La maturation frontostriatale prédit un échec du contrôle cognitif sur les signaux d'appétit chez l'adolescent (2011)

J Cogn Neurosci. 2011 sep; 23 (9): 2123-34. Epub 2010 Sep 7.

 

Identifier

Institut Sackler de psychobiologie du développement, Weill Cornell Medical College, 1300 York Avenue, Box 140, New York, NY 10065, États-Unis. [email protected]

Abstract

La prise de risque chez les adolescents est un problème de santé publique qui augmente les chances de résultats médiocres tout au long de la vie. Un facteur pensé pour influencer adolescents`` la propension à prendre des risques est une sensibilité accrue à appétitif indices, par rapport à une capacité immature d'exercer suffisamment cognitif Contrôle. Nous avons testé cette hypothèse en caractérisant les interactions entre les régions corticales ventrale, striatale dorsale et préfrontale avec des appétitif charger à l'aide de l'analyse IRMf. Les enfants, les adolescents et les adultes ont effectué une tâche aller / retour avec appétitif (visages heureux) et neutre indices (visages calmes). Impulsion Contrôle à neutre indices a montré une amélioration linéaire avec l’âge, alors que les adolescents ont présenté une réduction non linéaire de leur impulsion Contrôle à appétitif indices. Cette baisse de performance chez les adolescents s'est accompagnée d'une activité accrue dans le striatum ventral. Le recrutement cortical préfrontal était corrélé à la précision globale et montrait une réponse linéaire en fonction de l’âge pour les essais «no-go versus go». Les analyses de connectivité ont identifié une ventrale frontostriatal circuit comprenant le gyrus frontal inférieur et le striatum dorsal lors des essais interdits par opposition. L'examen du recrutement au cours du développement a montré que la coactivation striatale ventrale-dorsale entre les sujets était plus importante chez les adolescents que chez les enfants et les adultes dans le cadre d'essais sans heurt et sans heurt. Ces résultats impliquent une représentation striatale ventrale exagérée de appétitif indices in adolescents par rapport à un intermédiaire cognitif Contrôle réponse. Les données de connectivité et de coactivité suggèrent que ces systèmes communiquent au niveau du striatum dorsal de manière différentielle selon le développement. Une réponse biaisée dans ce système est un mécanisme possible sous-jacent à une prise de risque accrue à l’adolescence.

Le comportement des adolescents diffère qualitativement de celui observé chez les enfants et les adultes. Ces différences sont particulièrement évidentes lorsque l’on examine les statistiques sanitaires américaines concernant la prévalence et les causes de mortalité chez les adolescents et le comportement de prise de risque accru lié à ces résultats. Des études épidémiologiques ont mis en évidence un comportement de prise de risque accru au cours de l'adolescence, comme en témoignent un afflux considérable d'expériences en matière de drogue et d'alcool, de décès accidentel et de rapports sexuels non protégés (Eaton et al., 2008). Une meilleure compréhension des mécanismes cognitifs et biologiques à la base de ce changement de comportement pourrait permettre d’améliorer les interventions ciblées visant à prévenir ces comportements à risque.

Nous avons développé un cadre théorique caractérisant des aspects de la maturation neurobiologique pouvant biaiser le comportement des adolescents vers une approche des résultats attendus (Casey, Getz et Galvan, 2008; Casey, Jones et Hare, 2008; Somerville et Casey, 2010). Ce modèle, cohérent avec les autres (Ernst, Pine et Hardin, 2006; Steinberg, 2008et basé sur des travaux empiriques chez l'animal et l'homme, propose que les interactions entre les circuits du cerveau représentant la charge motivationnelle et le contrôle cognitif varient dynamiquement d'un développement à l'autre, l'adolescence étant caractérisée par un déséquilibre entre l'influence relative des systèmes de motivation et de contrôle sur le comportement. Plus précisément, les régions cérébrales riches en dopamine représentant la valeur appétitive de récompenses potentielles telles que le striatum ventral (Carlezon et Wise, 1996; Pontieri, Tanda, Orzi et DiChiara, 1996; Sage, 2004; Galvan et al., 2005; Haber et Knutson, 2009; Spicer, et al., 2007) présentent une forte signalisation pendant l'adolescence, pouvant indiquer une maturation plus précoce (Galvan et al., 2006; Geier, Terwilliger, Teslovich, Velanova et Luna, 2010; Van Leijenhorst, et al., 2009). En revanche, les circuits cérébraux sont importants pour l’intégration des processus de contrôle motivationnel et cognitif, y compris les réseaux frontostriataux ventrolatéraux (Balleine, Delgado et Hikosaka, 2007; Delgado, Stenger et Fiez, 2004; Rubia et al., 2006) restent moins matures structurellement et fonctionnellement pendant l'adolescence (Giedd et al., 1999; Luna et al., 2001). Lorsque ces systèmes interagissent, la signalisation du striatum ventral avec moins de régulation négative par les systèmes de contrôle exerce une influence plus forte sur le comportement ultérieur, signalant ainsi une motivation accrue de l’approche laissée non contrôlée par les systèmes de contrôle.

