Sensibilité neurobiologique de l'adolescent au contexte social (2016)

Neurosciences cognitives développementales

Volume 19, Juin 2016, pages 1 – 18

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doi: 10.1016 / j.dcn.2015.12.009


Avantages

• Nous proposons un cadre, la susceptibilité neurobiologique de l'adolescent au contexte social.

• Ce cadre s'articule autour des différences individuelles de sensibilité sociale fondées sur le cerveau.

• Les indices du cerveau des adolescents peuvent modérer l’effet du contexte social sur le développement.

• Les travaux de neuroimagerie sur le contexte social, le cerveau de l'adolescent et les résultats sont passés en revue.

• Nous suggérons d'utiliser des mesures du cerveau pour indexer la susceptibilité neurobiologique.


Abstract

L’adolescence a été caractérisée comme une période de sensibilité accrue aux contextes sociaux. Cependant, les adolescents varient dans la manière dont leur contexte social les affecte. Selon les modèles de sensibilité neurobiologique, les facteurs biologiques endogènes confèrent à certains individus, par rapport à d’autres, une plus grande susceptibilité aux influences environnementales, les individus les plus vulnérables étant les mieux ou les moins bien lotis, en fonction de l’environnement rencontré (par exemple, forte ou faible). chaleur parentale). Jusqu'à récemment, la recherche guidée par ces cadres théoriques n'a pas incorporé de mesures directes de la structure ou de la fonction du cerveau pour indexer cette sensibilité. En nous basant sur les modèles actuels de neurodéveloppement chez les adolescents et sur un nombre croissant d’études en neuro-imagerie sur les interrelations entre les contextes sociaux, le cerveau et les résultats développementaux, nous passons en revue les recherches qui soutiennent l’idée de la susceptibilité neurobiologique des adolescents au contexte social pour comprendre pourquoi et en quoi les adolescents diffèrent. développement et bien-être. Nous proposons que le développement des adolescents est façonné par des différences individuelles de sensibilité au cerveau fondées sur le cerveau, qu'elles soient positives ou négatives, telles que celles créées par des relations avec les parents / tuteurs et les pairs. En fin de compte, nous recommandons que les recherches futures mesurent le fonctionnement et la structure du cerveau pour opérationnaliser les facteurs de susceptibilité qui modèrent l'influence des contextes sociaux sur les résultats du développement.

Mots clés

  • Adolescence;
  • Le développement du cerveau;
  • Environnement social;
  • Neuroimagerie;
  • Différences individuelles

1. Introduction

Le développement passe par un tissage complexe de mécanismes inhérents, guidés biologiquement et de ses expériences, bonnes et mauvaises. Alors que de nombreuses recherches comportementales montrent que l'adolescence est une période de développement caractérisée par une sensibilité accrue aux expériences sociales en particulier (par exemple, les interactions avec les pairs), des revues récentes de preuves fondées sur la neuroimagerie corroborent cette caractéristique de l'adolescence (Blakemore et Mills, 2014, Burnett et al., 2011, Crone et Dahl, 2012, Nelson et Guyer, 2011, Nelson et al., 2005, Pfeifer et Allen, 2012 et Somerville, 2013). Parmi les changements de comportement propres à l'adolescence par rapport à l'enfance ou à l'âge adulte, on note une conscience de soi accrue, une plus grande orientation des parents vers les pairs, une sensibilité accrue à l'acceptation sociale, une prise de risque accrue, en particulier en présence de pairs, et une plus grande émergence de la santé mentale. problèmes qui entravent le fonctionnement social. Ces caractéristiques peuvent refléter en partie des changements de maturité dans la manière dont le cerveau des adolescents code et génère des réponses à des informations sociales (Nelson et Guyer, 2011 et Steinberg, 2008). Par conséquent, les différences individuelles dans la croissance structurelle et la mise au point fonctionnelle des circuits neuronaux qui sous-tendent le traitement sociocognitif et affectif peuvent être liées à la sensibilité accrue et différentielle des adolescents aux influences sociales (Davey et al., 2008 et Nelson et Guyer, 2011). En effet, des contextes sociaux très saillants et percutants à l'adolescence, tels que l'encrage dans des interactions hostiles parent-enfant ou dans des environnements passionnants et acceptants, interagissent probablement avec des différences individuelles basées sur la neurobiologie dans la détermination des résultats ultérieurs.

Cadres théoriques concernant la susceptibilité neurobiologique (Ellis et al., 2011), également appelée sensibilité biologique au contexte (Boyce et Ellis, 2005), sensibilité différentielle aux influences environnementales (Belsky et al., 2007 et Belsky et Pluess, 2009), et la sensibilité du traitement sensoriel (Aron et Aron, 1997), fournissent un modèle précieux pour examiner comment le niveau de sensibilité neurobiologique d'un adolescent peut modérer l'influence des contextes sociaux sur le développement. Ces modèles suggèrent que les individus varient dans leur sensibilité à leur environnement, certains étant plus affectés que d'autres. Une implication de ceci est que les individus qui sont particulièrement sensibles aux environnements sociaux défavorables sont aussi ceux qui sont les plus sensibles aux environnements sociaux favorables. Dans le même temps, plusieurs modèles de développement cérébral des adolescents ont suggéré que les changements dans la sensibilité sociale du cerveau pendant l'adolescence favorisent des trajectoires de développement allant d'une transition réussie à l'âge adulte à celles aboutissant à la psychopathologie ou à la maladaptation. Nous proposons qu'en considérant un cadre de vulnérabilité neurobiologique de l'adolescent au contexte social (Fig. 1 et Fig. 2), dérivés des modèles existants de susceptibilité neurobiologique et de développement neurologique chez l'adolescent, permettront une caractérisation plus complète de la susceptibilité biologique. En intégrant des paramètres de fonction et de structure du cerveau susceptibles de refléter l'instanciation neuronale de cette sensibilité, les travaux futurs peuvent caractériser non seulement les individus les plus exposés aux risques de résultats négatifs, mais également les plus susceptibles de bénéficier de contextes sociaux favorables.

Modèle conceptuel décrivant notre proposition neurobiologique chez l'adolescent ...

Figue. 1. 

Modèle conceptuel illustrant notre proposition de cadre de sensibilité neurobiologique des adolescents au contexte social, dans lequel la manière et la mesure dans laquelle les contextes sociaux façonnent les résultats du développement sont modérées par la susceptibilité des adolescents au contexte social indexée par les caractéristiques du cerveau (p. Ex., Fonction, structure). Les flèches roses représentent le lien modéré entre le contexte social et les résultats du développement. Les flèches bleues représentent des liens bidirectionnels supplémentaires entre les composants du modèle, qui, bien qu'importants, ne sont pas au centre du cadre proposé. Amygdale = AMYG; cortex cingulaire antérieur dorsal = dACC; cortex préfrontal dorsolatéral = dlPFC; hippocampe = HIPP; cortex cingulaire antérieur sous-génital = subACC; cortex préfrontal ventral = vPFC; striatum ventral = VS.

Options de la figure

Représentation graphique de l'effet modéré du contexte social sur ...

Figue. 2. 

Représentation graphique de l'effet modéré du contexte social sur les résultats développementaux conformément à la susceptibilité neurobiologique de l'adolescent. L'axe des abscisses représente la variation des facteurs contextuels sociaux, du négatif au positif (p. Ex., Rôle de parent sévère par rapport au rôle de parent de soutien, victimisation par les pairs par rapport au soutien); l'axe des ordonnées représente la variation des résultats développementaux de négative à positive (p. ex. symptômes dépressifs élevés vs faibles ou absents); et les deux lignes représentent des groupes différents sur la susceptibilité neurobiologique de l'adolescent, haute vs basse. La modération par la susceptibilité neurobiologique de l'adolescent est montrée en ce que la relation entre la susceptibilité et les résultats développementaux est significative aux deux extrémités de l'influence sociale-contextuelle.

Options de la figure

Dans cette revue, nous examinons les preuves de la littérature en neuroimagerie qui soutiennent l'idée que l'adolescence est une période de sensibilité neurobiologique accrue au contexte social et que les différences individuelles dans les indices de structure et de fonctionnement du cerveau peuvent modérer ses influences sur le développement. Par différences individuelles, nous nous référons à des caractéristiques basées sur le cerveau ou à des constructions pour lesquelles il existe une variabilité substantielle parmi les personnes. Par contextes sociaux, nous nous référons aux relations sociales clés quantifiées par leurs caractéristiques positives et négatives et nous nous concentrons sur les expériences avec les parents / tuteurs et les pairs. Bien que plusieurs articles de synthèse mettent en avant une littérature empirique de longue date démontrant que les relations parents-enfants et entre pairs aident à façonner le développement des adolescents (Brown et Bakken, 2011, Brown et Larson, 2009 et Steinberg et Morris, 2001), ce n’est que récemment que les travaux ont porté sur la manière dont ces expériences sont associées aux caractéristiques du cerveau de l’adolescent. Cette recherche indique que la vie sociale des adolescents avant et pendant l'adolescence est liée à la sensibilité du cerveau lors de la perception, du traitement et de la réponse à des informations sociales (Blakemore et Mills, 2014). De plus, les différences individuelles de cette sensibilité peuvent être capturées à l'adolescence par les caractéristiques de la fonction / structure du cerveau qui modèrent l'influence des contextes sociaux, passés et présents, sur le développement ultérieur.

Notre examen se poursuit dans les sections suivantes. Tout d’abord, nous discutons des modèles de susceptibilité neurobiologique (Ellis et al., 2011). Bien qu'ils ne soient pas traditionnellement axés sur des évaluations directes du cerveau, ils ont guidé les travaux sur la manière dont les facteurs biologiques endogènes, tels que le génotype, rendent certaines personnes plus sensibles à l'environnement que d'autres affectées. Deuxièmement, nous discutons des modèles de développement neurologique des adolescents qui traitent de circuits neuronaux spécifiques qui sont des candidats prometteurs pour les modérateurs d’influences sociales au cours de cette période. Troisièmement, nous passons en revue les conclusions des études de neuroimagerie qui montrent des associations entre la fonction / structure du cerveau chez les adolescents et les expériences vécues avec les parents / tuteurs. Quatrièmement, nous discutons de la même manière des résultats démontrant des associations entre la fonction / structure du cerveau de l'adolescent et les expériences vécues avec ses pairs. Enfin, nous proposons des orientations conceptuelles et empiriques pour la recherche dans ce domaine. Nous suggérons que le domaine des neurosciences cognitives du développement poursuive ses recherches sur le cerveau de l'adolescent dans le cadre proposé pour identifier les circuits cérébraux (p. Ex. Sociaux-affectifs; cognitifs-régulateurs), les propriétés (p. Ex. Le volume, l'activation) et les mécanismes ( élagage, connectivité) avec lesquels les contextes sociaux interagissent pour influer sur le développement. Ces recommandations peuvent faire progresser le domaine en fournissant des informations supplémentaires sur les conditions et les mécanismes qui sous-tendent la relation entre la variabilité neurobiologique et les résultats de la santé et du bien-être.

En fin de compte, les propriétés structurelles et fonctionnelles du cerveau de l'adolescent peuvent être des modérateurs essentiels de l'impact des influences sociales sur le développement, dans la mesure où elles (a) génèrent des réponses aux signaux sociaux et affectifs de l'environnement, (b) subissent une maturation ultérieure en raison de l'âge et de la puberté , et (c) peuvent être plus représentatifs des influences sociales passées et présentes et être influencés par celles-ci au cours de cette période. En effet, le cerveau subit des altérations fondamentales liées à la puberté (Giedd et al., 2006; Ladouceur et al., 2012; Lenroot et Giedd, 2010), potentiellement instanciant de nouvelles sensibilités neurobiologiques qui inhibent ou excitent les mécanismes de changement de la plasticité neurale et de l'expression des gènes en réponse à son environnement social. L'adolescence comprend une phase d'élagage synaptique, de myélinisation étendue, de changements volumétriques et de rééquilibrage des entrées excitatrices et inhibitrices qui peuvent rendre le cerveau de l'adolescent particulièrement sensible socialement (Monahan et al., 2015) à travers ce que l’on a appelé la «réorientation sociale de l’adolescence» (Nelson et al., 2005). Etant donné que l'organisation et la fonction des systèmes neuronaux établis à un stade précoce peuvent influer sur les phases ultérieures du développement neuronal, les sensibilités neurobiologiques peuvent partiellement refléter les influences des contextes sociaux antérieurs, en particulier au tournant de l'adolescence (Andersen, 2003). Il existe également des preuves suggérant que la plasticité neuronale associée au développement de l'adolescent en fait une période de renouvellement et de remédiation (par exemple, Bredy et al., 2004) capable de reprogrammer les effets de la vie antérieure d'une manière compatible avec l'expérience actuelle. Ainsi, cette période de croissance et de changement marqués dans le cerveau humain, la deuxième après celle observée pendant la petite enfance, peut avoir des effets particulièrement importants et durables sur le développement ultérieur (Andersen, 2003, Crone et Dahl, 2012, Giedd, 2008 et Lance, 2000), un point de vue compatible avec la recherche sur des animaux juvéniles non humains (par exemple, Delville et al., 1998, voir Hoeve et al., 2013 et Weintraub et al., 2010).

2. Modèles de susceptibilité neurobiologique

Les études sur le développement humain reconnaissent largement que les individus varient en fonction de leur environnement, de la manière dont ils le subissent et de la gravité de leurs effets. En psychologie clinique et développementale, il existe une riche histoire de recherches visant à identifier des variables de différence individuelle prédictives d'une gamme de réponses aux influences environnementales (Cicchetti et Rogosch, 2002, Masten et Obradovic, 2006 et Rutter et al., 2006). La plupart de ces travaux ont suivi l’évolution des résultats psychopathologiques et autres problèmes, en mettant l’accent sur la vulnérabilité à la négatif les effets de négatif expériences ou expositions. Par exemple, dans Caspi et al. (2002) étude fondamentale sur la contribution combinée des gènes et de l’environnement à l’émergence de comportements antisociaux chez les hommes, la maltraitance dans l’enfance étant liée au développement de tendances violentes. Cependant, cet effet était plus important chez les individus porteurs de l'allèle génétique associé à une activité faible ou élevée de l'enzyme métabolisant les neurotransmetteurs, la monoamine oxydase (MAOA), associée à un comportement agressif. Les modèles à double risque ou diathèse – stress (Hankin et Abela, 2005; Zubin et al., 1991) qui ont émergé de ce travail et de travaux similaires ont suggéré que des vulnérabilités ou prédispositions (diathèses) génétiques, hormonales, physiologiques ou biologiques (diathèses) interagissent avec des déclencheurs environnementaux (stress) afin de favoriser des trajectoires mésadaptées.

Cependant, une accumulation de preuves a montré par la suite que les individus vulnérables identifiés dans les modèles de diathèse-stress pourraient plutôt être considérés comme sensibles, influencés par le développement et malléables face aux influences environnementales, quelle que soit leur valence. Cette perspective alternative a conduit à la sensibilité biologique au modèle de contexte (Boyce et Ellis, 2005) et l'hypothèse de susceptibilité différentielle (Belsky et Pluess, 2009), qui partagent tous deux des caractéristiques avec le concept de sensibilité du traitement sensoriel (Aron et Aron, 1997) de la littérature de la personnalité. Ces modèles développés indépendamment mais complémentaires et influents ont été regroupés sous le terme générique susceptibilité neurobiologique ( Ellis et al., 2011; Voir aussi Moore and Depue, sous presse, Pluess (sous presse)et Timbres (2015) pour les critiques très pertinentes de ce concept général). Le principe central de ces modèles est que la sensibilité des individus aux contextes psychosociaux varie en fonction de facteurs biologiques innés et / ou conférés par une première expérience. Les individus peu sensibles à l'environnement auront les mêmes résultats dans tous les environnements, tandis que les individus très sensibles seront à la fois plus vulnérables aux contextes adverses et plus sensibles aux contextes salubres. Par exemple, chez les individus avec le génotype MAOA de faible activité par opposition à celui de haute activité, des niveaux élevés d'adversité dans l'enfance ont également été associés à un comportement antisocial extrême (Caspi et al., 2002) mais de faibles niveaux d’adversité ont été associés à un comportement antisocial faible, voire inexistant (Foley et al., 2004).

Sur la base de ces constatations et de découvertes similaires, une variété de facteurs de sensibilité ou de susceptibilité d'origine biologique, comprenant des gènes candidats (par exemple, MAOA; région polymorphe liée au transporteur de sérotonine, 5-HTTLPR; gène du récepteur de la dopamine D4, DRD4, dopamine D2 gène du récepteur, DRD2); forte réactivité au stress sous forme de réponse corticosurrénalienne, immunitaire ou physiologique (par exemple, réactivité plus élevée au cortisol, retrait plus important du vagal ou réactivité de l'arythmie des sinus respiratoires; tonus vagal faible); et des phénotypes comportementaux fondés sur des facteurs biologiques, tels que le tempérament (p. ex. inhibition comportementale; tempérament difficile) et la personnalité (p. ex. neuroticisme; sensibilité du traitement sensoriel). On pense que ces facteurs déterminent la façon dont les individus perçoivent, assistent, réagissent et se comportent au sein de leur environnement et finissent par modérer les effets environnementaux sur les compétences et les psychopathologies émergentes (Boyce et Ellis, 2005). On s'attend à une modération, car on pense que les systèmes biologiques sous-jacents des individus surveillent différemment l'environnement pour répondre à ses exigences. Par exemple, la tendance biologique à l'hyperréactivité à la nouveauté dans la petite enfance, connue sous le nom d'inhibition comportementale, peut se manifester par des réticences sociales et de l'anxiété dans l'enfance malgré une forte motivation pour interagir avec ses pairs (Coplan et al., 1994 et Rubin et al., 2009). Le conflit entre les motivations fortement axées sur l’évitement et sur l’approche peut amener les individus à être particulièrement sensibles au milieu social dans la mesure où ils vérifient tour à tour les indices en exploitant l’une ou l’autre des motivations, renforçant ainsi soit par l’expérience (Caouette et Guyer, 2014). Au fil du temps, les personnes très susceptibles qui ont rencontré des environnements favorables peuvent apprendre à tirer parti des caractéristiques positives de leur environnement, tandis que les personnes exposées aux risques et à l’adversité peuvent être plus vigilantes et réactives face aux menaces et aux dangers environnementaux. Des comptes similaires pourraient être générés pour d’autres facteurs de susceptibilité, qui tendent à être associés à une émotion négative et convergent vers l’apprentissage par le biais d’une observation attentive - une pause avant d’agir plutôt que d’agir en premier. L’enregistrement puissant et consécutif de l’expérience sur le système nerveux pourrait permettre aux processus neuronaux de suivre les subtilités liées à la survie (Belsky, 2005, Suomi, 1997 et Wolf et al., 2008).

