La sensibilité à la récompense dopaminergique peut favoriser la santé des adolescents: une nouvelle perspective sur le mécanisme d'activation du striatum ventral (2016)

LIEN POUR ÉTUDIER


Abstract

L’opinion qui prévaut dans le domaine du développement cérébral des adolescents est qu’une activité accrue dans le système de récompense dopaminergique mésolimbique constitue un handicap, orientant les adolescents vers des comportements à risque, augmentant leur sensibilité à l’évaluation sociale et à la perte et compromettant leur bien-être. Plusieurs constatations incompatibles avec cette vision déficiente remettent en question le point de vue selon lequel la sensibilité aux récompenses de l'adolescent est en grande partie un handicap et met en évidence la fonction adaptative potentielle qu'une réactivité striatale accrue peut servir. Le but de cette revue est d’affiner notre compréhension de la sensibilité aux récompenses dopaminergiques à l’adolescence. Je passe en revue plusieurs études montrant que l’activation du striatum ventral remplit une fonction adaptative pour la santé et le bien-être des adolescents, liée au déclin à la fois de la prise de risque et de la dépression et à l’augmentation de la persistance et du rendement cognitifs.

Mots clés

  • Adolescence;
  • Récompenses;
  • Prise de risque;
  • Santé;
  • Le développement du cerveau

L’adolescence est une période de développement sensible et vulnérable caractérisée par une forte augmentation des comportements à risque, une instabilité émotionnelle et une mauvaise régulation comportementale (Steinberg, 2005). Ces changements sont liés à des taux accrus de dépression et d'anxiété (problèmes d'intériorisation) et de troubles du comportement et de non-respect des règles (problèmes d'extériorisation) qui suscitent de graves préoccupations en matière de santé publique en raison de leur prévalence élevée, de leur caractère chronique et de leurs effets néfastes sur le fonctionnement. Par exemple, de nombreux troubles psychiatriques apparaissent à l’adolescence, la dépression augmentant de 500% de l’enfance à l’adolescence et de 400% supplémentaire chez les jeunes adultes (voir Thapar et al., 2012). Les taux de morbidité et de mortalité augmentent de 300% entre l’enfance et l’adolescence (CDC, 2014) avec plus de 70% de décès d'adolescents chaque année dus à des causes évitables, notamment des accidents de la route, des blessures non intentionnelles, des homicides et des suicides (CDC, 2013). Des preuves récentes provenant de modèles animaux et d'études sur les neurosciences du développement chez les jeunes humains ont montré que des perturbations dans le traitement des récompenses peuvent être à la base d'une augmentation des symptômes d'intériorisation et d'extériorisation au cours de l'adolescence (Lance, 2011).

1. La sensibilité à la récompense atteint son maximum

Parmi les nombreuses espèces, y compris les rongeurs, les primates non humains et les humains, les adolescents présentent des pics de comportement liés aux récompenses, fournissant ainsi des preuves solides de la conservation du traitement des récompenses au cours de l'évolution (Lance, 2011). Les rats adolescents sont plus sensibles que leurs homologues adultes aux propriétés enrichissantes d'une variété de stimuli enrichissants, y compris la recherche de nouveauté (Douglas et al., 2003), les effets enrichissants des interactions sociales (Douglas et al., 2004), comportement de consommation (Friemel et al., 2010 et Lance, 2011) et des testants au goût agréable (Vaidya et al., 2004, Wilmouth et Spear, 2009 et Friemel et al., 2010). Chez les primates humains, des modèles de développement en forme de U inversé ont été observés dans les comportements de recherche de récompense. Par exemple, les adolescents humains montrent des pics de recherche de récompenses et de sensations (1)Steinberg et al., 2009 et Romer et al., 2010), une plus grande sensibilité à la rétroaction positive lors d’une tâche de jeu comportemental (Cauffman et al., 2010), ainsi que des préférences et une réactivité accrues aux substances sucrées (Galván et McGlennen, 2013 et Poteau et Kemper, 1993). Ces changements de comportement dans les comportements de recherche de récompense et les préférences sont en partie dictés par les changements neuronaux sous-jacents des circuits frontostriataux.

2. Changements dopaminergiques dans le cerveau des adolescents

Le neurotransmetteur dopamine (DA) module les circuits frontostriataux sous-jacents aux processus de récompense. Le circuit de récompense primaire comprend des projections dopaminergiques de la région tégmentale ventrale (VTA) vers le noyau accumbens, qui libèrent la dopamine en réponse à des stimuli liés à la récompense (Russo et Nestler, 2013). Le striatum ventral, et le noyau accumbens en particulier, a été reconnu comme un noyau essentiel pour les comportements incitatifs, axés sur la récompense (voir Padmanabhan et Luna, 2014 et Galván, 2014). La signalisation de l'AD soutient l'apprentissage par renforcement, et la modulation de l'AD de la fonction striatale et préfrontale influence les comportements affectifs et motivés qui sont modifiés à l'adolescence (Padmanabhan et Luna, 2014). Les principales composantes du système de récompense qui subissent des changements particulièrement dramatiques au cours de l’adolescence comprennent des projections de neurones DA situés dans la base du cerveau (par exemple, VTA; substantia nigra) vers des régions sous-corticales, y compris le striatum, ainsi que le cortex préfrontal (PFC) et d'autres régions corticales, y compris l'amygdale et l'hippocampe. Il existe également des projections GABAergiques du noyau accumbens à la VTA. Celles-ci comprennent les projections par la voie directe, médiée par les neurones épineux moyens de type D1, qui innervent directement la VTA, et les projections par la voie indirecte, médiées par les neurones épineux moyens de type D2, qui innervent la VTA par les neurones GABAergiques. dans le pallidum ventral (Russo et Nestler, 2013). Toutes ces régions de récompense sont interconnectées de manière complexe (voir Fig. 1).

Fig. 1. Voies dopaminergiques dans le cerveau.

Le système des DA subit une réorganisation importante au cours de l'adolescence, qui est impliquée dans la physiopathologie de divers troubles apparaissant au cours de l'adolescence.e (voir Nelson et al., 2005, Lance, 2000 et Wahlstrom et al., 2010a). Chez les rongeurs, les primates non humains et les humains, le pic de signalisation de la dopamine a augmenté pendant l’adolescence (sur le lien Wahlstrom et al., 2010b). Des pics spécifiques à l'adolescent ont été observés dans la densité des récepteurs de la dopamine D1 et D2 dans le striatum ventral chez les rongeurs (Andersen et al., 1997, Tarazi et al., 1999, Teicher et al., 1995, Badanich et al., 2006 et Philpot et al., 2009), bien que quelques études n'aient pas trouvé de différences fonctionnelles dans le noyau accumbens des rongeurs adolescents par rapport aux adultes (Matthews et al., 2013 et Sturman et Moghaddam, 2012). De plus, les concentrations de DA et la densité de fibres de DA projetées vers le PFC augmentent à l'adolescence. (Benes et al., 2000), ainsi que le nombre de projections de PFC sur le noyau accumbens (Brenhouse et al., 2008). Chez les primates non humains, l'innervation de la DA dans toute la région culmine à l'adolescence (voir Wahlstrom et al., 2010b).

Des études avec des humains ont rapporté des pics similaires d'expression de DA pendant l'adolescence. Par exemple, jen échantillons humains post-mortem, les niveaux de DA dans le striatum augmentent jusqu'à l'adolescence, puis diminuent ou restent stables (Haycock et al., 2003), à la fois en longueur d'axones et en nombre total d'axones en saillie (Lambe et al., 2000 et Rosenberg et Lewis, 1994). TIl existe également un pic de connectivité glutamatergique du PFC au noyau accumebens, en particulier dans les neurones exprimant D1. (Brenhouse et al., 2008). Enfin, les études IRMf, qui permettent d’évaluer les modifications des systèmes neuronaux innervés par la DA, ont montré que le striatum ventral est significativement plus actif chez les adolescents que les enfants ou les adultes lorsqu’il reçoit des récompenses secondaires. (par exemple, de l'argent; Ernst et al., 2005, Galván et al., 2006 et Van Leijenhorst et al., 2010), récompenses primaires (par exemple, liquide sucré; Galván et McGlennen, 2013), ou des récompenses sociales (Chein et al., 2010 et Guyer et al., 2009) ainsi qu'en présence de signaux sociaux appétitifs (Somerville et al., 2011). Ces pics d’activation du striatum ventral sont associés à un contrôle cognitif compromis (Somerville et al., 2011) et une augmentation de la prise de risque autodéclarée (Galván et al., 2007). Certaines études ont également montré que les adolescents présentaient une activation atténuée du striatum ventral par rapport aux enfants ou aux adultes lorsqu’ils anticipaient les récompenses (Bjork et al., 2004 et Bjork et al., 2010), et une telle activation striatale émoussée est associée à une plus grande prise de risque (Schneider et al., 2012). On pense que l'hypoactivation du striatum ventral suggère que les stimuli valorisants suscitent des sentiments moins positifs chez les adolescents, ce qui les pousse à rechercher de meilleures expériences enrichissantes qui augmentent l'activité dans les circuits liés à la dopamine (Lance, 2000).

L’hypothèse est que le système de DA est à un plafond fonctionnel pendant l’adolescence (Chambers et al., 2014), comme en témoignent les pics d'allumage de cellules DA, des taux globaux de DA toniques plus élevés, une innervation plus grande de DA et des densités de récepteurs DA accrues (voir Padmanabhan et Luna, 2014). Par conséquent, on pense que le système DA mésolimbique est dans un état de saturation pendant l'adolescence, ce qui a une importance fonctionnelle importante pour les résultats comportementaux. Il a également été proposé que les niveaux de DA toniques dans le PFC dépassent les niveaux optimaux à l'adolescence, ce qui entraîne une «surdose» de DA qui biaise alors l'entrée des régions limbiques telles que le noyau accumbens. (par exemple, Wahlstrom et al., 2010a). TCe changement dans l’équilibre fonctionnel des DA pourrait avoir des conséquences importantes sur la compétition entre le PFC et les régions limbiques pour le contrôle de l’information, de sorte que des niveaux plus élevés d’activité DA dans le noyau accumbens modifient le flux d’informations vers un plus grand influence du PFC sur le noyau accumbens. (Lance, 2011).

3. Perspective de déficit sur la réactivité dopaminergique à l'adolescence

On pense généralement que les pics d'activité des DA chez les adolescents expliquent les grandes orientations en faveur de l'environnement, notamment les préférences pour la nouveauté, l'intérêt accru pour les situations à risque et l'apparition de nombreux troubles psychiatriques (Wahlstrom et al., 2010b). Le point de vue dominant dans le domaine du développement du cerveau chez les adolescents est qu'une activité accrue dans le système d'AD mésolimbique constitue un handicap, orientant les adolescents vers des comportements à risque, augmentant leur sensibilité à l'évaluation sociale et à la perte, et aboutissant à un bien-être compromis. (par exemple, Casey et al., 2008 et Chambers et al., 2014). Tpar conséquent, alors que les pics de réactivité striatale chez les adolescents peuvent avoir évolué à des fins d'adaptation (par exemple, faciliter le succès de la procréation, l'émigration et une réduction de la consanguinité), la réactivité striatale dans les sociétés modernes peut être un fardeau et même mettre la vie en danger (Lance, 2008). Effectivement, Dans des dizaines d'études de neuroimagerie chez des adolescents humains, des modifications de l'activation du striatum ventral ont été associées à des résultats négatifs, notamment la consommation de drogue et d'alcool. (Jager et al., 2013), Dépression (Telzer et al., 2014 et Silk et al., 2013), l’anxiété, accéder à un meilleur sommeil, (Bar-Haim et al., 2009 et Guyer et al., 2006), susceptibilité à l'influence des pairs (Chein et al., 2010), et comportement et comportement enfreignant les règles (Galván et al., 2007 et Qu et al., 2015). TLes récompenses peuvent donc profondément influencer les comportements importants qui constituent des facteurs de risque modifiables pour les maladies chroniques et la mortalité.

