telle vision - un concept modeste
réajustement - pourrait mettre une torsion très différente sur le sous-jacent
mécanismes qui contrôlent l'apprentissage couramment étudié tels que «la peur
conditionnement '- à savoir, il peut s'agir de la peur neurale brute (inconditionnelle)
circuits d'intégration qui génèrent des états psychologiques effrayants
attirer des informations externes dans leur orbite. En d'autres termes, le
processus neuropsychologiques qui ont évolué plus tôt - par exemple, le cerveau
processus que les psychologues expérimentaux appellent traditionnellement
«Stimuli inconditionnel» et «réponses inconditionnelles» - sont des facteurs critiques
importance pour la mise en place de processus secondaires homologues d'apprentissage et
mémoire dans toutes les espèces. Une telle vision des niveaux de contrôle de l'évolution
La superposition de BrainMind suggère des types de hiérarchie émotionnelle imbriqués dans la hiérarchie
organisation (Figure 3).

thumbnail

Figure 3. Hiérarchies imbriquées de contrôle dans le cerveau.

A
résumé de la causalité hiérarchique ascendante et descendante (circulaire)
qui est proposé pour fonctionner dans chaque système émotionnel primal du
cerveau. Le schéma résume l’hypothèse selon laquelle, pour une plus grande
MindBrain fonctionne pour mûrir et fonctionner (via un contrôle de bas en haut), ils
doivent être intégrés aux fonctions inférieures de BrainMind, avec
processus primaires étant représentés par des carrés (rouge), processus secondaire
apprentissage en tant que cercles (vert) et processus tertiaires, par des rectangles
(bleu). Le codage couleur a pour but d'indiquer la manière dont
les hiérarchies imbriquées intègrent les fonctions cérébrales inférieures
fonctions du cerveau pour éventuellement exercer un contrôle réglementaire descendant (adaptation
de Northoff et al. ).

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g003

La
les émotions liées au processus primaire (c.-à-d. de base ou primordiales) vont bien
candidats à de telles fonctions. Cependant, ils sont concentrés dans de tels
réseaux de neurones profonds et anciens qu'il n'y a pas généralement accepté
stratégies expérimentales pour décoder leur nature neurale chez l'homme en toute
détail. L’organisation sous-corticale des affects émotionnels chez nous
L’espèce est maintenant supportée par l’imagerie du cerveau humain des émotions de base, comme
résumée dans Figure 4. La recherche sur le cerveau animal peut atteindre des niveaux de résolution plus élevés.

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Figure 4. Vue d'ensemble des éveils et des inhibitions du cerveau.

An
aperçu des éveils du cerveau (rouges et jaunes) et des inhibitions (pourpre)
sur les surfaces latérales des hémisphères droit et gauche (haut de la page)
chaque panneau) et les surfaces médiales des hémisphères correspondants (bas
de chaque panneau), tandis que les humains éprouvent diverses émotions de base évoquées
par réminiscences autobiographiques: En haut à gauche: tristesse / GRIEF; En haut à droite:
bonheur / joie; en bas à gauche: colère / RAGE; en bas à droite: anxiété / peur (données
de Damasio et al. ;
modèles généraux d'activation et d'inhibition gracieusement fournis par
Antonio Damasio). Pour mettre en évidence la directionnalité des changements, comme
suivi par des modifications du débit sanguin, les inhibitions sont indiquées par
flèches descendantes (prédominantes dans les régions néocorticales), tandis que les éveils
sont représentés par des flèches vers le haut (principalement dans les régions sous-corticales
où les comportements émotionnels peuvent être évoqués par la stimulation cérébrale
animaux).

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g004

Sans
une base neuroscientifique inter-espèces solide, il peut être difficile
donner un sens aux développements mentaux ultérieurs de notre espèce - par exemple,
la façon dont notre appareil cognitif est souvent soumis à notre émotion
sentiments. Ceci est inhérent à la vue hiérarchique imbriquée du cerveau
fonction représentée dans Figure 3.
Ainsi, au niveau fondamental, les différences entre les ressources humaines
expériences émotionnelles subjectives et la vie mentale d'autres mammifères
peut être «de degré et non de nature», comme Darwin le supposait, mais maintenant nous
savoir que l'organisation sous-corticale des systèmes émotionnels
le cerveau des mammifères est remarquablement homologue . Une neuroscience affective inter-espèces informée sur l'évolution , , peut maintenant couper le nœud gordien conceptuel que nous avons créé pour nous-mêmes
à travers les années, et résoudre le mystère émotionnel-affectif
expérience chez l'homme et chez d'autres animaux. Mais ce couteau darwinien
coupe de deux façons: i) Il peut ramener de nombreux animaux dans le "cercle de l'affect"
à partir desquels ils ont été exclus par les scientifiques, ce qui a
responsabilités des scientifiques qui souhaitent mener des recherches éthiques. ii)
Si les animaux éprouvent leurs émotions primaires et une telle primalité
les états d’esprit répondent aux besoins de survie, mais les neuroscientifiques négligent
aspects des fonctions BrainMind des mammifères, alors il ne peut jamais y avoir de
compréhension neuroscientifique profonde des valeurs intrinsèques de l'homme
cerveaux. Si nous continuons à négliger l’étude des expériences émotionnelles chez
animaux, ce qui est encore courant sur le terrain, nous ne pourrons jamais
apprendre comment nos sentiments affectifs humains sont générés et nous le ferons
échouent ainsi à atteindre une compréhension neuronale profonde des principaux
processus évolutifs qui contrôlent toujours notre esprit et notre comportement, et notre
divers troubles psychiatriques.

Synopsis de l'évidence classique et de l'intégration nécessaire avec les neurosciences modernes

Arguments
que nous ne pourrons jamais mesurer scientifiquement les émotions
Malgré les sentiments des animaux, nous savons depuis longtemps que
stimulation directe d'une variété de circuits émotionnels sous-corticaux
générer des fonctions de «récompense» et de «punition» dans diverses tâches d'apprentissage
(voir les recherches de l'ère Delgado, Miller et ses collègues , Santé et Olds et Milner dans les premiers 1950, au travail de MacLean et Panksepp dans les 1970 et 80 , , . Il y a 21st siècle d'indications d'une reprise des recherches sérieuses sur les fonctions affectives du cerveau des mammifères , .

If
la découverte de «récompenses» affectives du système nerveux central et
«punitions» ne peut pas être utilisé comme un or standard raisonnable pour
valider l'idée que les animaux font l'expérience de leur propre émotionnel
éveils, je ne vois aucune approche expérimentale crédible pour comprendre
des états mentaux chez d’autres animaux et, par conséquent, ne jamais comprendre
les détails neuronaux de nos propres expériences émotionnelles brutes.