La mesure dans laquelle les individus «s'accordent» avec l'environnement peut être calibrée par des expressions génétiques, une réactivité au stress et, comme nous le proposons, des caractéristiques neuronales structurelles et fonctionnelles sensibles au contexte et réactives aux signaux environnementaux, en particulier dans le domaine social durant l'adolescence. (Meaney, 2001, Nelson et Guyer, 2011 et Nelson et al., 2005). Cette sensibilité sociale accrue fait de l'adolescence une période de développement importante et modèle pour l'étude de la susceptibilité au niveau neurobiologique. Cependant, malgré la proposition selon laquelle la susceptibilité biologique constitue un «répertoire complexe, intégré et hautement conservé de neurone central neuroendocriniennes périphériques »( Boyce et Ellis, 2005p. 271; l’accent est ajouté), les mesures directes de la structure et de la fonction cérébrales ont été en grande partie non examinées en tant que facteurs de sensibilité (mais voir plus loin). Yap et al., 2008 et Whittle et al., 2011, pour les exceptions). Comme les interactions entre la biologie et l’environnement expliquent parfois plus de variance dans les résultats que les effets principaux (Beauchaine et al., 2008), la prise en compte de ces facteurs neuronaux peut expliquer pourquoi certains adolescents peuvent être plus enclins à obtenir de bons ou de mauvais résultats compte tenu de leur combinaison de susceptibilité neurale et d’expositions socio-contextuelles.

D'une part, il n'est pas surprenant que le cerveau n'ait pas été étudié en tant que source de susceptibilité. Premièrement, les recherches guidées par des modèles de susceptibilité neurobiologique tendent à regrouper les individus par marqueurs de susceptibilité, à classer les environnements comme étant élevés ou faibles dans une dimension valorisée (ou aussi élevés dans des dimensions opposées) et à examiner leurs effets interactifs sur un résultat de développement. On pourrait alors déterminer si l’association entre le modérateur et le résultat est significative aux deux extrémités de la variable environnementale (Roisman et al., 2012). Des indices concrets et fiables de l'appartenance à un groupe d'un individu sont facilement obtenus lorsque le facteur de susceptibilité est, par exemple, le génotype ou le tempérament. Cependant, les chercheurs en neuroimagerie ne caractérisent généralement pas (mais nous soutenons de plus en plus qu'ils pourraient) caractériser les individus dans leurs échantillons en fonction de leur position élevée / faible sur un paramètre de la fonction cérébrale, de la structure ou des propriétés connexes, et / ou d'examiner les effets interactifs du cerveau et du social facteurs contextuels sur les résultats développementaux (Fig. 2). Deuxièmement, dans les travaux sur les neurosciences cognitives développementales, les approches statistiques couramment utilisées dans les analyses de neuroimagerie fonctionnelle identifient les tendances basées sur les groupes. Dans les analyses IRMf, les contrastes entre les tâches d’un même groupe d’individus ou entre groupes d’individus qui diffèrent par le contexte social (par exemple, maltraité ou non maltraité) ou le résultat développemental (par exemple, déprimé par rapport à non déprimé) sont généralement évalués plutôt que la variabilité intragroupe caractérisée, qui est nécessaire pour examiner les différences individuelles. De même, les chercheurs utilisent rarement les propriétés quantifiées du cerveau qui s’appuient sur les résultats d’analyses basées sur les groupes pour orienter les nouveaux travaux les utilisant comme marqueurs permettant d’indexer la susceptibilité des individus aux influences sociales. Bien que ces mesures puissent être prises, il en résulte une grande partie de la recherche en neuroimagerie existante en ce qui concerne les indices de structure / fonction cérébrale en tant que marqueurs de susceptibilité. Enfin, la collecte et l’analyse de données de neuroimagerie sont coûteuses et prennent beaucoup de temps. Ces attributs peuvent limiter leur intégration dans les conceptions de recherche longitudinales nécessaires pour suivre les résultats de développement.

D'un autre côté, il est surprenant que le cerveau n'ait pas été étudié comme source de susceptibilité. D'une part, le cerveau est le principal déterminant du comportement. Bien que les changements de comportement soient influencés à la fois par des facteurs congénitaux et sociaux qui créent une toile de fond pour l'influence du cerveau, les deux doivent opérer à travers des circuits cérébraux pour affecter le comportement. Selon l'hypothèse de neurosensibilité (Pluess et Belsky, 2013), la sensibilité du système nerveux central, qui est conjointement déterminée par les effets directs et interactifs de facteurs génétiques et environnementaux, est le principal mécanisme sous-jacent à la susceptibilité. De même, considérant que l’expérience subjective des contextes sociaux est essentielle à la transmission de leur influence, on ne peut ignorer que «toutes les opérations de l’esprit, conscient et inconscient (y compris la perception et la conceptualisation des expériences), doivent être basé sur le fonctionnement du cerveau "(Rutter, 2012, p. 17149).

En effet, alors que l'influence du cerveau sur le comportement est déterminante pour considérer son rôle dans la formation des résultats développementaux, les indices cérébraux peuvent être particulièrement utiles pour saisir les différences Pluess (2015) termes sensibilité, la mesure dans laquelle les entrées provenant d’influences externes sont générées, perçues et traitées en interne. La sensibilité représente le premier élément de susceptibilité requis et ne correspond pas nécessairement à la réceptivité, ni à la sortie comportementale qui rend compte de la mesure dans laquelle on réagit à l'environnement. À cette fin, se concentrer sur les composants neuronaux du comportement est bénéfique, car l’évaluation du cerveau permet d’analyser la sensibilité (et éventuellement la réactivité qui en découle) en éléments associés à différentes fonctions (réactivité affective, traitement des récompenses, surveillance des conflits, etc.) pouvant ne pas être évident par le comportement auto-rapporté ou observé. L’utilisation d’indices cérébraux par rapport à d’autres facteurs de susceptibilité établis pour tester des hypothèses sur la susceptibilité neurobiologique des adolescents au contexte social présente également un avantage connexe: elle permet de révéler les contributions possibles de différentes classes d’émotions, de cognition et de motivation.

On devrait également s'attendre à ce que le cerveau soit à la base de la susceptibilité différentielle dans la mesure où il est intrinsèquement et réciproquement interconnecté avec les systèmes génotypiques aux systèmes phénotypiques déjà démontré de manière empirique comme manifestant une susceptibilité. L’activation du cortex cingulaire antérieur (ACC), par exemple, a été associée à des variations génotypiques de DRD2 (Pecina et al., 2013) et MAOA (Eisenberger et al., 2007), réactivité cutanée élevée (Nagai et al., 2010), et émotivité négative / neuroticisme (Haas et al., 2007). Tous ces facteurs sont des marqueurs de susceptibilité bien établis dans des contextes de traitement social et affectif. Le cerveau étant le principal déterminant du comportement, il va de soi qu'il arbitre et intègre ces différents niveaux d'analyse, ce qui peut démontrer le fonctionnement de la susceptibilité dans différents domaines de fonctionnement et se combiner de manière cumulative et / ou multiplicative. Élargir la gamme des facteurs de susceptibilité neurobiologique examinés serait finalement utile pour dériver des profils multimodaux complets concernant les adolescents susceptibles de connaître les résultats, au profit de la précision prédictive et des efforts de prévention et d’intervention.

Même à un niveau d'analyse donné, des facteurs de susceptibilité établis peuvent agir sur différents circuits neurobiologiques sous-jacents, ce qui entraîne une variété de voies neurobiologiques par lesquelles la susceptibilité se manifeste pour influer sur le comportement (Hariri, 2009 et Moore and Depue, sous presse). Par exemple, les gènes DRD2 et DRD4 codent pour des types de récepteurs de la dopamine qui sont richement distribués dans le striatum et d’autres régions du cerveau et associent ces régions à des différences individuelles d’attention et de sensibilité à la récompense (Padmanabhan et Luna, 2014; Sage, 2004) et les réponses aux stimuli aversifs (Horvitz, 2000). Comme autre exemple, l’allèle 158Met du gène COMT est lié à une capacité de mémoire de travail accrue et à un traitement efficace de l’information préfrontale (Tan et al., 2007). Étant donné que de nombreuses voies interactives complexes contribuent au traitement des neurones et, par le biais du cerveau, au comportement, le cerveau peut fournir des mesures synthétiques particulièrement efficaces de la susceptibilité. Avec des méthodologies de plus en plus avancées, telles que la génétique d'imagerie, il est possible d'aller encore plus loin en quantifiant les liens entre le génotype, le cerveau et les résultats. En effet, tout modèle de réactivité donné peut englober «de nombreuses voies spécifiques de gènes-environnement-résultats (ou être caractérisé par la spécificité de domaine , où différents individus sont susceptibles pour différentes raisons de subir différentes influences environnementales pour différents résultats) "(Moore and Depue, sous presse, p. 2).

Enfin, les indices cérébraux structurels et fonctionnels peuvent être suffisamment stables à l’intérieur et au cours des périodes de développement (Caceres et al., 2009, Forbes et al., 2009, Hariri, 2009, Johnstone et al., 2005, Manuck et al., 2007, Miller et al., 2002, Miller et al., 2009, Wu et al., 2014 et Zuo et al., 2010) pour justifier le traitement en tant que facteurs de sensibilité. La fiabilité test-retest des mesures d'IRMf est essentielle à établir dans le travail de développement longitudinal pour être en mesure de séparer ce qui est stable et changeant dans la réponse neuronale, comme en raison du développement par rapport au bruit. Chez les adultes, une fiabilité test-retest élevée (p. Ex., Coefficients de corrélation intraclasse (CCI)> 70) de la réponse de l'amygdale aux visages émotionnels a été trouvée sur plusieurs séances menées sur plusieurs jours (Gee et al., 2015) et des mois (Johnstone et al., 2005), suggérant que les différences individuelles de certains types de réponse neurale sont stables chez l'adulte (voir toutefois Sauder et al., 2013, pour un exemple de moindre fiabilité de la réactivité de l'amygdale affectée par le type de stimulus). Encore plus impératif pour notre cadre est d'établir la fiabilité des mesures IRMf dans des échantillons d'adolescents. La fiabilité test-retest de la réponse de l'amygdale aux stimuli aversifs sur trois occasions de mesure sur six mois a montré une faible fiabilité (ICC <40) dans un échantillon d'adolescents (N = 22; âgés de 12 à 19 ans) (van den Bulk et al., 2013). Néanmoins, Koolschijn et al. (2011) observé que, contrairement aux enfants (N = 10), adolescents (N = 12) et adultes (N = 10) ont montré une fiabilité moyenne (ICC = 41 – 59) à bonne (ICC = 60 – 74) pour les activations dans diverses régions du cerveau (p. Ex., Précuneus, ACC, insula, cortex pariétal inférieur et supérieur, angulaire gyrus) lors d'une tâche de changement de règle séparée par ∼3.5 ans. Ces valeurs sont comparables à la stabilité d'autres facteurs de susceptibilité (p. Ex. Mesures physiologiques; Cohen et Hamrick, 2003 et Cohen et al., 2000), suggérant que les indices cérébraux pourraient être suffisamment fiables pour rejoindre la collection de marqueurs de susceptibilité établis.

3. Modèles neurobiologiques de développement du cerveau chez l'adolescent

Les modèles existants de développement du cerveau chez les adolescents fournissent une base pour identifier les circuits cérébraux susceptibles de modérer l’influence des différents contextes sociaux sur le fonctionnement. Ces circuits entretiennent des relations réciproques étroites avec la sensibilité sociale observée pendant l'adolescence, faisant de la susceptibilité cérébrale au contexte social un marqueur plausible du risque, de la résilience et des résultats positifs. Théories dominantes (Casey et al., 2008, Crone et Dahl, 2012, Nelson et Guyer, 2011, Nelson et al., 2005, Pfeifer et Allen, 2012 et Steinberg et Morris, 2001) s’appuie sur des différences structurelles et fonctionnelles qui distinguent le cerveau adolescent du cerveau enfant ou adulte (Casey et al., 2008, Giedd, 2008, Gogtay et Thompson, 2010 et Guyer et al., 2008). Ces modèles ont en commun l'idée que l'adolescence est une période de réactivité sociale accrue en raison de la pondération différentielle des entrées provenant de circuits neuronaux distincts mais interconnectés, à savoir des systèmes sociaux-affectifs et de régulation cognitive. Ces différentiels sont atténués ou s'équilibrent avec la maturation et l'expérience. Un autre point commun est que ces modèles ont été générés principalement pour tenir compte du «côté obscur» du développement de l'adolescent, tel que l'augmentation normative des prises de décision médiocres, les comportements à risque et les problèmes de santé mentale (voir ci-dessous). Crone et Dahl, 2012et Pfeifer et Allen, 2012, pour les comptes neurodéveloppementaux de l’adolescence comme période propice). Nous proposons néanmoins que ces modèles laissent également la possibilité d’explorer des modérateurs neuronaux d’influences sociales positives sur des résultats de développement favorables. Ci-dessous, nous décrivons brièvement quatre modèles de développement neurologique chez l'adolescent.

Modèles à deux systèmes (Casey et al., 2008 et Steinberg, 2008) rendent compte des changements uniques observés à l'adolescence en se concentrant sur le décalage temporel entre le développement d'un système social-affectif - comprenant des régions limbiques et paralimbiques telles que l'amygdale, le striatum ventral (VS), le cortex orbitofrontal (OFC), la médiale préfrontale cortex (mPFC) et sulcus temporal supérieur (STS) - par rapport aux systèmes de contrôle cognitifs, qui mûrissent à un rythme plus lent et incluent les cortex latéral et ventral préfrontal et pariétal et leurs interconnexions avec le cortex cingulaire antérieur (ACC). L’écart temporel a pour conséquence que l’adolescence, plus encore que l’enfance, risque de susciter une sensibilité accrue aux signaux affectifs et motivationnels dans des contextes sociaux essentiels qui orientent les comportements vers la surréactivité, la prise de risque et l’impulsivité plutôt que vers l’auto-apprentissage. contrôle. Compte tenu de la montée en puissance de la sensibilité sociale à l'adolescence, la manière dont les circuits sociaux-affectifs ont été façonnés par des périodes de développement antérieures pourrait également devenir manifeste en réaction aux influences contextuelles actuelles. En outre, plus l'écart de développement est grand ou long, plus la période de vulnérabilité ou de plasticité aux influences environnementales est longue.

Ajoutant de la nuance aux modèles à deux systèmes, le modèle triadique (Ernst et Fudge, 2009 et Ernst et al., 2006) a proposé que le comportement motivé à l'adolescence résulte de la coordination des deux circuits neuronaux socio-affectifs via des circuits cognitifs. Les circuits sociaux-affectifs comprennent un système d’approche médiatisé par le SV et un système d’évitement médiatisé par l’amygdale. La réconciliation entre ces systèmes d’approche et d’évitement est attribuée à un système de régulation cognitive dirigé par le PFC. Le modèle triadique parle également des effets bivalents de la susceptibilité neurobiologique des adolescents au contexte social, dans la mesure où des biais liés à la valence apparaissent contre le rôle des deux systèmes dans le codage des expériences sociales positives et négatives. En effet, les SV réagissent non seulement à des contextes valorisés positivement, mais également à des contextes négatifs (par exemple, acceptation et rejet par les pairs; Gunther Moor et al., 2010; Guyer et al., 2015, Guyer et al., 2012a et Guyer et al., 2012b), et l’amygdale réagit non seulement à des contextes évalués négativement, mais également à des contextes positifs (par exemple, des visages effrayés et heureux; Canli et al., 2002, ou des informations négatives / menaçantes et positives / intéressantes; Hamann et al., 2002 et Vasa et al., 2011). Ainsi, les différences individuelles de sensibilité à la VS et à l'amygdale peuvent contribuer aux biais de positivité et de négativité.

Le cadre de réorientation sociale (Nelson et al., 2005se concentre sur la manière dont le comportement social des adolescents est enraciné dans le développement de régions cérébrales imbriquées dans un réseau de nœuds de traitement de l'information sociale (SIPN). Le nœud de détection, qui est déjà bien développé au début de la vie, soutient la perception et la catégorisation des propriétés sociales fondamentales des stimuli en engageant des régions telles que le sulcus temporal supérieur (STS), le sulcus intrapariétal, la surface du visage fusiforme et les zones temporales et occipitales inférieures. régions corticales. Le nœud affectif traite l'information sociale en lui donnant une importance positive / gratifiante ou négative / punitive en engageant le SV, l'amygdale, l'hypothalamus, le noyau du lit de la stria terminalis et l'OFC. Enfin, le nœud cognitif-régulateur effectue un traitement cognitif complexe des stimuli sociaux (par exemple, percevoir l’état mental d’autrui, inhiber les réponses prépotentes, générer un comportement dirigé par un objectif) via les contributions des PFC médian et dorsal (mPFC; dPFC) et PFC ventral (vPFC). Le nœud affectif, bien que quelque peu bien établi au début de la vie, voit une augmentation de la réactivité et de la sensibilité pendant l'adolescence avec l'afflux de stéroïdes gonadiques au début de la puberté (Halpern et al., 1997, Halpern et al., 1998, McEwen, 2001 et Romeo et al., 2002), tandis que le nœud cognitif-régulateur suit un développement plus lent jusqu'au début de l'âge adulte (Casey et al., 2000), soutenant des réponses de plus en plus complexes et contrôlées aux stimuli sociaux saillants.

Développer sur le nœud cognitif-régulateur, Nelson et Guyer (2011) L'extension du modèle SIPN est axée sur la mise en place progressive non seulement d'un contrôle cognitif, mais également d'une flexibilité du comportement social. Trois aspects de la flexibilité sociale sont identifiés. Chacun est pris en charge par des zones au sein de la vPFC. Le calcul de la valeur émotionnelle s'appuie sur la partie médiane de l'OFC, tandis que la génération / acquisition de règles et le contrôle inhibiteur du comportement social sont régis par des zones plus latérales du gyrus orbital et du gyrus frontal inférieur. Le comportement social souple étant essentiel pour interagir avec les autres et s'adapter au contexte social, les perturbations de la fonction de la vlPFC, en particulier, sont liées à la psychopathologie à l'adolescence, telle que le trouble d'anxiété sociale (Guyer et al., 2008, Monk et al., 2006 et Monk et al., 2008). Inversement, la flexibilité sociale peut empêcher certains adolescents de développer une psychopathologie et favoriser leur bien-être. Une telle souplesse peut même contribuer à l'épanouissement d'adolescents très susceptibles, susceptibles de présenter des résultats à l'une ou l'autre extrémité du continuum, en fonction de l'exposition à des environnements peu favorables ou favorables (voir Belsky et Beaver, 2011 concernant les différences d’autorégulation des adolescents en fonction de la susceptibilité neurobiologique définie génétiquement et de la qualité de la parentalité).