4. Un rôle adaptatif potentiel de la réactivité dopaminergique à l'adolescence

L’opinion selon laquelle les pics d’activité de la DA à l’adolescence sont à la base de l’augmentation de la prise de risque et de la psychopathologie de l’adolescence suggère que les adolescents sont prédisposés à des problèmes de santé mentale en raison de contraintes développementales câblées via un traitement neural altéré. Une telle perspective de déficit motivée par des immaturités cérébrales déterminées biologiquement implique une omniprésence inévitable de la prise de risques chez les adolescents et une psychopathologie qui limite notre capacité à intervenir. De plus, ce point de vue met l’accent sur les comportements problématiques des adolescents par rapport aux développements et comportements plus positifs. Bien que cette vue ne soit pas fausse (c.-à-d., L'activation striatale accrue liés à des résultats négatifs), cette perspective est trop simplifiée ( Pfeifer et Allen, 2012) et ne prend pas en compte comment une réactivité dopaminergique élevée peut être adaptative au cours de cette période de développement. Plusieurs constatations incompatibles avec cette vision déficiente remettent en question le point de vue selon lequel la sensibilité aux récompenses de l'adolescent est en grande partie un handicap et met en évidence la fonction adaptative potentielle qu'une réactivité striatale accrue peut servir.

Selon un point de vue, une sensibilité dopaminergique accrue augmenterait les comportements à risque qui pourraient être adaptés pour favoriser la survie et l'acquisition de compétences. (Lance, 2000). La tendance à aborder, explorer et prendre des risques pendant l'adolescence peut servir un objectif adaptatif qui offre aux adolescents une occasion unique d'acquérir de nouvelles expériences à un moment où les jeunes sont prêts à apprendre de leur environnement et à quitter la sécurité de leurs soignants. (Lance, 2000). Ainsi, les réponses striatum ventrales peuvent faciliter la réalisation des objectifs et la survie à long terme, permettant ainsi à l'adolescent de progresser vers une autonomie relative. (Wahlstrom et al., 2010a). En bref, cette conceptualisation suggère que la prise de risque est en soi un comportement normatif et adaptatif. Une réactivité accrue du striatum ventral peut donc constituer une réponse adaptative tant que le système n'est pas saturé et que les adolescents ne prennent que des niveaux modérés de prise de risque.; prendre des risques élevés peut être préjudiciable et même mettre la vie en danger (Lance, 2008). De plus, les conséquences de la prise de risque sont susceptibles de dépendre du contexte. Dans notre société moderne, les environnements dans lesquels les adolescents prennent des risques (par exemple, conduire une voiture) peuvent donner lieu à des résultats mésadaptés et non adaptatifs (Lance, 2008).

Allant au-delà de la théorie selon laquelle le risque en soi est un comportement adaptatif, je propose une nouvelle conceptualisation et un rôle adaptatif de la sensibilité à la récompense, de sorte que la réactivité striatale puisse réellement conduire les adolescents et des risques et des psychopathologies. En d’autres termes, la réactivité striatale peut éloigner les adolescents du même comportement qui pourrait résulter des pics de signalisation neuronale DA. Au lieu de promouvoir la prise de risque et la psychopathologie, des données récentes révèlent qu’une réactivité striatale accrue peut en fait motiver les adolescents à adopter des comportements plus réfléchis et plus positifs, à améliorer leur cognition et à les protéger finalement de la dépression et à adopter des comportements compromettant la santé. En effet, des réponses de striatum ventrales élevées, associées à une régulation neuronale efficace, représentent «la traduction de la motivation positive en action adaptative» ( Wahlstrom et al., 2010a, pp. 3).

La signalisation DA accrue peut donc être un marqueur neurobiologique des comportements liés à l'approche, quel que soit le résultat perçu (c.-à-d. Adaptatif ou inadapté). D'une part, la signalisation des DA peut être orientée vers des comportements motivés hautement adaptatifs, tels qu'une orientation vers des comportements motivés positifs (par exemple, rechercher la réussite scolaire, adopter des comportements prosociaux, travailler dans un but). D'autre part, la signalisation des DA peut être dirigée vers des comportements motivés qui peuvent être hautement inadaptés en fonction de variables situationnelles et contextuelles (par exemple, comportements de conduite dangereux, comportements sexuels à risque). La sensibilité striatum ventrale peut donc représenter soit une vulnérabilité, soit une opportunité, en fonction du contexte social et motivationnel. (voir Tableau 1). TAinsi, les trajectoires développementales de la sensibilité du striatum ventral peuvent varier selon les stimuli et les contextes.

Tableau 1.

La réactivité du striatum ventral peut être à la fois une source de vulnérabilité et d’opportunités.

Vulnérabilité

Opportunités

Orientation vers des récompenses négatives

Orientation vers des récompenses positives

 • Expérimentation de drogue

 • motivation académique

 • comportements sexuels à risque

 • Passions et loisirs
 

Sensibilité à la menace sociale

Sensibilité au lien social

 • dépression accrue

 • relations saines entre pairs

 • influence négative des pairs

 • comportements prosociaux

Options de la table

Parce que les pics de sensibilité dopaminergique semblent être universels à l'adolescence, à travers les espèces, les contextes et les cultures, mon objectif est de mettre en évidence les moyens par lesquels une telle sensibilité dopaminergique peut être réorientée vers des comportements positifs, favorables à la santé. Plusieurs revues convaincantes ont récemment suggéré que le neurodéveloppement des adolescents est complexe (Crone et Dahl, 2012), et le striatum ventral est parfois associé à des résultats adaptatifs (Pfeifer et Allen, 2012). Dans cette revue, je vais encore plus loin dans cette conceptualisation et suggère que l'hyperactivation des DA peut favoriser la santé des adolescents. Ci-dessous, je passe en revue plusieurs études récentes remettant en cause les conceptions traditionnelles qui récompensent les fonctions de sensibilité de manière principalement mal adaptée à l’adolescence. Dans divers échantillons et contextes, l’activation du striatum ventral remplit une fonction adaptative pour la santé et le bien-être des adolescents, en relation avec le déclin de la prise de risque et de la dépression et l’augmentation de la persistance et du rendement cognitifs.

5. Le striatum ventral et la récompense: inférence inverse

Avant de passer en revue la littérature actuelle, je voudrais souligner quelques problèmes d’interprétation des données de neuroimagerie. L’IRMf humaine a identifié le striatum ventral comme une région clé impliquée dans le traitement des récompenses (voir Delgado, 2007). Cependant, le problème de la déduction inverse (c’est-à-dire la déduction d’états cognitifs uniquement à partir de l’activation d’une zone cérébrale particulière) est une limitation importante de l’interprétation du striatum ventral en tant que récompense codante. Poldrack, 2011). Dans le manuscrit actuel, je ferai plusieurs déductions concernant le striatum ventral et la récompense. Bien que l'activation du striatum ventral ne soit certainement pas synonyme de récompense, ce lien est parfois nécessaire pour décrire une histoire convaincante. Néanmoins, il est important de noter que d'autres régions neuronales en dehors du striatum ventral (par exemple, VTA, vmPFC) et la neurochimie au-delà du code de la dopamine (par exemple, des opioïdes) valent bien, et que le striatum ventral est impliqué dans un large éventail de réactions sensorimotrices, cognitives et fonctions de motivation. Par exemple, le striatum est impliqué dans le contrôle moteur (voir Groenewegen, 2003), apprentissage, y compris formation d'habitudes (Jog et al., 1999), apprentissage des compétences (Poldrack et al., 1999) et l’apprentissage lié aux récompenses (O'Doherty, 2004), ainsi que la sensibilité à l'aversion / à la punition (Jensen et al., 2003). Le striatum a donc été impliqué dans l’intégration d’informations concernant la cognition, le contrôle moteur et la motivation (voir Delgado, 2007).

6. Preuve que la sensibilité dopaminergique peut favoriser la santé des adolescents

6.1. La sensibilité du striatum ventral aux décisions prosociales prédit un déclin du comportement à risque

L'engagement dans des comportements prosociaux active des sentiments d'intensité élevée et valorisants qui engagent le système de récompense dopaminergique. Par exemple, chez les adultes, l’aide financière aux œuvres de bienfaisance engage le striatum ventral (Moll et al., 2006 et Harbaugh et al., 2007). On pense que ceci indique un effet de "chaleur chaude", suggérant qu'il est agréable d'être prosocial (Moll et al., 2006). En effet, nous avons montré que les adolescents qui déclarent se sentir plus heureux les jours où ils soutiennent leur famille montrent une plus grande activation du striatum ventral lorsqu’ils apportent un soutien monétaire à leur famille au cours d’une analyse IRMf (Telzer et al., 2010 et Telzer et al., 2011), en soutenant la notion que le striatum ventral code pour des sentiments de bonheur liés au prosocial. L'activation du striatum ventral aux avantages prosociaux peut donc représenter un signal adaptatif susceptible de faciliter le bien-être. Pour tester cela, nous avons suivi des adolescents sur une période d'un an afin d'examiner comment l'activation du striatum ventral dans un contexte prosocial positif prédit des changements dans les comportements à risque pour la santé. Les adolescents ont accompli une tâche au cours de laquelle ils pouvaient faire des dons monétaires coûteux à leur famille. Nous avons constaté que les adolescents qui présentaient une activation accrue dans le striatum ventral lorsqu'ils prenaient des décisions prosociales (c.-à-d. Des dons coûteux à leur famille) présentaient une baisse longitudinale des comportements à risque (par exemple, voler, boire de l'alcool, consommer de la drogue et ne pas aller à l'école). d'une année (Telzer et al., 2013). De plus, les adolescents qui ont montré une plus grande activation du striatum ventral lors de décisions familiales prosociales ont montré moins Activation du striatum ventral lors d'une prise de risque ( Telzer et al., 2015a), suggérant que les récompenses prosociales peuvent compenser la nature gratifiante du comportement à risque. Ces résultats montrent à quel point la sensibilité du striatum ventral peut être un atout pour les jeunes en fonction du contexte dans lequel cette activation se produit. Le striatum ventral, qui a été identifié comme un facteur de risque pour la prise de risque chez les adolescents, protège également contre ce même comportement lorsque cette activation se produit dans un contexte prosocial significatif.

6.2. La sensibilité du striatum ventral à différents types de récompenses prédit à la fois des augmentations et des diminutions de la dépression au fil du temps

Bien que des comportements significatifs et positifs permettent d’atteindre un bien-être optimal, les adolescents ont souvent tendance à s’orienter vers des activités hédoniques plus négatives (par exemple, prendre des risques), ce qui les expose potentiellement au risque de mal-être. (Chambers et al., 2014 et Steinberg, 2008). Nous avons examiné si l'activation du striatum ventral en récompenses eudaimoniques (par exemple, les décisions prosociales à la famille) et les récompenses hédoniques (par exemple, les décisions risquées) prédit de manière différentielle les modifications longitudinales des symptômes dépressifs. Les adolescents ont accompli une tâche prosociale dans laquelle ils pouvaient choisir de donner leurs gains à leur famille ou de conserver des récompenses monétaires pour eux-mêmes (Telzer et al., 2010 et Telzer et al., 2011). Ils ont également mené à bien une tâche de prise de risque (BART; Lejuez et al., 2002), au cours desquels ils pourraient gonfler un ballon virtuel leur donnant des gains monétaires croissants avec chaque pompe, mais pourraient exploser à tout moment, entraînant une perte de tous les gains obtenus pour ce ballon. Les résultats ont montré que les adolescents qui présentaient une activation accrue du striatum ventral lors de décisions prosociales envers leur famille avaient connu une diminution longitudinale des symptômes dépressifs au cours de l'année suivante. En revanche, les adolescents qui ont montré une activation accrue du striatum ventral en conservant leurs gains pour la tâche prosociale (c.-à-d. Des décisions égoïstes) ou qui ont présenté une activation accrue du striatum ventral au cours de la tâche de prise de risque ont présenté une augmentation longitudinale des symptômes dépressifs (Telzer et al., 2014). Ainsi, l'activation striatale accrue du comportement prosocial est une réponse neuronale adaptative, servant potentiellement de signal neurobiologique qui code pour une orientation vers des récompenses positives (par exemple, ressentir un sens et un but; se sentir socialement connectée) et conduire à un déclin de la symptomatologie dépressive . Une réponse striatale accrue lors de décisions égoïstes (garder de l’argent pour soi-même) ou lorsque l’on prend des risques est une réponse neuronale mésadaptée, pouvant servir de signal neurobiologique codant pour une orientation vers des récompenses plus négatives (par exemple, le frisson du risque; menace) et entraînant une augmentation de la symptomatologie dépressive. Ces résultats soulignent l'importance de considérer le contexte dans lequel se produit l'activation du striatum ventral.