Un interlude terminologique

La
l’élaboration d’une nomenclature scientifique standard pouvant servir à
discuter des esprits des animaux, dans le cas présent des sentiments émotionnels, est lié
être une tâche difficile. Une partie du problème est que tout notre naturel
les langues sont des compétences acquises, attachées à notre dictée génétique
pulsions de communication qui sont moulés dans une variété infinie de savants
nuances par notre appareil articulatoire génétiquement moulé. Et quand ça
vient au langage émotionnel, il n'y a pas de normes rigoureuses qui peuvent
facilement assurer un accord. Il suffit de penser aux différentes connotations
que les gens ont pour sympathie et de empathie, qui sont
concepts émotionnels clairement de niveau supérieur. Le fait est que la science de
les émotions animales de première transformation auront sûrement besoin d’un spécialiste
terminologie pour minimiser la confusion. Et en considérant les couches de cerveau
évolution (symbolisée par le logo trine-mind en haut à gauche de Figure 1),
nous avons besoin d'étiquettes distinctes pour les émotions liées au processus primaire et d'autres affects,
qui peut être la passerelle pour la compréhension affective d'ordre supérieur
des principes. Avant d'aller plus loin, considérons le minimum
les niveaux d’organisation de BrainMind que nous devons considérer (Figure 3).

In
neurosciences, les réseaux émotionnels de processus primaire doivent être définis en partie
en termes de critères neuronaux et comportementaux définis de manière empirique. Pour
Par exemple, nous savons qu’il existe des réseaux émotionnels sous-corticaux pouvant
générer caractéristique-instinctuel émotionnel, comportement évident,
modèles d'action somatiquement flexibles accompagnés de vastes
changements auto-viscéraux dans le corps (c’est-à-dire que ces circuits génèrent
complexe réponses inconditionnées) qui sont initialement
"sans objet": ils ne sont activés que par quelques stimuli non conditionnés.
Pendant les épisodes émotionnels naturels, les éveils comportementaux et autonomes
survivre aux entrées sensorielles perceptuelles précipitantes, mais cet aspect a
pas été bien étudié en utilisant des stimulations de cerveau artificielles ni
études bien contrôlées des émotions naturelles (c.-à-d. si les états affectifs
sont soutenus par des ruminations cognitives chez l’homme, comme ils le sont sûrement,
serait plus difficile d’évaluer ces niveaux de contrôle chez les animaux). Plus
de manière spéculative, de telles émotions émotionnelles qui déclenchent / régulent et
traiter sélectivement les entrées sensorielles / perceptuelles dans le cerveau, sont
contrôles critiques dans l'acquisition des comportements appris qui peuvent aider
programme (et perturbe) de nombreuses fonctions cognitives / exécutives supérieures du cerveau
(les cognitions étant définies comme des élaborations par le cerveau de
entrées sensorielles / perceptuelles du monde extérieur). Avec émotionnel
la maturation, le développement / épigénétiquement émergent (bottom-up)
les fonctions cérébrales supérieures finissent par réguler réciproquement
(éveil émotionnel) Évidemment, chaque niveau ajoute des complexités
à l'équation psychobiologique globale.

By
définition, les affects émotionnels sont subjectivement vécus, mais cela
nous dit rien sur la façon dont tout se passe dans le cerveau. Bien que le
paquet émotionnel complet intègre les influences de tous les niveaux de la
Cerveau cérébral (Chiffres 2 et de 3),
il est clair que les processus primaires, les processus émotionnels non conditionnés
systèmes de réponse - sont d’une importance cruciale pour la génération de sentiments émotionnels.
sentiments, mais il n'est pas clair que rien à ce faible niveau de la
cerveau mérite le surnom de «cognitif». Au meilleur de nos expérimental la connaissance, les émotions liées au processus primaire - les affects bruts - apparaissent
directement à partir de réseaux d’action émotionnelle codés génétiquement
'systèmes d'exploitation). Par exemple, lorsque de tels circuits d’émotion sont
activé dans le cerveau humain, comme par stimulation du gris gris périaqueducal
(PAG) du mésencéphale, des sentiments intenses sont suscités et s’apaisent
rapidement à la résiliation probablement parce que les facteurs cognitifs (processus secondaires et tertiaires)
ne soutiennent pas les effets. Cependant, de telles excitations peuvent progressivement
conduire à des changements endophénotypiques dans les tempéraments émotionnels, comme cela pourrait être le cas.
évident dans les troubles psychiatriques.

Dans l'ensemble,
les données sont compatibles avec une vision moniste double aspect de sous-jacent
organisation (ressemblant au double visage de la perspective onde-particule dans
physique) - que les comportements émotionnels bruts et leurs effets découlent de la
même dynamique neuronale sous-corticale. Ces circuits émotionnels, générant
comportements et sentiments émotionnels, anticiper les besoins essentiels de survie,
et il y a une évolution anticipatif fonction pour les deux
comportements et leurs sentiments affectifs primaux. Ils nous disent rapidement
si un plan d’action peut favoriser la survie (à savoir les divers
effets positifs) ou nuisent à la survie (sentiments négatifs-aversifs).
Et ce faisant, ils médiatisent ce que les philosophes (par exemple, Searle ) ont appelé «intentions-in-action» (Figure 2).

Mais
il y a d'autres types d'affects que les émotions qui surviennent
de la dynamique complexe des réseaux cérébraux. Ces autres sont plus
étroitement liée aux entrées sensorielles - les plaisirs et les déplaisirs de
sensation. Et à part le émotionnel et de effets sensoriels, Il y a plusieurs effets homéostatiques du corps - les diverses faim et soif du corps qui soutiennent la santé somatique. Ce qu'ils ont en commun c'est qu'ils anticiper événements qui aideront ou nuisent à la survie physique. La douleur nous dit de revenir
certaines activités afin de ne pas blesser davantage notre corps.
Ces affects primordiaux sont des souvenirs ancestraux du cerveau des mammifères - construit
dans l'infrastructure neuronale pour favoriser la survie.

Ce
l'essai continuera à se concentrer exclusivement sur les affections intra-cérébrales
qui sont ici appelés «émotions de processus primaire» - à savoir, ceux qui découlent
à partir de circuits complexes d’intégration d’action concentrés dans le sous-cortical
régions du cerveau. Dans un sens, ils sont les plus subtils depuis l'intérieur du cerveau
précipitants intrinsèques peuvent être aussi communs que des déclencheurs externes, à la fois par
irritations locales des tissus (foyers épileptiques sous-corticaux) ainsi que
entrées cognitives (p. ex., ruminations médiées par la corticale frontale médiale)
régions , ). Ainsi, cet essai résume les perspectives des neurosciences affectives sur processus primaire affections émotionnelles du cerveau des mammifères qui semblent inconditionnellement
provenir de l'évolutionniste intégrée, primordiale «instinctuelle»
systèmes d'exploitation émotionnels du cerveau qui régulent inconditionnel
actions émotionnelles, qui peuvent être plus importantes pour guider de simples
apprentissage émotionnel (p. ex. conditionnement de la peur) par rapport à ce qui est actuellement
reconnu. Cet essai se penche également sur processus secondaire émotions
résultant du conditionnement, à la fois classique et instrumental / opérant.
Cependant, avec nos outils scientifiques actuels, nous pouvons à peine toucher à la processus tertiaire intégrations émotion-cognition dans des modèles animaux qui reflètent notre
capacité à réfléchir et à ruminer sur notre sort dans la vie, qui sont
concentré dans les régions corticales médio-frontales. Nous sommes évidemment le
espèces de mammifères les plus sophistiquées sur le plan intellectuel, et
Les problèmes neuroaffectifs plus élevés sont mieux étudiés chez l’homme, mais ce n’est pas le cas.
à dire que l'appareil néocortico-cognitif est capable de générer tout
n'affecte que par ses propres moyens. Son rôle majeur est de réguler
émotions - les entretenant avec la rumination et les atténuant avec diverses
stratégies de régulation qui reposent sur l'inhibition corticale du sous-cortical
processus, ce que Aristote a appelé phronèse. Ainsi, les sources primordiales de sentiments émotionnels, aussi importants soient-ils, ne peuvent pas clarifier toute l'histoire émotionnelle.