À travers ces modèles neurodéveloppementaux, la maturation du PFC et ses connexions avec les régions sous-corticales est censée favoriser l'acquisition de capacités de régulation émotionnelle et comportementale flexibles face à des environnements sociaux variés. Les adolescents doivent naviguer et s'adapter à de nouveaux contextes sociaux (par exemple, gérer l'acceptation par les pairs, trouver des partenaires romantiques, s'individualiser auprès des parents). Ces comportements sont guidés par les contributions des régions clés du cerveau qui réagissent à ces contextes. Les processus liés au statut social, à la motivation interpersonnelle, à l'estime de soi et à l'évaluation sociale seront augmentés via des régions chaudes et socialement sensibilisées, avec une hyper-réactivité des régions neuronales impliquées liées à des résultats extrêmes dans ces contextes. Notre affirmation est que la saillance accrue du contexte social à l'adolescence, en particulier pour les adolescents plus susceptibles, guidera les circuits socio-affectifs vers devenir principalement en phase avec ce qui est (ou est perçu comme) pertinent dans l'environnement social - qu'il soit négatif, menaçant, et / ou antisocial vs positif, encourageant et / ou prosocial. Cette harmonisation peut se produire via le codage par le cerveau d'indices socio-contextuels (par exemple, Todd et al., 2012), processus non explicitement défini dans les modèles de susceptibilité neurobiologique existants. En outre, comme indiqué en détail ci-dessous, un environnement favorable qui favorise les capacités de régulation grâce au développement de neurocircuits préfrontaux pourrait aider à placer les adolescents vulnérables en bonne position pour obtenir les meilleurs résultats possibles. Ces adolescents seraient non seulement plus sensibles aux aléas des environnements sociaux positifs grâce aux neurocircuits sociaux-affectifs, mais également, grâce aux neurocircuits cognitifs et régulateurs, mieux à même de contrôler et d’exploiter cette sensibilité à des fins d’adaptation. Par exemple, les adolescents qui sont très sensibles au contexte et exposés à des environnements très positifs peuvent acquérir une maîtrise supérieure en utilisant des indices sociaux subtils pour persister dans la poursuite d'objectifs positifs et pour modéliser, interagir et compatir avec les autres. Ils pourraient aussi mieux apprendre à maîtriser la détresse et à s’éloigner des conséquences négatives (Fig. 1).

En résumé, nous proposons que les modèles de développement neurologique des adolescents servent de base à l'exploration des modérateurs neuronaux des influences sociales de la manière pour le meilleur et pour le pire proposée par les modèles de susceptibilité neurobiologique. Premièrement, grâce à la coordination de différents systèmes (par exemple, approche vs évitement) qui sont sensibles et réactifs à différents indices contextuels (par exemple, incitations vs menaces), les circuits socio-affectifs peuvent collectivement médier la vulnérabilité d'un adolescent au contexte social. En effet, les circuits socio-affectifs qui sont principalement réactifs aux contextes sociaux négatifs montrent également une réactivité aux contextes positifs, et vice versa, facilitant peut-être l'encodage du contexte global. Deuxièmement, chaque modèle neurodéveloppemental répond à une capacité croissante à l'adolescence d'autorégulation et de flexibilité cognitive - une capacité à diriger le vaisseau sensible - dans la transition vers un comportement plus agentique et indépendant. La capacité de contrôler ses pensées, ses émotions et ses comportements en réponse aux changements des conditions internes et externes est essentielle à la prospérité. Nous soulignons que la flexibilité de cette faculté à l'adolescence offre un moyen supplémentaire d'expliquer comment les adolescents qui sont très sensibles au contexte et exposés à des environnements favorables sont les mieux à même d'obtenir des résultats de développement positifs par rapport à ceux dans des environnements négatifs qui montrent des résultats néfastes.

Nous passons maintenant à un examen des principaux résultats empiriques de la littérature en neuroimagerie qui illustrent le potentiel des interactions individuelles entre la structure et la fonction du cerveau à l’adolescence pour interagir avec les principaux contextes sociaux afin d’avoir un impact sur les résultats. Premièrement, nous examinons l’influence du contexte familial / aidant. Ensuite, nous passons à celui de l'environnement homologue. La majorité de ce travail n'a pas été conçu pour quantifier la sensibilité neuronale en tant que facteur modérateur de différence individuelle, ni pour évaluer le changement de comportement au fil du temps. Néanmoins, il offre des indices sur les caractéristiques du cerveau et des contextes sociaux qui méritent d’être approfondis, permettant ainsi d’examiner un nouveau modèle de neurodéveloppement chez les adolescents.

4. Contextes sociaux et cerveau des adolescents

4.1. Contextes famille / soins

Un important corpus de recherche indique que le contexte social créé par les expériences de soins, y compris le style parental, la qualité des interactions parents-enfants, le climat familial et la socialisation des valeurs familiales et culturelles, est un important prédicteur du développement de l'adolescent (Collins et al., 2000 et Chérie et Steinberg, 1993Steinberg et Morris, 2001). Ces effets devraient se manifester de la manière la plus robuste chez les individus sensibles. En effet, il a été démontré que les influences parentales sont modérées par des différences individuelles de sensibilité biologique, telles que le phénotype génétique (Bakermans-Kranenburg et van Ijzendoorn, 2011 et Knafo et al., 2011) et la réactivité au stress (Hastings et al., 2014). Bien que la sensibilité neurobiologique au contexte social tout au long de la vie puisse être un produit de ces facteurs biologiques, des expériences vécues au début de la vie et de leur interaction (Boyce et Ellis, 2005), c’est cette susceptibilité à l’adolescence qui peut revêtir une importance particulière pour les résultats à venir compte tenu de l’apprentissage unique qui se produit pendant cette période. Dans les sections suivantes, nous passons en revue des recherches offrant des exemples de caractéristiques cérébrales susceptibles de modérer l’influence des expériences parentales / des aidants naturels sur les résultats comportementaux et développementaux à l’adolescence. Nous discutons également des résultats qui suggèrent que la susceptibilité favorise des résultats bivalents, en fonction des relations entre le cerveau et différentes expériences vécues et manipulées à des fins parentales.

Les facteurs de susceptibilité neuronale candidats les plus prometteurs de notre revue des influences parent / soignant concernent la structure du cerveau. Par rapport aux fonctions cérébrales, la structure cérébrale a une base génétique solide et peut donc mettre en évidence des différences individuelles plus stables, avec des domaines plus nouveaux du point de vue de l'évolution, tels que le PFC, montrant une héritabilité croissante de l'enfance à l'adolescence (Jansen et al., 2015 et Lenroot et al., 2009). Ceci est cohérent avec l'idée selon laquelle la susceptibilité neurobiologique se produit via l'influence de variants génétiques sur les circuits neurobiologiques qui répondent à la prestation de soins (Bakermans-Kranenburg et van Ijzendoorn, 2011, Belsky et Beaver, 2011, Belsky et Pluess, 2009 et Pluess et Belsky, 2013). Contrairement à la structure du cerveau, la fonction cérébrale sert à suivre, à répondre et à refléter immédiatement les différences perçues dans l'environnement. La fonction cérébrale a été théorisée comme un indice de sensibilité approprié, la réactivité neuronale aux facteurs contextuels étant considérée comme une fonction conjointe de (1) l'ampleur de la réactivité neuronale caractéristique et (2) l'ampleur et le type de stimuli déclencheurs (Moore and Depue, sous presse). Parce que les différences individuelles stables reflètent les schémas coordonnés de pensée, d’émotion et de comportement face à des circonstances élicentes (Fleeson, 2001), ces tendances sont supposées provenir de régularités dans le fonctionnement de systèmes cérébraux pertinents «ajustés» via un apprentissage et une expérience dans différents contextes sociaux au fil du temps. Ainsi, la structure et la fonction du cerveau, qui peuvent être liées entre elles et dont le développement s’informent mutuellement (Hao et al., 2013, Honey et al., 2010, Paus, 2013, Power et al., 2010 et Zielinski et al., 2010), peuvent tous deux servir de mécanismes de susceptibilité.

4.1.1. Preuve structurelle du cerveau de la susceptibilité neurobiologique

Bien que la littérature manque actuellement d’indices directs de susceptibilité différentielle fondés sur le cerveau, quelques études mettent en évidence un ensemble de candidats prometteurs à examiner comme indices neuraux de susceptibilité des adolescents au contexte social. Ce travail a documenté des associations entre la structure du cerveau de l'adolescent et les mesures de laboratoire des interactions parent-adolescent, qui quantifient des aspects tels que le niveau de chaleur des parents par rapport à l'hostilité; positivité de l'adolescence par rapport à l'agression ou à la dysphorie; et les réponses des parents et des adolescents à ces comportements mutuels. Étant donné que la dynamique familiale reste formatrice à l'adolescence, la connexion des mesures de la structure cérébrale aux observations des interactions parent-adolescent constitue une approche écologiquement valide pour étudier la sensibilité neurobiologique au contexte social en considérant leur effet combiné sur les résultats ultérieurs. Ces mesures d'observation sont traitées comme un instantané ou une fenêtre sur les processus familiaux susceptibles d'avoir été expérimentés de manière chronique et liés au développement neural de l'adolescent. Bien que l’évaluation de relations concurrentes plutôt que longitudinales dans certaines de ces études limite les inférences concernant la causalité ou la séquence développementale, et bien que cette recherche ne maitrise pas les influences génétiques potentiellement déroutantes de l’enfant imbriqué dans la famille, les résultats suggèrent diverses opérations de neurobiologie sociale. sensibilité.

Premièrement, les différences individuelles dans la structure du cerveau des adolescents ont été liées à des réponses affectives et comportementales à des interactions chargées émotionnellement avec les parents d'une manière qui influe sur les résultats de développement positifs ou négatifs. Whittle et al. (2008) ont constaté que, dans le contexte d'un exercice de résolution de conflit difficile entre des adolescents (âges 11 – 13) et leurs parents, la présence de volumes d'amygdale plus importants était associée au maintien de comportements agressifs des adolescents à l'égard de leur mère plus longtemps. En outre, chez les hommes, une diminution de l'asymétrie volumétrique de l'ACC de gauche était également associée au maintien de l'agressivité à l'égard des mères, et une diminution de l'asymétrie volumétrique de la CIE de gauche était associée à un comportement dysphorique des mères qui effectuent des mouvements de retour. Cet ensemble de résultats pourrait suggérer un effet de susceptibilité du côté de l'augmentation du risque de l'équation, c.-à-d. Le stress de diathèse, étant donné que (1) le volume de l'amygdale, région traditionnellement associée à la réaction aux signaux de menace et à la génération d'effets négatifs, peut refléter des antécédents d’engagement accru et des asymétries structurelles (2) favorisant le PFC droit ont également été associés à une augmentation des effets négatifs (Canli, 2004; Davidson et Fox, 1989 et Fox et al., 2001) et diminution de la régulation des émotions (Jackson et al., 2003).

D'autres travaux démontrent plus directement les différences individuelles dans la réponse neurobiologique aux influences familiales de la manière la meilleure ou la pire décrite par les modèles de susceptibilité neurobiologique. Tandis que Whittle et al. (2008) ont constaté que des volumes d'amygdale plus importants et une asymétrie moindre de l'ACC de gauche étaient associés à des réactions plus inadaptées à l'agressivité maternelle chez les adolescents, Yap et al. (2008) ont constaté que ces mêmes facteurs exacts prédisaient les niveaux de dépression les plus bas chez les adolescents de sexe masculin (âges 11 – 13) chez les mères peu agressives. Yap et al. a également identifié un mécanisme possible de susceptibilité neurobiologique chez les femmes, dans lequel un volume d'amygdale moins important était associé à moins de dépression chez les adolescentes lorsque les mères étaient peu agressives, mais avec plus de dépression lorsque les mères étaient très agressives. Pris ensemble, ces résultats illustrent des résultats bivalents dans des contextes de grande et de faible adversité, modérés par les différences individuelles dans la structure du cerveau.

Dans les deux études ci-dessus, la morphologie du cerveau et les résultats affectifs ont été mesurés simultanément. cependant, Whittle et al. (2011) ont examiné de manière prospective le volume de l'hippocampe en tant que modérateur de l'effet de l'agressivité maternelle sur le changement des symptômes dépressifs dès l'adolescence (âges 11 – 13) à la mi-âge (âges 13 – 15). Ils ont constaté que, chez les filles, les grands hippocampes prédisaient des symptômes dépressifs ultérieurs plus ou moins importants dans le contexte d'une agression maternelle forte ou modérée, respectivement, lors d'un exercice de résolution de conflit parent-enfant. Ainsi, au moins chez les femmes à l'adolescence, un volume d'hippocampe plus important peut interagir avec les contextes familiaux en déterminant si une susceptibilité à la dépression est exprimée ou inhibée. Il est intéressant d’examiner si le volume de l’hippocampe atténue également l’influence des caractéristiques familiales favorables sur le développement. Une densité de matière grise plus élevée dans l'hippocampe (ainsi que dans le gyrus orbitofrontal) a été observée chez des adolescentes dont la mère avait une plus grande affiliation interpersonnelle générale (Schneider et al., 2012), une conclusion cohérente avec les travaux sur des modèles animaux montrant que les comportements dénotant une expérience agréable (par exemple, les vocalisations appétitives tout en étant chatouillés) étaient liés à la prolifération des cellules de l'hippocampe et à leur survie (Wöhr et al., 2009 et Yamamuro et al., 2010). Ces résultats suggèrent une sensibilité de l'hippocampe à des contextes positifs, tels que le soutien parental.

Que l’amygdale et l’hippocampe soient des lieux de susceptibilité neurobiologique est logique. L’amygdale et l’hippocampe sont connus pour agir sur les aspects attentionnels et pédagogiques de l’émotion (Baxter et Murray, 2002 et Calder et al., 2001; Phelps, 2004; Phelps et LeDoux, 2005). Il est probable qu’ils ont une fonction superordonnée qui fonctionne indépendamment de la valence, dans le cadre d’un vaste circuit affectif qui se chevauchent (Ernst et Fudge, 2009). Des travaux supplémentaires sont nécessaires pour explorer les effets possibles du volume d’amygdala sur le sexe en tant qu’indice de sensibilité au contexte, Whittle et al. (2008) et Yap et al. (2008) collectivement, ont suggéré que des volumes d'amygdale plus importants chez les garçons et des volumes plus grands ou plus petits chez les filles reflètent la vulnérabilité. Cependant, les effets interactifs de l'amygdale sur les résultats bivalents sont cohérents avec son rôle général dans le traitement des besoins, des objectifs et des valeurs de l'individu (Cunningham et Brosch, 2012) et ses effets positifs et négatifs ayant des conséquences sur les comportements d'évitement ou d'approches dans différents contextes (Bechara et al., 1999). En outre, l'hypothèse du cerveau social (Dunbar, 2009) suggère que les régions au sein de circuits sociaux-affectifs avec un plus grand volume ont une plus grande capacité de traitement, ce qui concorde avec la preuve d'un plus grand volume d'amygdale liée à une plus grande sensibilité sociale en général plutôt que spécifiquement aux menaces. Par exemple, un grand volume d'amygdale est positivement associé non seulement à l'anxiété de séparation (Redlich et al., 2015) mais aussi avec inférence d'état mental (Rice et al., 2014) et la taille et la complexité des réseaux sociaux (Bickart et al., 2011 et Kanai et al., 2012), y compris chez les adolescents (Von der Heide et al., 2014). De même, l’hippocampe, connu pour sa sensibilité contextuelle (Fanselow, 2010; Hirsh, 1974, Rudy, 2009 et Fanselow, 2010), aide à coder les informations épisodiques et émotionnelles qui surviennent lors d’événements pertinents sur le plan de la motivation. On pense que l'hippocampe remplit cette fonction souvent indépendamment de la valence; c’est-à-dire qu’il prend en charge la liaison des éléments de scènes, d’événements et de contextes dans des représentations au fil du temps, pour finalement orienter les comportements conformément à ces représentations (Schacter et Addis, 2007). Enfin, tant pour l'amygdale que pour l'hippocampe, leur prise en compte en tant que régions au sein d'un connectome de régions est impératif.

4.1.2. «Réglage» affectif via la fonction cérébrale

Compte tenu des données initiales selon lesquelles les caractéristiques cérébrales - telles que la structure cérébrale - pourraient marquer des adolescents neurobiologiquement prédisposés, nous examinons maintenant les voies ou les mécanismes par lesquels les adolescents sensibles exposés à des contextes de soins bivalents aboutissent à des résultats divergents. Les contextes de prestation de soins positifs et négatifs peuvent sensibiliser les circuits sociaux-affectifs du cerveau à leurs éventualités. Le traitement neuronal qui attribue une valeur aux informations socio-affectives est instancié de manière cohérente avec les aspects opérationnels et les objectifs promus par différents contextes de soins. Par conséquent, une sensibilité sociale initialement neutre peut évoluer vers une sensibilité biaisée qui enregistre, traite et réagit de manière disproportionnée aux caractéristiques défavorables ou favorables de l'environnement social (Plus, 2015). Ceci est cohérent avec l'idée selon laquelle «ce que l'on pense devrait être pris en charge dans un monde dangereux est très différent de ce qu'il convient de faire dans un monde d'opportunités» (Cunningham et Brosch, 2012p. 56). La recherche sur les effets modérateurs du fonctionnement du cerveau sur le lien entre les contextes de soins et les résultats comportementaux, y compris tout au long de la vie, peut révéler comment cet ajustement des fonctions cérébrales se fait par apprentissage et expérience dans différents contextes. En effet, il est important de rappeler que, bien que la susceptibilité neurobiologique puisse fonctionner avant l'adolescence, ce à quoi l'adolescent a été accordé et ce qui contribuera probablement aux expériences dans de nouveaux contextes sociaux deviendra manifeste pendant cette période de sensibilité sociale accrue.

Conformément à l'idée de réglage affectif, des études ont documenté l'impact du stress au début de la vie et de l'adversité de la famille sur le fonctionnement du cerveau à l'adolescence et au-delà. Par exemple, les adolescents (âges 9 – 18) qui ont souffert de privation de soins et de négligence émotionnelle dans leur enfance ont présenté une hyperactivation de l'amygdale et de l'hippocampe lors du traitement d'informations menaçantes (Maheu et al., 2010). Cette découverte est cohérente avec les preuves structurelles démontrant que plus d'années d'élevage d'orphelinat dans la petite enfance étaient associées à un volume plus important d'amygdala, des décennies plus tard, qui prédisaient également des symptômes d'anxiété (Tottenham et al., 2010). Des associations entre des contextes de soins non favorables et le cerveau ont également été notées dans les circuits de récompense des adolescents. Parmi un échantillon d'adolescentes (9 – 17), la réponse neuronale accrue et prolongée à la critique maternelle dans le noyau lentiforme était associée à une perception plus négative de la critique (Lee et al., 2014). Casement et al. (2014) ont constaté chez un échantillon de filles qu'une faible chaleur parentale au début de l'adolescence (âges 11 – 12) était associée vers le milieu de l'adolescence (âge 16) à une sensibilisation accrue aux signaux de récompense monétaire dans l'amygdala, le VS et le mPFC; cette augmentation de la réponse de VS et de la mPFC a permis d'établir un lien entre la faible chaleur parentale et les symptômes dépressifs. Les auteurs ont émis l'hypothèse qu'une plus grande activation de ces régions, généralement liées au traitement des récompenses et au codage des informations sociales sur soi et sur les autres (Amodio et Frith, 2006; Gallagher et Frith, 2003), peut refléter une évaluation inadaptée et des attentes de performance fondées sur des expériences sociales passées défavorables. Ainsi, la susceptibilité neurobiologique au contexte social peut s'exprimer au fil du temps par le renforcement progressif du codage cérébral et la valorisation des expériences sociales et évaluatives. Pris ensemble, les résultats de ces études suggèrent que les régions au sein des circuits socio-affectifs sont fonctionnellement sensibles aux expériences de soins défavorables et pourraient signifier un marqueur neuronal pour les individus très sensibles.