6.3. La présence de la mère détourne la sensibilité des adolescents au striatum ventral des comportements à risque

Les parents jouent un rôle important en aidant leurs enfants à prendre des décisions d'adaptation et à éviter les risques. Alors que les parents peuvent réduire la prise de risque chez les adolescents simplement en servant de gardiens et en limitant les chances des adolescents de prendre de mauvaises décisions, testé si la présence maternelle modifie la manière dont les adolescents traitent les risques. Au cours d'une IRMf, les adolescents ont terminé une tâche de conduite simulée au cours de laquelle ils pouvaient choisir de prendre des décisions risquées ou sûres. Ils ont joué seul et en présence de leur mère. Nous avons constaté que les adolescents prenaient beaucoup plus de décisions risquées lorsqu'ils étaient seuls (55% des décisions) que lorsque leur mère était présente (45% des décisions). Au niveau neural, le striatum ventral était significativement moins activé lors de décisions à risque et plus actif lors de décisions sécuritaires en présence de mères adolescentes (Telzer et al., 2015b). Fait important, nous avons constaté que lorsque les adolescents prenaient des décisions sûres, ils montraient un couplage fonctionnel significatif (c.-à-d. Dialogue entre les régions neuronales) entre le striatum ventral et le cortex préfrontal ventrolatéral (VLPFC) lorsque leurs mères étaient présentes mais ne le faisaient pas lorsqu'elles étaient seules. . jeEn d’autres termes, prendre des décisions sûres en présence de leur mère peut provoquer une réponse neuronale codant pour une valeur de récompense (c’est-à-dire que des décisions sécuritaires engagent le striatum ventral) et que cette réponse favorise l’activation du cortex préfrontal, une région clé du cerveau impliquée. dans le contrôle cognitif, le freinage des réponses motrices (Gray et al., 2002 et Wessel et al., 2013), ainsi que la représentation des règles et la sélection de la réponse (Souza et al., 2009 et Snyder et al., 2011). Par conséquent, les réponses striatales peuvent faciliter le contrôle cognitif et la délibération sur les sélections de réponses, aboutissant finalement à des choix sûrs. Les théories sur la prise de risque chez les adolescents suggèrent que la sensibilité accrue au striatum ventral sous-tend en grande partie la prise de risque à l'adolescence, et des travaux antérieurs se sont concentrés sur les contextes dans lesquels la sensibilité au striatum conduit à un comportement mésadapté et risqué. Il est important de noter que le striatum ventral, qui a été associé à une plus grande prise de risque, par exemple en présence de pairs (Chein et al., 2011), peut être détourné des décisions risquées (c.-à-d. Moins d'activation lors de la prise de risque) et plus décisions délibérantes et sûres lorsque les mères sont présentes.

6.4. Des récompenses extrinsèques et intrinsèques peuvent favoriser une persistance cognitive améliorée par une activation accrue du striatum ventral

Bien que les adolescents aient tendance à montrer des inconvénients au niveau des performances cognitives, en particulier dans des états très excitants ou émotionnels (par exemple, Hare et al., 2008 et Somerville et al., 2011), les adolescents montrent effectivement une performance améliorée (c.-à-d., inhibent les réponses prépotentes) quand ils sont récompensés pour le faire (Geier et Luna, 2009, Geier et Luna, 2012, Geier et al., 2010 et Padmanabhan et al., 2011). Dans une série d’expériences intelligentes, Geier et ses collègues ont demandé aux participants de réaliser une tâche cognitive simple (tâche antisaccade) et, dans certains essais, un bon contrôle inhibiteur donnait une récompense monétaire. Les adolescents ont commis moins d’erreurs lors des essais récompensés que les essais neutres par rapport aux adultes (Padmanabhan et al., 2011), suggérant que les adolescents sont particulièrement sensibles aux récompenses et que la motivation extrinsèque (c.-à-d. gagner de l'argent) peut améliorer leur contrôle cognitif. Fait important, au niveau neural, les adolescents ont présenté une activation accrue par rapport aux enfants et aux adultes du striatum ventral dans les essais récompensés (Padmanabhan et al., 2011), suggérant que les récompenses extrinsèques et l'activation du striatum ventral pourraient contribuer à améliorer la régulation comportementale chez les adolescents.

IEn plus d'examiner la motivation extrinsèque (c.-à-d. recevoir de l'argent), les chercheurs ont cherché à déterminer de quelle manière la motivation intrinsèque peut être associée à l'activation du striatal et à une meilleure régulation du comportement. Satterthwaite et ses collègues (2012) a examiné comment le striatum ventral était activé lors d'une tâche de mémoire de travail avec différents niveaux de difficulté chez les participants, allant de l'âge 8 à l'âge 22. Les auteurs ont défini la motivation intrinsèque comme une réponse striatale ventrale accrue lorsqu'ils remplissent correctement la tâche. Satterthwaite et ses collègues (2012) ont trouvé une activation robuste du striatum ventral qui s’adaptait à la difficulté des tâches. En d’autres termes, lorsque les participants donnaient une réponse correcte à une réponse incorrecte, ils présentaient une activation accrue du striatum ventral, une activation du striatum supérieure pour les essais plus difficiles. Cette activation striatale était en corrélation avec l'exécution des tâches, suggérant que l'activation du striatum ventral lors de tâches difficiles favorise une mémoire de travail plus efficace. En outre, l'adolescence a montré la plus forte activation du striatum ventral à ces récompenses intrinsèques. Fait important, ces réponses striatales étaient présentes malgré le manque de rétroaction explicite ou de récompenses, ce qui suggère que les réponses striatales ventrales dans ce contexte peuvent refléter des signaux de renforcement intrinsèques. Ce sont parmi les premiers résultats montrant des pics d'adolescence dans les réponses de renforcement intrinsèques plutôt qu'explicites.

Suite au travail de Satterthwaite et ses collègues (2012), nous avons cherché à déterminer s’il pouvait exister des différences culturelles dans les corrélats neuronaux de la motivation intrinsèque. À cette fin, nous avons recruté deux échantillons d'adolescents en retard dont la motivation intrinsèque à l'école est différente. Les adolescents d’Asie de l’Est ont tendance à être plus motivés chez les universitaires que leurs homologues américains (Pomerantz et al., 2008) et obtiennent des scores significativement plus élevés sur le contrôle cognitif, le fonctionnement de l'exécutif et l'inhibition comportementale par rapport à leurs homologues américains (Sabbagh et al., 2006 et Lan et al., 2011). Pour vérifier si l'activation du striatum ventral pouvait soutenir la motivation des étudiants est-asiatiques, nous avons examiné des étudiants américains et chinois alors qu'ils participaient à une tâche de contrôle cognitif de base (tâche de Go – Nogo) qui nécessitait de la persistance dans le temps. Nos résultats soulignent encore une fois le rôle adaptatif du striatum ventral. Nous avons constaté des différences significatives dans les performances comportementales entre les tâches de contrôle cognitif, de sorte que les performances des étudiants chinois et américains ne différaient pas au début de la tâche, suggérant des niveaux similaires de contrôle cognitif. Cependant, au fil du temps, les étudiants chinois ont montré une amélioration significative de leurs performances, tandis que les étudiants américains ont affiché une baisse significative de leurs performances. (Telzer et Qu, 2015). Au niveau neural, les participants chinois ont montré une activation croissante du striatum ventral au cours de la tâche, alors que l'activation du striatum ventral des participants américains est restée faible au cours de la tâche. De plus, les étudiants chinois ont montré une connectivité fonctionnelle croissante entre le striatum ventral et le cortex préfrontal à travers le temps, connectivité qui n'existait pas chez les étudiants américains. Fait important, cette connectivité fonctionnelle était associée à la performance comportementale de la tâche, ce qui montre qu'une plus grande connectivité VS-PFC a facilité les améliorations de l'engagement cognitif. Ainsi, le striatum ventral peut représenter des signaux de renforcement intrinsèques qui incitent le PFC à s’engager dans un contrôle cognitif plus efficace. Le couplage fonctionnel du striatum ventral avec le PFC suggère que des améliorations de l'engagement cognitif chez les étudiants chinois pourraient se produire via une réponse de renforcement renforçant leur système de contrôle cognitif, similaire à nos conclusions ci-dessus sur la prise de risque chez les adolescents en présence de mères. Ainsi, la réactivité striatale peut être un signal neurobiologique représentant la motivation intrinsèque au service d’une fonction d’adaptation, augmentant la motivation des étudiants chinois à participer au contrôle cognitif. Ensemble avec le travail de Satterthwaite et al. (2012), ces résultats suggèrent que les résultats scolaires peuvent être améliorés lorsque les individus trouvent leur travail plus gratifiant.

6.5. Une réactivité striatale accrue lors du contrôle cognitif prédit des effets d'influence positifs par les pairs

Dans une manipulation astucieuse, Falk et ses collègues (Cascio et al., 2014) a mis en place un cadre cerveau-prédicteur pour examiner comment les processus neuronaux prédisent des comportements ultérieurs chez les adolescents. Au cours d'une IRMf, les adolescents ont terminé une tâche de contrôle cognitif de base (tâche Go-Nogo). Une semaine après l'examen, les adolescents sont retournés au laboratoire pour se soumettre à une séance de conduite simulée au cours de laquelle ils pourraient prendre la décision d'adopter un comportement sûr et risqué. Les adolescents ont terminé la simulation en présence d'un pair à risque faible ou élevé. Sur le plan comportemental, les adolescents ont fait beaucoup moins de choix risqués (c.-à-d. Traverser des intersections avec des feux rouges) en présence de pairs à faible risque par rapport à des pairs à risque élevé. Au niveau neural, les adolescents qui présentaient une activation relativement plus importante dans le striatum ventral lorsqu’ils participaient à un contrôle cognitif étaient plus influencés par leurs pairs prudents., de telle sorte qu'une plus grande activation du striatum ventral était associée à une réduction des risques en présence de pairs prudents. L'activation du striatum ventral n'était pas associée à l'influence de pairs à risque ni au comportement de conduite seul. Ces résultats suggèrent que les différences individuelles dans le recrutement du striatum ventral chez les adolescents au cours du contrôle cognitif sont associées à l'atténuation des effets de la prise de risque en présence de pairs prudents. Fait important, l’activation accrue du striatum ventral était associée à moins comportement à risque en présence de pairs prosociaux mais non risqués, fournissant une preuve supplémentaire du rôle adaptatif de la réactivité striatale. Ces effets sont cohérents avec nos découvertes précédentes qui ont mis en évidence une activation accrue du striatum ventral lors du contrôle cognitif chez les étudiants chinois ( Telzer et Qu, 2015). Dans notre étude, l’activation du striatum ventral lors du contrôle cognitif a permis d’augmenter les performances cognitives, et Cascio et al. (2014) trouvé des réponses VS plus élevées ont servi à augmenter l’influence positive des pairs. Bien qu'il ne soit pas clair si le striatum ventral sert ici une réponse de récompense, les effets indiquent néanmoins un rôle adaptatif du striatum ventral. Ensemble, ces résultats suggèrent que les personnes qui recrutent davantage le striatum ventral lorsqu’elles se livrent à un contrôle cognitif adoptent également des comportements plus adaptatifs dans leur vie quotidienne, ce qui entraîne un contrôle cognitif plus efficace et un comportement moins risqué. Ces résultats mettent davantage l'accent sur la compréhension du contexte de la situation dans lequel se produit l'activation du striatum ventral.