Mais
comment allons-nous étiqueter les nombres premiers émotionnels (c.-à-d. les
potentiels de réponse émotionnelle inconditionnels du processus primaire du
cerveau)? Processus émotionnels MindBrain holistique - tissés de tous
niveaux évolutifs de la mentation - ont des termes vernaculaires divers, tels que
la colère, la solitude, l’anxiété, le chagrin, l’espoir, etc.
concepts de processus tertiaires. Ainsi, ce serait une erreur d'utiliser de tels termes
étiqueter les fonctions émotionnelles-affectives sous-corticales du processus primaire,
qui, à mon avis, est le niveau le plus important pour comprendre la
sources évolutives d’émotions animales et humaines, à savoir qu’elles sont
le niveau fondamental de l'organisation du cerveau sur lequel le reste de la
appareil mental repose .
Alors, quelles terminologies devons-nous utiliser pour discuter de ce niveau fondamental
de sorte que nous ne nous livrons pas à des sophismes méréologiques - l'attribution de la
cause d'une excitation holistique corps-cerveau-esprit à une partie du corps plutôt
que pour l'ensemble?

Ce
situation impose une nouvelle convention terminologique explicitement
reconnaît les niveaux de contrôle mais ne perd pas contact avec le
importance fondamentale et nature des sentiments bruts. Ainsi, nous suivons ici
le choix terminologique fait depuis longtemps (capitalisation complète)
pour discuter des émotions primaires des cerveaux de mammifères, à savoir:
les systèmes SEEKING, RAGE, FEAR, LUST, CARE, PANIC / GRIEF et PLAY (pour un
description plus complète de chaque système, voir Annexe S1, avec un résumé des neuroanatomies et des neurochimies clés dans Figure 5).
Ces étiquettes, en utilisant des termes en majuscules, font référence à des
réseaux sous-corticaux dans les cerveaux de mammifères qui favorisent spécifique
catégories d'actions émotionnelles intégrées et sentiments associés. Non
la revendication est faite d'identité avec les mots vernaculaires correspondants,
bien que des homologies profondes soient attendues. Bien que ces systèmes puissent
ne jamais être identique d’une espèce à l’autre (les règles de diversité évolutive
coins du corps et de l’esprit), l’étiquetage cherche à reconnaître les
existence de réseaux cérébraux qui régissent divers classe similaire les comportements émotionnels ainsi que des types distincts de classe similaire expériences affectives chez tous les mammifères. À cause de l'évolution
diversification, nous ne pourrons peut-être jamais décrire objectivement les
nature précise des sentiments affectifs chez les humains ou les animaux, mais nous
peut au moins avoir confiance dans l'existence de sens
similitudes dans les anatomies, les neurochimies et psychologique
fonctions de ces systèmes chez les espèces de mammifères. Cette volonté heuristique
éclairer la vie mentale des animaux (Figure 4) ainsi que des connaissances fondamentales pour la mise au point de médicaments nouveaux et plus efficaces pour les problèmes psychiatriques.

thumbnail

Figure 5. Aperçu des neuroanatomies et neurochimies clés des réseaux émotionnels de processus primaires.

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g005

In
En somme, les sentiments émotionnels primordiaux sont évidemment extrêmement
interactif avec des «attitudes propositionnelles» cognitives (chacun de nous se sent
fortement au sujet de groupe de neurones événements provoquant des émotions que nous rencontrons
dans le monde), mais de telles attitudes cognitives sont beaucoup plus difficiles à étudier
rigoureusement chez les animaux. De toute évidence, l'esprit cognitif des animaux est moins
pénétrable expérimentalement à un niveau neuroscientifique causal que le
esprit affectif primal. La convention ci-dessus pour l'étiquetage émotionnel
les nombres premiers peuvent nous aider à maintenir la clarté de la discussion tout en minimisant
sophismes méréologiques, à savoir confusions partielles.

Parce que
le cerveau est un organe stratifié au cours de l'évolution, unique en son genre dans le
corps, nous devons également envisager comment les différents niveaux «hiérarchiques»
inter-numériser de manière transparente les uns avec les autres (Figure 3) - en un sens, les couches évolutives des réseaux de neurones sont complètement inter-pénétrantes (hiérarchies imbriquées) dans le cerveau intact , .
Ainsi, les aspects clés des contrôles inférieurs sont «représentés» dans la
niveaux de contrôle plus élevés. Dans cette perspective, au début du développement, le
fonctions évolutives antérieures (par exemple, les aspects non conditionnés)
fournir un contrôle ascendant de fonctions émotionnelles plus élevées. Pour le mettre dans
autrement dit, les intégrations inférieures sont fonctionnellement intégrées dans
fonctions qui ont émergé plus tard dans l'évolution du cerveau. Dans ce
les fonctions cérébrales antérieures / inférieures contraignent et guident ce que
subtiles fonctions cérébrales supérieures peuvent atteindre, ce qui donne progressivement divers
des émotions d’ordre supérieur difficiles à étudier chez les animaux, de l’envie à la
nuances de jalousie et de ressentiments. Une telle connaissance approfondie
processus tertiaires, émotions liées à la pensée, engendrés culturellement par
l'apprentissage social est, à l'heure actuelle, presque impossible à étudier rigoureusement
à des niveaux de causalité et très certainement pas dans les modèles animaux.

D'un point de vue neuro-évolutionnaire, ces "ruches" de hiérarchies imbriquées permettre aux contrôles de niveau inférieur de maintenir une sorte de primauté dans la fonctionnalité globale des réseaux cérébraux supérieurs, bien que peut-être
pas dans le contrôle immédiat du comportement lorsque le cerveau mental a complètement
mûri. Il est probable que les processus primaires, sur lesquels
la cohérence organismique-comportementale est basée, continue à anticiper problèmes de survie immédiats, qui sont ensuite transmis aux niveaux supérieurs par le biais du conditionnement-apprentissage (processus secondaires),
fournissant ainsi des informations pour des mécanismes de mémoire de travail plus élevés,
dans les régions corticales frontales dorsolatérales, permettant le processus tertiaire
cognitions délibératives. Les formes de conscience supérieures permettent aux humains de
planifier plus loin dans l'avenir, en se basant sur des expériences passées,
possible pour la plupart des autres animaux. La planification humaine peut utiliser des souvenirs qui vont
retour vers l'enfance. C'est ce qu'on appelle autonoétique conscience, dans la terminologie d'Endel Tulving ,
à savoir être conscient de sa propre ligne de vie à partir de son
réserve de souvenirs du passé et d’espoir pour l’avenir. Certains
croire qu'une stratégie de neuroscience affective inter-espèces tente de
marginaliser ces problèmes cognitifs-émotionnels à médiation corticale. Cette
n'a jamais été le cas. Mais si nous comprenons l'évolution de la
cerveau, nous pouvons examiner plus attentivement comment les niveaux fonctionnels supérieurs
sont construits / épigénétiquement construits.