Les expériences de parentalité solidaire ont également été associées aux caractéristiques du cerveau et au développement, éléments de preuve importants pour un cadre fondé sur l’influence des expériences bivalentes chez les individus sensibles. Par exemple, Morgan et al., (2014) ont constaté qu'une plus grande chaleur maternelle ressentie par les garçons dans la petite enfance (mois 18 et 24) était associée à une activation réduite de la mPFC entraînant une perte de récompense monétaire attendue et expérimentée à la fin de l'adolescence / au début de l'âge adulte (âge 20). Ces résultats suggèrent que le rôle parental caractérisé par l'affection et la chaleur peut diminuer la réponse neuronale aux événements négatifs dans les régions du cerveau associées à l'intégration d'informations émotionnelles et sociales, y compris sur soi et les autres. Cet effet protecteur de la chaleur maternelle était plus fort chez les garçons exposés que chez les non exposés à la dépression maternelle durant la petite enfance, ce qui concorde avec l'idée selon laquelle la susceptibilité découle en général d'une réaction initiale à la réactivité négative et suggère une harmonisation neurobiologique de la mPFC avec le bivalent contextes parentaux. Ces résultats indiquent que les régions impliquées dans l'apprentissage par récompense (par exemple, le striatum et le mPFC) sont sensibles aux nuances du comportement social de la mère. Autrement dit, la fonction cérébrale des adolescents dont la mère a tendance à adopter un comportement amical et affectueux peut refléter un historique d’apprentissage initié depuis l’enfance au cours de laquelle la perte de récompense par rapport à la réception a été considérée comme ayant une valeur ou une importance mineures. Ainsi, les effets de l'environnement social sur le comportement des adolescents susceptibles peuvent éventuellement être conférés par le façonnage des réponses neuronales à certains éliciteurs au fil du temps dans des régions liées à la sensibilité sociale.

Le suivi non seulement des contextes familiaux des adolescents, mais également des stimuli qui exploitent la sensibilité sociale des adolescents et des conséquences sur le développement qui pourraient aider à éclairer le fait que la sensibilité de certaines régions du cerveau est adaptative ou inadaptée selon le contexte. Le VS, qui traite les signaux de récompense, est l’un de ces ensembles. Bien que certaines recherches aient montré une plus grande réactivité des VS à une augmentation des comportements à risque, à l’adolescence (Bjork et al., 2010 et Bjork et Pardini, 2015; Chein et al., 2011; Galvan et al., 2007, Gatzke-Kopp et al., 2009 et Somerville et al., 2011), La réponse des SV peut être sensible à la socialisation des valeurs familiales et culturelles, liée aux comportements sociaux adaptatifs et à la réduction des risques. Les adolescents latinos (âges 14 – 16) qui ont déclaré des valeurs d'obligation familiale plus élevées ont montré une réponse de SV émoussée aux signaux d'incitation monétaire, une réponse associée à un comportement moins risqué (Telzer et al., 2013a). D’autres travaux ont montré que les adolescents (âges 15 – 17) qui signalaient auparavant une plus grande identification et une plus grande satisfaction d’aider leur famille avaient une réponse accrue en SV lorsqu'ils faisaient des dons coûteux à leur famille, au lieu d’obtenir une récompense monétaire pour eux-mêmes (Telzer et al., 2010). Des travaux connexes ont montré qu'une augmentation de la réponse des SV à ces actes prosociaux prédit une diminution de la prise de risque chez les adolescents un an plus tard (Telzer et al., 2013b). Ainsi, «la même région neuronale qui a conféré une vulnérabilité à la prise de risque chez les adolescents peut également protéger contre la prise de risque» (Telzer et al., 2013bp. 45). En outre, Telzer et al., 2014a ont constaté que la réactivité du VS aux réactions eudaimoniques (par exemple, le sens / objectif, prosocial) et aux bénéfices hédoniques (par exemple, la prise de risques, la gratification personnelle) prédit des déclins longitudinaux et des inclinaisons prédites, respectivement, des symptômes dépressifs. Cet ensemble de résultats soulève la possibilité que la sensibilité neuronale à la récompense soit liée à des résultats adaptatifs ou mésadaptés en fonction de la classe de récompense (hédonique, monétaire, sociale, eudaimonique) vers laquelle cette sensibilité devient orientée en fonction d'expériences de socialisation familiale / soignante et apprendre.

4.1.3. Expériences de soins bivalentes et maturation des PFC

Comme discuté jusqu'à présent, des résultats bivalents peuvent survenir chez les adolescents susceptibles car les contextes positifs encouragent un comportement motivé par des opportunités socialement valorisées, tandis que les contextes négatifs favorisent un comportement défini par une menace et des risques pour la santé. Cependant, différentes trajectoires pourraient également se dessiner, car la capacité à utiliser la régulation cognitive pour atteindre des objectifs adaptatifs aura été renforcée dans des contextes positifs et non négatifs. En conséquence, le développement différentiel des circuits corticaux par rapport aux circuits sous-corticaux peut survenir chez des adolescents susceptibles exposés à différents contextes familiaux, ce qui contribue à des résultats divergents. La recherche comportementale indique que les différences individuelles dans les fonctions exécutives et les capacités d'autorégulation se développent de manière systématique tout au long de l'enfance, se stabilisant au début de l'adolescence (Deater-Deckard et Wang, 2012). Les résultats d’études transversales et longitudinales soulignent l’importance de la parentalité et des soins chaleureux, sensibles et réceptifs pour renforcer ces facultés (p. Ex. Bernier et al., 2012, Hammond et al., 2012 et Hughes, 2011). Grâce à des interactions complexes entre la biologie et l’environnement, les capacités de régulation (ou leur déficience) sont transférées par le biais de relations parents / aidants naturels / jeunes qui offrent de puissants contextes expérientiels pour l’échafaudage et leur mise en pratique (ou non) (Deater-Deckard, 2014).

Les études de neuroimagerie appuient cette image. Les contextes négatifs montrent des effets dérégulants. Des carences généralisées d'épaisseur corticale ont été observées chez des enfants souffrant de privation psychosociale précoce dans l'éducation des institutions, carences médiatisées de problèmes d'attention et d'impulsivité (McLaughlin et al., 2014). À l'adolescence (âges 9 – 17), l'exposition à la critique maternelle était associée à une activité accrue dans les circuits sociaux-affectifs (noyau lentiforme, insula postérieure, par exemple) et à une baisse d'activité dans le contrôle cognitif (par exemple, dlPFC, ACC) et sociale cognitive (par exemple , TPJ, cortex cingulaire postérieur / précunéus) circuits (Lee et al., 2014). De même, le fait d'être élevé avec des parents sévères et d'autres facteurs de stress familiaux était lié à la connectivité positive, indiquant une fonction moins différenciée, de l'amygdale avec la vlPFC droite en réponse à un stimulus émotionnel à l'âge adulte (âges 18 – 36), suggérant que la vlPFC n'exerçait pas de rôle inhibiteur sur la réponse de l'amygdale (Taylor et al., 2006). Il a également été prouvé que l’adversité précoce (âge 1) est associée à un développement accéléré du couplage négatif amygdala-mPFC à l’adolescence, plus fréquemment observé chez les adultes (Gee et al., 2013a et Gee et al., 2013b). Le développement cortical accéléré peut être associé à des résultats comportementaux moins optimaux plus tard, peut-être parce qu'une période d'immaturité tronquée réduit la possibilité d'apprendre à se réguler dans différents environnements sociaux pour atteindre l'efficacité adulte (Lu et al., 2009 et Nelson et Guyer, 2011). Pris dans leur ensemble, les contextes négatifs sont associés à une dysrégulation cognitive et affective au niveau neural. Nous proposons que, bien que tous les adolescents élevés dans ces contextes soient désavantagés, les adolescents les plus vulnérables sur le plan neurobiologique sont davantage désavantagés.

Inversement, les environnements positifs favorisent le développement de circuits régulateurs cognitifs qui devraient aider les adolescents à obtenir des résultats de développement positifs. Dans un test direct de susceptibilité différentielle, les enfants sensibles à la définition génétique ou non sensibles (âge 8) présentaient le volume de PFC le plus élevé, associé à un meilleur fonctionnement cognitif, lorsqu'ils étaient élevés dans des environnements relativement positifs; tendance, ils avaient le volume de PFC le plus faible quand ils étaient élevés dans des environnements négatifs (Brett et al., 2014). En fait, compatible avec la «sensibilité vantage» (Pluess et Belsky, 2013), qui met l’accent sur la susceptibilité aux influences de l’environnement favorables au fonctionnement, le fonctionnement cognitif s’est avéré préférable chez les enfants prédisposés qui se sont développés dans des contextes plus positifs. Belsky et Beaver (2011) ont constaté chez les adolescents (mais pas chez les femmes) (âges 16 – 17) que plus ils avaient d'allèles de plasticité, plus ils manifestaient un comportement auto-régulé, dans des conditions parentales favorables et non favorables (voir aussi Laucht et al., 2007). Nous proposons que le développement amélioré des circuits de PFC sera enrôlé à l'adolescence pour servir des objectifs salubres. Telzer et al. (2011) ont constaté qu'une plus grande socialisation des valeurs familiales était liée au recrutement de régions de régulation cognitive et de mentalisation fonctionnellement liées au SV lorsque les adolescents étaient exposés au contexte prosocial consistant à donner à leur famille. En résumé, les résultats suggèrent que les circuits de PFC hypoactifs ou dont la fonction, la structure ou la connectivité sont compromises se manifestent chez les adolescents susceptibles exposés à des environnements négatifs, tandis que les adolescents susceptibles exposés à des environnements enrichissants présentent des caractéristiques de PFC associées à l'obtention de résultats positifs (voir aussi Moore and Depue, sous presse, pour discuter d’un concept quelque peu apparenté, la contrainte neurale, en ce qui concerne la susceptibilité).

4.2. Contextes de pairs

Parmi les changements les plus frappants à l’adolescence, on note une évolution de l’affiliation sociale, axée sur la famille, plutôt que sur les pairs (Rubin et al., 1998 et Steinberg et Morris, 2001). À l'adolescence, les jeunes passent plus de temps avec leurs pairs (Csikszentmihalyi et Larson, 1984) recherchent et valorisent de plus en plus l’opinion de leurs pairs (Brown, 1990) et sont généralement plus préoccupés par l’acceptation par les pairs (Parkhurst et Hopmeyer, 1998), d'autant plus que le risque de rejet par les pairs augmente pendant cette période (Coie et al., 1990). Bien que ces changements sociaux soient associés à des conséquences sur le bien-être émotionnel et la santé mentale des adolescents, on sait peu de choses sur la manière dont les différences individuelles de sensibilité neurobiologique au milieu des pairs peuvent être liées aux résultats obtenus par les adolescents et aux trajectoires ultérieures des adultes. Néanmoins, les recherches ont commencé à mettre en lumière les fondements neuronaux de la sensibilité des adolescents aux contextes de présence entre pairs, d'évaluation par les pairs et d'exclusion sociale, notamment en ce qui concerne les différences de sensibilité entre les adolescents. Ici, nous nous concentrons sur les différences individuelles dans les fonctions cérébrales de l'adolescent lors de situations provoquant une réponse neuronale impliquant des pairs et sur les associations de ce qui précède avec la psychopathologie ou les compétences émergentes. À notre connaissance, il n’existe actuellement pas de résultats de recherche liant les indices de la structure du cerveau des adolescents aux contextes des pairs et des résultats développementaux (bien que, comme mentionné ci-dessus, il existe des preuves d’une relation entre le volume de l’amygdale et la complexité des réseaux sociaux à la fois à l’adolescence et à l’âge adulte; Von der Heide et al., 2014).

4.2.1. Présence des pairs

Un contexte important entre pairs qui exploite la sensibilité sociale neuronale accrue des adolescents est simplement de savoir si leurs pairs sont physiquement présents ou non. Ceci a été manipulé expérimentalement. Par exemple, lorsque vous jouez à un jeu de conduite simulé, Stoplight, avec des pairs qui regardent ou non, les adolescents (âges 14 – 18) par rapport aux jeunes adultes (âges 18 – 22) ont présenté une plus grande activation des VS et des OFC associée à un risque plus élevé. comportement de prise (Chein et al., 2011). Dans l'échantillon d'adolescents, Chein et al. (2011) ont constaté que la réponse des SV à la présence des pairs dans ce contexte de prise de risque était négativement corrélée à la résistance autodéclarée à l'influence des pairs, ce qui suggère que l'activation de cette région renforce la susceptibilité des adolescents à l'influence de leurs pairs. Dans les travaux d'électroencéphalographie, l'effet de la présence des pairs était exagéré chez les adolescents de sexe masculin (âges 15 – 16) présentant un fort degré de surperformance (une combinaison d'approche comportementale, de recherche de sensations et d'affect positif), peut-être parce que l'amélioration de la sonorité des pairs chez ces individus peut réduire l’activation neuronale de régions (p. ex. mPFC) qui régule les réponses neuronales et comportementales auto-contrôlées et basées sur les récompenses (Segalowitz et al., 2012). Ainsi, la présence de pairs peut augmenter la prise de risque chez les adolescents et réduire l'attention portée aux aspects négatifs du risque et de l'échec de la performance, en particulier chez les personnes présentant une sensibilité neurobiologique accrue aux pairs.

4.2.2. Évaluation par les pairs

À l’adolescence, les situations d’évaluation sociale se voient attribuer une grande importance, une excitation et une pertinence personnelle. Les adolescents caractérisés par une plus grande susceptibilité neurobiologique au contexte social pourraient être plus sensibles aux situations dans lesquelles ils pensent être évalués par d'autres. Guyer et ses collaborateurs ont publié un ensemble de travaux qui ont permis d'identifier les modèles d'activation neuronale chez les adolescents lorsqu'ils anticipent une évaluation par leurs pairs avec lesquels ils pourraient interagir en tant que futurs partenaires «Chatroom» en ligne. Alors que les adolescents (âges 9 – 17) ont prédit si leurs pairs seraient intéressés à interagir avec eux, activité dans les régions associées au traitement social-affectif, par exemple, noyau accumbens, hypothalamus, hippocampe et insula, qui sont respectivement reliées à la motivation, l’engagement affectif, la mémoire et la consolidation, ainsi que les états viscéraux, étaient plus fréquents chez les adolescentes (mais pas les garçons), en particulier les filles plus âgées (Guyer et al., 2009). Cela suggère une plus grande importance des opinions des pairs, qui augmente avec l'âge, chez les adolescentes, dont la sensibilité neuronale à ce type de contexte d'évaluation sociale pourrait les rendre plus vulnérables aux formes de psychopathologie intériorisées, mais également plus susceptibles de se livrer à des types d'affiliation prosociales ou autres. comportement guidé par la conscience sociale.

D'autres travaux se sont concentrés sur la sensibilité striatale à l'évaluation par les pairs, ce qui va dans le sens de l'idée que les pairs influencent de plus en plus le traitement et le comportement axés sur les récompenses à l'adolescence. Par exemple, les adolescents (âge 18) ont été classés dans la catégorie enfance et enfance comme inhibiteurs du comportement, un trait de tempérament qui augmente le risque de développer des niveaux cliniques d'anxiété sociale et qui a été établi comme facteur de susceptibilité (Aron et al., 2012), ont montré des niveaux élevés d'activation du striatum lorsqu'ils anticipaient d'être évalués par un pair d'intérêt, même en l'absence de psychopathologie manifeste (Guyer et al., 2014). La sensibilité striatale à l’évaluation sociale peut donc être prédominante chez les adolescents qui ont commencé leur vie comme étant sensibles à leur environnement via une inhibition comportementale. Également, Powers et al. (2013) ont montré qu'au moins au début de l'âge adulte (âges 18 – 24), les différences individuelles en matière de sensibilité au rejet, autre construction liée au souci de l'évaluation sociale, étaient associées à une plus grande activation des SV et du dmPFC lors de l'anticipation d'un retour social positif ou négatif. Cette sensibilité striatale peut «s'accorder» sur de bons ou de mauvais résultats est appuyée par le travail de Gunther Moor et al. (2010) montrant que l'activation du striatum, en particulier du putamen, et de vmPFC augmentait de façon linéaire au fil des âges 10 – 21, tant pour anticiper l'acceptation par les pairs que pour en recevoir le rejet. Cela suggère une visibilité accrue et une capacité accrue à réguler les réponses dans des contextes d'évaluation sociale. D'une part, une activation striatale exagérée peut rendre l'évaluation sociale trop importante, ce qui enfermera les adolescents dans des schémas de réponse inflexible s'ils se développaient dans un environnement où les outils permettant un comportement social compétent n'étaient pas transférés. D'autre part, dans des environnements favorables, une telle sensibilité sociale peut aboutir à une stratégie adaptative et «plus réactive» qui se caractérise en partie par le fait qu'elle est plus encline à «faire une pause pour vérifier» dans une situation nouvelle, plus sensible aux stimuli subtils, et en utilisant des stratégies de traitement plus profondes ou plus complexes pour planifier des actions efficaces et pour réviser plus tard les cartes cognitives, toutes motivées par des réactions émotionnelles plus fortes, positives et négatives »(Aron et al., 2012, p. 263).

L'amygdale est un autre marqueur potentiel de sensibilité neurobiologique de l'adolescent au contexte social issu des travaux sur la rétroaction et l'acceptation par les pairs. Par rapport aux adolescents non anxieux, les adolescents socialement anxieux, qui croient généralement que d’autres ne voudront plus interagir avec eux, ont démontré une activation accrue de l’amygdale lorsqu’ils anticipaient l’évaluation par leurs pairs (Guyer et al., 2008; Lau et al., 2012) en association avec une réponse soutenue de l'amygdale après avoir été rejetée par ses pairs (Lau et al., 2012). Cependant, comme mentionné ci-dessus, l'amygdale réagit non seulement négativement, mais aussi positivement. Par exemple, il réagit non seulement aux visages effrayés mais aussi aux visages heureux (Canli et al., 2002, Guyer et al., 2008 et Pérez-Edgar et al., 2007). En fait, il a été proposé que l’amygdale soit une plaque tournante de circuits sociaux-affectifs qui ancrent des réseaux distincts qui soutiennent respectivement la perception sociale, l’appartenance sociale et l’aversion sociale (Bickart et al., 2014). Ainsi, une gamme de résultats de développement peut émerger du rôle de cette structure dans la réponse aux expériences positives et négatives. En fin de compte, il sera important pour les travaux futurs d’examiner si les variations de l’amygdale, de la vlPFC, de la dmPFC et de la réactivité striatale à l’évaluation par les pairs sont des associations modérées entre les contextes sociaux et le développement de la psychopathologie ou des compétences sociales.

