Une période de changement: corrélations comportementales et neurales de la sensibilité des adolescents aux signaux environnementaux appétitifs et aversifs (2010)

Cerveau Cogn. 2010 février; 72 (1): 124-33.

Identifier

Institut Sackler pour la psychobiologie du développement, Weill Cornell Medical College, New York, NY 10065, États-Unis. [email protected]

Abstract

L'adolescence est une période de développement qui implique des changements substantiels dans les comportements affectifs et à la recherche d'incitations par rapport à l'enfance et à l'âge adulte, notamment une propension accrue à adopter des comportements à risque et à vivre des états d'humeur négatifs et labiles persistants. Cette revue aborde les changements de comportement émotionnels et motivés chez les adolescents et leurs mécanismes neuronaux associés, en se concentrant sur les interactions dynamiques entre l'amygdale, le striatum ventral et le cortex préfrontal. Les changements de comportement courants pendant l'adolescence peuvent être associés à une réactivité accrue aux incitations et aux signaux émotionnels, alors que la capacité de s'engager efficacement dans la régulation cognitive et des émotions est encore relativement immature. Nous mettons en évidence des travaux empiriques sur les humains et les animaux qui traitent des interactions entre ces systèmes neuronaux chez les adolescents par rapport aux enfants et aux adultes, et proposons un modèle neurobiologique pouvant prendre en compte les changements non linéaires du comportement des adolescents. Enfin, nous discutons d'autres influences pouvant contribuer à un traitement exagéré des récompenses et des émotions associé à l'adolescence, notamment les fluctuations hormonales et le rôle de l'environnement social.

2009 Elsevier Inc. Tous droits réservés.

Mots clés: Adolescence, cerveau, développement, IRMf, émotion, récompense, contrôle cognitif, connectivité, pairs, risque, fonction, amygdale, noyau accumbens, cortex préfrontal

Introduction

La description de l'adolescence comme «une période de développement marquée par le changement» peut être un euphémisme pour ceux d'entre nous qui repensons à leurs propres expériences durant cette période de leur vie, ou qui observent les adolescents de nos jours (Hall, 1904). L’adolescence peut être définie comme la phase de transition progressive entre l’enfance et l’âge adulte, qui se chevauche mais se distingue conceptuellement des modifications physiques marquant la puberté et la maturation physique (Ernst, Pine et Hardin, 2006; Lance, 2000). Ces dernières années, des chercheurs appartenant à un large éventail de disciplines scientifiques ont manifesté un intérêt marqué pour cette période de la vie en raison de son intense changement physique, comportemental, social et neurologique et des statistiques alarmantes sur la santé associées à cette période de la vie.

Au-delà de l'intérêt intellectuel de cette période comme instantané psychologique dans le temps, la recherche sur le comportement des adolescents et ses changements neuronaux associés est particulièrement pertinente pour la santé des adolescents. À l'adolescence, il existe une propension accrue à adopter des comportements à risque pouvant entraîner des conséquences négatives, notamment la toxicomanie, les rapports sexuels non protégés, les préjudices causés aux autres, les blessures et la mort. Selon l’enquête 2007 sur les comportements à risque des jeunes (YRBS, Eaton et al., 2008) les quatre principales causes de décès qui représentent 72% de la mortalité des adolescents - accidents de la route, blessures non intentionnelles, homicide et suicide - sont évitables. Ces statistiques suggèrent que ces décès peuvent être attribués, en partie, à de mauvais choix ou à des actions risquées (p. Ex., Accidents, blessures) et / ou à une émotivité accrue (p. Ex., Suicide), soulignant l'importance de comprendre la base biologique de la recherche émotionnelle et incitative. comportement des adolescents, objet de la présente revue.

Tempête et stress? Changements affectifs à l'adolescence

L’adolescence a été considérée, presque par définition, comme une période de stress accru (Lance, 2000) en raison de l'éventail de transitions subies concomitamment, notamment la maturation physique, la volonté d'indépendance, la visibilité accrue de l'interaction sociale et entre pairs et le développement du cerveau (Blakemore, 2008; Casey, Getz et Galvan, 2008; Casey, Jones et Hare, 2008). Bien que l’indépendance et l’engagement social nouvellement acquis puissent être stimulants et stimulants de manière positive, ils peuvent également donner l’impression d’être submergés par le changement, ce qui a toujours conduit certains chercheurs à qualifier l’adolescence de «tempête et stress» (Hall, 1904). Le point de vue controversé "tempête et stress" est conforté par les informations selon lesquelles l'apparition de nombreuses maladies psychiatriques augmente fortement de l'enfance à l'adolescence (Compas, Orosan et Grant, 1993), le risque de survenue au cours de la vie d’émergence d’une maladie mentale culminant à l’âge de 14 (Kessler et al., 2005). Bien qu'une discussion complète sur les populations adolescentes cliniques présente un intérêt inhérent pour ce sujet, elle sort du cadre de la présente analyse et nous renvoyons le lecteur aux articles existants traitant plus en détail de ces questions (Paus, Keshavan et Giedd, 2008; Steinberg, 2005).

En termes de gamme typique d’émotions, certaines classes d’états émotionnels - en particulier les états émotionnels négatifs - montrent une prévalence maximale à l’adolescence (Compas, Hinden et Gerhardt, 1995; Petersen et al., 1993; Rutter et al., 1976). Les derniers résultats de YRBS ont montré qu'au cours de l'année précédente, plus d'un adolescent sur quatre (27.3%) avait présenté des symptômes de dépression significatifs pendant au moins deux semaines, au point que cela avait nui à leur fonctionnement quotidien (Eaton et al., 2008). Les affections négatives fréquentes sont particulièrement fréquentes au début de l’adolescence, plus particulièrement chez les femmes que chez les hommes (Larson, Moneta, Richards et Wilson, 2002), et en plus de son humeur triste, se manifeste également par une anxiété (Abe et Suzuki, 1986), conscience de soi et faible estime de soi (Simmons, Rosenberg et Rosenberg, 1973; Thornburg et Jones, 1982). Se sentir triste, déprimé ou sans espoir peut être associé aux taux élevés de troubles affectifs, de tentatives de suicide et de suicides, et de toxicomanies également observés à l'adolescence (Pine, Cohen et Brook, 2001; Silveri, Tzilos, Pimentel et Yurgelun-Todd, 2004; Steinberg, 2005, Mościcki, 2001). Ces statistiques soulignent la nécessité de comprendre la base physiologique de ces changements d'états émotionnels chez les adolescents.