6.6. Une réactivité striatale accrue peut jouer un rôle régulateur

D'autres travaux ont montré que le striatum ventral peut également être impliqué dans la régulation des émotions. Dans une étude longitudinale, Pfeifer et ses collègues (2011) examiné la jeunesse pendant la transition de l'enfance à l'adolescence. Les participants ont été scannés deux fois pour examiner comment la réponse neuronale aux expressions faciales émotionnelles a changé au fil du temps. Les augmentations longitudinales de la réactivité du striatum ventral étaient associées à une diminution longitudinale du comportement à risque ainsi qu'à une diminution de la sensibilité à l'influence des pairs. Pfeifer et al. (2011) a également constaté que le striatum ventral était fonctionnellement associé négativement à l’amygdale lors du traitement de visages émotionnels, ce qui suggère que le Le striatum ventral peut servir à réguler et à atténuer la réponse accrue de l'amygdale aux stimuli stimulants sur le plan émotionnel.. D'autres ont également signalé une activation du striatum ventral lors de la réévaluation cognitive d'émotions négatives chez des échantillons d'adolescents (McRae et al., 2012), soulignant encore le rôle du striatum dans la régulation des émotions. Corroborant le rôle régulateur du striatum ventral, Masten et ses collègues (2009) constaté que L’activation accrue du striatum ventral au cours de l’exclusion sociale était associée à une détresse émotionnelle auto-déclarée atténuée et à une activation moindre des régions du cerveau impliquées dans le traitement de la «douleur sociale», suggérant que le striatum ventral pourrait être crucial pour la régulation des effets négatifs pendant l’adolescence. Compte tenu de son rôle dans le traitement des récompenses, le striatum ventral peut aider à réévaluer les expériences négatives en interprétations positives. (Masten et al., 2009 et Wager et al., 2009). Encore une fois, contrairement aux interprétations courantes selon lesquelles la réactivité striatale accrue pendant l’adolescence représente un facteur de risque, ces résultats mettent en évidence le rôle adaptatif du striatum et l’impliquent spécifiquement dans la régulation des émotions.

6.7. Résumé

Ensemble, ces études suggèrent qu’une activation accrue du striatum ventral peut être adaptative en augmentant la persistance cognitive et la régulation des émotions, en diminuant les comportements à risque et la dépression. Bien que la sensibilité aux récompenses puisse être un marqueur de résultats négatifs, comme le soulignent les conceptualisations actuelles, la recherche passée en revue montre que l'activation du striatum ventral peut également jouer un rôle positif et adaptatif pour les adolescents. Bien que la majorité des études aient fait état de déficits liés à une activation striatale accrue à l'adolescence (consommation de drogue et d'alcool, dépression et anxiété, comportement et comportement enfreignant les règles, par exemple); Jager et al., 2013, Telzer et al., 2014, Silk et al., 2013, Galván et al., 2007, Bar-Haim et al., 2009, Guyer et al., 2006 et Qu et al., 2015), un corpus de littérature en plein essor examiné ici suggère un rôle plus complexe du striatum ventral. Dans plusieurs contextes différents, le striatum ventral est associé à des résultats comportementaux positifs. En particulier, l'activation du striatum ventral peut jouer un rôle adaptatif dans des contextes propices à la prise de décision prosociale. (Telzer et al., 2013 et Telzer et al., 2014), contrôle cognitif (Telzer et Qu, 2015, Cascio et al., 2014 et Padmanabhan et al., 2011), mémoire de travail (Satterthwaite et al., 2012), régulation des émotions (Pfeifer et al., 2011 et Masten et al., 2009) ou que jenclude des influences sociales positives plutôt que négatives (Telzer et Qu, 2015 et Cascio et al., 2014). Sur la base des mesures spécifiques des études examinées, il n’est pas évident si les activations striatales ventrales signalées représentent une réponse à la récompense ou un autre processus psychologique. Étant donné que le striatum peut être impliqué dans des comportements autres que le traitement des récompenses, tels que l'apprentissage, certaines des différences individuelles dans les réponses striatales à des contextes prosociaux ou risqués peuvent représenter des différences individuelles d'apprentissage et d'adaptation. En effet, un aspect important de l’adolescence est qu’il s’agit d’un moment où de nombreux comportements et contextes nouveaux sont vécus et où de nouveaux comportements sont acquis (Dahl, 2008). Ainsi, les recherches futures devraient démêler la signification psychologique du striatum ventral dans ces divers contextes.

7. Pouvons-nous tirer parti de la sensibilité du striatum ventral chez les adolescents de manière à favoriser la prise de décision adaptative?

La réactivité striatale ventrale à l'adolescence semble être universelle, à travers les espèces, les contextes et les cultures. Ces pics d'activation dopaminergique à l'adolescence peuvent être canalisés dans une gamme de comportements. D'une part, si elle est orientée vers des activités problématiques, telles que l'expérimentation de drogues, les comportements sexuels à risque et l'engagement avec des pairs déviants, cette réactivité accrue du striatum ventral est en réalité une vulnérabilité. D'autre part, si elle est orientée vers des activités significatives, telles que des comportements prosociaux ou des passe-temps, des relations sociales positives ou un engagement motivé à l'école, cette réactivité accrue du striatum ventral peut constituer une source de protection et réduire les risques d'atteinte à la santé. Par conséquent, la manière dont les adolescents abordent les récompenses et y réagissent peut avoir des conséquences importantes pour leur bien-être. Fait important, chacune des études examinées ici a examiné les différences individuelles. Autrement dit, tous les adolescents ne présentaient pas une activation striatale élevée et toute l'activation striatale dans ces contextes n'était pas adaptative. Les adolescents qui ont présenté la plus grande activation de striatum ventral en étant prosocial ont présenté les plus fortes baisses de la prise de risque et de la dépression (Telzer et al., 2013 et Telzer et al., 2014) Les adolescents qui ont présenté la plus grande activation de striatum ventral lors du contrôle cognitif ont présenté les améliorations les plus importantes en termes de persistance cognitive (Telzer et Qu, 2015) et ont été les plus influencés par leurs pairs prosociaux à s’engager dans une prise de risque moins risquée (Cascio et al., 2014) Les adolescents qui ont démontré la plus grande activation de striatum ventral au cours d’une tâche de mémoire de travail difficile ont obtenu les meilleures performances (Satterthwaite et al., 2012) et les adolescents qui ont présenté les plus fortes augmentations d'activation du striatum ventral lors du traitement des émotions ont présenté les baisses les plus importantes de la prise de risque (Pfeifer et al., 2011). Ces différences individuelles mettent en évidence la nécessité d'identifier les caractéristiques des adolescents présentant ces réponses au striatum ventral plus adaptatives. Inciter les adolescents à adopter un comportement prosocial ne sera efficace que si les adolescents valorisent ce comportement. Par conséquent, identifier les comportements et les passions particuliers que les adolescents valorisent le plus et les aider à les diriger vers ces activités peut avoir les résultats les plus bénéfiques et les plus durables.

Cette perception de la sensibilité du striatum ventral comme adaptative et éloignant les adolescents de comportements préjudiciables à la santé a des implications importantes pour la mise au point d’efforts efficaces en matière de traitement et d’intervention visant à prévenir les trajectoires ascendantes de dépression, les comportements à risque, et les taux de morbidité et de mortalité ultérieurs chez les adolescents. populations. Bien que les adolescents puissent avoir tendance à s’orienter davantage vers des comportements mésadaptés (Steinberg, 2005), l’identification des moyens de tirer parti de la sensibilité accrue du striatum ventral chez les adolescents de manière à promouvoir leur santé devrait être l’un des principaux objectifs des efforts de recherche en cours. Les enseignants, les parents et les cliniciens devraient y voir comme un objectif central d'essayer de faire pencher la balance en faveur des adolescents, c'est-à-dire d'orienter leur sensibilité accrue au striatum ventral du risque vers les opportunités. Si nous pouvons trouver d'autres moyens d'orienter les adolescents vers les aspects positifs de leur réactivité accrue du striatum ventral, renforçant les voies par lesquelles ce système sert d'opportunité, et diminuant la disponibilité ou le désir des aspects négatifs d'une réactivité accrue du striatum ventral, nous pouvons réduire les taux de mortalité et de morbidité à l'adolescence.

8. La complexité de la réactivité du striatum ventral à l'adolescence

8.1. Hétérogénéité fonctionnelle supportant différents traitements psychologiques

Alors que l’opinion dominante suggère que les pics de comportement en quête de récompense servent en grande partie de vulnérabilité, orientant l’adolescence vers des comportements négatifs, la signification psychologique de l’activation du striatum ventral varie selon les contextes. Ainsi, une compréhension plus nuancée du striatum ventral est nécessaire. Dans certains contextes, la réactivité du striatum ventral peut indiquer une recherche de récompense inadaptée, mais dans d’autres, le striatum peut être un signal neurobiologique pour les comportements liés à l’approche qui sont hautement adaptatifs et non liés à la prise de risque, comme une orientation vers des comportements positifs sur le plan de la motivation ( p.ex., aspirer à la réussite scolaire, travailler vers un objectif). Par conséquent, la signification et la signification psychologique de l'activation du striatum ventral dépendent du contexte et de la situation dans lesquels elle se produit et varient probablement d'un individu à l'autre.

IDe plus, l’activation du striatum ventral peut avoir une signification psychologique différente selon les régions auxquelles elle est associée.. Autrement dit, au cours de différentes expériences psychologiques, le striatum ventral peut être co-actif avec différentes régions.. Ainsi, peut-être avec quelles régions cérébrales le VS parle peut démêler le processus psychologique en cours. Bien que la plupart des recherches antérieures se concentrent sur la question de savoir si le striatum ventral est actif ou non, ou si le striatum ventral est en corrélation avec des différences individuelles de comportement, il est essentiel de déterminer si le striatum ventral est couplé différentiellement aux régions du cerveau en fonction du contexte. En effet, des comportements distincts se produisent lors de l'intégration du striatum ventral au cortex préfrontal (PFC) via des voies chevauchantes mais ségrégées sur le plan fonctionnel (Alexander et al., 1986, Di Martino et al., 2008 et Postuma et Dagher, 2006) Par exemple, des modèles complexes de chevauchement et de ségrégation existent entre des afférences de différentes sources corticales et sous-corticales. Le striatum ventral reçoit des afférences de régions neuronales traditionnellement impliquées dans les processus affectifs, notamment le cortex orbitofrontal (OFC), le cortex cingulaire antérieur dorsal, le PFC ventromédial, l’amygdale et l’hippocampe (par exemple, Haber et Knutson, 2010 et Pennartz et al., 2011; voir Delgado, 2007). Par conséquent, comprendre comment le striatum ventral communique avec les autres régions neuronales peut éclairer notre compréhension de la façon dont le striatum ventral peut être à la fois un handicap et une opportunité. Certaines conclusions rapportées dans la revue actuelle soutiennent cette idée. Par exemple, lorsque vous faites des choix risqués seuls (Telzer et al., 2015b) ou en présence de pairs (Chein et al., 2010), le striatum ventral est significativement actif. Cependant, lorsqu’il fait des choix sécuritaires en présence de sa mère, le striatum ventral semble fonctionner via une communication avec le VLPFC, une connectivité absente lorsqu’il s’agit de faire des choix sécuritaires seul (Telzer et al., 2015b) Par conséquent, examiner les régions connectées au striatum ventral dans différents contextes peut nous aider à comprendre la fonction et la spécificité de l'activation du striatum ventral. La réactivité ventrale du striatum est peut-être adaptative lorsqu'elle survient en même temps que l'activation de la VLPFC, mais elle peut être inadaptée lorsqu'elle survient en même temps que l'activation limbique telle que l'amygdale. Les recherches futures devraient porter sur l'examen de la connectivité fonctionnelle.