4.2.3. Exclusion sociale

D'autres recherches en neuroimagerie ont porté plus spécifiquement sur la réponse du cerveau des adolescents à l'exclusion sociale, une forme de stress social omniprésente et particulièrement pénible au cours de cette phase de développement, manipulée et mesurée en dehors du laboratoire. En utilisant le jeu de balle simulé Cyberball (Williams et Jarvis, 2006), Masten et al. (2009) chez les adolescents (âges 12 – 14), les différences individuelles entre l’expression de détresse et l’exclusion du jeu, indice de sensibilité à ce contexte social, étaient associées positivement à l’activation de régions socio-affectives (par exemple, un CAC subguel ou subacc et insula) et négativement avec l’activation des régions supportant la régulation (par exemple, vlPFC, dmPFC et VS); ces ensembles de régions ont montré une connectivité négative les uns aux autres. Des travaux ultérieurs ont montré que l'activation du sous-ACCV jusqu'à l'exclusion sociale prédisait de manière prospective une augmentation longitudinale des symptômes dépressifs du début à la mi-adolescence (Masten et al., 2011).

Le sous-CCA constituera une autre région du cerveau importante à suivre dans les travaux sur la réaction aux contextes positifs et négatifs des pairs. Bien que le subACC semble principalement véhiculer l'expérience et la régulation affectives négatives, son activation en tant que processus émotionnels valorisés positivement a également été rapportée. Laxton et al. (2013) ont découvert chez des adultes dépressifs que, parmi les neurones du sous-CCA répondant à une imagerie émotionnelle, les deux tiers réagissaient à un contenu triste ou dérangeant, mais qu'un tiers réagissaient à un contenu neutre, heureux ou exaltant. Dans une étude transversale avec des enfants prépubères (années 8 – 10), des adolescents précoces (12 – 14), des adolescents plus âgés (16 – 17) et de jeunes adultes (19 – 25), Gunther Moor et al. (2010) a constaté que, chez les adultes, le sous-ACC s'activait pour être accepté lors de l'attente de l'acceptation par les pairs et rejeté dans l'attente du rejet par les pairs. En se concentrant sur la réponse du sousACC aux biais d'espérance plus chroniques à l'adolescence, Spielberg et al. (2015) ont constaté que l'activation du sous-ACC en vue de l'évaluation par les pairs augmentait à travers les âges 8-17 pour les adolescents en bonne santé et anxieux qui attendaient les réactions des pairs sélectionnés et des pairs rejetés, respectivement. Pris ensemble, les résultats suggèrent une cohérence de la valence dans ce que trace le sous-CCA, conformément à nos idées sur le réglage affectif.

Également compatible avec le point de vue de la susceptibilité neurobiologique, Masten et al. (2009) ont constaté qu’une plus grande activation de la CAC dorsale (dACC) était associée à des différences individuelles, qu’il s’agisse d’un facteur indûment inadapté, la sensibilité au rejet, ou d’un facteur adaptatif sans équivoque, la compétence interpersonnelle, auquel le sous-CCA était également associé. Cet ensemble de résultats met en évidence le dACC et le sous-ACC en tant que régions de sensibilité neuronale possibles liées à des propensions meilleures et pires. La dACC a été impliquée dans des fonctions cognitives de supervision telles que la surveillance de conflits, la violation d'espérance et les erreurs de prise de décision (Carter et Van Veen, 2007 et Somerville et al., 2006). Ce qui différenciait les modèles d'activation du dACC associés aux traits apparemment distincts de sensibilité au rejet et de compétence interpersonnelle était que la compétence était également liée au recrutement de régions régulatrices (par exemple, vlPFC, dmPFC, VS), alors que la sensibilité au rejet ne l'était pas. Ainsi, les effets bivalents de la sensibilité neurobiologique aux événements dans le milieu des pairs peuvent être attribués par une sensibilité élevée chez tous les individus sensibles. Cependant, chez les individus sensibles qui obtiennent des résultats positifs, cela peut également se manifester par la capacité à canaliser cette sensibilité vers des fins adaptatives, par exemple en régulant de manière flexible le comportement à la lumière de normes sociales importantes. Autrement dit, l'activité dans les circuits cérébraux qui traitent la douleur psychologique peut conduire à des résultats aussi bien positifs que négatifs en aidant à surveiller attentivement, grâce à ce système d'alarme sociale, son alignement avec le groupe, en favorisant l'apprentissage et le comportement qui le maintiennent en harmonie (Eisenberger et Lieberman, 2004 et MacDonald et Leary, 2005).

Enfin, des travaux d'intégration ont examiné la base neurale du lien entre l'exclusion sociale et les comportements à risque, en fonction de la susceptibilité aux influences de pairs. Peake et al. (2013) ont constaté qu'être exclu du Cyberball était lié à une prise de risque accrue de Stoplight chez les adolescents (âges 14 – 17) qui étaient moins capables de résister à l'influence de leurs pairs. Cet effet a été médié par une activation accrue de la TPJ rostrale (rTPJ) alors que les adolescents prenaient des décisions de conduite risquées tout en étant supposés être surveillés par les pairs qui les rejetaient. Les adolescents «influencés par les pairs» ont également montré moins d'activation de la dlPFC lorsqu'ils subissent les conséquences de ces risques. Ainsi, la vulnérabilité des adolescents à l’influence de leurs pairs sur les résultats en matière de prise de risque peut être influencée par des mécanismes neuronaux attentionnels et / ou mentalisants, qui sont sensibilisés différentiellement à l’influence de leurs pairs compte tenu du rôle joué par le rTPJ dans la mentalisation (Gweon et al., 2012 et van den Bos et al., 2011) et dlPFC en matière d’autorégulation et de contrôle de l’attention (Aron et al., 2004 et Cohen et al., 2012). De même, chez les hommes âgés de 16 – 17, contexte de pairs (présence de pairs par rapport à l'absence) et réponse neurale à l'exclusion sociale dans des réseaux sociaux-affectifs (par exemple, douleur sociale: IA, dACC, subACC et mentalisation: dmPFC, TPJ, PCC) ont eu un effet interactif sur les comportements de prise de risque ultérieurs (Falk et al., 2014). Il s'agit d'une autre étude qui sert de «preuve de concept» dans la mesure où les différences individuelles de sensibilité neuronale face à l'exclusion sociale prédisent les comportements de prise de risque chez les adolescents en fonction du contexte de leurs pairs (c'est-à-dire de leur présence).

4.3. Moment choisi et convergence des influences parent / fournisseur de soins et des pairs

En réunissant les deux contextes parental / aidant naturel et pairs, et avec l'adolescence comme point d'ancrage, il se peut que la susceptibilité différentielle au contexte social disparaisse avec une sensibilité au moment des expositions et d'une manière hiérarchique telle que les expériences avec les parents / gardiens, dès le début et toujours influent à l’adolescence, ouvrez la voie aux sensibilités neurales qui s’enracinent ou s’amplifient à l’adolescence. C'est-à-dire que les contextes familiaux antérieurs peuvent aider à «enseigner» au cerveau susceptible ce qu'il doit prendre en charge, réagir et valoriser. Par la suite, à mesure que les adolescents s’orientent de plus en plus vers les environnements de leurs pairs remarquables, la sensibilité aux expériences avec leurs pairs peut commencer à peser davantage dans ce qui guide les résultats. En fin de compte, la confluence des deux influences au cours de cette période sensible peut durer jusqu'au début de l'âge adulte et au-delà.

Certaines recherches en neuroimagerie suggèrent que les expériences avec les parents / gardiens jettent les bases des différences individuelles de sensibilité neuronale qui influencent la manière dont les adolescents s’engagent avec leurs pairs. Favorable à cela, Tan et al. (2014) ont constaté qu'un effet négatif prolongé sur la mère au cours d'une interaction difficile entre la mère et l'adolescente faisant appel au soutien de la mère était associé à la réponse neuronale atténuée des adolescents (âges 11 - 17) dans le contexte positif de l'acceptation des pairs dans l'amygdale, insula antérieure gauche, subACC, et le noyau gauche accumbens (NAcc), toutes les régions du circuit social-affectif. Des associations entre la parentalité et la réponse neuronale aux pairs ont également été observées dans les circuits de régulation cognitive qui suivent une voie de développement plus longue. Chez les jeunes ayant un tempérament d'inhibition comportementale contre ou sans enfance, les niveaux plus élevés de sévères pratiques parentales observés au milieu de l'enfance (âge 7) ont été associés à une diminution de la réponse de la vlPFC au rejet par les pairs à la fin de l'adolescence (âges 17 – 18), ce qui semble moins ou moins flexible. la régulation des réponses au rejet par les pairs, en fonction de la parentalité défavorable, dans le groupe à comportement inhibé (Guyer et al., 2015). Ces résultats ont été complétés par la constatation que les jeunes ayant connu des niveaux élevés de parentalité chaleureuse au milieu de leur enfance présentaient une diminution de la réponse caudée au rejet de leurs pairs à l'adolescence (Guyer et al., 2015). Pris ensemble, ces résultats suggèrent que la parentalité est associée à la réponse neuronale de l'adolescent à des pairs de manière spécifique à la valence (1) et montrant soit la modération (2) des influences parentales par différences individuelles ou la parentalité (3) en tant que source de l'individu. différences qui opèrent à l'adolescence.

En examinant comment les résultats développementaux peuvent découler de la susceptibilité neurobiologique des adolescents aux deux contextes sociaux, il se peut que les expériences des parents aient plus d'influence que les expériences des pairs au début et pour certains résultats. Casement et al. (2014) ont constaté que la victimisation par les pairs et la faible chaleur parentale au début de l'adolescence (11 – 12) étaient toutes deux associées à une réponse neuronale aberrante aux signaux de récompense au milieu de l'adolescence (16), mais que seule la réponse neurale associée à une chaleur parentale faible était liée à la dépression . Néanmoins, les expériences vécues par les pairs pendant l’adolescence peuvent avoir plus d’influence que les expériences vécues par les parents sur le développement ultérieur, en particulier à mesure que la sensibilité sociale augmente au cours de l’adolescence et que cette sensibilité sociale est réorientée vers les pairs. Masten et al. (2012) ont constaté que le temps passé avec des amis à la fin de l'adolescence (âge 18) prédisait une réponse neuronale atténuée pour être exclu socialement au début de l'âge adulte (âge 20) dans deux régions, l'insula antérieure et le dACC, systématiquement associées à une détresse dans ce contexte (Eisenberger et al., 2003; Masten et al., 2009). Cela suggère que les contextes passés des pairs à l'adolescence ont une incidence sur les résultats chez l'adulte et que des différences individuelles fondées sur la neurobiologie à l'adolescence pourraient modérer la force de ces effets. Ainsi, les expériences au sein de la famille peuvent calibrer l’adaptation neurobiologique aux signaux de menace et de récompense du milieu des pairs et, par la suite, la sensibilité à l’environnement des pairs peut principalement guider le développement, avec des influences durables au début de l’âge adulte et au-delà.

Il sera important pour les travaux futurs de centrer les questions de susceptibilité neurobiologique chez les adolescents sur des considérations de timing, telles que: rechercher comment et dans quelle mesure l'adolescence représente une période sensible; les ramifications de différentes régions qui mûrissent à des moments différents et les différences individuelles de ces taux de maturation; l’effet de la synchronisation de différentes expositions sociales et contextuelles (p. ex., contextes parent / soignant par rapport à des pairs dans les pré, début, milieu, fin et post-adolescence), et les effets hiérarchiques de ces expositions sociales et contextuelles (c.-à-d. perturbations ou avantages antérieurs peuvent affecter le développement ultérieur).

5. Orientations futures et conclusions

En nous inspirant des modèles dominants de neurodéveloppement chez les adolescents et d’une documentation croissante sur la neuro-imagerie concernant les relations entre les contextes sociaux, les propriétés fonctionnelles et structurelles du cerveau et les résultats développementaux, nous avons proposé à partir de cette revue de la littérature un cadre de sensibilité neurobiologique des adolescents au contexte social (Fig. 1 et Fig. 2). Modèles de susceptibilité neurobiologique (Ellis et al., 2011) se focalisent sur la manière dont les facteurs biologiques endogènes confèrent à certains individus, par rapport à d’autres, une plus grande susceptibilité aux influences environnementales. Cependant, la grande majorité des travaux empiriques guidés par ces cadres théoriques n’ont pas incorporé de mesures directes du cerveau en tant que source de facteurs modérateurs neurobiologiques. La littérature disponible en neuroimagerie n'a pas non plus eu tendance à utiliser des cadres de susceptibilité neurobiologique pour interpréter la fonction / structure du cerveau en tant que modérateurs d'influences sociales-contextuelles sur les résultats (voir ci-dessous). Yap et al., 2008et Whittle et al., 2011, pour les exceptions).

Nous avons trouvé, à l'adolescence, des illustrations de caractéristiques neuronales qui modéraient l'influence de la famille ou des pairs de manière positive ou défavorable. Pour la structure du cerveau, cela inclut le volume de l’amygdale avec des différences possibles entre les sexes dans la directionnalité des effets (Whittle et al., 2008 et Yap et al., 2008), diminution du volume de l'ACC asymétrique vers la gauche chez les hommes (Whittle et al., 2008 et Yap et al., 2008) et des hippocampes plus grands chez les femelles (Whittle et al., 2011). Pour les fonctions cérébrales, les subACC et dACC (Masten et al., 2009), CONTRE (Guyer et al., 2006a et Guyer et al., 2006b; Guyer et al., 2012a et Guyer et al., 2012b; Guyer et al., 2015; Telzer et al., 2013a et Telzer et al., 2013b; Telzer et al., 2014b), TPJ (Falk et al., 2014; Peake et al., 2013) et vlPFC (Guyer et al., 2015) ont montré une sensibilité aux signaux et contextes des pairs ou de la parentalité et / ou étaient liées à des compétences ou à des vulnérabilités alignées sur les résultats bivalents attendus par les modèles de susceptibilité neurobiologique. Toutes ces régions relèvent des systèmes de régulation sociale, affective et cognitive décrits dans les modèles de développement neurologique chez les adolescents décrits ci-dessus.

Il est impératif de fonder les conclusions de la région d'intérêt susmentionnée en sachant que ces régions ne fonctionnent pas de manière isolée et en reconnaissant que la caractérisation de la connectivité fonctionnelle et structurelle et des modèles de réseau sera importante pour comprendre la susceptibilité neurobiologique et pour caractériser les individus sensibles. Par exemple, il se pourrait que les effets extrêmement bivalents de la sensibilité sociale neurobiologique prédits par les modèles de susceptibilité neurobiologique soient conférés non seulement par une sensibilité sociale élevée chez tous les adolescents susceptibles, mais également par les contributions des circuits de contrôle cognitif. En effet, c’est en développant une régulation cognitive associée à une sensibilité sociale élevée que des adolescents sensibles pourraient être sur le point de vivre les meilleurs résultats possibles parmi tous les adolescents. Sur la base de la littérature et des idées décrites ci-dessus, dans la section suivante, nous formulons huit recommandations pour appliquer le cadre proposé pour la susceptibilité neurobiologique des adolescents au contexte social dans les travaux futurs.

5.1. Directions futures

Premièrement, étant donné la centralité des différences individuelles dans les modèles de susceptibilité neurobiologique, nous suggérons que les travaux de neuroimagerie futurs explorent et exploitent ces différences. Dans un premier temps, les jeunes pourraient être caractérisés en termes d’indices cérébraux élevés ou faibles quantifiés en fonction de paramètres tels que le volume ou la surface du cerveau (repliement), la réactivité fonctionnelle ou la connectivité en réponse à certains signaux sociaux ou au repos. Par la suite, ces phénotypes neuronaux possibles peuvent être traités comme des prédicteurs de résultats afin de tester l’influence modératrice du cerveau sur les associations entre les contextes sociaux et le développement (Fig. 2). Des recherches antérieures ont montré que de telles caractérisations quantitatives avaient un sens qualitatif. Par exemple, Gee et al. (2014) ont constaté que le regroupement d'enfants (âges 4 – 10) et d'adolescents (âges 11 – 17) simplement en termes de connectivité amygdala-mPFC positive ou négative en réponse à des stimuli maternels ou étrangers a prédit leurs niveaux d'anxiété de séparation avec une ampleur d'effet importante, η2 = .21. À l'inverse, en utilisant des techniques de regroupement et d'autres méthodes analytiques centrées sur la personne, les adolescents peuvent être regroupés en termes de sensibilité ou non au contexte social en fonction de leurs résultats comportementaux (par exemple, les adolescents présentant les niveaux de fonctionnement les plus élevés et les plus bas parmi ceux qui ont vécu des contextes sociaux favorables ou non favorables, respectivement). Les personnes affectées pour le meilleur et pour le pire peuvent être classées dans une catégorie, celles relativement non affectées dans une seconde, et les caractéristiques du cerveau qui distinguent les deux, recherchées et vérifiées, en utilisant des méthodes telles que la classification par apprentissage automatique (par exemple, Dosenbach et al., 2010). En effet, une possibilité pour notre cadre est son application éventuelle à la prévision individuelle des résultats de développement et à la personnalisation des interventions. Alors que les techniques analytiques univariées peuvent être utilisées pour améliorer la compréhension des anomalies des circuits qui distinguent les adolescents sensibles en tant que groupe, des techniques multivariées telles que l’apprentissage automatique permettraient de caractériser la susceptibilité neurobiologique au niveau individuel sans avoir à placer les adolescents dans le contexte échantillon existant (l’approche décrite ci-dessus) compte tenu de sa confiance dans des algorithmes, ou classificateurs, dérivés d’échantillons précédents. En outre, l’apprentissage automatique pourrait aider à une conceptualisation plus précise des facteurs de susceptibilité eux-mêmes, ces méthodes étant sensibles aux effets subtil et spatialement répartis dans le cerveau qui seraient autrement difficiles à détecter à l’aide de techniques standard univariées se concentrant sur les différences au niveau des groupes (Orrù et al., 2012).

Deuxièmement, les indices candidats de susceptibilité neurale chez l'adolescent peuvent être liés ou comparés aux facteurs de susceptibilité établis tels que les génotypes (par exemple, le génotype MAOA de faible activité), la réactivité physiologique (par exemple, la variabilité de la fréquence cardiaque) et le tempérament (par exemple, l'inhibition comportementale). Cette approche intégrative peut élucider plus précisément ce que les mesures neuronales caractérisent chez l'individu et fournir une compréhension plus unifiée des différences environnementales et individuelles à travers le développement. De futures études sont nécessaires pour déterminer si les marqueurs comportementaux, physiologiques et génétiques de la sensibilité aux facteurs contextuels constituent le même phénomène exprimé à différents niveaux d'analyse ou représentent différents types ou profils de susceptibilité pouvant avoir des effets cumulatifs ou multiplicatifs sur le développement (Fig. 3). Par exemple, peut-on espérer qu'un adolescent caractérisé par une forte réponse de la dACC à l'exclusion sociale présente également des niveaux élevés de réactivité physiologique et de névrotisme dans des expériences socialement stressantes? Ce type d’approche multi-niveaux centrée sur la personne nous permettra de déterminer ce qui distingue les indices de sensibilité basés sur le cerveau des indices déterminés à d’autres niveaux d’analyses ou de systèmes biologiques. En outre, il offre la possibilité de créer à terme des profils de sensibilité à visée neurobiologique qui s’intègrent entre les systèmes.

Représentation imagée du cerveau avec des facteurs biologiques qui ont ...

Figue. 3. 