Tel
Les schémas hiérarchiquement imbriqués peuvent également nous aider à mieux apprécier
divers dilemmes dans la conceptualisation des fonctions cérébrales supérieures et la
participation de ces fonctions à des troubles psychiatriques (voir ci-dessous).
L’étude scientifique des animaux ne peut que nous renseigner sur les opérations
des deux niveaux inférieurs, le niveau primaire étant la source de
des effets bruts (cognitivement non modulés) et les nombreux effets inconscients
mécanismes de traitement secondaire (apprentissage et mémoire) fournissant
modèle adaptatif spatio-temporel de l'affect du processus primaire
potentiels qui proviennent des couches inférieures de l’esprit cérébral. Quelle sorte de
résolution affective supplémentaire que le niveau de processus tertiaire peut ajouter est
actuellement inconnu, et il est possible qu'il ne mélange que les nombres premiers
«neuro-symboliquement» dans des variations infinies avec des pensées personnelles et
impressions pour donner toute la complexité de nos vies affectives,
construire des jalousies profondes, démoraliser la honte et la culpabilité, abject
désirs et espoirs et aspirations joyeuses - toute la gamme humaine de
vie affective de souffrance à sagesse sereine (phronèse, comme
Aristote l'a appelé; «pleine conscience» dans le langage moderne). Ce
vision hiérarchique peut également éclairer pourquoi les enquêteurs travaillant à
niveaux hiérarchiques différents ne reconnaissent pas assez communément comment leur
les contributions s’intègrent et sont en synergie avec différents niveaux d’analyse.
Ce schéma évolutif nous permet d’envisager comment la «construction»
de complexités émotionnelles plus élevées peuvent même émerger via individu
actes conceptuels, sans prétendre que les actes conceptuels sont l’ensemble
DE BOUBA .
Quand nous arrivons aux plus hautes couches de BrainMind, les plus développées dans
humains, des interactions plus fortes entre émotion et cognition permettent à l’homme de
imagination pour poursuivre une variété presque infinie d’activités créatives.
Cependant, ces fonctions cérébrales supérieures peuvent ne rien accomplir sans la
fondements affectifs ancestraux de nos esprits inférieurs - le principal affectif
processus que nous partageons avec d'autres mammifères.

Fondements affectifs des sentiments émotionnels entre espèces

Sans
approches neuro-évolutionnaires claires, nous ne pouvons tout simplement pas comprendre la
sources de sentiments émotionnels humains ou animaux et donc comment ils
contribuer à des troubles émotionnels et à divers problèmes liés aux animaux
aide sociale. En utilisant de telles stratégies de recherche inter-espèces, nous devons
reconnaître explicitement que les cerveaux, en tant qu’organes stratifiés au cours de l’évolution, ont
des empreintes claires de progressions évolutives au sein de leur anatomique et
organisations neurochimiques , , .
Pour résumer, les premiers mécanismes cérébraux restent médiaux et
caudalement situés dans les cerveaux - dans leurs lieux ancestraux - avec la plupart
les développements récents ont été ajoutés latéralement et rostralement. Fonctionnellement, quoi
apparu plus tôt reste fondamental pour des développements ultérieurs, probablement
«Re-représentée» dans les hiérarchies imbriquées précédemment évoquées (Figure 3). L’ancien locus sous-cortical des sentiments humains s’est également révélé être situé sous-cortical (Figure 4), par Damasio et ses collègues .

As
nous reconnaissons ces niveaux de contrôle imbriqués au sein de BrainMind, nous
devrait abandonner la conclusion classique trouvée dans les études sur la conscience
que les expériences subjectives ne proviennent que de régions MindBrain plus élevées,
bien que notre «conscience» de telles expériences puisse être tellement contrôlée.
De toute évidence, les fonctions cérébrales inférieures, extrêmement expérimentées (par exemple,
émotions et motivations de base) sont contrôlés de manière plus robuste par
héritage. Des niveaux plus élevés, à travers des expériences de développement social,
ajouter des couches supplémentaires de contrôle. L’apprentissage à vie peut promouvoir
«plasticité» croissante des stratégies psychologiques et émotionnelles
sentiments qui peuvent conduire à diverses émotions morales - de l'empathie au ressenti
principes de justice. De tels accrétions de fonctions mentales supérieures ne peuvent
neuroscientifique, mais les autres animaux semblent également
avoir des moralités intrinsèques , ainsi que la capacité de résonner avec la détresse des autres .
Ces moralités s’expriment probablement dans la capacité des animaux à
développer une résonance affective axée sur la perception avec les autres - le
principes sociaux des mammifères qui permettent à LUST de devenir amour, pour CARE et
JOUEZ pour renforcer les réseaux de soutien social et les amitiés, ainsi que PANIC / GRIEF
de fournir des structures de soutien institutionnelles qui permettent aux deuils partagés de
aider à guérir la douleur psychologique qui pourrait autrement se transformer en cascade
dépression.

À
résumez le résultat de cette vision: en discutant du contrôle neuronal
des comportements et des sentiments émotionnels chez les humains et les autres animaux, nous pouvons
analyser utilement les niveaux de contrôle en i) processus primaires
comportementaliste, les stimuli «instinctifs» non conditionnés (UCS) et
réponses non conditionnées (UCR) de BrainMind; ii) secondaire
processus, qui reflètent la plasticité ajoutée par les mécanismes de base de
apprentissage conditionné et mémoire; et iii) dans certains pays très cérébrés
processus tertiaires (pensées, délibérations, etc.), permettant
nous (et nous) d’être «conscients» et de réfléchir à des principes plus primitifs.
expériences. Un principe général est que les mammifères sont beaucoup plus similaires
(bien que jamais identiques) dans leurs organisations de réseau sous-corticales
tout en étant plus diversifié à des niveaux plus élevés, avec le plus grand
différences survenant au niveau cortical du processus tertiaire.

Clairement,
Les couches de contrôle MindBrain les plus récentes et les plus complexes ne peuvent
être bien étudié chez l'homme. Ces contrôles supérieurs sont en grande partie «cognitifs»
parce qu’elles reposent beaucoup sur le traitement de l’information externe.
Pourtant, les neurosciences affectives et comportementales sont plus efficaces dans
éclairer scientifiquement les deux premiers niveaux de contrôle, avec
les études de contrôles secondaires étant particulièrement bien définies par des études
des mécanismes cérébraux de conditionnement de la peur (par exemple, LeDoux ; Maren ). En revanche, remarquablement peu ont étudié les sentiments de processus primaire et les organisations neuronales , et comment ils peuvent réellement promouvoir les mécanismes d’apprentissage du cerveau.

It
est important de reconnaître que le niveau de processus principal n'est pas
«inconscient» si l'on définit la conscience comme la capacité d'avoir
interne expériences.. À partir du niveau tertiaire, le
processus primaires peuvent être considérés comme préconscients, parce que
niveau fondamental peut ne pas être capable de «prendre conscience» de ses propres
conscience - ces réseaux émotionnels sous-corticaux ne peuvent pas élaborer ce
Tulving appelé noétique (sachant) la conscience. Le niveau primal ne peut que médier anoétique conscience - expérience sans savoir, mais intensément expérimentée
toutefois. Nous appelons ce niveau d'expérience, conscience affective .