8.2. Hétérogénéité structurelle supportant différents traitements psychologiques

L'hétérogénéité des types de cellules au sein d'une structure de récompense donnée est une autre explication probable des différents effets observés dans le striatum ventral. En effet, le striatum ventral peut être divisé en sous-régions qui s'engagent dans des processus psychologiques différents (hétérogénéité structurelle). Sur la base d’études anatomiques, physiologiques, immunohistochimiques et pharmacologiques chez le rat, le primate et l’homme (par exemple, Cardinal et al., 2002, Koya et al., 2009, Pennartz et al., 1994 et Voorn et al., 1989), le VS ne se comporte pas comme une structure monolithique et peut donc être constitué d’ensembles de neurones distincts dans l’espace et dotés de rôles fonctionnels spécifiques (Kalenscher et al., 2010) En effet, le striatum comprend des sous-régions de tissus qui ont des compositions et des connexions chimiques distinctes, et le striatum ventral en particulier présente plus de différenciation et de complexité des systèmes neurochimiques que d’autres régions telles que le striatum dorsal (Holt et al., 1997) Dans le striatum ventral, le noyau accumbens a été divisé en trois sous-régions, notamment les territoires de la coquille, du noyau et du pôle rostral (Zaborszky et al., 1985 et Meredith et al., 1993) Des différences supplémentaires existent dans ces trois sous-régions, notamment la densité des marqueurs chimiques et la distribution des connexions (Holt et al., 1997) De plus, la sous-région du striatum étroitement liée au système limbique occupe une région qui s'étend au-delà des limites de ce que l'on considère traditionnellement comme le noyau accumbens (Eblen et Graybiel, 1996).

Parce que le striatum ventral est impliqué dans divers processus psychologiques, cognitifs et moteurs, des chercheurs ont suggéré que le striatum ventral soit composé d'ensembles de neurones distincts sur le plan fonctionnel. (Pennartz et al., 1994) Un ensemble est défini comme un groupe de neurones caractérisé par des relations afférentes / efférentes similaires, ainsi que par des fonctions étroitement liées dans le comportement manifeste, la régulation neuroendocrinienne et la prédisposition sensorimotrice (Pennartz et al., 1994) Pennartz et ses collègues proposent que “le noyau accumbens, dans son intégralité, n'envoie pas de sortie monolithique à ses structures cibles, ce qui entraînerait alors une modification unidirectionnelle de certains paramètres comportementaux. "Au lieu de cela" chaque ensemble distinct est capable de générer une sortie qui est ensuite transférée vers un ensemble spécifique de structures cibles caractéristiques de cet ensemble, et peut donc induire des effets comportementaux spécifiquement liés à cet échantillon "(Pennartz et al., 1994, pp. 726).

Les preuves de la différenciation structurelle du striatum ventral proviennent de recherches psychopharmacologiques. Par exemple, la microinjection du GABAA L'agoniste muscimol dans la coquille médullaire rostrale chez les rats provoque un comportement appétitif, alors que la microinjection dans la coquille caudale provoque plutôt un comportement craintif. L’activation GABAergique dans la couche intermédiaire produit des effets motivationnels positifs et négatifs combinés (Reynolds et Berridge, 2002). Ces résultats indiquent que la neurotransmission GABAergique dans les microcircuits locaux du noyau accumbens induit un comportement motivé et affectif organisé de manière bivalente le long de gradients rostrocaudaux. Cette division bivalente aide à comprendre comment le striatum ventral peut participer à des fonctions de motivation appétitives et aversives.. En outre, TRKB, un récepteur de la tyrosine kinase, a eu des effets différents sur les comportements liés aux récompenses. Par exemple, la stimulation optogénétique de neurones épineux moyens de type D1 chez les rongeurs améliore les comportements induits par la récompense, alors que les stimulations de neurones épineux moyens de type D2 entraînent un comportement gelé (Lobo et al., 2010).

Cependant, une différence dans les types de cellules n'est pas la seule explication de l'hétérogénéité observée dans les sorties comportementales. Les changements moléculaires au sein de types de cellules spécifiques des régions de récompense du cerveau façonnent la manière dont les adolescents réagissent aux changements de l'environnement, déterminant soit la résilience, soit la susceptibilité (Russo et Nestler, 2013) Ainsi, les facteurs de stress présents dans l'environnement déterminent les mécanismes moléculaires du circuit VTA-nucleus accumbens et peuvent influer sur le fait que les stimuli soient expérimentés de manière adaptative ou mésaptique. La vulnérabilité à la dépression, à la prise de risque ou à d’autres psychopathologies peut être déterminée par des modifications moléculaires dans les cellules survenant à la suite de facteurs de stress (voir ci-dessous). Russo et Nestler, 2013) Les chercheurs devront donc utiliser des tests pangénomiques pour cartographier les locus génétiques de la NAc influencés par des facteurs de stress.

Bien que d'importantes recherches sur des modèles animaux soulignent l'hétérogénéité structurelle du noyau accumbens, il sera plus difficile de traduire ces modèles en recherche humaine. Malheureusement, les techniques IRMf, la méthode la plus largement utilisée pour examiner la fonction cérébrale des adolescents et les comportements psychologiques connexes, ne permettent pas la différenciation spécifique de limites précises et d'hétérogénéités dans le striatum humain.. De plus, le signal BOLD ne fournit pas d’information directe sur la neurochimie et on ignore encore dans quelle mesure l’activation de BOLD est liée à la libération de dopamine dans le striatum (Schott et al., 2008) Certains chercheurs ont associé l'IRMf au PET, ce qui permet de mesurer directement la libération de dopamine. Il est important de noter que la libération de dopamine associée à une forte récompense est en corrélation avec une activation accrue dans le striatum ventral, ce qui prouve que la neurotransmission dopaminergique joue un rôle clé dans l'activation du striatum ventral mesurée avec l'IRMf (Schott et al., 2008) Enfin, la plupart des recherches en neuro-imagerie utilisent de gros noyaux de lissage qui il est presque impossible de subdiviser le striatum ventral en ses sous-parties. Ainsi, il est souvent difficile de savoir si l’activation est centralisée dans le noyau accumbens ou la tête ventrale du noyau caudé (Delgado, 2007), ou même d’autres subdivisions du striatum. Malgré les tentatives visant à améliorer la résolution spatiale du signal BOLD, en particulier dans des régions telles que le striatum ventral et la VTA (D'Ardenne et al., 2008), nous avons besoin de mesures plus directes de la libération de dopamine en fonction de l'activité (Schott et al., 2008) Des recherches futures et des méthodes scientifiques plus avancées sont nécessaires pour révéler des subdivisions plus fines correspondant à des zones fonctionnellement distinctes du striatum ventral.

9. Directions futures

Bien que les recherches commencent à démêler le rôle complexe des récompenses dans la vie des adolescents, plusieurs contributions sont essentielles pour faire avancer le domaine de manière significative et jeter les bases de la formulation d'hypothèses vérifiables sur les mécanismes psychologiques qui produiront le plus grand impact sur la santé. Les recherches futures devraient donc étudier comment différents contextes sociaux et motivationnels influencent la neurobiologie de la sensibilité aux récompenses des adolescents et de leurs résultats pour la santé. Le moment est venu de s'attaquer à ces objectifs à la lumière des preuves indiquant une croissance cérébrale rapide et une sensibilité accrue aux influences de l'environnement pendant l'adolescence, associées à des changements radicaux du comportement social qui sous-tendent une orientation accrue vers les récompenses et une forte augmentation de la psychopathologie. Par conséquent, des recherches futures sont nécessaires pour continuer à démêler les contextes dans lesquels la sensibilité du striatum ventral est adaptative ou mésadaptée. De plus, étant donné que le corpus de travaux mettant en évidence les fonctions adaptatives potentielles de la réactivité du striatum ventral à l'adolescence est naissant, il est nécessaire de mener des recherches qui reproduisent les résultats des études examinées ici. Ci-dessous, je décris plusieurs autres domaines de recherche pour des recherches futures.

9.1. Développer des tâches novatrices qui exploitent divers contextes et permettent de comparer la sensibilité aux récompenses d'une situation à l'autre

Des recherches antérieures ont largement examiné la prise de décision chez les adolescents et récompensent la sensibilité dans le cadre d'un vide social, bien que des études émergentes examinent la prise de décision chez les adolescents dans un contexte social (par exemple, Peake et al., 2013, Braams et al., 2014 et Chein et al., 2010). Étant donné que l'adolescence est une période marquée par un développement social de plus en plus complexe, la prise de décision à l'adolescence se produit le plus souvent lors de l'excitation socioémotionnelle (Dahl, 2008 et Gardner et Steinberg, 2005), la recherche doit intégrer le contexte social et motivationnel dans des tâches expérimentales afin de tirer parti de la complexité du comportement des adolescents. Si les chercheurs continuent à s’appuyer sur des tâches qui exploitent des comportements largement négatifs (prise de risque, par exemple) ou récompensent la sensibilité en l’absence de processus sociaux, la sensibilité du striatum ventral apparaîtra comme une négation généralisée. Toutefois, si les tâches expérimentales intègrent des processus sociaux plus complexes (par exemple, la présence d’autres personnes, des décisions prosociales ou antisociales), la sensibilité du striatum ventral risque de présenter des schémas uniques, représentant parfois un handicap, mais parfois adaptatifs. Il est essentiel que cette complexité soit intégrée à notre compréhension du développement et du comportement du cerveau des adolescents afin de bien comprendre le rôle de la réactivité du striatum ventral dans la prise de décision et les comportements sains pour les adolescents.

9.2. Concentrez-vous sur les différences individuelles et culturelles pour identifier les jeunes les plus à risque

Toute activation striatale n'est ni bonne ni mauvaise, et cela dépend du contexte et de l'individu. En identifiant les différences entre les individus et les groupes culturels chez les jeunes pour lesquels les récompenses remplissent différentes fonctions, nous pouvons mieux adapter les programmes pour orienter les adolescents vers les comportements les plus significatifs dans des contextes socioculturels appropriés. Les récompenses auront différentes significations pour les groupes qui valorisent certains comportements. Par exemple, nous avons récemment examiné l’activation dans le système de récompense mésolimbique chez les jeunes Blancs et Latino alors qu’ils s’engageaient dans une tâche impliquant des sacrifices personnels pour leur famille (Telzer et al., 2010). Alors que les participants latino-américains ont montré une activation plus importante du striatum ventral lorsqu'ils ont contribué à leur famille, les participants blancs ont montré une activation plus importante du striatum ventral lorsqu'ils ont obtenu des récompenses personnelles. Ces résultats suggèrent que les décisions d'aider sa famille peuvent être guidées, en partie, par les récompenses personnelles que l'on obtient de cette aide, et ce sentiment de récompense peut être modulé par des influences culturelles. Ainsi, si les efforts d'intervention reposent sur les résultats d'un groupe culturel spécifique, les interventions peuvent ne pas réussir avec un groupe différent et peuvent en fait avoir des effets iatrogènes. Autrement dit, les interventions qui visent à accroître la participation à des comportements qui ne sont appréciés que par certains adolescents peuvent avoir des implications négatives pour la santé des adolescents. Les recherches futures devraient donc analyser soigneusement le fonctionnement du système de récompense dopaminergique dans divers groupes d'adolescents.