Enfin, les états émotionnels négatifs des adolescents sont non seulement fréquents, mais leurs réactions émotionnelles tendent également à être plus intenses, variables et sujettes à des extrêmes par rapport aux adultes (Arnett, 1999; Buchanan, Eccles et Becker, 1992; Eccles et al., 1989; Simmons et Blyth, 1987). Larson et ses collègues (2002) ont effectué une étude transversale sur les signaux sonores, qui échantillonnait l'affect momentané subi par les jeunes adolescents plusieurs fois par jour pendant une semaine, puis les retestait environ trois ans plus tard, après leur transition vers la fin de l'adolescence. Les résultats ont montré que les adolescents précoces, définis ici comme de la cinquième à la huitième année, présentaient une variabilité de l'état affectif à court terme beaucoup plus grande par rapport à celle que ces mêmes personnes ont connue aux neuvième à douzième années (Larson et al., 2002). Cette étude et d'autres suggèrent que les états émotionnels des adolescents ont tendance à être plus labiles que les enfants et les adultes, ce qui semble être particulièrement vrai au début de l'adolescence.

Le travail que nous venons de décrire brosse un tableau relativement sombre, suggérant que l’adolescence est condamnée à être une période très négative de la vie. Cependant, il est important de noter que la plupart des adolescents ne sont en réalité pas misérables et négocient cette période potentiellement difficile avec une relative relative facilité et sans problèmes durables (Steinberg, 2008). Nous pensons qu'un biais dans les données disponibles peut contribuer à cet écart. Bien que de nombreuses études demandent aux adolescents de faire état de leurs émotions négatives, très peu d'entre eux se questionnent sur les émotions positives qui peuvent également être élevées pendant cette période (voir Ernst et al., 2005). Conséquemment, une vision plus actuelle de l'affect de l'adolescence n'est pas déterminante en ce qui concerne l'expérience de «tempête et de stress», mais soutient que le fait d'être adolescent peut être un facteur de risque pour connaître des états émotionnels négatifs intenses (Arnett, 1999).

Comportement incitatif des adolescents

Dans la section précédente, nous avons affirmé que les adolescents éprouvent fréquemment des émotions négatives et volatiles. Cependant, la période de l'adolescence est également marquée par une amélioration non linéaire du comportement de prise de risque, caractérisée par l'approche d'expériences agréables sans respect approprié des conséquences potentiellement négatives qui y sont associées. Plusieurs classes de données épidémiologiques appuient cette conceptualisation du comportement des adolescents. En particulier, les adolescents ont beaucoup plus de risques en matière de conduite, d’usage de drogues illicites, d’actes criminels et de comportements sexuels dangereux que les enfants et les adultes (Conseil national de recherches, 2007; Administration des services de toxicomanie et de santé mentale, 2007; Eaton et al., 2008). Ces statistiques sanitaires suggèrent que les adolescents sont des preneurs de risques, mais des influences environnementales telles qu'une surveillance parentale réduite et un accès accru à des situations propices à la prise de risque pourraient également expliquer l'augmentation de la prise de risque entre l'enfance et l'adolescence.

Les travaux empiriques sur la prise de risque dans des environnements contrôlés ont largement conforté l’idée selon laquelle les adolescents font preuve d’une prise de risque disproportionnée en l’absence de demandes environnementales différentes. Cauffman et ses collègues (2009) ont utilisé la tâche Iowa Gambling Task pour tester des participants dont l’âge varie de la pré-adolescence (années 10) à l’âge adulte (jusqu’à 30). En utilisant cette tâche, la prise de décision basée sur l'approche et l'évitement a été calculée séparément en quantifiant la capacité des participants à utiliser le retour d'expérience pour apprendre à approcher les «bons» paquets de cartes (feedback positif) et à éviter les «mauvais» decks (retour négatif). Ils ont constaté que les niveaux d'approche vers une récompense potentielle prenaient une fonction curviligne, la sensibilité maximale à la rétroaction positive se produisant pendant l'adolescence. En revanche, l'utilisation de la rétroaction négative pour éviter les résultats négatifs se renforçait avec l'âge de façon linéaire, ne montrant pas sa pleine maturité avant l'âge adulte. Ces résultats suggèrent que les adolescents pourraient avoir une orientation d'approche disproportionnée, associée à une orientation d'évitement immature, ce qui pourrait expliquer le renforcement non linéaire du comportement de prise de risque. Ces résultats sont cohérents avec les résultats de Figner et collègues (2009), qui utilisait la Columbia Card Task, une tâche de prise de décision risquée dans des contextes de prise de décision «chauds» ou «émotionnellement motivés» et «froids». Ils ont observé qu'à l'état «chaud», les adolescents présentaient une augmentation de la prise de risque par rapport aux adultes. Récemment, cet échantillon a été étendu à des individus aussi jeunes que 10, et des résultats indiquant que les pré-adolescents présentent un niveau de prise de risque comparable à celui des adultes et inférieur à celui des adolescents (Figner, Mackinlay, Wilkening et Weber, 2009). Ces expériences confortent l'idée selon laquelle les adolescents sont motivés de manière disproportionnée à rechercher des récompenses potentielles, en particulier dans des contextes de stimulation ou de saillance accrues.

Pourquoi les adolescents affichent-ils une plus grande propension à prendre des risques? Bien que la réponse soit complexe et abordée dans un autre article de ce volume (voir l'article de Doremus-Fitzwater, Verlinskaya et Spear), les comportements à risque observés à l'adolescence sont probablement liés à une motivation accrue à rechercher des incitations et de nouvelles expériences. Cette pulsion peut être médiée par une plus grande importance des stimuli gratifiants à cet âge par rapport aux enfants ou aux adultesSteinberg, 2008) - autrement dit, une sensibilisation pour récompenser (Casey, Getz et autres, 2008; Casey, Jones et autres, 2008; Fareri, Martin et Delgado, 2008). Cette interprétation est conforme aux conclusions comportementales que nous venons de décrire, une amélioration documentée de la recherche de sensations chez les adolescents par rapport aux enfants et aux adultes (Zuckerman, Eysenck et Eysenck, 1978), un effet positif rapporté accru après la réception d’une récompense monétaire (Ernst et al. 2005), et des preuves neurobiologiques qui seront discutées dans les prochaines sections. Fait intéressant, les rongeurs montrent également une nouveauté et une recherche de sensations améliorées au cours de leur adolescence, ce qui suggère que le comportement de recherche de récompense est régi par des mécanismes biologiques primitifs (Adriani, Chiarotti et Laviola, 1998; Laviola, Macri, Morley-Fletcher et Adriani, 2003).

Chez l’homme, cette tendance, associée à une «compétence d’autorégulation» immature, accroît le risque de mauvais choix de comportement (Steinberg, 2004). Lorsqu'ils sont placés dans une situation émotionnellement saillante, une sensibilité accrue aux signaux environnementaux positifs pousse le comportement des adolescents à adopter des incitatifs, même lorsque ce choix peut être sous-optimal ou risqué (Casey, Jones et autres, 2008). Il est important de noter que les comportements à risque ne peuvent pas être expliqués par un manque de compréhension des conséquences potentielles de ces actions (Reyna et Farley, 2006). Les adolescents sont cognitivement capables d’apprécier le risque objectif de leurs comportements, mais au moment où ces avertissements ne sont pas pris en compte, peut-être en raison de diverses influences telles que les pairs, le contexte environnemental ou l’état émotionnel interne (Jardinier et Steinberg, 2005; Steinberg, 2005), menant des signaux environnementaux pour «gagner» le contrôle cognitif dans des circonstances chargées d’émotions. Cette conceptualisation suggère qu'une sensibilité disproportionnée aux principaux signaux environnementaux peut expliquer en partie l'augmentation non linéaire du comportement risqué de recherche de récompenses au cours de cette phase de développement.