Représentation graphique du cerveau et facteurs biologiques déjà établis dans la littérature comme facteurs de susceptibilité neurobiologique. Nous proposons que le cerveau, sur lequel ces autres facteurs convergent et dérivent, est une source primaire de susceptibilité neurobiologique, y compris de susceptibilité neurobiologique chez l'adolescent. En fin de compte, un examen conjoint des évaluations des facteurs de susceptibilité neurobiologique à plusieurs niveaux d’analyse peut être utile pour créer et affiner des profils complets et multimodaux concernant les adolescents susceptibles d’obtenir quels résultats, au profit de la précision prédictive et du renforcement des efforts de prévention et de prévention. intervention.

Options de la figure

Troisièmement, l’identification de facteurs de susceptibilité au niveau du cerveau peut être facilitée par l’utilisation d’approches endophénotypiques, telles que l’imagerie génétique (Hyde et al., 2011, Meyer-Lindenberg et Weinberger, 2006 et Scharinger et al., 2010) et d’imagerie gènes x environnement (Bogdan et al., 2013 et Hyde et al., 2011) qui explorent les mécanismes neurobiologiques sous-jacents par lesquels des variantes génétiques et des contextes sociaux spécifiques déterminent les résultats émotionnels et comportementaux, éventuellement de manière compatible avec la susceptibilité neurobiologique. Par exemple, les chercheurs pourraient examiner les associations entre les marqueurs génétiques établis de la susceptibilité et de la structure, de la fonction et de la connectivité du cerveau, et les lier aux différences de processus cognitifs et affectifs chez les adolescents (réactivité émotionnelle, processus de récompense, contrôle inhibiteur, par exemple) et aux traits de personnalité. (par exemple, le névrotisme) et les résultats développementaux (par exemple, la psychopathologie, les compétences). En effet, la susceptibilité peut se situer dans un continuum, avec des indices cumulatifs de plasticité pouvant être dérivés en fonction du nombre d'allèles de plasticité dont on dispose (par exemple, Belsky et Beaver, 2011). Avec des individus présentant des allèles de plasticité variables et des allèles travaillant sur différentes régions / circuits neuronaux, des méthodes telles que l’imagerie génétique pourraient être utilisées pour rechercher non seulement si les adolescents sont sensibles ou non à leur contexte social, mais également de ceux qui le sont, si ils sont sensibles à différents degrés et de différentes manières (par exemple, via le lecteur de récompense par opposition à la sensibilité émotionnelle ou les deux).

Quatrièmement, comme indiqué dans Fig. 1 et Fig. 2, les travaux futurs devraient mesurer les contextes sociaux pertinents, définis comme la constellation d'influences et d'événements extérieurs à l'individu (p. ex., soins maternels, revenu familial, adversité précoce), à ​​travers un large éventail de valences, allant d'attributs favorables à délétères (p. acceptation vs rejet) et dans plusieurs domaines du fonctionnement social (p. ex., familial, pair, romantique). Cette approche aidera à déterminer les dimensions spécifiques du contexte social auxquelles le cerveau est le plus sensible et dont l'influence est plus susceptible de modérer le cerveau en ce qui concerne les résultats à l'adolescence et au-delà. Les dimensions du contexte social peuvent inclure la valence positive ou négative, le type de relation sociale représentée par ce contexte et l'étendue de l'expérience de l'adolescent dans ce contexte. En effet, les influences des pairs ne sont pas toujours négatives. Un contexte social défini par des pairs favorables ou positifs, comme avoir des amis à l'esprit civique ou prosocial, pourrait générer des résultats tels que l'effort / la réussite scolaire et atténuer le risque de dépression pour les adolescents caractérisés par une sensibilité neurobiologique élevée. En outre, le moment de l'exposition au contexte social devrait être pris en compte. Les expériences parentales dans la petite enfance peuvent avoir un impact sur la sensibilité neurobiologique des adolescents au contexte social d'une manière différente des échanges entre les parents et leurs enfants pendant l'adolescence.

Cinquièmement, pour les travaux de neuroimagerie fonctionnelle, les chercheurs doivent définir les meilleurs stimuli et indications à inclure dans les tâches utilisées pour caractériser la susceptibilité neurobiologique basée sur le cerveau au contexte social. Par exemple, bien qu'un adolescent puisse être défini par l'hypersensibilité à la récompense, le type de récompense est important pour comprendre son évolution. Rappeler que Telzer et al. (2010) ont montré qu'une plus grande réponse striatale à l'accomplissement de l'acte prosocial de faire des dons coûteux à sa famille prédit moins de prise de risque plus tard. De plus, avec différentes classes de stimuli évaluées, une analyse minutieuse des modèles de réponse du cerveau sujet par sujet peut révéler que très peu de modèles individuels ressemblent à la moyenne. Par exemple, certains adolescents peuvent montrer un schéma de réponse plus grande aux stimuli négatifs et positifs qu'aux stimuli neutres, d'autres, des réponses accrues uniquement aux stimuli négatifs, et d'autres encore, la réponse opposée, avec la plus grande activation des stimuli positifs. Ces données aideraient à catégoriser la réponse neuronale individuelle au contexte social et faciliteraient la compréhension de la façon dont cette réponse guide les résultats.

Sixièmement, pour comprendre le changement de développement au fil du temps, il faut obtenir au moins deux points de données de résultats. Ce numéro souligne l’importance non seulement de formuler des hypothèses sur le moment des influences mais également de porter une attention particulière au moment des mesures. Les données peuvent être collectées non seulement pendant la période de développement considérée mais au-delà de celle-ci. Par exemple, il peut s’agir d’un développement cérébral de nature génétique et environnementale au cours de la petite enfance, qui confère aux individus les facteurs de susceptibilité neurobiologique qui, à l’adolescence, les amènent à être différentiellement sensibles aux expositions sociales contextuelles (Paus, 2013). Globalement, il est nécessaire de mener des études de neuroimagerie longitudinales tenant compte du moment du développement et abordant la question du développement intra-humain. À cette fin, une approche efficace pour révéler les relations comportement-cerveau qui changent au cours du développement consiste à utiliser des méthodes centrées sur la personne qui suivent les changements de mesures structurelles, fonctionnelles ou basées sur la connectivité, avec des différences de comportement quotidien ou en laboratoire influencées par le développement. Cela correspond généralement à l'idée d'utiliser notre compréhension évolutive du cerveau révélée par la recherche en neuroimagerie pour prédire le comportement (Berkman et Falk, 2013). Ce n'est qu'alors que nous pourrons clarifier ce que sont les processus de modération et / ou de médiation, leur séquence et leur causalité.

Septièmement, les futurs travaux gagneraient probablement à accroître les échanges croisés entre les chercheurs qui se concentrent sur des échantillons humains et ceux qui utilisent des modèles animaux (Stevens et Vaccarino, 2015). Naturellement, dans la recherche humaine, il peut être difficile d’intégrer tous les aspects nécessaires pour tester les influences prédites dans le cadre proposé (application de plans longitudinaux, sélection préalable des facteurs de susceptibilité, couverture des contextes sociaux à travers la valence et réponses probantes). à une variété de stimuli). Les modèles animaux peuvent enrichir nos hypothèses sur la susceptibilité neurobiologique chez l'homme en offrant la possibilité de manipuler directement des expositions socio-contextuelles valorisées, de prendre des mesures à divers stades de développement et d'isoler des facteurs de susceptibilité neurobiologiques spécifiques à des niveaux très mécanistes. Plusieurs parallèles ayant été établis entre l'adolescence chez les animaux humains et non humains (par exemple, augmentation du comportement exploratoire, réactivité affective, jeu social, sensibilité à la récompense et prise de risque); Callaghan et Tottenham, 2015, Doremus-Fitzwater et al., 2009, Lee et al., 2015, Muñoz-Cuevas et al., 2013, Schneider et al., 2014, Simon et Moghaddam, 2015, Siviy et al., 2011, Lance, 2011 et Yu et al., 2014), l’étude de la période d’adolescence sur des modèles animaux peut fournir des informations sur le fonctionnement de la susceptibilité neurobiologique en ce qui concerne l’adolescence. À cette fin, les travaux sur des modèles animaux ont été utiles pour cartographier l’émergence et l’influence de périodes sensibles, lorsque les expériences environnementales ont le plus grand impact sur les circuits cérébraux, avec des effets sur le développement ultérieur (Hensch et Bilimoria, 2012).

Enfin, comme il est essentiel d’établir la fiabilité des indices cérébraux avant de les traiter comme des mesures de la susceptibilité neurobiologique de l’adolescent, il est important, comme dans toute recherche, de comprendre ce qui optimise la fiabilité et minimise les sources d’erreur qui l’affaiblissent. Par exemple, Johnstone et al. (2005) atteint une fiabilité test-retest élevée pour l'amygdale au cours de trois mesures effectuées en deux mois, tout en constatant que la fiabilité était affectée par des caractéristiques telles que l'utilisation du pourcentage de changement de signal par rapport à z scores, ROI définis de manière structurelle ou empirique, ainsi que différents contrastes théoriquement valables (par exemple, le contraste entre le fait de regarder des visages effrayés et un croix de fixation produit un CPI plus élevé que celui de voir des visages craintifs ou neutres). En effet, de nombreuses mesures peuvent être prises pour assurer la qualité du signal, des analyses et, finalement, des résultats, tels que l’augmentation du nombre de sujets, l’augmentation du nombre de passages, la fourniture d’instructions de tâches cohérentes à tous les participants, à l’aide de blocs. par opposition aux conceptions événementielles, et en gardant à l'esprit les contrastes qui seront utilisés (voir Bennett et Miller, 2010, pour plusieurs recommandations utiles). Comme Bennett et Miller (2010) La neuro-imagerie elle-même a «atteint un stade d'adolescence, où les connaissances et les méthodes ont fait d'énormes progrès, mais il reste encore beaucoup de développement à faire» (p. 150). Néanmoins, la neuro-imagerie est une méthode puissante et la perspective de ce que l'on peut apprendre sur la susceptibilité neurobiologique chez les adolescents avec son application, une direction intéressante.

5.2. Conclusions

En résumé, le cadre que nous proposons vise à faire émerger de nouvelles théories et des tests empiriques qui s'appuient sur les modèles existants de susceptibilité neurobiologique et de développement du cerveau chez les adolescents. Pour que ce type de travail aille de l'avant, la collaboration interdisciplinaire entre neuroscientifiques cognitifs et scientifiques du développement doit être renforcée. Les scientifiques en développement disposant d'échantillons longitudinaux existants pourraient être recrutés pour la numérisation, tandis que les ensembles de données existants des neuroscientifiques pourraient être rendus accessibles aux scientifiques en développement. Un objectif distal et appliqué de cette recherche est également de favoriser les possibilités d'intervention. L’utilisation d’un cadre neurobiologique et l’incorporation de concepts sensibles aux neurones dans des interventions visant à promouvoir le fonctionnement résilient ou à réparer des adaptations conditionnelles disparates peuvent contribuer à la capacité de concevoir des interventions individualisées basées sur les connaissances tirées de multiples niveaux d’analyses biologiques et psychologiques. L'inclusion des évaluations neurobiologiques dans la conception et l'évaluation d'interventions conçues pour favoriser la résilience permet aux scientifiques de déterminer si, et parmi les diverses composantes d'interventions à multiples facettes, exerce un impact différentiel sur des systèmes cérébraux distincts et des résultats ultérieurs. Plus généralement, cette approche peut permettre d’intervenir sur des aspects spécifiques de l’environnement et de déterminer les bénéficiaires les plus ou les plus exposés en quantifiant les différences individuelles de modérateurs neuronaux des résultats développementaux à l’adolescence afin de promouvoir le fonctionnement adaptatif des adultes.

Conflit d'intérêt

Les auteurs ne déclarent aucun conflit d’intérêts en relation avec le présent manuscrit.

Remerciements

Ce travail a été financé par un prix de mentorat de la Fondation William T. Grant (AEG; RAS), un prix de boursiers de la Fondation William T. Grant (AEG) et la subvention R01MH098370 (AEG) du NIH.