9.3. Utilisez la sensibilité neuronale pour prédire les changements dans les résultats et les comportements liés à la santé dans la vie réelle

Les recherches ont commencé à traiter le cerveau comme une variable prédictive des comportements futurs en matière de santé. Cette approche offre une opportunité sans précédent d'examiner comment la sensibilité neuronale des adolescents permet de prédire l'engagement dans des comportements de santé réels. Bien que les intentions autodéclarées prédisent une certaine variabilité dans le comportement futur en matière de santé, les preuves suggèrent que les autodéclarations ne sont pas suffisantes pour rendre compte de la nature multidimensionnelle de la prise de risque (Aklin et al., 2005). C’est peut-être parce que les individus n’ont pas la perspicacité ou les capacités cognitives nécessaires pour fournir un rapport précis de leurs propres intentions ou parce qu’ils peuvent ne pas dire la vérité dans leur auto-évaluation (Aklin et al., 2005). Ainsi, des processus implicites peuvent expliquer la variabilité du changement de comportement qui n’est pas expliquée par des mesures autodéclarées telles que les attitudes et les intentions. Les progrès récents en neuro-imagerie ont commencé à utiliser l'activation neuronale pour prédire le comportement simultanément ou à l'avenir. Fait important, ces travaux ont montré que l’activation neuronale peut prédire le type de changements (augmentations ou diminutions) des comportements à risque et des symptômes dépressifs qui seront observés un mois à plus d’un an plus tard (p. Ex. Cascio et al., 2014, Telzer et al., 2013 et Telzer et al., 2014). La capacité de prédire de manière prospective l'engagement futur dans les comportements de santé en fonction de la sensibilité neurale des adolescents peut avoir des effets profonds sur notre capacité à développer des programmes de prévention individualisés. Par conséquent, un objectif clé des recherches futures devrait être d’examiner comment la réactivité du striatum ventral dans différents contextes (c’est-à-dire la sensibilité à la récompense dans des contextes positifs et inadaptés) prédit des changements de comportement liés à la santé.

10. Conclusions

Dans cette revue, j'ai montré que des pics de sensibilité au striatum ventral peuvent être adaptés au fonctionnement des adolescents et peuvent faciliter une amélioration du bien-être et des comportements favorables à la santé. Ce mécanisme de sensibilité aux récompenses à l’adolescence remet en cause l’opinion traditionnelle selon laquelle la sensibilité aux récompenses dopaminergique conduit largement à des comportements compromettant la santé pendant l’adolescence. Ainsi, j’ai identifié un mécanisme neurobiologique potentiel permettant de réduire les trajectoires ascendantes de la dépression et des comportements à risque au cours d’une période de développement, lorsque ces symptômes augmentent habituellement. Les comportements modifiables en matière de santé sont la principale cause de morbidité et de mortalité chez les adolescents. Comprendre les facteurs qui poussent la sensibilité striatale ventrale élevée des adolescents à s’éloigner des comportements problématiques pour adopter des comportements prosociaux plus positifs aura un impact immense sur toute une gamme de comportements et de résultats en matière de santé.

Bibliographie

  1.  
    • Aklin et al., 2005
    • WM Aklin, CW Lejuez, MJ Zvolensky, CW Kahler, M. Gwadz
    • Évaluation des mesures comportementales de la propension à prendre des risques chez les adolescents innercity
    • Comportement Res. Ther., 43 (2005), pp. 215 – 228
    • Article

|

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Citer des articles (116)

  1.  

|

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Citer des articles (4547)

  1.  

 | 

Citer des articles (180)

  1.  
    • Badanich et al., 2006
    • KA Badanich, KJ Adler, et al.
    • Les adolescents diffèrent des adultes en ce qui concerne la place privilégiée de la cocaïne et la dopamine induite par la cocaïne dans le noyau accumbens septi
    • EUR. J. Pharmacol., 550 (2006), p. 95 – 106
    • Article

|

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|

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 | 

Citer des articles (117)

  1.  
    • Bar-Haim et al., 2009
    • Y. Bar-Haim, NA Fox, B. Benson, AE Guyer, A. Williams, EE Nelson, M. Ernst
    • Corrélats neuronaux du traitement des récompenses chez les adolescents ayant des antécédents de tempérament inhibé
    • Psychol. Sci., 20 (8) (2009), pp. 1009 – 1018
    • Voir l'enregistrement dans Scopus

|

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  1.  
    • Benes et al., 2000
    • FM Benes, JB Taylor, et al.
    • Convergence et plasticité des systèmes monoaminergiques dans le cortex préfrontal médial pendant la période postnatale: implications pour le développement de la psychopathologie
    • Cereb. Cortex, 10 (10) (2000), p. 1014 – 1027
    • Voir l'enregistrement dans Scopus

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 | 

Citer des articles (151)

  1.  
    • Braams et al., 2014
    • BR Braams, S. Peters, JS Peper, B. Güroğlu, EA Crone
    • Jeu pour soi-même, amis et antagonistes: contributions différentielles des régions cérébrales affectives et sociales au traitement des récompenses des adolescents
    • Neuroimage, 100 (2014), pp. 281 – 289
    • Article

|

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|

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  1.  
    • Brenhouse et al., 2008
    • HC Brenhouse, KC Sonntag, et al.
    • Expression transitoire du récepteur de la dopamine D1 sur les neurones de projection du cortex préfrontal: relation avec la saillance de motivation accrue des signaux de drogue à l'adolescence
    • J. Neurosci., 28 (10) (2008), p. 2375 – 2382
    • Voir l'enregistrement dans Scopus

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Citer des articles (116)

  1.  
    • Bjork et al., 2004
    • JM Bjork, B. Knutson, GW Fong, DM Caggiano, SM Bennett, DW Hommer
    • Activation cérébrale induite par incitation chez les adolescents: similitudes et différences avec les jeunes adultes
    • J. Neurosci., 24 (8) (2004), p. 1793 – 1802
    • Voir l'enregistrement dans Scopus

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 | 

Citer des articles (295)

  1.  
    • Bjork et al., 2010
    • JM Bjork, AR Smith, G. Chen, DW Hommer
    • Adolescents, adultes et récompenses: comparaison du recrutement par neurocircuitisme motivationnel à l'aide d'IRMf
    • PLoS ONE, 5 (7) (2010), p. e11440
    • Texte intégral via CrossRef
  2.  
    • Cardinal et al., 2002
    • RN Cardinal, JA Parkinson, J. Hall, BJ Everitt
    • Emotion et motivation: le rôle de l'amygdale, du striatum ventral et du cortex préfrontal
    • Neurosci. Biobehav. Rev., 26 (3) (2002), p. 321 – 352
    • Article

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Citer des articles (1086)

  1.  

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Citer des articles (406)

  1.  
    • Cascio et al., 2014
    • CN Cascio, J. Carp, MB O'Donnell, FJ Tinney Jr., CR Bingham, JT Shope, EB Falk
    • Atténuation de l'influence sociale: les corrélats neuronaux de l'inhibition de la réponse prédisent la sécurité de la conduite en présence d'un pair
    • J. Cogn. Neurosci., 27 (2014), pp. 83 – 95
    •  
  2.  
    • Cauffman et al., 2010
    • E. Cauffman, EP Shulman, L. Steinberg, E. Claus, MT Banich, S. Graham, J. Woolard
    • Différences d'âge dans la prise de décision affective, indexées par les performances de la tâche de jeu de l'Iowa
    • Dev. Psychol., 46 (1) (2010), p. 193
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Citer des articles (128)

  1.  
  2.  
    • CDC, 2013
    • Centers for Disease Control and Prevention
    • Enquête sur le comportement à risque des jeunes
    • (2013) Disponible chez: www.cdc.gov/yrbs
    •  
  3.  
    • Chambers et al., 2014
    • Chambres RA, JR Taylor, MN Potenza
    • Neurocircuitry développemental de la motivation à l'adolescence: une période critique de vulnérabilité de la dépendance
    • Un m. J. Psychiatry, 160 (2014), p. 1041 – 1052
    •  
  4.  
    • Chein et al., 2010
    • J. Chein, D. Albert, L. O'Brien, K. Uckert, L. Steinberg
    • Les pairs augmentent la prise de risque des adolescents en améliorant l'activité dans les circuits de récompense du cerveau
    • Dev. Sci., 14 (2) (2010), pp. F1 – F10
    •  
  5.  

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Citer des articles (192)

  1.  

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Citer des articles (301)

  1.  
    • Dahl, 2008
    • RE Dahl
    • Facteurs biologiques, développementaux et neurocomportementaux liés aux risques de conduite chez les adolescents
    • Un m. J. Prev. Med., 35 (3) (2008), pp. S278 – S284
    • Article

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Citer des articles (63)

  1.  

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Citer des articles (266)

  1.  

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Citer des articles (334)

  1.  
    • Douglas et al., 2003
    • LA Douglas, EI Varlinskaya, LP Spear
    • Conditionnement de nouveaux objets chez des rats mâles et femelles adolescents et adultes: effets de l'isolement social
    • Physiol. Comportement., 80 (2) (2003), p. 317 – 325
    • Article

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  1.  
    • Douglas et al., 2004
    • LA Douglas, EI Varlinskaya, LP Spear
    • Propriétés enrichissantes des interactions sociales chez les rats mâles et femelles adolescents et adultes: impact de l'hébergement social des sujets et de leurs partenaires dans des logements isolés
    • Dev. Psychobiol., 45 (3) (2004), pp. 153 – 162
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Citer des articles (147)

  1.  
    • Eblen et Graybiel, 1996
    • F. Eblen, AM Graybiel
    • Origine hautement limitée des entrées corticales préfrontales dans les striosomes chez le singe macaque
    • J. Neurosci., 15 (1996), pp. 5999 – 6013
    •  
  2.  
    • Ernst et al., 2005
    • M. Ernst, EE Nelson, S. Jazbec, EB McClure, CS Monk, E. Leibenluft, DS Pine
    • Amygdala et nucleus accumbens en réponse à la réception et à l'omission de gains chez l'adulte et l'adolescent
    • Neuroimage, 25 (4) (2005), pp. 1279 – 1291
    • Article

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Citer des articles (297)

  1.  
    • Friemel et al., 2010
    • CM Friemel, R. Spanagel, M. Schneider
    • La sensibilité à la récompense pour un aliment au goût agréable culmine au cours du développement pubertaire chez le rat
    • De face. Comportement Neurosci., 4 (2010), pp. 1 – 10
    •  
  2.  
    • Galván, 2014
    • A. Galván
    • Les systèmes neuronaux sous-jacents aux comportements de récompense et d'approche dans l'enfance et l'adolescence
    • La neurobiologie de l'enfance, Springer, Berlin Heidelberg (2014), p. 167 – 188
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Citer des articles (1)

  1.  

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Citer des articles (14)

  1.  
    • Galván et al., 2006
    • A. Galván, TA Lièvre, CE Parra, J. Penn, H. Voss, G. Glover, BJ Casey
    • Le développement plus précoce de l'accumbens par rapport au cortex orbitofrontal pourrait sous-tendre le comportement de prise de risque chez les adolescents
    • J. Neurosci., 26 (25) (2006), p. 6885 – 6892
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Citer des articles (487)

  1.  

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Citer des articles (206)

  1.  