Bien qu'à première vue, les comportements à risque des adolescents puissent sembler incompatibles avec la fréquente expérience d'humeurs négatives chez ces adolescents, il n'est pas nécessaire que ces tendances s'excluent mutuellement (Bogin, 1994; Lance, 2000). En effet, un comportement émotionnel négatif et extrême associé à une prise de risque accrue peut faciliter un comportement approprié du point de vue de l'évolution (Casey, Jones et autres, 2008; Lance, 2000). La prise de risque et la recherche de nouveauté peuvent être considérées comme facilitant certains des principaux objectifs de l'adolescence au sein de structures sociétales dans lesquelles les individus doivent quitter leur territoire d'origine: «tester» son indépendance, générer une motivation suffisante pour explorer de nouveaux environnements et nouer des liens avec non-membres de la famille (y compris les partenaires potentiels). Une propension à générer des émotions réactives et extrêmes peut compléter ce processus de recherche d'indépendance. Des émotions labiles et négatives peuvent signaler un état de vigilance accrue à l'égard des signaux de menace et de sécurité, ce qui peut avoir une plus grande importance lorsqu'il est question de prendre des risques. En tant que tel, la combinaison de l’émotivité et de la recherche d’incitations peut avoir été mise en place pour une bonne raison, mais dans la société actuelle, le but visé est moins d’adaptation.

Synthétiser un modèle de changement de comportement chez les adolescents

Sur la base du travail comportemental qui vient d'être décrit, nous avons observé trois thèmes principaux caractérisant des aspects uniques du comportement des adolescents, par rapport au comportement des enfants et des adultes. Premièrement, les adolescents semblent montrer une sensibilité accrue aux signaux environnementaux importants. Sur le plan comportemental, cette idée est étayée par des rapports épidémiologiques sur les comportements à risque pris par les adolescents et par des travaux empiriques montrant des réponses exagérées aux signaux environnementaux positifs et négatifs chez les adolescents par rapport aux enfants et aux adultes. Ce qui peut sembler être un événement légèrement ennuyeux ou blessant pour les adultes peut constituer un déclencheur émotionnel intense chez les adolescents conduisant à un fort impact négatif. De même, un signal environnemental signalant une source potentielle de plaisir hédonique peut entraîner un comportement de recherche d'incitation dans une plus grande mesure que chez les enfants ou les adultes en raison d'une sensibilité accrue aux avantages potentiels.

Un deuxième thème de la caractérisation du comportement des adolescents est que les adolescents sont souvent incapables d'exercer un contrôle du comportement face aux signaux environnementaux préjudiciables, conduisant à des comportements de choix risqués et potentiellement dangereux. En particulier, les adolescents sont capables de comprendre et de raisonner les résultats de décisions sous-optimales. Pourtant, dans le bon contexte, que ce soit avec leurs pairs ou dans un état d'humeur déterminé, les adolescents abordent les signaux environnementaux déterminants, même lorsqu'ils sont désavantageux ou potentiellement dangereux. En termes de contrôle de l'affect négatif, un manque de contrôle préfrontal peut conduire à des capacités de régulation émotionnelle déficientes, entraînant des réponses affectives laissées «sans contrôle» et conduisant à un rendement hautement émotionnel.

Enfin, bien que les adolescents aient tendance à montrer une réactivité affective accrue et des changements de comportement basés sur des incitations, ces réponses sont fortement sujettes aux différences individuelles. Il est facile d’oublier que de nombreux adolescents prennent des décisions rationnelles et n’ont aucun problème à réguler leurs émotions. Cependant, nous pensons que l’adolescence est une période de la vie qui correspond aux vues plus actuelles sur «la tempête et le stress» (Arnett, 1999), facteur de risque pour une émotion accrue. Cette étape de la vie, combinée à des facteurs prédisposants tels que les différences individuelles d'anxiété ou d'humeur de trait, ou des facteurs contextuels de l'état, tels que la stabilité des relations familiales ou entre pairs, peut constituer une source aggravée de risque de vivre des états émotionnels intenses observés pendant l'adolescence.

Vers un modèle neurobiologique du comportement des adolescents

Nous avons développé un modèle biologique caractérisant les changements cérébraux sous-tendant les schémas de comportement des adolescents, qui prend en compte la non linéarité des comportements affectifs et à la recherche de motivation qui sont propres à cette période (Casey, Getz et autres, 2008; Casey, Jones et Hare, 2008). Ce modèle fondé sur des données empiriques postule un déséquilibre entre la maturité structurelle et fonctionnelle relative des systèmes cérébraux essentiels au comportement émotionnel et incitatif (par exemple, les régions limbiques sous-corticales, y compris l’amygdale et le striatum ventral) par rapport aux systèmes cérébraux assurant la médiation du contrôle cognitif et impulsif (par exemple, cortex préfrontal), voir Figure 1. Une maturité relative des structures limbiques comparée à une signalisation préfrontale encore immature, pour expliquer le comportement biaisé émotionnel et incitatif typique de l'adolescence. Cela contraste avec les périodes de l'enfance, où les deux systèmes cérébraux sont relativement immatures, et l'âge adulte, où les deux systèmes cérébraux sont relativement matures - et dans les deux cas, leur influence sur le comportement est plus équilibrée. La section suivante traitera de la recherche empirique décrivant le développement, la structure et la fonction des systèmes cérébraux de contrôle limbiques et préfrontaux et de leurs interactions, ainsi que de la manière dont l’engagement déséquilibré de ces systèmes peut conduire aux comportements émotionnels et à la recherche de récompenses associés à l’adolescence.

Figure 1 

Modèle d'amélioration du comportement affectif et incitatif à l'adolescence. La maturation précoce de régions sous-corticales telles que l'amygdale et le striatum ventral (ligne rouge), associée à une maturation tardive des régions corticales préfrontales (ligne bleue), prédit ...

Nous nous concentrerons principalement sur trois systèmes cérébraux en interaction dont les fonctions dynamiques sont essentielles aux comportements émotionnels, incitatifs et de contrôle cognitif des adolescents. Le complexe amygdaloïde, une grappe de noyaux situés dans le lobe temporal médial, joue un rôle essentiel dans le traitement des informations d’importance biologique (Aggleton, 2000; Davis et Whalen, 2001; LeDoux, 2000), y compris les stimuli évocateurs émotionnels, les menaces potentielles et les indices décrivant les états émotionnels des autres. Le second joueur essentiel dans ce circuit est le striatum ventral, une partie des noyaux gris centraux qui contient le noyau accumbens (NAcc). Le CCNR contribue au comportement décisionnel en signalant l’anticipation et l’obtention de récompenses et sert à influencer un comportement motivé via des connexions avec le cortex préfrontal (Cardinal, Parkinson, Hall et Everitt, 2002; Delgado, 2007; Schultz, 2006). Enfin, le cortex préfrontal a été impliqué dans de nombreuses fonctions cognitives, notamment la mise en œuvre du contrôle cognitif, la régulation des émotions, la prise de décision rationnelle et la cognition complexe (Casey, Galvan et Hare, 2005; Miller et Cohen, 2001; Ochsner et Gross, 2005). C’est un déséquilibre entre la maturité relative de l’amygdale et celle du CNS, par rapport au PFC, qui, à notre avis, donne lieu à une tendance à un comportement excessivement émotionnel et sensible aux récompenses à l’adolescence.