Pour rappel, les activations directes induites par ESB de ces anoétique les circuits produisent diverses "récompenses" et "punitions" qui guident l'apprentissage,
et chez les humains, nous savons que les émotions provoquées par de telles stimulations cérébrales sont
plus forte que celles produites en stimulant d’autres régions de la
cerveau. Les processus d’apprentissage secondaire peuvent être en grande partie inconscients,
simplement l'analyse de sentiments en diverses temporalités et spatiales
cadres de vies individuelles. Les processus tertiaires sont donc des mélanges de
expériences primitives brutes et processus d'apprentissage inconscients, travail
en synergie dans la mémoire de travail, qui donne encore d’autres subtilités
(p. ex. théories de l’esprit - selon lesquelles nous nous intéressons aux pensées de
autres). Les processus tertiaires permettent également au cerveau supérieur de se développer
réseaux de connaissances sociales, comme instancié dans les neurones miroirs - nerf
les cellules qui tirent à la fois quand un animal / humain fait quelque chose et quand
un autre animal / humain vues que quelque chose est fait.

Toutefois,
actuellement, il n’existe aucune donnée indiquant que les personnes mentales supérieures
capacités reflètent les capacités intrinsèques du cerveau, par opposition à celles qui
émerger via l'apprentissage social.

In
En tout état de cause, pour comprendre le fonctionnement de l'ensemble de BrainMind, nous devons
en fin de compte considérer comment les niveaux de contrôle les plus élevés et les plus bas participent
dans la régulation de l'ensemble .
Nous n’avons pas encore de bons modèles neuroscientifiques pour cela, sauf pour
imagerie du cerveau humain ainsi que des mesures plus directes de neurones
d'activités et, bien sûr, des auto-reportages verbaux d'expériences. Peu importe, tout
les niveaux doivent être existentiellement intégrés pour une vie équilibrée. Le principal
outils permettant d’atteindre une intégration complète des niveaux scientifiquement
être finalement à travers l'utilisation créative de bases de données massives où
informations génétiques, neuroanatomiques, neurochimiques et fonctionnelles peuvent
être intégré statistiquement.

L'énigme de la conscience affective anoétique


pas de bonnes raisons de penser que les mécanismes émotionnels ont
surgi uniquement dans le cerveau humain, bien que certains croient que cela est dû à
notre grande capacité de mémoire de travail néocorticale .
Le poids de la preuve indique clairement que de nombreux effets découlent
fonctions cérébrales sous-corticales que tous les mammifères partagent. Sur ce point
la neuroscience affective inter-espèces s’est déjà bien débrouillée (par exemple,
Alcaro et ses collègues , Damasio et ses collègues , Mobbs et associés , Northoff et ses collègues , et Zubieta et ses collègues , pour en nommer quelques uns).

Ainsi,
le vrai problème n’est pas une barrière épistémologique mais plutôt notre
l'incapacité à gérer franchement la vie émotionnelle des autres animaux.
En d'autres termes, le problème réside davantage dans l'histoire de notre domaine.
qu'avec la quantité et la qualité des preuves. En effet, certains
investigateurs éminents qui ont traditionnellement supposé que le cerveau supérieur
les fonctions générant des sentiments émotionnels ont été provisoirement reconnues
les rôles critiques des loci sous-corticaux (par exemple, Damasio ).

Le fait que des états subjectifs ne puissent pas être observés empiriquement directement en tant que comportement ne devrait plus être considéré comme un dilemme insurmontable.
Les neurosciences modernes peuvent sonder de telles fonctions cachées du cerveau en utilisant
stratégies théoriques qui ne sont pas si différentes conceptuellement de
ceux qui ont guidé la maturation de la physique quantique. Certains processus
dans la nature (depuis les mécanismes de la gravité jusqu’aux sentiments de
animaux) ne peut jamais être observé directementet ils ne peuvent être que
sondé et éclairé en se concentrant sur les signes extérieurs objectifs, indirects
mesures, qui conduisent à de nouvelles prévisions. Mesures de émotionnel
les vocalisations peuvent être parmi les meilleures méthodes pour y parvenir.
prédictions qui vont d'animaux à l'homme - .
Prenons un exemple: les rats forment deux grandes catégories générales de
vocalisations émotionnelles à des fréquences que les humains ne peuvent pas entendre: i) longtemps
Des vocalisations de type «plainte» de type 22-kHz face à divers
des situations aversives, et ii) de brefs «signaux sonores» de type 50 kHz qui signalent
genre d'affect positif. Il est clair que ces réseaux de «plaintes» sont
situés dans des régions du cerveau affectivement négatives telles que le PAG dorsal.
En revanche, lorsque nous évoquons les «signaux sonores» positifs chez le rat utilisant le système ESB,
chaque endroit du cerveau où de tels sons «heureux / excité / euphorique» sont
évoqué, les animaux vont s'auto-stimuler à travers ces électrodes . Ainsi, nous pouvons en déduire que ces sons émotionnels contrôlent directement les états affectifs des animaux.

Vers une psychobiologie plus profonde de l'esprit animal

Épistémologique
la rigueur dicte que ces vues théoriques qui peuvent générer le plus
de nouvelles prédictions et des observations affirmatives devraient régner. C'est le
approche scientifique reconnue pour sonder les profondeurs de la nature
cela ne peut simplement pas être observé directement. Pour des raisons historiques, de
Dualisme cartésien au dogme du behaviorisme radical à la
'théorie informatique de l'esprit' révolution cognitive pilotée par ordinateur ,
le poids de la preuve n'a pas encore eu d'impact sur notre discussion de
sentiments des animaux, bien que le soutien empirique pour divers processus primaires
des sentiments affectifs dans le cerveau de tous les mammifères ont été disponibles
pendant longtemps , , , .

Ceci
de telles preuves ont tardé à être acceptées n’est pas, en fait,
surprenant. Parmi les précédents évidents, considérons les idées de Galileo à
Darwin. Un exemple plus récent et poignant est le fait qu’il a fallu
communauté biologique une décennie à accepter l’ADN en tant que matériel héréditaire,
malgré des données convaincantes fournies par Oswald Avery (1877 – 1955) et
collègues qui a été publié dans 1944. Le retard est dû en grande partie au fait que
la plupart des chercheurs pensaient que seules les protéines avaient la complexité requise
de concilier quelque chose d'aussi complexe que le patrimoine génétique.