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Citer des articles (514)

  1.  
    • Geier et Luna, 2009
    • C. Geier, B. Luna
    • La maturation du traitement de motivation et du contrôle cognitif
    • Pharmacol. Biochem. Comportement., 93 (3) (2009), p. 212 – 221
    • Article

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Citer des articles (87)

  1.  

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Citer des articles (12)

  1.  
    • Geier et al., 2010
    • CF Geier, R. Terwilliger, T. Teslovich, K. Velanova, B. Luna
    • Immaturités dans le traitement des récompenses et son influence sur le contrôle inhibiteur à l'adolescence
    • Cereb. Cortex, 20 (7) (2010), p. 1613 – 1629
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Citer des articles (143)

  1.  

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Citer des articles (339)

  1.  

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Citer des articles (147)

  1.  

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Citer des articles (78)

  1.  
    • Guyer et al., 2006
    • AE Guyer, EE Nelson, K. Pérez-Edgar, MG Hardin, R. Roberson-Nay, CS Monk, JM Bjork, HA Henderson, DS Pine, NA Fox, M. Ernst
    • Altération fonctionnelle striatale chez les adolescents caractérisée par une inhibition comportementale précoce
    • J. Neurosci., 26 (2006), pp. 6399 – 6405
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Citer des articles (101)

  1.  

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Citer des articles (794)

  1.  

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Citer des articles (267)

  1.  
    • Hare et al., 2008
    • TA Hare, N. Tottenham, A. Galvan, HU Voss, GH Glover, BJ Casey
    • Substrats biologiques de la réactivité émotionnelle et de la régulation à l'adolescence lors d'une tâche émotionnelle de Go-Nogo
    • Biol. Psychiatrie, 63 (10) (2008), pp. 927 – 934
    • Article

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Citer des articles (265)

  1.  
    • Haycock et al., 2003
    • JW Haycock, L. Becker, L. Ang, Y. Furukawa, O. Hornykiewicz, SJ Kish
    • Différence marquée entre les modifications de la dopamine liées à l'âge et d'autres marqueurs dopaminergiques présynaptiques du striatum humain
    • J. Neurochem., 87 (3) (2003), p. 574 – 585
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Citer des articles (111)

  1.  

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Citer des articles (148)

  1.  
    • Jager et al., 2013
    • G. Jager, Bloc RI, M. Luijten, NF Ramsey
    • Preuve expérimentale de l'hyperactivité striatale chez les adolescents adolescents consommateurs de cannabis: une étude transversale multicentrique par IRMf
    • J. Psychoact. Drogues, 45 (2) (2013), p. 156 – 167
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Citer des articles (3)

  1.  
    • Jensen et al., 2003
    • J. Jensen, AR McIntosh, AP Crawley, DJ Mikulis, G. Remington, S. Kapur
    • Activation directe du striatum ventral en prévision de stimuli aversifs
    • Neuron, 40 (6) (2003), p. 1251 – 1257
    • Article

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Citer des articles (257)

  1.  

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Citer des articles (472)

  1.  
    • Kalenscher et al., 2010
    • T. Kalenscher, CS Lansink, JV Lankelma, CM Pennartz
    • Les oscillations gamma associées à la récompense dans le striatum ventral sont différenciées par région et modulent l’activité de tir locale
    • J. Neurophysiol., 103 (3) (2010), p. 1658 – 1672
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Citer des articles (28)

  1.  
    • Koya et al., 2009
    • E. Koya, SA Golden, BK Harvey, DH Guez-Barber, A. Berkow, DE Simmons, BT Hope
    • La perturbation ciblée des neurones du noyau accumbens activés par la cocaïne empêche la sensibilisation au contexte
    • Nat. Neurosci., 12 (8) (2009), pp. 1069 – 1073
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Citer des articles (73)

  1.  
    • Lambe et al., 2000
    • EK Lambe, LS Krimer, PS Goldman-Rakic
    • Développement postnatal différentiel des apports de catécholamine et de sérotonine dans les neurones identifiés dans le cortex préfrontal du singe rhésus
    • J. Neurosci., 20 (23) (2000), p. 8780 – 8787
    • Voir l'enregistrement dans Scopus
  2.  
    • Lan et al., 2011
    • X. Lan, CH Legare, CC Ponitz, S. Li et FJ Morrison
    • Étudier les liens entre les sous-composantes de la fonction exécutive et de la réussite scolaire: une analyse interculturelle des enfants chinois et américains en âge préscolaire
    • J. Exp. Child Psychol., 108 (3) (2011), p. 677 – 692
    • Article

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Citer des articles (45)

  1.  
    • Lejuez et al., 2002
    • CW Lejuez, JP Read, CW Kahler, JB Richards, SE Ramsey, GL Stuart, RA Brown
    • Évaluation d'une mesure comportementale de la prise de risque: la tâche de risque analogue au ballon (BART)
    • J. Exp. Psychol. Appl., 8 (2) (2002), p. 75
    • Voir l'enregistrement dans Scopus

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Citer des articles (530)

  1.  
    • Lobo et al., 2010
    • MK Lobo, SE Covington, D. Chaudhury, AK Friedman, H. Sun, D. Damez-Werno, EJ Nestler
    • La perte spécifique de type de cellule de la signalisation BDNF imite le contrôle optogénétique de la récompense de la cocaïne
    • Science, 330 (2010), p. 385 – 390
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Citer des articles (250)

  1.  
    • Masten et al., 2009
    • CL Masten, NI Eisenberger, LA Borofsky, JH Pfeifer, K. McNealy, JC Mazziotta, M. Dapretto
    • Corrélats neuraux de l'exclusion sociale à l'adolescence: comprendre la détresse du rejet par les pairs
    • Soc. Cogn. Affecter. Neurosci., 4 (2) (2009), pp. 143 – 157
    • Voir l'enregistrement dans Scopus

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Citer des articles (162)

  1.  

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Citer des articles (15)

  1.  
    • McRae et al., 2012
    • K. McRae, JJ Gross, J. Weber, ER Robertson, P. Sokol-Hessner, RD Ray, KN Ochsner
    • Le développement de la régulation des émotions: une étude IRMf de la réévaluation cognitive chez les enfants, les adolescents et les jeunes adultes
    • Soc. Cogn. Affecter. Neurosci., 7 (1) (2012), pp. 11 – 22
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Citer des articles (72)

  1.  
    • Meredith et al., 1993
    • GE Meredith, CMA Pennartz, HJ Groenewegen
    • Le cadre cellulaire pour la signalisation chimique dans le noyau accumbens
    • Programme. Brain Res., 99 (1993), pp. 3 – 24
    • Article

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Citer des articles (130)

  1.  
    • Moll et al., 2006
    • J. Moll, F. Krueger, R. Zahn, M. Pardini, R. de Oliveira-Souza, J. Grafman
    • Les réseaux humains fronto-mésolimbiques orientent les décisions concernant les dons de bienfaisance
    • Proc. Natl. Acad. Sci., 103 (42) (2006), pp. 15623 – 15628
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Citer des articles (314)

  1.  
    • Nelson et al., 2005
    • EE Nelson, E. Leibenluft, E. McClure, DS Pine
    • La réorientation sociale de l'adolescence: une perspective neuroscientifique sur le processus et ses relations avec la psychopathologie
    • Psychol. Med., 35 (02) (2005), p. 163 – 174
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Citer des articles (331)

  1.  
    • O'Doherty, 2004
    • JP O'Doherty
    • Représentations de récompenses et apprentissage lié aux récompenses dans le cerveau humain: informations tirées de la neuroimagerie
    • Curr. Opin. Neurobiol., 14 (6) (2004), pp. 769 – 776
    • Article

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Citer des articles (642)

  1.  
    • Padmanabhan et Luna, 2014
    • A. Padmanabhan, B. Luna
    • Génétique de l’imagerie de développement: établir un lien entre la fonction dopaminergique et le comportement des adolescents
    • Brain Cogn., 89 (2014), pp. 27 – 38
    • Article

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Citer des articles (7)

  1.  
    • Padmanabhan et al., 2011
    • A. Padmanabhan, CF Geier, SJ Ordaz, T. Teslovich, B. Luna
    • Les changements développementaux dans la fonction cérébrale sous-tendant l'influence du traitement de récompense sur le contrôle inhibiteur
    • Dev. Cogn. Neurosci., 1 (4) (2011), pp. 517 – 529
    • Article

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Citer des articles (41)

  1.  
    • Peake et al., 2013
    • SJ Peake, TJ Dishion, EA Stormshak, WE Moore, JH Pfeifer
    • Prise de risque et exclusion sociale à l'adolescence: mécanismes neuronaux sous-jacents à l'influence des pairs sur la prise de décision
    • Neuroimage, 82 (2013), pp. 23 – 34
    • Article

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Citer des articles (13)

  1.  
    • Pennartz et al., 2011
    • CMA Pennartz, R. Ito, PFMJ Verschure, FP Battaglia, TW Robbins
    • L'axe hippocampe-striatal dans l'apprentissage, la prédiction et les comportements orientés objectifs
    • Trends Neurosci., 34 (10) (2011), pp. 548 – 559
    • Article

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Citer des articles (79)

  1.  
    • Pennartz et al., 1994
    • CM Pennartz, HJ Groenewegen, FHL de Silva
    • Le noyau accumbens en tant que complexe d'ensembles neuronaux fonctionnellement distincts: intégration de données comportementales, électrophysiologiques et anatomiques
    • Programme. Neurobiol., 42 (6) (1994), pp. 719 – 761
    • Article

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Citer des articles (575)

  1.  
    • Pfeifer et Allen, 2012
    • JH Pfeifer, NB Allen
    • Développement arrêté? Reconsidérer les modèles dualistes de la fonction cérébrale à l'adolescence et dans les troubles
    • Trends Cogn. Sci., 16 (6) (2012), pp. 322 – 329
    • Article

|

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Citer des articles (61)

  1.  
    • Pfeifer et al., 2011
    • JH Pfeifer, CL Masten, WE Moore, TM Oswald, JC Mazziotta, M. Iacoboni, M. Dapretto
    • Entrée dans l'adolescence: résistance à l'influence des pairs, comportement à risque et changements neuronaux de la réactivité des émotions
    • Neuron, 69 (5) (2011), p. 1029 – 1036
    • Article

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Citer des articles (62)

  1.  
    • Philpot et al., 2009
    • RM Philpot, L. Wecker, CL Kirstein
    • Une exposition répétée à l'éthanol pendant l'adolescence modifie la trajectoire développementale de la production dopaminergique du noyau accumbens septi
    • Int. J. Dev. Neurosci., 27 (8) (2009), pp. 805 – 815
    • Article

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Citer des articles (29)

  1.  

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Citer des articles (296)

  1.  
    • Poldrack, 2011
    • RA Poldrack
    • Inférence d'états mentaux à partir de données de neuroimagerie: de l'inférence inverse au décodage à grande échelle
    • Neuron, 72 (5) (2011), p. 692 – 697
    • Article

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Citer des articles (89)

  1.  
  2.  
  3.  
    • Postuma et Dagher, 2006
    • RB Postuma, A. Dagher
    • Connectivité fonctionnelle des ganglions de la base basée sur une méta-analyse de tomographie par émission de positrons 126 et de publications d'imagerie par résonance magnétique fonctionnelle
    • Cereb. Cortex, 16 (10) (2006), p. 1508 – 1521
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Citer des articles (222)

  1.  
    • Qu et al., 2015
    • Y. Qu, A. Galvan, AJ Fuligni, MD Lieberman, EH Telzer
    • Les changements longitudinaux dans l'activation du cortex préfrontal sous-tendent le déclin de la prise de risque chez les adolescents
    • J. Neurosci., 35 (32) (2015), p. 11308 – 11314
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Citer des articles (2)

  1.  
    • Reynolds et Berridge, 2002
    • SM Reynolds, KC Berridge
    • Motivation positive et négative dans la coque du noyau accumbens: gradients rostrocaudaux bivalents pour les réactions alimentaires induites par le GABA, réactions de goût, goût / aversion, préférence / évitement, et peur
    • J. Neurosci., 22 (16) (2002), p. 7308 – 7320
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Citer des articles (203)

  1.  
    • Romer et al., 2010
    • D. Romer, AL Duckworth, S. Sznitman, S. Park
    • Les adolescents peuvent-ils apprendre à se maîtriser? Retard de satisfaction dans le développement du contrôle sur la prise de risque
    • Prev. Sci., 11 (3) (2010), pp. 319 – 330
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Citer des articles (64)

  1.  
    • Rosenberg et Lewis, 1994
    • DR Rosenberg, DA Lewis
    • Modifications de l'innervation dopaminergique du cortex préfrontal de singe au cours du développement postnatal tardif: étude immunohistochimique de la tyrosine hydroxylase
    • Biol. Psychiatrie, 36 (4) (1994), pp. 272 – 277
    • Article

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Citer des articles (91)

  1.  