Evaluation de la maturité relative différentielle des régions limbiques et préfrontales

En dehors de la littérature sur la neuroimagerie fonctionnelle, il existe des preuves suggérant une maturité différentielle relative des structures cérébrales limbiques sous-corticales par rapport aux régions préfrontales, qui peut être plus prononcée pendant l'adolescence. Des preuves de l'élagage continu des synapses corticales préfrontales pendant le développement ont été établies chez les primates non humains et les humains (Rakic, Bourgeois, Eckenhoff, Zecevic et Goldman-Rakic, 1986; Huttenlocher, 1997), avec une plus grande différenciation régionale dans le cerveau humain (Huttenlocher, 1997) de telle sorte que les zones corticales sensorielles et sous-corticales subissent un élagage synaptique dynamique plus tôt que les zones d’association d’ordre supérieur. Cette conceptualisation du développement cortical est cohérente avec le travail d'IRM anatomique montrant une élagage prolongé de la matière grise dans les zones préfrontales d'ordre supérieur qui se poursuit jusqu'à l'adolescence (p. Ex. Giedd et al., 1999) par rapport aux régions sous-corticales. Cette amygdale et ce noyau accumbens présentent également des modifications anatomiques au cours de cette période de la vie, mais dans une moindre mesure. Dans une expérience IRM anatomique, les mesures de la matière grise du noyau accumbens n’ont pas été prédites par âge, contrairement aux régions préfrontales fortement prédites négativement par l’âge (Sowell et al., 2002). En termes de maturation de l’amygdale, les analyses volumétriques de l’amygdale humaine ont montré une pente de magnitude de changement sensiblement réduite par rapport aux aires corticales chez les enfants de 4 – 18 (Giedd et al., 1996). Pris ensemble, ces résultats suggèrent un développement temporel prolongé du cortex préfrontal par rapport à ces régions sous-corticales limbiques.

Notre modèle est similaire à d’autres modèles de développement du cerveau chez les adolescents (Nelson, Leibenluft, McClure et Pine, 2005; Steinberg, 2008). Cependant, le modèle actuel diffère en ce sens qu'il tente de prendre en compte les changements d'adolescents dans le traitement des signaux d'appétit et d'aversion, et souligne l'interaction dynamique entre les systèmes cérébraux sous-corticaux et corticaux au cours du développement. Enfin, le modèle actuel intègre les résultats obtenus chez les enfants, les adolescents et les adultes afin de tenir compte de la nature non linéaire du changement de comportement des adolescents, et intègre le rôle important des différences individuelles dans la modulation de la réactivité comportementale et cérébrale.

Mécanismes cérébraux de sensibilité accrue aux signaux environnementaux saillants

Les techniques de neuroimagerie fonctionnelle permettent de mesurer de manière non invasive l’activité cérébrale régionale pendant que les sujets effectuent des tâches visant à isoler les processus psychologiques d’intérêt. En neuroscience affective, les chercheurs ont utilisé des techniques de neuroimagerie pour identifier un réseau de régions du cerveau qui semblent être particulièrement sensibles aux stimuli appétents et aversifs, notamment l’amygdale, le striatum ventral, les noyaux médio-cérébraux et les cortex préfrontaux interne et latéral (Adolphs, 2002; Kober et al., 2008). On peut ensuite examiner une trajectoire développementale pour déterminer comment le recrutement de régions cérébrales sensibles aux émotions et aux incitations évolue en fonction du développement, du comportement et des différences individuelles.

Plusieurs expériences de neuroimagerie ont examiné la nature de la réactivité sous-corticale à des signaux environnementaux aversifs et appétitifs au cours de l'adolescence. Les premiers travaux sur ce sujet ont montré que les adolescents présentaient une réponse amygdale fiable aux expressions faciales de l'émotion, y compris des visages craintifs (Baird et al., 1999). Des expériences ultérieures incluant un groupe témoin adulte ont montré que les adolescents suscitaient une plus grande magnitude de la réponse de l'amygdale aux expressions faciales à valeur négative par rapport aux adultes (Guyer et al., 2008a; Monk et al., 2003). Toutefois, il convient de noter que cet effet n’a pas toujours été observé, car Thomas et ses collègues (2001) documenté une augmentation de la réponse amygdale à la neutralité par rapport aux expressions faciales craintives dans un échantillon pré-adolescent, l'effet inverse de celui observé chez les adultes. De plus, il a été démontré que la réponse de l'amygdale chez les adolescents pouvait être indépendante de la valence, ces derniers montrant également une activité amygdale accrue pour des expressions de joie joyeuses par rapport aux expressions faciales neutres (Williams et al., 2006), conforme à ce qui est observé chez l'adulte (Somerville et al., 2004).

Plus récemment, les recherches ont été axées sur le suivi des modifications de la réponse neuronale aux signaux émotionnels au cours de la transition vers, au cours et à l’extérieur de l’adolescence (Casey, Tottenham, Liston et Durston, 2005) afin de détecter des effets non linéaires au cours de cette période de la vie. En testant des individus âgés de la moitié de l’enfance à l’âge adulte, il a été observé que l’ampleur de la réponse de l’amygdale était significativement plus grande chez les adolescents que chez les enfants et les adultes, qui présentaient un recrutement comparable de l’amygdale en réponse aux expressions faciales de l’émotion (Hare et al., 2008, Voir Figure 2A). Ces études et d’autres ont abouti à la conclusion intermédiaire que les adolescents démontrent une exagération de la sensibilité de l’amygdale aux expressions faciales émotionnelles par rapport aux enfants et aux adultes (Somerville, Fani et McClure-Tone, sous presse). Cependant, on ne pense pas que ces schémas soient spécifiques aux expressions faciales, car il a été démontré que d’autres signaux négatifs, tels que l’omission d’une récompense monétaire importante, engendraient des réactions amygdales disproportionnées par rapport aux adultes (Ernst et al., 2005).

Figure 2 

(A) La réponse de l'amygdale aux expressions faciales de l'émotion était significativement plus grande chez les adolescents que chez les enfants ou les adultes. Adapté de Hare et al., 2008, Biological Psychiatry. (B) La réponse de Nucleus accumbens à l’obtention d’une récompense monétaire importante a été considérablement réduite. ...