Actuellement, peut-être en grande partie à cause de l'influence omniprésente de la théorie des émotions de James-Lange , il est encore largement admis que les sentiments émotionnels reflètent la capacité du cerveau à détecter les expressions émotionnelles corporelles ,
même si la preuve au niveau du processus primaire pour une telle idée
reste mince (bien que de tels processus puissent être présents à l’apprentissage,
niveaux de contrôle du processus secondaire ).
De nombreux chercheurs croient toujours que les expériences émotionnelles sont largement
reflètent les fonctions affectives sensorielles et homéostatiques du cerveau supérieur, telles que
ceux qui transpirent dans les cortex frontaux et surtout insulaires
(par exemple, Craig ).
Et pourtant, il existe de précieuses données causales permettant de croire que ces
des niveaux plus élevés de BrainMind sont les polices d’expériences émotionnelles brutes
évolution neurale. En effet, bien qu’il existe une masse de données impliquant
l'insula dans la médiation de la douleur, la qualité du goût, et divers
sensations corporelles somatosensorielles et interoceptives, cela ne devrait pas être
pris pour signifier que primal émotionnel sentiments — RAGE, PEUR, PANIQUE / GRIEF, JOUER, etc. (voir Annexe S1)
- sont construits là. Bien que ces régions du cerveau soient régulièrement «légères»
up »dans l'imagerie du cerveau humain lors de diverses tâches émotionnelles,
à ces domaines ne porte généralement pas atteinte à la capacité de
les humains ont des expériences émotionnelles. Comme Damasio ( p. 77 – 78) a récemment déclaré: «La destruction complète du système insulaire
cortex, de l'avant vers l'arrière, à la fois cérébrale gauche et droite
hémisphères, n'aboutit pas à une abolition complète du sentiment. Sur le
Au contraire, des sentiments de douleur et de plaisir subsistent. . . Rapport des patients
inconfort avec des températures extrêmes; ils sont mécontents d'ennuyeux
tâches et sont agacés lorsque leurs demandes sont refusées. Le social
la réactivité qui dépend de la présence de sentiments émotionnels n'est pas
compromis. L’attachement est maintenu même aux personnes qui ne peuvent pas être
reconnu comme proches et amis parce que. . . des dommages concomitants
à. . . lobes temporaux qui compromet gravement l'autobiographie
Mémoire."

Et on peut aussi noter que la stimulation électrique de ces régions insulaires n’est pas particulièrement robuste pour évoquer de forts émotionnel états de conscience chez l'homme, bien que des sentiments douloureux sensitifs et affectifs soient couramment ressentis .
En revanche, les stimulations sous-corticales évoquent des troubles émotionnels cohérents.
comportements, y compris des vocalisations émotionnelles particulièrement fortes
animaux et états émotionnels forts chez l'homme , .
Reconstruction historique des connectivités neuronales des zones du cerveau
où les lésions stéréotaxiques ont été utilisées efficacement pour traiter
personnes déprimées qui n'ont pas répondu aux thérapies conventionnelles
met en évidence la convergence des entrées vers le positif émotionnel primal
réseaux tels que le système SEEKING .

  

Résultats et discussion

Conclusions

La
question de savoir si d’autres animaux ont ressenti en interne des expériences qui
contribuer au contrôle du comportement a vexé la science du comportement depuis son
début. Bien que la plupart des enquêteurs restent agnostiques sur de telles
questions litigieuses, il existe maintenant de nombreuses preuves expérimentales
indiquant que tous les mammifères ont une valeur négative et positive
réseaux émotionnels concentrés dans des régions du cerveau homologues pouvant
faire la médiation des expériences affectives lorsque les animaux sont émotionnellement excités. le
Les éléments de preuve pertinents sont les suivants:

  1. Les scientifiques du cerveau peuvent provoquer de puissantes réactions émotionnelles par
    ESB appliqué à différentes régions du cerveau, semblable chez tous les mammifères
    espèce jamais testée. Au moins les types d’excitation émotionnelle de type 7 peuvent être si
    évoqué, et nous nous référons aux systèmes sous-jacents avec une spéciale
    nomenclature — RECHERCHE, RAGE, PEUR, POUSSIÈRE, SOINS, PANIQUE / GRIEF et JEU
  2. Ces structures sous-corticales sont homologues chez tous les mammifères qui
    ont été testés. Si on suscite le système FEAR, toutes les espèces étudiées
    présenter des réponses émotionnelles très négatives similaires avec des différences, de
    Bien sûr, dans les détails typiques des espèces.
  3. Toutes ces impulsions émotionnelles de base, de la peur au jeu social, restent
    intact après la néo-décortication radicale au début de la vie; Ainsi, le
    le néocortex n'est pas essentiel pour la génération de processus primaires
    émotivité.
  4. Les excitations émotionnelles évoquées par ESB ne sont pas psychologiquement neutres, car
    tous peuvent servir de «récompenses» et de «punitions» pour motiver l'apprentissage;
    de telles préférences affectives sont particulièrement bien indexées par conditionné
    Placer les préférences et placer les aversions ainsi que par l'empressement des animaux
    activer ou désactiver ces ESB.
  5. Les ESB localement comparables des cerveaux humains produisent des effets affectifs congruents.
    expériences — ressenti des éveils émotionnels qui apparaissent généralement sans
    raison. De concert avec les données animales, cela fournit des preuves solides
    pour des expériences émotionnelles chez des animaux présentant des espèces primaires typiques
    éveils émotionnels (instinctifs) et suggère un monisme à double aspect
    stratégie par laquelle des séquences de comportement émotionnel instinctif peuvent servir de
    proxy pour les sentiments émotionnels chez les animaux.

Évidemment,
nous pouvons seulement demander si les animaux éprouvent quelque chose en voyant si une telle
états comptent pour les animaux. Vont-ils choisir d'activer ces états ou
de? Reviendront-ils ou éviteront-ils des endroits où de tels États étaient
artificiellement évoqué (préférences de lieu conditionnées et aversions)? Si
ces «récompenses» et «punitions» intrinsèques au cerveau sont ne sauraient par d’autres mammifères, nous avons vraiment un casse-tête beaucoup plus grand, un
dilemme scientifique vraiment profond, sur nos mains: comment les récompenses et
les punitions, couramment subies par les humains, contrôlent le comportement des animaux
par des mécanismes neuronaux inconscients? En postulant simplement un fantasmagorique
processus inconscient appelé «renforcement»? Chez l'homme, des émotions fortes
ne peut être évoqué que sur un terrain neuronal manifestement ancien et
homologue chez tous les mammifères. Pourquoi de tels états évoqués par des sous-corticaux
Les régions du cerveau humain sont-elles très différentes de celles du cerveau des animaux?
À cause des capacités de "lecture" cognitives néocorticales? C'est un
supposition qui crée plus d’énigmes qu’elle ne résout actuellement.

Peut être
la plus grande contribution des neurosciences affectives inter-espèces
la recherche est de retourner résolument les autres mammifères à leur statut de
des êtres conscients et ressentants. Cette connaissance peut fournir de nouvelles informations
sur les troubles psychiatriques, et une meilleure compréhension de la neurale
sources d’états affectifs humains (par exemple, , ).
Mais cette connaissance nous oblige également à faire face à des dilemmes éthiques. le
implications d'une telle connaissance sur la façon dont nous vivons avec les autres créatures
du monde sont vastes. Il est clair que les pouvoirs sous-corticaux de nos
esprit - les divers systèmes affectifs qui guident notre vie de base
modèles-permettent de nous sentir vibrant vivant ainsi que le désespoir sombre.
Ces mêmes systèmes utilisent diverses espèces typiques expériences. des «récompenses» et des «punitions», qui peuvent être affectivement assez similaires d’une espèce à l’autre.