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Citer des articles (133)

  1.  
    • Sabbagh et al., 2006
    • MA Sabbagh, F. Xu, SM Carlson, LJ Moses, K. Lee
    • Le développement du fonctionnement exécutif et de la théorie de l’esprit, une comparaison entre les enfants chinois et américains
    • Psychol. Sci., 17 (1) (2006), pp. 74 – 81
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Citer des articles (214)

  1.  
    • Satterthwaite et al., 2012
    • TD Satterthwaite, K. Ruparel, J. Loughead, MA Elliott, RT Gerraty, ME Calkins, DH Wolf
    • Avoir raison est sa propre récompense: l'activation du striatum ventral liée à la charge et à la performance pour corriger les réponses lors d'une tâche de mémoire de travail chez les jeunes
    • Neuroimage, 61 (3) (2012), pp. 723 – 729
    • Article

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Citer des articles (34)

  1.  
    • Schneider et al., 2012
    • S. Schneider, J. Peters, U. Bromberg, S. Brassen, SF Miedl, T. Banaschewski, Consortium IMAGEN
    • Prise de risque et système de récompense des adolescents: un lien commun potentiel avec la toxicomanie
    • Un m. J. Psychiatry, 169 (2012), p. 39 – 46
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Citer des articles (51)

  1.  
    • Schott et al., 2008
    • BH Schott, L. Minuzzi, RM Krebs, D. Elmenhorst, M. Lang, OH Winz, A. Bauer
    • Les activations de l'imagerie par résonance magnétique fonctionnelle mésolimbique au cours de l'anticipation de la récompense sont corrélées à la libération de dopamine striatale ventrale liée à la récompense
    • J. Neurosci., 28 (52) (2008), p. 14311 – 14319
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Citer des articles (201)

  1.  
    • Silk et al., 2013
    • JS Silk, GJ Siegle, KH Lee, EE Nelson, LR Stroud, RE Dahl
    • Augmentation de la réponse neuronale au rejet par les pairs associée à la dépression et au développement de la puberté chez les adolescents
    • Soc. Cogn. Affecter. Neurosci., 9 (2013), pp. 1798 – 1807
    •  
  2.  
    • Snyder et al., 2011
    • HR Snyder, MT Banich, Y. Munakata
    • Choisir nos mots: les processus de récupération et de sélection recrutent des substrats neuronaux partagés dans le cortex préfrontal ventrolatéral gauche
    • J. Cogn. Neurosci., 23 (11) (2011), pp. 3470 – 3482
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Citer des articles (19)

  1.  

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Citer des articles (113)

  1.  
    • Souza et al., 2009
    • MJ Souza, SE Donohue, SA Bunge
    • Récupération contrôlée et sélection de connaissances pertinentes pour l'action médiées par des régions se chevauchant partiellement dans le cortex préfrontal ventrolatéral gauche
    • Neuroimage, 46 (1) (2009), pp. 299 – 307
    • Article

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Citer des articles (17)

  1.  
    • Lance, 2000
    • LP Spear
    • Le cerveau adolescent et les manifestations comportementales liées à l'âge
    • Neurosci. Biobehav. Rev., 24 (4) (2000), p. 417 – 463
    • Article

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Citer des articles (2291)

  1.  
  2.  
    • Lance, 2011
    • LP Spear
    • Récompenses, aversions et affect à l'adolescence: convergences émergentes entre données animales et humaines de laboratoire
    • Dev. Cogn. Neurosci., 1 (4) (2011), pp. 390 – 403
    • Article

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  1.  
    • Steinberg, 2005
    • L. Steinberg
    • Développement cognitif et affectif à l'adolescence
    • Trends Cogn. Sci., 9 (2) (2005), pp. 69 – 74
    • Article

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Citer des articles (578)

  1.  
    • Steinberg, 2008
    • L. Steinberg
    • Une perspective de neuroscience sociale sur la prise de risque chez les adolescents
    • Dev. Rev., 28 (1) (2008), p. 78 – 106
    • Article

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Citer des articles (741)

  1.  

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Citer des articles (262)

  1.  

|

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  1.  
    • Tarazi et al., 1999
    • FI Tarazi, EC Tomasini, RJ Baldessarini
    • Développement postnatal de récepteurs de type dopamine D1 dans les régions cérébrales corticales et striatolimbiques du rat: une étude autoradiographique
    • Dev. Neurosci., 21 (1999), pp. 43 – 49
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Citer des articles (94)

  1.  
    • Teicher et al., 1995
    • MH Teicher, SL Andersen, JC Hostetter Jr.
    • Données probantes sur la taille des récepteurs de la dopamine entre l'adolescence et l'âge adulte dans le striatum mais pas dans le noyau accumbens
    • Dev. Brain Res., 89 (1995), pp. 167 – 172
    • Article

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Citer des articles (289)

  1.  
    • Telzer et al., 2015a
    • EH Telzer, AJ Fuligni, A. Gálvan
    • Identifier une ressource culturelle: corrélats neuronaux de l'influence familiale sur la prise de risque chez les adolescents d'origine mexicaine
    • JY Chiao, S.-C. Li, Seligman, R. Turner (éd.), Oxford Handbook of Cultural Neuroscience, Oxford University Press, New York, NY (2015)
    •  
  2.  
    • Telzer et al., 2010
    • EH Telzer, CL Masten, ET Berkman, MD Lieberman, AJ Fuligni
    • Gagner en donnant: une étude IRMf sur les avantages de l'assistance familiale chez les jeunes Blancs et Latino-Américains
    • Soc. Neurosci., 5 (2010), pp. 508 – 518
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Citer des articles (23)

  1.  
    • Telzer et al., 2014
    • EH Telzer, AJ Fuligni, MD Lieberman, A. Gálvan
    • La sensibilité neuronale aux récompenses eudaimonique et hédonique permet de prédire différentiellement les symptômes dépressifs des adolescents au fil du temps
    • Proc. Natl. Acad. Sci., 111 (2014), pp. 6600 – 6605
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Citer des articles (7)

  1.  
    • Telzer et al., 2013
    • EH Telzer, AJ Fuligni, MD Lieberman, A. Galvan
    • L’activation du striatum ventral avec des avantages prosociaux prédit une baisse longitudinale de la prise de risque chez les adolescents
    • Dev. Cogn. Neurosci., 3 (2013), pp. 45 – 52
    • Article

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Citer des articles (13)

  1.  
    • Telzer et al., 2011
    • EH Telzer, CL Masten, ET Berkman, MD Lieberman, AJ Fuligni
    • Les régions neuronales impliquées dans la maîtrise de soi et la mentalisation sont recrutées lors de décisions prosociales envers la famille
    • Neuroimage, 58 (2011), pp. 242 – 249
    • Article

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Citer des articles (13)

  1.  
    • Telzer et al., 2015b
    • EH Telzer, NI Ichien, Y. Qu
    • Les mères savent mieux que quiconque: réorienter la sensibilité des adolescentes vis-à-vis des récompenses afin de promouvoir un comportement sans risque lors de la prise de risque
    • Soc. Cogn. Affecter. Neurosci. (2015)
    •  
  2.  
    • Telzer et Qu, 2015
    • EH Telzer, Y. Qu
    • Persistance versus abandon: différences culturelles dans les processus comportementaux et neuronaux sous-jacents au contrôle cognitif
    • Document présenté à la réunion semestrielle de la Société pour la recherche sur le développement de l'enfant, Philadelphie, PA (2015)
    •  
  3.  
    • Thapar et al., 2012
    • A. Thapar, S. Collishaw, DS Pine, AK Thapar
    • Dépression à l'adolescence
    • Lancette, 379 (9820) (2012), p. 1056 – 1067
    • Article

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Citer des articles (128)

  1.  
    • Vaidya et al., 2004
    • JG Vaidya, AJ Grippo, AK Johnson, D. Watson
    • Etude développementale comparative de l'impulsivité chez le rat et chez l'homme: le rôle de la sensibilité à la récompense
    • Ann. NY Acad. Sci., 1021 (2004), pp. 395 – 398
    • Voir l'enregistrement dans Scopus

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Citer des articles (21)

  1.  
    • Van Leijenhorst et al., 2010
    • L. Van Leijenhorst, BG Moor, ZAO de Macks, SA Rombouts, PM Westenberg, EA Crone
    • Prise de décision risquée chez l'adolescent: développement neurocognitif de régions de récompense et de contrôle
    • Neuroimage, 51 (1) (2010), pp. 345 – 355
    • Article

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Citer des articles (155)

  1.  
    • Voorn et al., 1989
    • P. Voorn, CR Gerfen, HJ Groenewegen
    • Organisation compartimentale du striatum ventral du rat: distribution immunohistochimique de l'enképhaline, de la substance P, de la dopamine et de la protéine de liaison au calcium
    • J. Comp. Neurol., 289 (2) (1989), pp. 189 – 201
    • Voir l'enregistrement dans Scopus

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Citer des articles (221)

  1.  
    • Wager et al., 2009
    • TD Wager, ML Davidson, BL Hughes, MA Lindquist, KN Ochsner
    • Voies préfrontal-sous-corticales assurant la régulation réussie de l'émotion
    • Neuron, 59 (6) (2009), p. 1037 – 1050
    •  
  2.  
    • Wahlstrom et al., 2010a
    • D. Wahlstrom, P. Collins, T. White, M. Luciana
    • Changements développementaux de la neurotransmission de la dopamine à l'adolescence: implications comportementales et problèmes d'évaluation
    • Brain Cogn., 72 (1) (2010), pp. 146 – 159
    • Article

|

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Citer des articles (69)

  1.  
    • Wahlstrom et al., 2010b
    • D. Wahlstrom, T. White, M. Luciana
    • Preuve neurocomportementale de changements dans l'activité du système dopaminergique durant l'adolescence
    • Neurosci. Biobehav. Rev., 34 (5) (2010), p. 631 – 648
    • Article

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Citer des articles (72)

  1.  

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Citer des articles (15)

  1.  
    • Wilmouth et Spear, 2009
    • CE Wilmouth, LP Spear
    • Sensibilité hédonique chez le rat adolescent et adulte: réactivité gustative et consommation volontaire de saccharose
    • Pharmacol. Biochem. Comportement., 92 (4) (2009), p. 566 – 573
    • Article

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  1.  
    • Zaborszky et al., 1985
    • L. Zaborszky, GF Alheid, MC Beinfeld, LE Eiden, L. Heimer, M. Palkovits
    • L'innervation de la cholécystokinine dans le striatum ventral: étude morphologique et radioimmunologique
    • Neuroscience, 14 (1985), pp. 427 – 453
    • Article

|

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Correspondance à: Département de psychologie, Université de l'Illinois, 603 East Daniel Street, Champaign, IL 61820, États-Unis.

Edité par Elsevier Ltd.