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  • Collins et al., 2000
  • WA Collins, EE Maccoby, L. Steinberg, EM Hetherington, MH Bornstein
  • Recherche contemporaine sur le rôle parental: les arguments en faveur de la nature et de l'éducation
  • Un m. Psychol., 55 (2000), pp. 218 – 232
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  • Coplan et al., 1994
  • RJ Coplan, KH Rubin, NA Fox, SD Calkins, SL Stewart
  • Être seul, jouer seul et agir seul: distinguer les réticences et la solitude passive et active chez les jeunes enfants
  • Enfant Dev., 65 (1) (1994), pp. 129 – 137
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  • Cunningham et Brosch, 2012
  • WA Cunningham, T. Brosch
  • Amygdala de saillance motivationnelle à partir de traits, besoins, valeurs et objectifs
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  • Chérie et Steinberg, 1993
  • N. Darling, L. Steinberg
  • Le style parental en tant que contexte: un modèle intégratif
  • Psychol. Bull., 113 (3) (1993), p. 487 – 496
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  • Davidson et Fox, 1989
  • RJ Davidson, NA Fox
  • L'asymétrie cérébrale frontale prédit la réponse des nourrissons à la séparation maternelle
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  • Deater-Deckard, 2014
  • K. Deater-Deckard
  • La famille compte les processus intergénérationnels et interpersonnels de la fonction exécutive et du comportement attentif
  • Curr. Dir. Psychol. Sci., 23 (3) (2014), pp. 230 – 236
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  • Deater-Deckard et Wang, 2012
  • K. Deater-Deckard, Z. Wang
  • Développement du tempérament et de l'attention: approches génétiques comportementales
  • MI Posner (Ed.), Neuroscience cognitive de l'attention (2nd Ed.), Guilford, New York (2012), pp. 331 – 344
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  • Delville et al., 1998
  • Y. Delville, RH Melloni, CF Ferris
  • Conséquences comportementales et neurobiologiques de la subjugation sociale pendant la puberté chez le hamster doré
  • J. Neurosci., 18 (7) (1998), p. 2667 – 2672
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  • Doremus-Fitzwater et al., 2009
  • TL Doremus-Fitzwater, EI Varlinskaya, LP Lance
  • Anxiété sociale et non sociale chez les rats adolescents et adultes après une contention répétée
  • Physiol. Comportement., 97 (3) (2009), p. 484 – 494
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  • Dosenbach et al., 2010
  • NU Dosenbach, B. Nardos, AL Cohen, DA Fair, JD Power, Eglise JA, BL Schlaggar
  • Prédiction de la maturité cérébrale individuelle à l'aide d'IRMf
  • Science, 329 (5997) (2010), p. 1358 – 1361
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  • Dunbar, 2009
  • RI Dunbar
  • L'hypothèse du cerveau social et ses implications pour l'évolution sociale
  • Ann. Human Biol., 36 (5) (2009), p. 562 – 572
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  • Eisenberger et Lieberman, 2004
  • NI Eisenberger, MD Lieberman
  • Pourquoi le rejet fait mal: Un système d'alarme neurale commun pour la douleur physique et sociale
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  • Eisenberger et al., 2007
  • NI Eisenberger, BM Way, SE Taylor, WTch Welch, MD Lieberman
  • Comprendre le risque génétique d'agression: indices de la réponse du cerveau à l'exclusion sociale
  • Biol. Psychiatrie, 61 (9) (2007), pp. 1100 – 1108
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  • Eisenberger et al., 2003
  • NI Eisenberger, MD Lieberman, KD Williams
  • Est-ce que le rejet fait mal? Une étude IRMf de l'exclusion sociale
  • Science, 302 (5643) (2003), p. 290 – 292
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  • Falk et al., 2014
  • EB Falk, CN Cascio, MB O'Donnell, J. Carp, FJ Tinney, CR Bingham, et al.
  • Les réponses neuronales à l'exclusion prédisent la susceptibilité à l'influence sociale
  • J. Adolesc. Santé, 54 (5) (2014), pp. S22 – S31
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  • Fanselow, 2010
  • MS Fanselow
  • De la peur contextuelle à une vision dynamique des systèmes de mémoire
  • Trends Cogn. Sci., 14 (1) (2010), pp. 7 – 15
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  • Fleeson, 2001
  • W. Fleeson
  • Vers une vision de la personnalité intégrée aux processus et aux processus: Traits en tant que distributions de densité d'états
  • J. Pers. Social Psychol., 80 (6) (2001), pp. 1011 – 1027
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  • Forbes et al., 2009
  • EE Forbes, AR Hariri, SL Martin, JS Silk, DL Moyles, PM Fisher, SM Brown, ND Ryan, B. Birmaher, DA Axelson, RE Dahl
  • Activation striatale altérée prédisant un effet positif dans le monde dépressif majeur chez l'adolescent
  • Un m. J. Psychiatry, 166 (2009), p. 64 – 73
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  • Fox et al., 2001
  • NA Fox, HA Henderson, KH Rubin, SD Calkins, LA Schmidt
  • Continuité et discontinuité de l'inhibition et de l'exubérance comportementales: influences psychophysiologiques et comportementales au cours des quatre premières années de la vie
  • Enfant Dev., 72 (2001), pp. 1 – 21
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  • Gallagher et Frith, 2003
  • HL Gallagher, C. Frith
  • Imagerie fonctionnelle de la «théorie de l'esprit»
  • Trends Cogn. Sci., 7 (2003), pp. 77 – 83
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  • Galvan et al., 2007
  • A. Galvan, T. Hare, H. Voss, G. Glover, BJ Casey
  • Prise de risque et cerveau des adolescents. Qui est à risque?
  • Dev. Sci., 10 (2007), pp. F8 – F14
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  • Gatzke-Kopp et al., 2009
  • LM Gatzke-Kopp, TP Beauchaine, KE Shannon, J. Chipman, AP Fleming, SE Crowell, O. Liang, LC Johnson, E. Aylward
  • Corrélats neurologiques de la réponse répondant chez les adolescents avec et sans troubles de comportement extériorisés
  • J. anormal. Psychol., 118 (2009), pp. 203 – 213
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  • Gee et al., 2013a
  • DG Gee, LJ Gabard-Durnam, J. Flannery, B. Goff, KL Humphreys, EH Telzer, N. Tottenham
  • Émergence précoce du développement de la connectivité amygdale humaine – préfrontal après une privation maternelle
  • Proc. Natl. Acad. Sci., 110 (39) (2013), pp. 15638 – 15643
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  • Gee et al., 2013b
  • DG Gee, KL Humphreys, J. Flannery, B. Goff, EH Telzer, M. Shapiro, N. Tottenham
  • Passage développemental de la connectivité positive à la connectivité négative dans les circuits pré-amygdaux humains
  • J. Neurosci., 33 (10) (2013), p. 4584 – 4593
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  • Gee et al., 2014
  • DG Gee, L. Gabard-Durnam, EH Telzer, KL Humphreys, B. Goff, M. Shapiro, et al.
  • Mise en mémoire tampon maternelle des circuits pré-amygdales humaines pendant l'enfance mais pas pendant l'adolescence
  • Psychol. Sci., 25 (2014), pp. 2067 – 2078
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  • Gee et al., 2015
  • DG Gee, SC McEwen, JK Forsyth, KM Haut, CE Bearden, J. Addington, TD Cannon
  • Fiabilité d'un paradigme IRMf pour le traitement des émotions dans une étude longitudinale multisites
  • Cartographie du cerveau humain. (2015)
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  • Giedd et al., 2006
  • JN Giedd, LS Clasen, R. Lenroot, D. Greenstein, GL Wallace, S. Ordaz, GP Chrousos
  • Influences liées à la puberté sur le développement du cerveau
  • Mol. Cellule. Endocrinol., 254 (2006), pp. 154 – 162
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  • Guyer et al., 2014
  • AE Guyer, B. Benson, VR Choate, Y. Bar-Haim, K. Perez-Edgar, JM Jarcho, EE Nelson.
  • Associations durables entre le tempérament de la petite enfance et les circuits de récompense des adolescents tardifs à la réaction des pairs
  • Dev. Psychopathol., 26 (1) (2014), pp. 229 – 243 http://dx.doi.org/10.1017/S0954579413000941
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  • Guyer et al., 2012a
  • AE Guyer, VR Choate, A. Detloff, B. Benson, EE Nelson, K. Perez-Edgar, M. Ernst.
  • Altération fonctionnelle striatale pendant l'anticipation de l'incitation dans les troubles anxieux de l'enfant
  • Un m. J. Psychiatry, 169 (2) (2012), p. 205 – 212
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  • Guyer et al., 2015
  • AE Guyer, JM Jarcho, KP Perez-Edgar, KA Degnan, DS Pine, NA Fox, et al.
  • Le tempérament et les styles parentaux dans la petite enfance influencent différemment la réponse neuronale à l'évaluation par les pairs à l'adolescence
  • J. anormal. Child Psych., 43 (2015), pp. 863 – 874 http://dx.doi.org/10.1007/s10802-015-9973-2
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  • Guyer et al., 2006a
  • AE Guyer, J. Kaufman, HB Hodgdon, CL Masten, S. Jazbec, DS Pine, M. Ernst
  • Altérations comportementales dans le fonctionnement du système de récompenses: rôle de la maltraitance dans l'enfance et de la psychopathologie
  • Confiture. Acad. Enfant Adolescent. Psychiatrie, 45 (9) (2006), pp. 1059 – 1067 http://dx.doi.org/10.1097/01.chi.0000227882.50404.11
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  • Guyer et al., 2008
  • AE Guyer, JY Lau, EB McClure-Tone, J. Parrish, ND Shiffrin, RC Reynolds, EE Nelson
  • L'amygdale et le cortex préfrontal ventrolatéral fonctionnent lors de l'évaluation par les pairs anticipée de l'anxiété sociale chez l'enfant
  • Cambre. Psychiatrie générale, 65 (11) (2008), pp. 1303 – 1312 http://dx.doi.org/10.1001/archpsyc.65.11.1303
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  • Guyer et al., 2009
  • AE Guyer, EB McClure-Tone, ND Shiffrin, DS Pine, EE Nelson
  • Sonder les corrélations neuronales de l'évaluation anticipée par les pairs à l'adolescence
  • Enfant Dev., 80 (4) (2009), pp. 1000 – 1015
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  • Gweon et al., 2012
  • H. Gweon, D. Dodell-Feder, M. Bedny, R. Saxe
  • La théorie de la performance mentale chez les enfants est en corrélation avec la spécialisation fonctionnelle d'une région du cerveau permettant de réfléchir aux pensées
  • Enfant Dev., 83 (2012), pp. 1853 – 1868
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  • Haas et al., 2007
  • BW Haas, K. Omura, RT Constable, T. Canli
  • Conflit émotionnel et névrotisme: activation dépendant de la personnalité de l'amygdale et du cingulaire antérieur sous-génital
  • Comportement Neurosci., 121 (2) (2007), pp. 249 – 256
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  • Halpern et al., 1997
  • CT Halpern, JR Udry, C. Suchindran
  • La testostérone prédit l'initiation du coït chez les adolescentes
  • Psychosome. Med., 59 (1997), pp. 161 – 171
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  • Halpern et al., 1998
  • CT Halpern, JR Udry, C. Suchindran
  • Des mesures mensuelles de la testostérone salivaire prédisent l'activité sexuelle chez les hommes adolescents
  • Cambre. Sexe. Comportement, 27 (1998), pp. 445 – 465
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  • Hamann et al., 2002
  • SB Hamann, TD Ely, JM Hoffman, CD Kilts
  • Extase et agonie: activation de l'amygdale humaine en émotion positive et négative
  • Psychol. Sci., 13 (2) (2002), pp. 135 – 141
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  • Hammond et al., 2012
  • SI Hammond, U. Müller, J. Carpendale, MB Bibok, DP Liebermann-Finestone
  • Les effets de l'échafaudage parental sur la fonction exécutive des enfants d'âge préscolaire
  • Dev. Psychol., 48 (2012), pp. 271 – 281
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  • Hankin et Abela, 2005
  • BL Hankin, JRZ Abela
  • Dépression de l'enfance à l'adolescence et à l'âge adulte: perspective vulnérabilité développementale-stress
  • BL Hankin, JRZ Abela (éd.), Développement de la psychopathologie: perspective perspective vulnérabilité et stress, Sage Publications, Thousand Oaks, Californie (2005), p. 245 – 288
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  • Hao et al., 2013
  • X. Hao, D. Xu, R. Bansal, Z. Dong, J. Liu, Z. Wang, BS Peterson
  • Imagerie par résonance magnétique multimodale: utilisation coordonnée de plusieurs sondes informatives pour comprendre la structure et le fonctionnement du cerveau
  • Fredonner. Cartographie du cerveau., 34 (2) (2013), pp. 253 – 271
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  • Hariri, 2009
  • AR Hariri
  • La neurobiologie des différences individuelles dans les traits comportementaux complexes
  • Ann. Rev. Neurosci., 32 (2009), p. 225 – 247
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  • Hastings et al., 2014
  • PD Hastings, B. Klimes-Dougan, A. Brand, KT Kendziora, C. Zahn-Waxler
  • Réguler la tristesse et la peur de l'extérieur et de l'intérieur: la socialisation des émotions des mères et la régulation parasympathique des adolescents prédisent le développement de difficultés d'intériorisation
  • Dev. Psychopathol., 26 (2014), pp. 1369 – 1384
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  • Hensch et Bilimoria, 2012
  • TK Hensch, PM Bilimoria
  • Ré-ouvrir les fenêtres: manipuler les périodes critiques pour le développement du cerveau
  • In Cerebrum: le forum Dana sur la science du cerveau Dana Foundation (2012 July)
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  • Honey et al., 2010
  • CJ Honey, JP Thivierge, O. Sporns
  • La structure peut-elle prédire la fonction dans le cerveau humain?
  • NeuroImage, 52 (3) (2010), p. 766 – 776
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  • Hirsh, 1974
  • R. Hirsh
  • L'hippocampe et la récupération contextuelle d'informations de la mémoire: une théorie
  • Comportement Biol., 12 (4) (1974), p. 421 – 444
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  • Hughes, 2011
  • C. Hughes
  • Changements et défis au cours des années 20 de recherche sur le développement des fonctions exécutives
  • Enfant en bas âge, 20 (2011), pp. 251 – 271
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  • Hyde et al., 2011
  • LW Hyde, R. Bogdan, AR Hariri
  • Comprendre le risque de psychopathologie grâce à l'imagerie des interactions gène-environnement
  • Trends Cogn. Sci., 15 (9) (2011), pp. 417 – 427
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  • Jackson et al., 2003
  • DC Jackson, CJ Muller, I. Dolski, KM Dalton, JB Nitschke, HL Urry, et al.
  • Maintenant vous le sentez, maintenant vous ne le savez plus: asymétrie électrique du cerveau frontal et différences individuelles dans la régulation des émotions
  • Psychol. Sci., 14 (2003), pp. 612 – 617
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  • Jansen et al., 2015
  • AG Jansen, SE Mous, T. White, D. Posthuma, TJ Polderman
  • Quelles études jumelles nous disent sur l'héritabilité de la morphologie du développement cérébral et de sa fonction: une revue
  • Neuropsychol. Rev., 25 (1) (2015), p. 27 – 46
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  • Johnstone et al., 2005
  • T. Johnstone, LH Somerville, AL Alexander, TR Oakes, RJ Davidson, NH Kalin, PJ Whalen
  • Stabilité de la réponse BOLD de l'amygdale aux visages craintifs au cours de plusieurs sessions de scan
  • Neuroimage, 25 (4) (2005), pp. 1112 – 1123
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  • Kanai et al., 2012
  • R. Kanai, B. Bahrami, R. Roylance, G. Rees
  • La taille du réseau social en ligne se reflète dans la structure du cerveau humain
  • Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci., 279, 1732 (2012), pages 1327 – 1334
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  • Koolschijn et al., 2011
  • PCM Koolschijn, MA Schel, M. de Rooij, SA Rombouts, EA Crone
  • Étude longitudinale par imagerie par résonance magnétique fonctionnelle longitudinale, d'une durée de trois ans, de la surveillance du rendement et de la fiabilité test-retest de l'enfance au début de l'âge adulte
  • J. Neurosci., 31 (11) (2011), p. 4204 – 4212
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  • Ladouceur et al., 2012
  • CD Ladouceur, JS Peper, EA Crone, RE Dahl
  • Développement de la substance blanche à l'adolescence: influence de la puberté et implications pour les troubles affectifs
  • Dev. Cogn. Neurosci., 2 (1) (2012), pp. 36 – 54
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  • Lau et al., 2012
  • JYF Lau, AE Guyer, EB Tone, J. Jenness, JM Parrish, DS Pine, EE Nelson
  • Réponses neuronales au rejet par les pairs chez les adolescents anxieux
  • Int. J. Behav. Dev., 36 (2012), pp. 36 – 44
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  • Laucht et al., 2007
  • M. Laucht, MH Skowronek, K. Becker, MH Schmidt, G. Esser, TG Schulze, M. Rietschel
  • Effets d'interaction du gène du transporteur de la dopamine et de l'adversité psychosociale sur les symptômes de trouble d'hyperactivité ou d'hyperactivité avec hyperactivité chez les enfants de 15 d'un échantillon communautaire à risque élevé
  • Cambre. Psychiatrie générale, 64 (2007), pp. 585 – 590
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  • Laxton et al., 2013
  • AW Laxton, JS Neimat, KD Davis, T. Womelsdorf, WD Hutchison, JO Dostrovsky, AM Lozano
  • Codage neuronal de catégories d’émotions implicites dans le cortex sous-callosal chez des patients souffrant de dépression
  • Biol. Psychiatrie, 74 (10) (2013), pp. 714 – 719
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  • Lee et al., 2015
  • AM Lee, LH Tai, A. Zador, L. Wilbrecht
  • Entre le primate et le cerveau 'reptilien': les modèles de rongeurs démontrent le rôle des circuits corticostriataux dans la prise de décision
  • Neuroscience, 296 (2015), pp. 66 – 74
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  • Lee et al., 2014
  • KH Lee, GJ Siegle, RE Dahl, JM Hooley, JS Silk
  • Réponses neuronales à la critique maternelle chez des jeunes en bonne santé
  • Soc. Cogn. Affecter. Neurosci. (2014), p. nsu133
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  • Lenroot et Giedd, 2010
  • RK Lenroot, JN Giedd
  • Différences entre les sexes dans le cerveau des adolescents
  • Brain Cogn., 72 (1) (2010), pp. 46 – 55
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  • Lenroot et al., 2009
  • RK Lenroot, JE Schmitt, SJ Ordaz, GL Wallace, MC Neale, JP Lerch, et al.
  • Différences d'influences génétiques et environnementales sur le cortex cérébral humain associées au développement pendant l'enfance et l'adolescence
  • Fredonner. Brain Mapp., 30 (2009), pp. 163 – 174
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  • Lu et al., 2009
  • LH Lu, M. Dapretto, ED O'Hare, E. Kan, ST McCourt, PM Thompson, ER Sowell
  • Relations entre l'activation du cerveau et la structure du cerveau chez des enfants en développement normal
  • Cereb. Cortex, 19 (11) (2009), p. 2595 – 2604
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  • MacDonald et Leary, 2005
  • G. MacDonald, MR Leary
  • Pourquoi l'exclusion sociale fait-elle mal? La relation entre douleur physique et sociale
  • Psychol. Bull., 131 (2) (2005), p. 202 – 223
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1.      

  • Maheu et al., 2010
  • FS Maheu, M. Dozier, AE Guyer, D. Mandell, E. Peloso, K. Poeth, M. Ernst.
  • Une étude préliminaire de la fonction du lobe temporal médial chez des jeunes ayant des antécédents de privation de soins et de négligence émotionnelle
  • Cogn. Affecter. Comportement Neurosci., 10 (1) (2010), pp. 34 – 49 http://dx.doi.org/10.3758/CABN.10.1.34
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1.      

  • Manuck et al., 2007
  • SB Manuck, SM Brown, EE Forbes, AR Hariri
  • Stabilité temporelle des différences individuelles dans la réactivité de l'amygdale
  • Un m. J. Psychiatry, 164 (2007), p. 1613 – 1614
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1.      

  • Masten et al., 2011
  • CL Masten, NI Eisenberger, LA Borofsky, K. McNealy, JH Pfeifer, M. Dapretto
  • Réponses cingulaires antérieures sous-sexuelles au rejet par les pairs: un marqueur du risque de dépression chez les adolescents
  • Dev. Psychopathol., 23 (1) (2011), pp. 283 – 292 http://dx.doi.org/10.1017/S0954579410000799
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1.      

  • Masten et al., 2009
  • CL Masten, NI Eisenberger, LA Borofsky, JH Pfeifer, K. McNealy, JC Mazziotta, M. Dapretto
  • Corrélats neuraux de l'exclusion sociale à l'adolescence: comprendre la détresse du rejet par les pairs
  • Soc. Cogn. Affecter. Neurosci., 4 (2) (2009), pp. 143 – 157
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1.      

  • Masten et al., 2012
  • CL Masten, EH Telzer, AJ Fuligni, MD Lieberman, NI Eisenberger
  • Le temps passé avec des amis à l'adolescence est lié à une sensibilité neuronale moindre au rejet ultérieur par les pairs
  • Soc. Cogn. Affecter. Neurosci., 7 (1) (2012), pp. 106 – 114
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1.      

1.      

  • Morgan et al., 2014
  • JK Morgan, DS Shaw, EE Forbes
  • La dépression et la chaleur maternelles pendant l'enfance prédisent la réponse neuronale de l'âge 20 à la récompense
  • Confiture. Acad. Enfants adolescents, 53 (1) (2014), pp. 108 – 117
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1.      

  • Muñoz-Cuevas et al., 2013
  • FJ Muñoz-Cuevas, J. Athilingam, D. Piscopo, L. Wilbrecht
  • La plasticité structurelle induite par la cocaïne dans le cortex frontal est en corrélation avec la préférence de lieu conditionné
  • Nat. Neurosci., 16 (10) (2013), pp. 1367 – 1369
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1.      

  • McEwen, 2001
  • BS McEwen
  • Invited Review: Effets des œstrogènes sur le cerveau: sites multiples et mécanismes moléculaires
  • J. Appl. Physiol., 91 (2001), pp. 2785 – 2801
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1.      

  • McLaughlin et al., 2014
  • KA McLaughlin, MA Sheridan, W. Winter, NA Fox, CH Zeanah, CA Nelson
  • Réduction généralisée de l'épaisseur corticale après une privation sévère en début de vie: voie du développement neurologique menant au trouble de déficit de l'attention / hyperactivité
  • Biol. Psychiatrie, 76 (8) (2014), pp. 629 – 638 http://dx.doi.org/10.1016/j.biopsych.2013.08.016
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1.      

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  • Meyer-Lindenberg et Weinberger, 2006
  • A. Meyer-Lindenberg, DR Weinberger
  • Phénotypes intermédiaires et mécanismes génétiques des troubles psychiatriques
  • Nat. Rev. Neurosci., 7 (10) (2006), p. 818 – 827
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1.      

  • Miller et al., 2002
  • MB Miller, JD Van Horn, GL Wolford, TC Handy, M. Valsangkar-Smyth, S. Inati, S. Grafton, MS Gazzaniga
  • Des différences individuelles importantes dans les activations cérébrales associées à la récupération épisodique sont fiables dans le temps
  • J. Cogn. Neurosci., 14 (2002), pp. 1200 – 1214
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1.      

  • Miller et al., 2009
  • MB Miller, CL Donovan, JD Van Horn, E. German, P. Sokol-Hessner, GL Wolford
  • Modèles individuels uniques et persistants d'activité cérébrale dans différentes tâches de récupération de la mémoire
  • NeuroImage, 48 (2009), pp. 625 – 635
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1.      

  • Monahan et al., 2015
  • K. Monahan, AE Guyer, J. Silk, T. Fitzwater, LD Steinberg
  • Intégration des neurosciences du développement et des approches contextuelles à l'étude de la psychopathologie de l'adolescent
  • D. Cicchetti (Ed.), Psychopathologie du développement (3rd Ed.), Wiley (2015)
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1.      

  • Monk et al., 2006
  • CS Monk, EE Nelson, EB McClure, K. Mogg, BP Bradley, E. Leibenluft, DS Pine
  • Activation du cortex préfrontal ventrolatéral et biais d'attention en réponse à des visages en colère chez des adolescents présentant un trouble d'anxiété généralisé
  • Un m. J. Psychiatry, 163 (6) (2006), p. 1091 – 1097 http://dx.doi.org/10.1176/appi.ajp.163.6.1091
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1.      

  • Monk et al., 2008
  • CS Moine, EH Telzer, K. Mogg, BP Bradley, X. Mai, HM Louro, DS Pine
  • Activation de l'amygdale et du cortex préfrontal ventrolatéral avec des visages masqués chez des enfants et des adolescents présentant un trouble anxieux généralisé
  • Cambre. Psychiatrie générale, 65 (5) (2008), pp. 568 – 576 http://dx.doi.org/10.1001/archpsyc.65.5.568
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1.      

  • Moore and Depue, sous presse
  • Moore, SR, & Depue, RA (sous presse). Fondation neurocomportementale de la réactivité environnementale. Bulletin psychologique.
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1.      

  • Nagai et al., 2010
  • M. Nagai, S. Hoshide, K. Kario
  • Le cortex insulaire et le système cardiovasculaire: un nouvel aperçu de l'axe cerveau-cœur
  • Confiture. Soc. Hypertens., 4 (4) (2010), p. 174 – 182
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1.      

1.      

1.      

  • Orrù et al., 2012
  • G. Orrù, W. Pettersson-Yeo, AF Marquand, G. Sartori, A. Mechelli
  • Recourir à une machine à vecteurs de support pour identifier des biomarqueurs d'imagerie de maladies neurologiques et psychiatriques: examen critique
  • Neurosci. Biobehav. Rev., 36 (4) (2012), p. 1140 – 1152
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1.      

  • Padmanabhan et Luna, 2014
  • A. Padmanabhan, B. Luna
  • Génétique de l’imagerie de développement: Établir un lien entre la fonction dopaminergique et le comportement des adolescents
  • Brain Cogn., 89 (2014), pp. 27 – 38
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1.      