UN
l’implication de cette ligne de recherche est que nous pourrions ne jamais comprendre
les profondeurs affectives de notre humanité si nous ignorons notre processus primaire
des continuités émotionnelles avec des animaux non humains. Ce naturaliste, mais
Une vision scientifique encore nouvelle des esprits animaux devrait aider à clarifier la
nature de notre propre vie mentale. Si oui, cela peut avoir des implications énormes
pour la façon dont nous élevons nos enfants, nous nous traitons et nous traitons nous-mêmes, et
comment respecter les animaux avec lesquels nous devons trouver de meilleurs moyens de
partager la terre.

Dénouement

I
écrire cette section de fermeture en partie en réponse à un critique de cette
article qui a suggéré que je n'avais pas été juste sur le niveau de
travaux scientifiques qui se poursuivent actuellement sur les émotions animales. Comme un
éclaircissement, je souhaite distinguer le comportement des animaux et
recherche neuroscience comportementale sur les émotions, qui est une très vaste et
une littérature précieuse, mais pas une fondée sur l’étude directe de
sentiments émotionnels chez les animaux. En revanche, les neurosciences affectives
les stratégies cherchent à établir des stratégies causales / constitutives pour comprendre
les «mécanismes» sous-jacents aux expériences affectives chez les mammifères
cerveaux. Il est à noter que la recherche sur les émotions primaires peut être
sur des animaux entièrement anesthésiés, pour certains indices tels que
les reniflements appétitifs sont toujours exprimés sous anesthésie complète.

In
cet essai, je n’ai peut-être pas exprimé le vif intérêt que
existe dans l'étude des émotions en dehors du domaine des neurosciences,
en particulier chez certains comportementalistes animaliers. Il y a des articles abondants
sur les processus émotionnels subtils d'ordre supérieur tels que l'empathie, l'imitation,
et l'équité, pour n'en nommer que quelques-uns, et il y a certainement un travail croissant
sur l'animal émotionnel comportements. En effet, Marion Dawkins et Franz de Waal ont longtemps préconisé de travailler sur diverses émotions comportements des animaux, tout en exprimant des doutes si nous pouvons faire une science de leur émotion Etats.
Si on lit attentivement ces éminents érudits, il est facile de comprendre
pourquoi ils hésitent à parler ou même à soutenir parler d'émotion expériences.,
et retomber implicitement sur le dictum agnostique avancé par Nico
Tinbergen: «Parce que les phénomènes subjectifs ne peuvent être observés de manière objective
chez les animaux, il est vain de prétendre ou de nier leur existence »(vide supra).

Par exemple, Dawkins et de Waal ont été assez explicites sur le fait qu’il est tout à fait impossible de comprendre, scientifiquement, la nature expérimentale qualitative des esprits animaux. Par exemple dans son merveilleux livre 1993 À travers nos yeux seulement?Dawkins se demande si nous pouvons expérimentalement soutenir l'affirmation selon laquelle les animaux ont de vrais sentiments émotionnels, et
le fait dans tous les écrits ultérieurs que j'ai lus. Par exemple dans son 2001
discussion sur «Qui a besoin de conscience?" Elle termine en disant "c’est
important d'être clair là où des faits observables sur le comportement et
fin de la physiologie et hypothèses sur les expériences subjectives dans d'autres
les espèces commencent. Aussi plausible que soit l’hypothèse que d’autres espèces ont
expériences conscientes un peu comme la nôtre est, cette hypothèse ne peut être
testé de la même manière que nous pouvons tester les théories sur le comportement,
hormones ou activité cérébrale "( p. S28). de Waal a fait de même, avec un peu d'adoucissement de cette perspective (voir fin du «Denouement»).

Leur
points de vue nuancés manquent mon point: une analyse neuroscientifique causale
a changé le «jeu de balle». Nous pouvons maintenant faire une variété de testable
prédictions sur les aspects expérientiels de l'éveil artificiel de
circuits émotionnels du cerveau et comment une telle connaissance peut avoir un impact humain
expériences. Maintenant, ce n’est plus une question d’argumentation, mais la
«Poids de la preuve»! Et c'est tout ce que la science a jamais fait. A présent le
poids de la preuve, basé sur les prédictions qui ont été faites, est
en grande partie du côté des expériences affectives animales, à peine
une plume de soutien pour l'autre côté. Les scientifiques, être ultime
sceptiques, doivent respecter les règles du jeu scientifique et accepter que
la preuve neuroscientifique soutient maintenant de façon spectaculaire l’existence de
divers sentiments affectifs. L'acceptation de la preuve ouvre le réel
possibilité que nous puissions décoder les fondements des émotions humaines
à travers l'étude des fonctions cérébrales animales.

D'autres scientifiques travaillant plus dans la veine populaire, notamment Marc Bekoff ,
n'ont pas eu de telles hésitations; il suggère que notre sympathie pour la nature,
ainsi que des observations sur les nuances de comportement des animaux, sont
suffisant pour traverser le pont mental entre les espèces. Je suis d'accord en tant que
personne, mais pas en tant que scientifique, d’autant plus que la science
fournit un pont solide pour les personnes qui ont une grande émotion
sensibilité aux autres animaux à utiliser des arguments scientifiquement valables
plutôt que leurs convictions personnelles. Par exemple, je me souviens assis
autour d’un feu de camp avec trois amis et des membres en visite d’un
groupe de conservation des éléphants dans la réserve de Timbavati attenante à Kruger
Se garer en Afrique du Sud à l’automne de 2008. Ces protecteurs du
les éléphants s'inquiétaient du nombre de personnes qui leur répètent que
les autres animaux, y compris les éléphants, n'ont pas d'émotion, mais seulement
les humains font. J'ai expliqué comment les données scientifiques de l'affectif
neuroscience nie empiriquement ces croyances traditionnelles, et partagé
comment une forte réfutation de ces croyances enracinées nécessite simplement la
communication précise des preuves existantes - données du type
déjà discuté ici.

My
argument est que les positions sensibles qui sont simultanément libérales au
niveaux de comportement émotionnel mais conservateur à phénoménologique
niveaux scientifiques, tels que ceux avancés par Dawkins et de Waal, peuvent
toujours être approprié pour ordre supérieur cognitif aspects de
vie mentale des animaux (par exemple, leurs cognitions et pensées possibles), mais
que le scepticisme ne devrait plus s'appliquer à leurs sentiments émotionnels (affecte).
C’est tout simplement parce que l’infrastructure neuronale valorisée de
États a été bien étudié avec neuroscientifique fonctionnelle traditionnelle
méthodes ,
qui fournissent la preuve scientifique pour les arguments actuels. Puisque
ce type de science nécessite des investigations neurales et peu d’animaux
comportementalistes poursuivent un tel travail, il est compréhensible qu’ils n’aient pas
pleinement pesé les nombreuses occasions de descendre au niveau subjectif empiriquement avec l'aide de la neuroscience. Cela soutiendrait non seulement leur propre
points de vue sur l’importance des émotions dans la vie animale, mais également
une épistémologie pour de nouveaux progrès. Etrangement, ils n'ont pas encore
saisi cette opportunité empirique, ni reconnu la vigueur
stratégies expérimentales fournies par les neurosciences. En conséquence, le pouvoir de
une forme très traditionnelle de scepticisme continue de l'emporter sur
la preuve même dans l'esprit des enquêteurs les plus sensibles de
comportement animal.