Les techniques de neuroimagerie fonctionnelle ont également examiné les fondements neuronaux de la sensibilité accrue des adolescents aux signaux d'appétit en utilisant des variations dans les tâches de décision liées aux incitations, dans lesquelles les choix comportementaux des sujets déterminaient le gain ou la perte d'argent et / ou l'ampleur de la récompense. Ces expériences ont mis l’accent sur l’activité du striatum ventral, sensible à l’anticipation et à l’apprentissage des récompenses, tant chez l’être humain (Delgado, Nystrom, Fissell, Noll et Fiez, 2000; Knutson, Adams, Fong et Hommer, 2001; O'Doherty, Deichmann, Critchley et Dolan, 2002) et animal (Schultz, Dayan et Montague, 1997). May et ses collègues (2004) testé les participants adolescents lors d'une tâche de jeu dans laquelle ils pourraient gagner ou perdre de l'argent sur chaque essai, en sondant l'activité neuronale pour le traitement des résultats de récompense. Lorsqu’on a comparé les essais gagnant-perdant, les participants adolescents ont recruté des régions cérébrales similaires à celles qui avaient déjà été montrées et utilisant la même tâche chez l’adulte (Delgado, et al., 2000), y compris une activité accrue dans le striatum ventral. Fait intéressant, le parcours temporel striatal ventral de la réponse à la récompense a été prolongé temporairement chez les adolescents par rapport aux adultes (Fareri et al., 2008), suggérant une exagération temporelle du recrutement striatal aux récompenses. En utilisant une autre tâche de jeu, Ernst et ses collègues (2005) l'activité neuronale mesurée et les réponses affectives subjectives aux gains et aux pertes lors de l'analyse IRMf. Par rapport aux adultes, les adolescents ont signalé une exagération du bonheur subjectif ressenti lorsqu’ils ont gagné de grandes récompenses, et ces grands essais de récompense ont provoqué des réponses neuronales exagérées au sein du NAcc. Pris ensemble, ces deux expériences confortent l’idée selon laquelle les adolescents font preuve d’une sensibilité accrue à la réception d’incitations, tant en termes de comportement que de réponses striatales ventrales (cf. Bjork et al., 2004).

Une étude de notre laboratoire a évalué les modifications de la réponse neurale aux signaux d'appétit chez des participants de différents âges afin d'examiner les modifications de la réponse neurale sous forme d'incitations au cours de la transition vers l'adolescence et à la sortie de celle-ci. Galvan et ses collègues (2006) ont rapporté des réponses neuronales chez les enfants, les adolescents et les adultes au cours d’un paradigme d’apprentissage par récompense, consistant à verser des incitations monétaires petites, moyennes et grandes. Chez les adolescents et les adultes, le NAcc a montré une activité en augmentation linéaire en fonction du résultat de la récompense, des amplitudes de récompense plus importantes induisant une plus grande activité du NAcc (voir Figure 2B). Les enfants ont présenté une réponse NACC moins coordonnée, sans différence d'activité entre les conditions de magnitude de récompense faible, moyenne et élevée. Cependant, dans le NACC, les adolescents ont montré une exagération dans cette réponse basée sur la magnitude, avec une stimulation significative en réponse à des récompenses monétaires importantes par rapport aux enfants et aux adultes. Cette hypersensibilité biologique à récompenser chez les adolescentes a été démontrée dans plusieurs autres études (Ernst et al., 2005; May et al., 2004) et suggère une maturité fonctionnelle relative dans la réponse NAcc chez l'adolescent par rapport aux enfants, les schémas globaux de réponse imitant ceux des adultes, mais de manière exagérée.

Mécanismes cérébraux pour réduire le contrôle descendant sur les réponses aux signaux saillants chez les adolescents

Un autre changement important de la structure cérébrale se produit dans les étendues de substance blanche, des faisceaux d’axones myélinisés qui transportent les signaux neuronaux entre les régions du cerveau (Cascio et al., 2007). Contrairement à la matière grise, les voies de la substance blanche semblent augmenter en taille, en densité et en organisation tout au long de l’adolescence et jusqu’à l’âge adulte (Schmithorst, Wilke, Dardzinski et Hollande, 2002; Snook, Paulson, Roy, Phillips et Beaulieu, 2005). L’intégrité structurelle des étendues de substance blanche entre les régions cérébrales sous-corticales et le cortex préfrontal revêt un intérêt particulier, car ces voies peuvent servir de médiateur dans la communication croisée entre les régions sous-corticales et les régions de contrôle préfrontales (Hare et Casey, 2005; O # x00027; Doherty, 2004; Pessoa, 2008; Phelps, 2006).

Un nombre croissant d’œuvres s’accumulent pour suggérer que l’intégrité structurelle des voies de la substance blanche sous-cortico-corticale, quel que soit leur âge, est liée au comportement et aux caractéristiques de la personnalité pertinents pour le traitement des récompenses et des émotions. Kim et Whalen (2008) ont récemment montré que la solidité de la connectivité entre l'amygdale et le cortex préfrontal ventromédien prédit moins de symptômes d'anxiété chez des sujets adultes en bonne santé, ce qui concorde avec les rapports antérieurs identifiant une voie similaire amygdale-PFC (Johansen-Berg et al., 2008). Peut-être que le lien entre structure et personnalité expliquerait les différences individuelles de ces comportements à l'adolescence, où la maturité de la substance blanche semble être intermédiaire et variable selon les individus.

En utilisant un échantillon de développement, Liston et ses collègues (2006) ont signalé que plusieurs voies de la substance blanche montraient une maturation continue tout au long de l'adolescence, y compris des voies entre le cortex préfrontal ventral et le striatum. Parmi les voies examinées, seule la maturité de la voie frontostriatale ventrale prédisait un meilleur contrôle des impulsions, mesuré par l’effort de performance lorsqu’il s’agissait d’une tâche de type «aller-non-aller» (Liston, et al., 2006). Prises ensemble, ces études offrent des preuves fascinantes du fait que les voies de la substance blanche sous-cortico-corticale continuent à subir des changements structurels tout au long de l'adolescence et que l'efficacité du contrôle cognitif dépend en partie de la maturité des connexions fronto-triatales. Cela peut être lié à la capacité de contrôler les impulsions face aux récompenses potentielles. Des études futures établissant des liens entre les propriétés de la substance blanche et des traits de personnalité et des capacités cognitives au sein d'échantillons développementaux pourraient permettre de mieux comprendre le rôle des connexions descendantes et ascendantes dans les comportements émotionnels et motivés.