  • Parkhurst et Hopmeyer, 1998
  • JT Parkhurst, A. Hopmeyer
  • Popularité sociométrique et popularité perçue par les pairs: deux dimensions distinctes du statut de pair
  • J. Early Adolesc., 18 (2) (1998), p. 125 – 144
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1.      

  • Paus, 2013
  • T. Paus
  • Comment l'environnement et les gènes façonnent le cerveau des adolescents
  • Horm. Comportement., 64 (2) (2013), pp. 195 – 202
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1.      

1.      

  • Pecina et al., 2013
  • M. Pecina, BJ Mickey, T. Love, H. Wang, SA Langenecker, C. Hodgkinson, JK Zubieta
  • Les polymorphismes DRD2 modulent le traitement des récompenses et des émotions, la neurotransmission de la dopamine et l'ouverture à l'expérience
  • Cortex, 49 (3) (2013), p. 877 – 890 http://dx.doi.org/10.1016/j.cortex.2012.01.010
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1.      

  • Pérez-Edgar et al., 2007
  • K. Pérez-Edgar, R. Roberson-Nay, MG Hardin, K. Poeth, AE Guyer, EE Nelson, et al.
  • L'attention modifie les réponses neuronales aux visages évocateurs chez les adolescents inhibés par le comportement
  • Neuroimage, 35 (2007), pp. 1538 – 1546
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1.      

1.      

  • Phelps, 2004
  • EA Phelps
  • Emotion humaine et mémoire: Interactions de l'amygdale et du complexe hippocampique
  • Curr. Opin. Neurobiol., 14 (2) (2004), pp. 198 – 202
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1.      

  • Phelps et LeDoux, 2005
  • EA Phelps, JE LeDoux
  • Contributions de l'amygdale au traitement des émotions: des modèles animaux au comportement humain
  • Neuron, 48 (2) (2005), p. 175 – 187
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1.      

  • Pluess, sous presse
  • Pluess, M. (sous presse). Différences individuelles dans la sensibilité environnementale. Enfant Dev. Perspective.
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  • Pluess et Belsky, 2013
  • M. Pluess, J. Belsky
  • Sensibilité Vantage: différences individuelles en réponse à des expériences positives
  • Psychol. Bull., 139 (4) (2013), p. 901 – 916
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1.      

  • Power et al., 2010
  • JD Power, foire DA, BL Schlaggar, SE Petersen
  • Le développement de réseaux cérébraux fonctionnels humains
  • Neuron, 67 (2010), pp. 735 – 748
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1.      

  • Powers et al., 2013
  • KE Powers, LH Somerville, WM Kelley, TF Heatherton
  • La sensibilité au rejet polarise l'activité préfrontale striatale-médiale lors de l'anticipation du retour social
  • J. Cogn. Neurosci., 25 (11) (2013), pp. 1887 – 1895
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1.      

  • Redlich et al., 2015
  • R. Redlich, D. Grotegerd, N. Opel, C. Kaufmann, P. Zwitserlood, H. Kugel, U. Dannlowski
  • Est-ce que tu vas me quitter? L’anxiété de séparation est associée à une augmentation de la réactivité et du volume de l’amygdale
  • Soc. Cogn. Affecter. Neurosci., 10 (2015), pp. 278 – 284
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1.      

  • Rice et al., 2014
  • K. Rice, B. Viscomi, T. Riggins, E. Redcay
  • Volume d'amygdale lié aux différences individuelles d'inférence d'état mental chez les jeunes enfants et les adultes
  • Dev. Cogn. Neurosci., 8 (2014), pp. 153 – 163
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1.      

  • Roisman et al., 2012
  • GI Roisman, DA Newman, RC Fraley, JD Haltigan, AM Groh, KC Haydon
  • Distinguer la susceptibilité différentielle de la diathèse – stress: recommandations pour évaluer les effets d'interaction
  • Dev. Psychopathol., 24 (02) (2012), pp. 389 – 409
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1.      

  • Romeo et al., 2002
  • RD Romeo, HN Richardson, CL Sisk
  • Puberté et maturation du cerveau masculin et comportement sexuel: refonder un potentiel comportemental
  • Neurosci. Biobehav. Rev., 26 (2002), p. 381 – 391
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1.      

  • Rubin et al., 1998
  • KH Rubin, W. Bukowski, JG Parker
  • Interactions entre pairs, relations et groupes
  • W. Damon (Ed.), Manuel de psychologie de l'enfant (cinquième édition), Wiley, New York (1998), p. 619 – 700.
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  • Rubin et al., 2009
  • KH Rubin, RJ Coplan, JC Bowker
  • Retrait social dans l'enfance
  • Ann. Rev. Psychol., 60 (2009), p. 141 – 171
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1.      

  • Rudy, 2009
  • JW Rudy
  • Représentations de contexte, fonctions de contexte et système parahippocampal – hippocampal
  • Apprendre. Mem., 16 (10) (2009), p. 573 – 585
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1.      

  • Rutter, 2012
  • M. Rutter
  • Réalisations et défis de la biologie des effets environnementaux
  • Proc. Natl. Acad. Sci., 109 (Suppl. 2) (2012), pp. 17149 – 17153
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1.      

1.      

  • Sauder et al., 2013
  • CL Sauder, G. Hajcak, M. Angstadt, KL Phan
  • Fiabilité test-retest de la réponse de l'amygdale aux visages émotionnels
  • Psychophysiologie, 50 (11) (2013), p. 1147 – 1156
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1.      

  • Schacter et Addis, 2007
  • DL Schacter, DR Addis
  • Les neurosciences cognitives de la mémoire constructive: se souvenir du passé et imaginer le futur
  • Philos. Trans. R. Soc. B Biol. Sci., 362 (1481) (2007), pp. 773 – 786
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  • Scharinger et al., 2010
  • C. Scharinger, U. Rabl, HH Sitte, L. Pezawas
  • Imagerie génétique des troubles de l'humeur
  • Neuroimage, 53 (3) (2010), pp. 810 – 821
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1.      

  • Schneider et al., 2014
  • P. Schneider, C. Hannusch, C. Schmahl, M. Bohus, R. Spanagel, M. Schneider
  • Le rejet par les pairs chez les adolescents modifie de manière persistante la perception de la douleur et l'expression des récepteurs CB1 chez les rats femelles
  • EUR. Neuropsychopharmacol., 24 (2) (2014), pp. 290 – 301
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  • Schneider et al., 2012
  • S. Schneider, S. Brassen, U. Bromberg, T. Banaschewski, P. Conrod, H. Flor, C. Buchel
  • L'affiliation interpersonnelle maternelle est associée à la structure du cerveau et au traitement des récompenses chez les adolescentes
  • Trad. Psychiatry, 2 (2012), p. e182 http://dx.doi.org/10.1038/tp.2012.113
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1.      

  • Segalowitz et al., 2012
  • SJ Segalowitz, DL Santesso, T. Willoughby, DL Reker, K. Campbell, H. Chalmers, L. Rose-Krasnor
  • L'interaction entre adolescents et la survenue de traits affaiblissent les réponses du cortex préfrontal interne à l'échec
  • Soc. Cogn. Affecter. Neurosci., 7 (1) (2012), pp. 115 – 124 http://dx.doi.org/10.1093/scan/nsq090
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  • Simon et Moghaddam, 2015
  • NW Simon, B. Moghaddam
  • Traitement neuronal de la récompense chez les rongeurs adolescents
  • Dev. Cogn. Neurosci., 11 (2015), pp. 145 – 154
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  • Siviy et al., 2011
  • SM Siviy, LM Deron, CR Kasten
  • Sérotonine, motivation et enjouement chez le rat juvénile
  • Dev. Cogn. Neurosci., 1 (4) (2011), pp. 606 – 616
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1.      

  • Somerville et al., 2011
  • LH Somerville, T. Hare, BJ Casey
  • La maturation frontostriatale prédit un échec du contrôle cognitif sur les signaux d'appétence chez les adolescents
  • J. Cogn. Neurosci., 23 (2011), pp. 2123 – 2134
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1.      

  • Somerville, 2013
  • LH Somerville
  • La sensibilité cérébrale des adolescents à l'évaluation sociale
  • Curr. Dir. Psychol. Sci., 22 (2) (2013), pp. 121 – 127
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1.      

  • Somerville et al., 2006
  • LH Somerville, TF Heatherton, WM Kelley
  • Le cortex cingulaire antérieur répond différemment à la violation de l'espérance et au rejet social
  • Nat. Neurosci., 9 (2006), pp. 1007 – 1008
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1.      

  • Lance, 2011
  • LP Spear
  • Récompenses, aversions et affect à l'adolescence: convergences émergentes entre données animales et humaines de laboratoire
  • Dev. Cogn. Neurosci., 1 (4) (2011), pp. 390 – 403
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1.      

  • Lance, 2000
  • LP Spear
  • Le cerveau adolescent et les manifestations comportementales liées à l'âge
  • Neurosci. Biobehav. Rev., 24 (4) (2000), p. 417 – 463
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1.      

  • Spielberg et al., 2015
  • JM Spielberg, JM Jarcho, RE Dahl, DS Pine, M. Ernst, EE Nelson
  • Anticipation de l'évaluation par les pairs chez des adolescents anxieux: divergence dans l'activation et la maturation neurales
  • Soc. Cogn. Affecter. Neurosci., 10 (8) (2015), pp. 1084 – 1091
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1.      

1.      

1.      

1.      

  • Stevens et Vaccarino, 2015
  • SE Stevens, FM Vaccarino
  • Comment les modèles animaux informent la psychiatrie des enfants et des adolescents
  • Confiture. Acad. Enfant Adolescent. Psychiatrie, 54 (5) (2015), pp. 352 – 359
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1.      

  • Suomi, 1997
  • S. Suomi
  • Déterminants précoces du comportement: résultats d'études sur les primates
  • Le fr. Med. Bull., 53 (1997), p. 170 – 184
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1.      

  • Tan et al., 2007
  • HY Tan, Q. Chen, S. Sust, JW Buckholtz, JD Meyers, MF Egan, et al.
  • Épistasie entre les gènes 3 du récepteur métabotropique du glutamate du catéchol-O-méthyltransférase de type II sur la fonction cérébrale mémoire
  • Proc. Natl. Acad. Sci. États-Unis, 104 (2007), p. 12536 – 12541
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1.      

1.      

1.      

  • Telzer et al., 2013a
  • EH Telzer, AJ Fuligni, MD Lieberman, A. Galván
  • Relations familiales significatives: tampons neurocognitifs de la prise de risque chez les adolescents
  • J. Cogn. Neurosci., 25 (3) (2013), pp. 374 – 387
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1.      

1.      

  • Telzer et al., 2014a
  • EH Telzer, AJ Fuligni, MD Lieberman, A. Galván
  • La sensibilité neuronale aux récompenses eudaimonique et hédonique permet de prédire différentiellement les symptômes dépressifs des adolescents au fil du temps
  • Proc. Natl. Acad. Sci., 111 (18) (2014), pp. 6600 – 6605
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1.      

  • Telzer et al., 2014b
  • EH Telzer, AJ Fuligni, MD Lieberman, ME Miernicki, A. Galván
  • La qualité des relations avec les pairs des adolescents module la sensibilité neurale à la prise de risque
  • Soc. Cogn. Affecter. Neurosci. (2014), p. nsu064
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1.      

1.      

  • Telzer et al., 2011
  • EH Telzer, CL Masten, ET Berkman, MD Lieberman, AJ Fuligni
  • Les régions neuronales associées à la maîtrise de soi et à la mentalisation sont recrutées lors de comportements prosociaux envers la famille
  • Neuroimage, 58 (1) (2011), pp. 242 – 249
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1.      

  • Todd et al., 2012
  • RM Todd, WA Cunningham, AK Anderson, E. Thompson
  • Attention biaisée par l'affect comme régulation de l'émotion
  • Trends Cogn. Sci., 16 (7) (2012), pp. 365 – 372
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1.      

  • Tottenham et al., 2010
  • N. Tottenham, T. Hare, B. Quinn, T. McCarry, M. Infirmière, T. Gilhooly, et al.
  • L'élevage institutionnel prolongé est associé à un volume d'amygdala atypiquement plus important et à des difficultés de régulation des émotions
  • Dev. Sci., 13 (2010), pp. 46 – 61
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1.      

  • van den Bos et al., 2011
  • W. van den Bos, E. van Dijk, M. Westenberg, SARB Rombouts, EA Crone
  • Changer les cerveaux, changer les perspectives: le développement neurocognitif de la réciprocité
  • Psychol. Sci., 22 (2011), pp. 60 – 70
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1.      

  • van den Bulk et al., 2013
  • BG van den Bulk, PCMP Koolschijn, PH Meens, ND van Lang, NJ van der Wee, SA Rombouts, EA Crone
  • À quel point l'activation est-elle stable dans l'amygdale et le cortex préfrontal à l'adolescence?. Une étude du traitement du visage émotionnel à travers trois mesures
  • Dev. Cogn. Neurosci., 4 (2013), pp. 65 – 76
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1.      

  • Vasa et al., 2011
  • RA Vasa, DS Pine, JM Thorn, TE Nelson, S. Spinelli, E. Nelson, SH Mostofsky
  • Amélioration de l’activité de l’amygdale droite chez les adolescents lors du codage d’images positivement valorisées
  • Dev. Cogn. Neurosci., 1 (1) (2011), pp. 88 – 99
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1.      

  • voir Hoeve et al., 2013
  • ES Hoeve, G. Kelly, S. Luz, S. Ghanshani, S. Bhatnagar
  • Effets à court et à long terme d'une défaite sociale répétée à l'adolescence ou à l'âge adulte chez des rats femelles
  • Neuroscience, 249 (2013), pp. 63 – 73
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1.      

  • von der Heide et al., 2014
  • R. von der Heide, G. Vyas, IR Olson
  • Le réseau de réseau social: la taille et la structure du cerveau sont prédites dans les régions amygdales et paralimbiques
  • Soc. Cogn. Affecter. Neurosci., 9 (12) (2014), pp. 1962 – 1972
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1.      

  • Weintraub et al., 2010
  • A. Weintraub, J. Singaravelu, S. Bhatnagar
  • Effets durables et spécifiques au sexe de l'isolement social des adolescents chez le rat sur la réactivité au stress chez l'adulte
  • Brain Res., 1343 (2010), pp. 83 – 92
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1.      

  • Whittle et al., 2011
  • S. Whittle, MB Yap, L. Sheeber, P. Dudgeon, M. Yucel, C. Pantelis, NB Allen
  • Volume de l'hippocampe et sensibilité au comportement agressif de la mère: étude prospective des symptômes dépressifs chez l'adolescente
  • Dev. Psychopathol., 23 (1) (2011), pp. 115 – 129 http://dx.doi.org/10.1017/S0954579410000684
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1.      

  • Whittle et al., 2008
  • S. Whittle, MB Yap, M. Yucel, A. Fornito, JG Simmons, A. Barrett, NB Allen
  • Les volumes préfrontal et d'amygdale sont liés aux comportements affectifs des adolescents lors des interactions parents-adolescents
  • Proc. Natl. Acad. Sci. États-Unis, 105 (9) (2008), p. 3652 – 3657 http://dx.doi.org/10.1073/pnas.0709815105
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1.      

  • Williams et Jarvis, 2006
  • KD Williams, B. Jarvis
  • Cyberball: programme destiné à la recherche sur l'ostracisme interpersonnel et l'acceptation
  • Comportement Res. Méthodes, 38 (1) (2006), p. 174 – 180
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1.      

  • Sage, 2004
  • RA Wise
  • Dopamine, apprentissage et motivation
  • Nat. Rev. Neurosci., 5 (6) (2004), p. 483 – 494
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1.      

  • Wöhr et al., 2009
  • M. Wöhr, M. Kehl, A. Borta, A. Schänzer, RKW Schwarting, GU Höglinger
  • Nouvelles connaissances sur les relations entre neurogenèse et affect: le chatouillement induit la prolifération des cellules de l'hippocampe chez les rats émettant des vocalisations ultrasoniques appétitives 50-kHz
  • Neuroscience, 163 (4) (2009), p. 1024 – 1030
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1.      

  • Wolf et al., 2008
  • M. Wolf, GS Van Doorn, FJ Weissing
  • Émergence évolutive de personnalités sensibles et insensibles
  • Proc. Natl. Acad. Sci., 105 (2008), pp. 15825 – 15830
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1.      

  • Wu et al., 2014
  • CC Wu, GR Samanez-Larkin, K. Katovich, B. Knutson
  • Les traits affectifs sont liés à des marqueurs neuronaux fiables de l'anticipation des incitations
  • NeuroImage, 84 (2014), pp. 279 – 289
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1.      

  • Yamamuro et al., 2010
  • T. Yamamuro, K. Senzaki, S. Iwamoto, Y. Nakagawa, T. Hayashi, M. Hori, O. Urayama
  • Neurogenèse dans le gyrus denté de l'hippocampe de rat amplifié par une stimulation chatouillante avec émotion positive
  • Neurosci. Res., 68 (4) (2010), p. 285 – 289
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1.      

  • Yap et al., 2008
  • MB Yap, S. Whittle, M. Yucel, L. Sheeber, C. Pantelis, JG Simmons, NB Allen
  • Interaction des expériences parentales et de la structure cérébrale dans la prévision des symptômes dépressifs chez les adolescents
  • Cambre. Psychiatrie générale, 65 (12) (2008), pp. 1377 – 1385 http://dx.doi.org/10.1001/archpsyc.65.12.1377
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1.      

  • Yu et al., 2014
  • Q. Yu, CM Teixeira, D. Mahadevia, Y. Huang, D. Balsam, JJ Mann, MS Ansorge
  • La signalisation de la dopamine et de la sérotonine au cours de deux périodes de développement sensibles a un impact différent sur les comportements agressifs et affectifs des adultes chez la souris
  • Mol. Psychiatrie, 19 (6) (2014), pp. 688 – 698
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1.      

  • Zielinski et al., 2010
  • BA Zielinski, ED Gennatas, J. Zhou, WW Seeley
  • Covariance structurelle au niveau du réseau dans le cerveau en développement
  • Proc. Natl. Acad. Sci., 107 (42) (2010), pp. 18191 – 18196
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1.      

  • Zubin et al., 1991
  • J. Zubin, RS Feldman, S. Salzinger
  • Un modèle de développement pour l'étiologie de la schizophrénie
  • WM Grove, D. Cicchetti (Eds.), Penser clairement à la psychologie: Vol. 2 Personnalité et psychopathologie: Essais en l'honneur de Paul E Meehl, Univ. Presse du Minnesota, Minneapolis, MN (1991), p. 410 – 429
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1.      

  • Zuo et al., 2010
  • XN Zuo, C. Kelly, JS Adelstein, DF Klein, FX Castellanos, député Milham
  • Réseaux de connectivité intrinsèques fiables: évaluation test-retest en utilisant ICA et approche de régression double
  • NeuroImage, 49 (2010), pp. 2163 – 2177
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Auteurs correspondants. Centre pour l'esprit et le cerveau, Université de Californie, Davis, 267 Cousteau Place, Davis, Californie, 95618, États-Unis Tél .: + 1 530 297 4445.

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