Ce
ne signifie pas que nous pouvons lire l'esprit des animaux en détail, mais nous pouvons
lire les éveils affectifs et les types de valences qui imprègnent
leurs pensées. Lorsqu'elles sont intégrées à des recherches humaines comparables - un travail qui est
passe régulièrement dans le contexte de la neurochirurgie pour divers
troubles (maladie de Parkinson, dépression, etc.) avec
stimulation cérébrale - nous pouvons également faire des prédictions concrètes, et ainsi
obtenir des preuves corroborantes sur les similarités de classes homologues dans nos expériences affectives. le
concentration sous-corticale massive de circuits affectifs suggère que
de telles capacités BrainMind ont évolué bien avant les radiations les plus récentes
de la diversité mammalienne. La diversité des espèces signifie sûrement qu'il y aura
nombreuses différences dans les types, les durées et les intensités des émotions
sentiments entre différentes espèces et différents individus (y compris
humains), mais cela ne réduit pas considérablement la possibilité de
découvrir des principes généraux qui fonctionnent entre les espèces.

À
À ma connaissance, ni Dawkins ni de Waal n’ont envisagé leur
«Dilemme subjectiviste» d’autres esprits, qu’ils soient humains ou autres
animaux, et a reconnu à quel point cela entrave l'acceptation de la
neuroscience affective préconisée ici. Ainsi, le empirique
L'étude des sentiments émotionnels a été un problème exploitable en neuroscience.
depuis quelque temps, bien que peu aient «franchi le pas» pour ainsi dire. Là
sont maintenant abondantes prédictions inter-espèces neuro-affectives qui peuvent être
LES PLANTES , , .

D'autre part, divers savants, écrivant dans le mode populaire, tels que Temple Grandin , et surtout Marc Bekoff accepter la réalité des sentiments des animaux. Mais ces savants, et beaucoup
d'autres avec des vues éclairées, n'ont pas poursuivi la recherche neuroscientifique
sur les processus émotionnels. D’où leurs importants plaidoyers en faveur de
Les intuitions évidentes ne sont pas les mêmes que de faire avancer le rigoureux
prédictions permises par les approches neuroscientifiques. Neuroscience, après
est le seul moyen de vérifier ces constructions et d’éclairer
ce que signifie mécaniquement (constitutivement) avoir subjectif
expériences. J'espère que mes arguments puissants en faveur de l'affectif
stratégies de neuroscience, contextualisées dans une perspective précise
représentation d'antécédents historiques, ne sera pas considéré comme simple
anthropomorphisme empiriquement injustifié. L'intention est de
faire progresser la science de l'esprit.

We
peut enfin tirer parti des stratégies neuro-évolutives fondées sur des preuves
comprendre d'autres esprits, pas seulement pour éclairer l'affectif
mentalités d’autres créatures, mais aussi pour mieux comprendre la nôtre.
Pourquoi de tels efforts sont-ils si importants? Une telle connaissance a remarquable
potentiel pour faire avancer la compréhension de nos propres sentiments émotionnels,
scientifiquement, peut-être pour la première fois dans l'histoire de l'humanité. Avec ça
connaissances, nous pouvons faire progresser les connaissances psychiatriques et aspirer à
respecter scientifiquement l'esprit des autres créatures - comprendre comment
ils pouvaient ressentir leurs émotions aussi intensément que nous.

Of
Bien sûr, les termes utilisés dans les études de conscience - conscience, conscience,
subjectivité, affects, sentiments - ne peuvent être précis, et sont, sans aucun doute,
utilisé différemment par différents chercheurs. Pour moi le plus simple et le plus facile
est le mot "expérience" - à savoir certains états du cerveau se sentent comme quelque chose
subjectivement, et méritent donc d'être appelés phénoménalement conscients. De
Bien sûr, d’autres ne peuvent utiliser le terme conscient que lorsque les animaux
on peut montrer qu’ils sont «conscients» (peuvent penser et réfléchir) de leur
expériences. Je pense que cette vision est trop biaisée et à courte vue.

Si on utilise le concept de conscience phénoménalement, ancré simplement par l'existence de expériences subjectives,
il semble probable que la conscience de processus primaire se divise en deux
variétés — cognitives (liées à l'exteroceptif, génératrices de perception
entrées sensorielles) et affective (états internes qui se sentent bien et mauvais en
manières distinctes). Si oui, alors que nous considérons la stratification évolutive de la
Cerveau cérébral (Figure 2),
nous devrions reconnaître que les fonctions affectives sont plus médiales dans le
le cerveau que les perceptuels externes, suggérant que l'affect est plus
ancien, et aurait donc eu la priorité dans la construction de la
appareil mental. Peut-être que le terme «sensibilisation» devrait être réservé
pour les formes supérieures de conscience perceptuelle. Par mon esprit, sensoriel
perceptions, d’une manière actuellement inconnue, peuvent provenir de la
plate-forme neurale préexistante pour la neurodynamique affective , , . Si tel est le cas, les états expérientiels affectifs peuvent toujours être indépendants de la connaissances cognitives que vous rencontrez de tels états du cerveau.

In
pour terminer, je ferais remarquer que, tout comme la dernière révision de cette
manuscrit a été achevé, un excellent article sur ce sujet par Franz de Waal
paru qui présente un argument convaincant pour que les scientifiques développent un
un regain d’intérêt pour les émotions, mais d’une manière qui «évite de répondre
des questions et de voir les émotions comme des états mentaux et corporels qui
potentialiser les comportements appropriés aux défis environnementaux »(p. 191).
Dans cet article, Waal fournit un argument convaincant pour souligner l’importance
des émotions animales, sans traverser le Rubicon pour discuter de
expériences émotionnelles.

As
de Waal exprime maintenant, de manière atténuée par rapport à un
version du manuscrit (j’étais un critique), nous pouvons étudier les animaux
des émotions «sans rien savoir des expériences associées»
(p. 199) et que «le plus grand obstacle à l’étude des maladies animales
les émotions sont l'objection commune que "nous ne pouvons pas savoir ce qu'ils ressentent".
Bien que cela soit indéniablement vrai, nous devrions nous rendre compte que de tels problèmes
valable pour les êtres humains (p. 199). Mais neuroscience affective
stratégies fournissent maintenant le "poids de la preuve" nécessaire, indiquant que
animaux "se sentent" bien que, certes, nous ne pouvons pas être très précis sur
la nature expérimentée de leurs sentiments, au-delà de plusieurs
formes distinctes de bons et de mauvais sentiments émotionnels. Mais comment leur cerveau
leur permettre de se sentir bien et mal de différentes façons nous informeront un jour
scientifiquement, pour la première fois, sur la nature de notre propre
sentiments. Les conséquences éthiques inter-espèces de cette connaissance,
bien qu'intuités par beaucoup, sont énormes.

  

Renseignements à l'appui

Annexe_S1.doc
 
 

Annexe S1.

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.s001

(DOC)

  

Remerciements

L'auteur remercie Sheri Six et Lauren Briese pour leurs conseils éditoriaux et leur aide à cet égard.

  

Contributions d'auteur

A écrit le papier: JP.

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