Les études examinées dans la section précédente suggèrent que les adolescents peuvent présenter une «hyper-réactivité» aux signaux environnementaux importants. Une image plus complète du développement affectif des adolescents prend en compte l’interaction entre les systèmes affectifs et les systèmes de contrôle du cerveau lorsque cela est nécessaire pour supprimer, ignorer ou inhiber les réponses aux signaux émotionnels. Le contrôle cognitif peut être défini comme la capacité à maintenir une cognition dirigée vers un objectif face à des informations superflues. Son développement et ses substrats neuronaux sont discutés en détail dans un autre article de ce volume (Luna et al., Ce numéro). Cependant, le contrôle cognitif est également pertinent pour le traitement des émotions et des incitations, car il est particulièrement difficile pour les jeunes de conserver le contrôle cognitif face à des distracteurs chargés d'émotions ou chargés d'incitations (Eigsti et al., 2006). Quand on demande aux participants adultes en bonne santé de supprimer consciemment leurs réponses affectives aux signaux environnementaux saillants, une activité accrue est souvent observée dans les cortex préfrontal ventrolatéral et médial (Ochsner et Gross, 2005; Urry et al., 2006). Le recrutement contre-productif du cortex préfrontal ventromédial peut servir de prédicteur neural pour des maladies psychiatriques telles que la dépression clinique (Johnstone et al., 2007), dont l'incidence est élevée pendant l'adolescence. L’interaction entre les systèmes émotionnels et cognitifs est au cœur de notre modèle et nous affirmons que les adolescents présentent un schéma d’activités neuronales fonctionnellement déséquilibré, qui peut être lié aux déficits comportementaux qui inhibent avec succès les réponses émotionnelles.

Des études de neuroimagerie plus fonctionnelles sont nécessaires pour élucider l’interaction entre le traitement émotionnel et contrôlé à l’adolescence, mais les études initiales ont permis de mieux comprendre ces interactions. Une étude de Monk et ses collègues (2003) ont comparé l’activité neuronale d’adolescents et d’adultes alors qu’ils observaient des expressions faciales craintives et neutres de leurs émotions. Lors de la visualisation des visages, les participants ont opté pour une vision passive ou ont été invités à se détourner des stimuli des visages et à évaluer leur propre état émotionnel. On pensait que l’évaluation de l’état émotionnel nécessitait que l’on se détourne des stimuli du visage, ce qui nécessitait une amélioration des processus contrôlés en présence de signaux d’émotion. Les adultes ont recruté le cortex préfrontal ventrolatéral, localisé dans le gyrus frontal inférieur dans une plus grande mesure que les adolescents lors d'essais nécessitant ce changement d'attention, lorsque des visages craintifs ont été présentés. Les auteurs ont interprété cette constatation comme reflétant la capacité des adultes à recruter des régions préfrontales latérales pour se dégager des signaux émotionnels externes afin de se concentrer sur des objectifs internes, tandis que les adolescents ont recruté ce système moins efficacement. L'observation d'un locus préfrontal latéral d'activation est intéressante et peut refléter des différences importantes entre ce paradigme et celles présentées dans les dernières sections. Par exemple, dans cette expérience, l'activité n'était corrélée à aucun indice comportemental de désengagement, ce qui implique que les adolescents peuvent utiliser différentes stratégies psychologiques pour mener à bien la tâche à accomplir par rapport aux adultes. Il sera important pour les travaux futurs d’inclure des échantillons appariés sur le plan comportemental ainsi que ceux présentant des performances modifiées à travers les âges (en supposant d’indexer le processus psychologique en cours) afin de permettre une interprétation plus poussée des effets croisés sur le développement (comme dans le cas présent). Schlaggar et al., 2002).

Lièvre et ses collègues (2008) en outre testé pour les associations entre les régions limbiques et frontales sous-corticales impliquées dans le contrôle cognitif. Les analyses de connectivité fonctionnelle ont identifié une région du cortex préfrontal ventral dont le recrutement prédisait une régulation négative de l'amygdale et un ralentissement moindre du temps de réaction au cours de l'expérience. En examinant cette relation au cours du développement, les adolescents ont sous-recruté le cortex préfrontal ventral par rapport aux adultes. En d'autres termes, cette étude a établi un lien entre le sous-recrutement du cortex préfrontal ventral, l'exagération de l'amygdale et le ralentissement de la performance, tendance qui caractérise les adolescents. En résumé, ces résultats suggèrent qu'un réseau fonctionnel limbique-cortical favorise la capacité à exercer un contrôle face à l'émotion, les adolescents présentant un recrutement limbique et préfrontal supérieur relativement plus important. Ce déséquilibre fonctionnel se traduit par une efficacité moindre dans l'exécution d'une action dirigée vers un objectif en présence de signaux émotionnels.

Parallèlement à ces résultats dans le domaine du traitement par incitation, Galvan a également signalé un recrutement différentiel du cortex orbitofrontal (OFC) dans un échantillon comprenant des participants enfants, adolescents et adultes. L’OFC est une sous-région du cortex préfrontal qui a été montrée chez l’adulte pour représenter les contingences de récompenses et exercer un contrôle inhibiteur sur les impulsions risquées liées aux récompenses (Daw, O # x00027; Doherty, Dayan, Seymour et Dolan, 2006; Galvan et al., 2005; voir Rouleaux, 2000 pour un examen). Galvan et ses collègues ont rapporté que, chez les adolescents, le CFO avait augmenté en réponse à la réception d’une récompense monétaire (Galvan et al., 2006), similaire à celle observée dans les rapports précédents (May et al., 2004). En outre, les adolescents présentaient des schémas d'activité de la CFO très dispersés, plus semblables à ceux des enfants que des adultes, contrairement à l'ampleur de l'activité observée dans le NAcc, comparable à celle des adultes. L’activité dans l’espace dans l’OFC rapportée par le CNRC et rapportée par Galvan et ses collègues sert de marqueur fonctionnel de l’immaturité cérébrale (Durston et al., 2006), apportant une preuve supplémentaire de l’immaturité fonctionnelle du cortex préfrontal pendant l’adolescence par rapport au modèle antérieur et plus focalisé de l’activité de NAcc observé pendant cet âge.

En conclusion, les systèmes sous-corticaux essentiels au traitement des récompenses, y compris le striatum ventral et l'amygdala, présentent des réactions hyperactives aux émotions et génèrent des signaux induisant des indices relatifs aux enfants et aux adultes. Les réponses neuronales exagérées dans ces régions confortent le modèle proposé précédemment, selon lequel les signaux limbiques et striataux sont disproportionnés pendant l'adolescence. Contrairement au pic des réponses cérébrales sous-corticales émotionnelles et pertinentes pour l’incitation, l’activité dans le cortex préfrontal montre une trajectoire de développement très différente. Notre modèle théorise que le cortex préfrontal subit une maturation linéaire tardive avec l'âge, étayée par les données structurelles et fonctionnelles que nous venons de décrire. Les travaux menés à ce jour confortent largement l’idée selon laquelle le cortex préfrontal continue de fonctionner à des niveaux immatures pendant l’adolescence et exerce moins de contrôle réglementaire sur les régions sous-corticales par rapport aux adultes. La régulation hyperactive des réponses sous-corticales aux signaux environnementaux saillants, associée à un système de régulation immature, peut être responsable de changements dans le comportement des adolescents et peut expliquer le pic non linéaire du comportement émotionnel et à la recherche de motivation souvent observé chez les adolescents.

Les différences individuelles biaisent la réactivité d'un réseau sous-cortical-cortical

Les expériences que nous venons de décrire suggèrent que les adolescents ont tendance à montrer une meilleure réactivité sous-corticale aux signaux environnementaux, ainsi que des réponses préfrontales diminuées dans des contextes nécessitant un contrôle cognitif. Cependant, la simple observation des points de données brutes représentant la réponse de l’amygdale en Figure 2Aet la réponse du noyau accumbens décrite dans Figure 2B, montre clairement qu'il existe une variabilité individuelle importante dans ces réponses. Dans notre conceptualisation, l’adolescence est en soi un facteur de risque du «déséquilibre» fonctionnel évoqué précédemment, mais d’autres facteurs de différence individuels peuvent également servir de puissants médiateurs de la réactivité sous-cortico-corticale (voir Figure 3). De telles différences individuelles peuvent prendre la forme de traits de personnalité stables, de différences dans les profils de neurotransmetteurs, de changements d'hormones biologiquement contrôlés ou d'autres effets de la puberté, et du contexte social, tel que le statut social de chacun.

Figure 3 

Représentation schématique de l'âge et des différences individuelles en tant que facteurs de risque composés permettant de prévoir un comportement très émotionnel et à risque chez les adolescents.

L'importance des différences individuelles en tant que facteur prédictif de «déséquilibre» dans les réseaux sous-corticaux-corticaux a été démontrée dans de nombreux contextes expérimentaux, y compris dans certaines des expériences décrites précédemment. Lièvre et ses collègues (2008) ont montré que les différences individuelles d’anxiété liée au trait, indépendamment de l’âge, expliquaient en grande partie la variabilité de la réponse de l’amygdale aux stimuli négatifs, ce qui concorde avec les informations fournies par les adultes indiquant que l’anxiété induit un biais en faveur de l’hyperréporteur limbique (Etkin et al., 2004; Somerville et al., 2004; Stein et al., 2007). En ce qui concerne le traitement de l’incitation, Galvan et ses collègues ont démontré qu’à travers les âges, une probabilité importante de variance dans les réponses striatales ventrales à l’anticipation d’une récompense importante était prédite par la probabilité réelle d’adopter un comportement à risque (Galvan et al., 2007). Ces études fournissent des preuves initiales du fait que les variables de différence individuelles, qui ne sont souvent pas mesurées, peuvent jouer un rôle important dans la polarisation des réponses neuronales aux signaux affectifs et incitatifs chez les adolescents. Dans les dernières sections, nous examinerons d’autres sources de variabilité supplémentaires. peut également moduler ces effets. On trouvera dans un autre article de ce volume (Wahlstrom et al., Ce numéro) des informations sur d'autres variables individuelles, notamment la variabilité des propriétés des neurotransmetteurs au cours du développement (en particulier pour le système dopaminergique).

Le rôle des hormones gonadiques sur le traitement affectif et incitatif chez le cerveau adolescent

Une différence potentielle d'influence dans la réponse sous-cortico-corticale «déséquilibrée» réside dans les différences individuelles dans les niveaux d'hormones pubertaires. Au cours de l'adolescence, les hormones gonadiques circulantes augmentent considérablement, ce qui aboutit en définitive au processus de maturation sexuelle (Lance, 2000). Les effets des hormones gonadiques sur le cerveau ont été conceptualisés soit comme des mécanismes «organisationnels» par lesquels les hormones sexuelles provoquent des modifications permanentes du système nerveux qui influencent à leur tour le comportement, sont enlevés (Cooke et al., 1998). Une perspective de plus en plus répandue est que les effets aigus des hormones sexuelles pendant l’adolescence peuvent sensibiliser les circuits neuronaux à l’activation des hormones, ce qui permet le développement et la maturation de comportements sociaux et sexuels (Romeo, Richardson et Sisk, 2002; Sisk et Zehr, 2005; Steinberg, 2008). En d'autres termes, l'adolescence peut être une période sensible pendant laquelle les hormones gonadiques induisent des effets organisationnels, moteurs des comportements sociaux et reproductifs - et potentiellement, des comportements émotionnels et à la recherche de motivation à plus grande échelle.

Des dimorphismes sexuels ont été rapportés dans les deux changements globaux de la structure du cerveau (Giedd et al., 1997) ainsi que des trajectoires différentes pour la maturation de l'amygdale et du striatum (Caviness et al., 1996; Giedd et al., 1997, Schumann et al., 2004). Ainsi, les changements dans les niveaux hormonaux peuvent être consécutifs au développement du cerveau pendant cette période de la vie et aux changements comportementaux associés. Chez les garçons (âges 8 - 15yrs), des taux basaux de testostérone plus élevés étaient corrélés à des augmentations de volume dans l'amygdale (Neufang et al., 2009). Cette récente découverte suggère que les hormones gonadiques pourraient avoir des effets activateurs sur les régions qui se sont révélées sensibles aux informations émotionnellement importantes. Parce que l’adolescence est une période où les niveaux d’hormones sont élevés (Norjavaara et al., 1996), il est possible que ces hormones constituent une mesure de différence individuelle importante dans la médiation des émotions et des réponses comportementales et neurales à la recherche d'incitations chez l'adolescent.

Des études menées chez des adolescents montrent également un lien entre les modifications des hormones et les comportements sociaux. Chez les garçons adolescents, les niveaux plus bas de testostérone et les taux de testostérone qui diminuaient plus lentement au cours de la journée présentaient des niveaux plus élevés d'anxiété, de dépression et de problèmes d'attention indépendamment du développement pubertaire, tandis que chez les adolescentes, une baisse plus marquée de la testostérone pendant la journée était corrélée à un comportement perturbateur plus intense (Granger et al., 2003). Chez les adolescents, garçons et filles, une augmentation aiguë des hormones gonadiques était corrélée à une plus grande affiliation à des pairs à risque (Vermeersh et al., 2008a; Vermeersh et al 2008b) et une dominance sociale plus élevée (Schaal et al., 1996) suggérant que l'environnement social et les hormones gonadiques peuvent interagir pour prévoir les différences individuelles dans les comportements d'incitation et sociaux.

Bien qu'il puisse exister un lien entre des hormones fluctuantes influant sur le comportement, il est également important de prendre en compte le rôle des gènes des récepteurs gonadiques, qui agissent comme médiateurs des hormones gonadiques circulantes. Une étude récente (Perrin et al., 2008) a montré que la variabilité du volume de la substance blanche chez les garçons adolescents était influencée non seulement par les niveaux de testostérone, mais également par un polymorphisme génétique du gène du récepteur aux androgènes (AR), de sorte que les garçons porteurs du gène court-AR avec des taux de testostérone plus élevés avaient une augmentation plus importante de la substance blanche volume que ceux avec le gène AR long. Cela suggère le rôle important de la génétique dans la compréhension des effets activateurs et organisationnels des hormones.

L'influence des pairs sur le traitement affectif et incitatif dans le cerveau des adolescents

Les relations avec les pairs prennent une importance accrue à l’adolescence (Steinberg, 2005), ce qui en fait une source potentielle de médiation des changements de comportement affectif et incitatif. D'une part, les adolescents en tant que groupe peuvent montrer une sensibilité accrue aux signaux sociaux, en particulier ceux générés par leurs pairs, par rapport aux adultes et aux enfants. De plus, les différences individuelles de sensibilité envers les pairs peuvent être particulièrement pertinentes pour biaiser le comportement des adolescents.

Des études récentes ont tenté de comprendre l’influence des pairs sur les réponses comportementales et neuronales biaisées aux signaux affectifs pertinents. Grosbras et al. (2007) Les adolescents rapportés qui étaient très résistants à l'influence de leurs pairs avaient moins de cortex prémoteur dorsal droit et d'activité du cortex préfrontal dorsal gauche tout en observant les mouvements de la main et les expressions faciales en colère, par rapport à ceux présentant une résistance plus faible à l'influence de pairs. Cela suggère que les personnes particulièrement sensibles à la pression des pairs peuvent avoir une préparation motrice accrue aux mouvements de colère et peuvent attirer plus d'attention lors de la visualisation d'informations électriquement essentielles. Guyer et al. (2008b) ont rapporté que les adolescentes ayant interagi avec des pairs présentant un intérêt faible ou élevé dans une tâche de bavardoir virtuel avaient une activité plus importante dans le noyau accumbens, l'hypothalamus, l'hippocampe et l'insula à des pairs présentant un intérêt faible ou élevé. En plus de l'insula, toutes ces régions ont connu une augmentation d'activité liée à l'âge, suggérant une hyper-correspondance dans les régions sensibles à la récompense aux pairs socialement souhaitables. Ces résultats impliquent les systèmes de récompense discutés précédemment comme potentiellement médiateurs de la visibilité accrue des interactions sociales pendant l'adolescence.

Ces deux études ont tenté d'élucider la base neurale de l'influence des pairs sur le traitement affectif, tout en limitant leur capacité à informer les réponses neurales lors d'interactions sociales réelles. En d’autres termes, au cours des expériences que nous venons de décrire, les participants ne pensent pas réellement interagir avec leurs pairs. Le travail chez les adultes a tenté d'imiter les interactions sociales réelles dans le scanner IRMf et de mesurer les réponses neuronales à l'inclusion et à l'exclusion sociales apparentes (Eisenberger et al., 2003; Somerville et al., 2006). Des travaux sont actuellement en cours pour développer des paradigmes dans lesquels les adolescents simulent ou vivent de véritables échanges sociaux. Il sera intéressant d’évaluer la contribution des régions cérébrales en réseaux de récompense et affectifs pour la médiation des comportements sociaux et le suivi des résultats des interactions entre pairs.

Mises en garde et limitations

La recherche que nous venons de décrire, menée principalement au cours des cinq dernières années seulement, a permis de faire des progrès remarquables dans la caractérisation de la nature des émotions et de la réponse à la récompense dans le cerveau des adolescents. Cependant, il convient de souligner que le nombre d'expériences sur ce sujet est encore relativement peu élevé et qu'il convient de prendre des précautions pour en tirer des conclusions sans équivoque. Davantage d'études avec des échantillons de plus grande taille sont nécessaires pour élucider pleinement la nature des interactions limbiques-striatales-préfrontales et leur relation avec le comportement des adolescents. En outre, il est essentiel de tester les enfants, les adolescents et les adultes dans une seule expérience pour identifier les changements non linéaires, car les adolescents devraient différer des deux groupes. Ceci est rarement testé dans une seule expérience.

En ce qui concerne le fonctionnement striatal et limbique chez les adolescents, les preuves convergent bien à l’idée que les deux systèmes présentent un profil de réponse exagéré chez les adolescents. Pour comprendre la récompense et le comportement émotionnel des adolescents, les mécanismes de contrôle préfrontaux doivent être pris en compte, mais relativement peu d’expériences ont évalué le rôle du cortex préfrontal dans la médiation de ces comportements. En outre, de nombreuses expériences ont traité des réponses préfrontales avec une relative imprécision en ce qui concerne la zone active du cortex préfrontal et en ont discuté dans le contexte de la littérature associée. Le cortex préfrontal est une grande région du cerveau avec des sous-régions hétérogènes dont la fonction, l'architecture, les entrées et les sorties varient. Les travaux futurs, tant chez l'adulte que chez l'adolescent, permettront probablement de mieux comprendre les subdivisions préfrontales et leur relation avec la fonction limbique et striatale au cours du développement.

Conclusions

En ce qui concerne les adultes et les enfants, les adolescents adoptent des comportements à risque disproportionnés, pouvant entraîner une grande variété de conséquences négatives, notamment la toxicomanie, les rapports sexuels non protégés, les blessures et le suicide. Bon nombre de ces comportements sont, du moins en partie, induits par des incitations et des réactions émotionnelles, qu’il s’agisse d’un comportement inapproprié de l’appétit ou d’une approche risquée des récompenses potentielles, ou du résultat de l’extrême affectivité négative telle que l’automutilation et le suicide. Les comportements émotionnels et liés aux incitations sont intimement liés à ces risques, et la compréhension du rôle des systèmes cérébraux en développement dans la médiation de ces comportements revêt une importance inhérente pour la santé des adolescents.

Des études d'imagerie structurelle et fonctionnelle chez l'homme ont commencé à mettre en lumière les changements complexes qui se produisent dans le cerveau à cette époque de la vie et leur relation avec le comportement des adolescents. À ce stade, il apparaît que les trajectoires différentielles des régions limbiques sous-corticales et sensibles à la récompense dans le striatum, par rapport aux régions de contrôle à maturation tardive dans le cortex préfrontal, peuvent conduire à des changements de comportement des adolescents caractérisés par une sensibilité accrue aux signaux environnementaux inhibition. Une foule de différences individuelles semblent également essentielles pour prévoir un risque accru pour ce profil comportemental, qui commence tout juste à être exploré de manière empirique. Des systèmes émotionnels et de récompenses relativement matures laissés de côté par les systèmes de contrôle préfrontaux peuvent être le «déséquilibre» neural clé qui conduit au profil comportemental non linéaire et unique des adolescents. Nous espérons que la poursuite des travaux dans ce domaine améliorera notre compréhension de cette période fascinante et complexe de la vie.

Remerciements

Ce travail a été financé par les subventions des NIH: DA007274, 50-MH079513, R01 DA018879, R01 MH73175, la famille Mortimer D. Sackler et le fonds Dewitt-Wallace.

Notes

Avis de non-responsabilité de l'éditeur: Ceci est un fichier PDF d’un manuscrit non édité qui a été accepté pour publication. En tant que service à nos clients, nous fournissons cette première version du manuscrit. Le manuscrit subira une révision, une composition et une révision de la preuve résultante avant sa publication dans sa forme définitive. Veuillez noter que des erreurs pouvant affecter le contenu peuvent être découvertes au cours du processus de production, de même que tous les dénis de responsabilité qui s'appliquent à la revue.

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