Bien que de récentes recherches neurobiologiques aient largement soutenu cette conceptualisation, la majorité des preuves étayant ces modèles théoriques ont séparément ciblé le traitement par récompense ou le système de contrôle cognitif. Une exception notable est le travail récent montrant comment une incitation peut réguler à la hausse les capacités de contrôle cognitif (Geier et al., 2010; Hardin et al., 2009), dans lequel les participants ont été récompensés pour avoir correctement supprimé un comportement par ailleurs neutre. Nous abordons ici la capacité des adolescents à réguler eux-mêmes l'approche des signaux appétitifs, en exigeant que les participants retiennent une réponse pré-puissante envers des visages neutres ou positifs. Cette conception est sans doute un modèle expérimental pertinent permettant d'informer la capacité réduite des adolescents à résister à la tentation dans la vie quotidienne.

Dans la présente étude, nous avons utilisé un paradigme «go nogo» (par exemple, Durston, Davidson et al., 2003; Hare, Tottenham, Davidson, Glover et Casey, 2005) avec des visages joyeux représentant des signaux appétitifs et des visages calmes non menaçants représentant une condition de contrôle ayant une valeur appétitive plus faible. L’affirmation selon laquelle les visages heureux représentent un stimulus appétent s’appuie sur des données montrant que les latences de réponse permettant d’approcher des stimuli heureux (via une pression de bouton) sont accélérées par rapport aux expressions de calme moins émotionnel (Hare et al., 2005, voir Résultats). Ce paradigme contient des essais dans lesquels le participant est invité à répondre à un stimulus et d'autres dans lesquels le participant doit supprimer cette réponse. Les participants enfants, adolescents et adultes d’un échantillon se chevauchant partiellement avec un rapport précédent (Hare et al., 2008) a terminé la tâche au cours du balayage en imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf). Les réponses comportementales à chaque type de stimulus ont été identifiées et les analyses IRMf ont été axées sur des circuits précédemment impliqués dans le contrôle cognitif à travers le développement (circuits frontostriataux) et les zones du cerveau sensibles à la récompense (striatum ventral). Plus précisément, nous nous sommes concentrés sur la façon dont les interactions entre ces systèmes permettaient de prédire les défaillances du contrôle cognitif en tant qu'indices saillants et appétitifs sur un large éventail d'âges, y compris pendant la transition vers l'adolescence et à la sortie de celle-ci.

Méthodologie

Participants

Quatre-vingt-trois participants âgés de 6 à 29 ans ont été scannés pour cette expérience. Les données de 7 participants ont été exclues pour insuffisance d'essais corrects à analyser dans une ou plusieurs conditions (ne pas terminer toutes les séries de l'expérience, précision globale médiocre et / ou absence de réponse). Les données de 12 participants ont été exclues en raison d'un mouvement excessif de la tête (tel que défini par un mouvement de translation> 2 mm ou de 2 degrés de rotation au cours d'une course). Deux participants supplémentaires ont été exclus en raison de problèmes techniques, laissant un total de 62 sujets utilisables (30 femmes) dans toutes les analyses rapportées. Des parties des données acquises dans cette tâche ont été publiées dans un rapport distinct (Hare et al., 2008) concentré sur une condition expérimentale non signalée ici (voir Tâche expérimentale). Par rapport à l Hare et al. (2008) échantillon, le présent échantillon est composé de n = 57 des mêmes participants et comprend également n = 5 participants enfants supplémentaires.

Pour des informations démographiques sur l'échantillon de développement, voir Tableau 1. Les participants n'ont signalé aucune maladie neurologique ou psychiatrique ni aucune utilisation de médicaments psychotropes dans un bref module de dépistage évaluant les risques de numérisation, les problèmes de santé auto-déclarés, l'utilisation de médicaments, les diagnostics antérieurs et le traitement de maladies psychiatriques. Avant la participation, tous les sujets ont fourni un consentement écrit en connaissance de cause (consentement des parents et assentiment du sujet pour enfants et adolescents) approuvé par le comité d’étude institutionnelle du Weill Cornell Medical College.

Tableau 1

Démographie par âge et par sexe par groupe d'âge.

Tâche expérimentale

Les participants ont terminé une tâche de go-nogo (Hare et al., 2005; Hare et al., 2008) avec des expressions faciales craintives, gaies et calmes servant de stimuli. Le présent rapport se concentre sur les conditions sereines et calmes et omet la condition de peur des analyses de groupe, qui était au centre d'un rapport précédent (Hare et al., 2008). Dans un seul essai d'IRMf, deux types d'expression ont été présentés, l'un comme un stimulus «aller» (c'est-à-dire cible) auquel les participants ont été invités à appuyer sur un bouton, et l'autre expression servant de stimulus «nogo» (c'est-à-dire non cible) pour lesquels les participants doivent refuser d'appuyer sur un bouton. Toutes les combinaisons d'expressions ont été utilisées à la fois comme cibles et non-cibles, ce qui a abouti à une conception factorielle de 2 (réponse: allez, non) par 3 (émotion: peur, calme, heureux). Avant le début de chaque course, un écran est apparu indiquant quelle expression a servi de stimulus cible, demandant aux participants de répondre à cette expression et à aucune autre expression. Les participants ont également été invités à réagir le plus rapidement possible mais à éviter de faire des erreurs.

Stimuli et appareils

Les stimuli consistaient en des visages joyeux, craintifs et calmes d’identités uniques, issus du groupe d’expressions faciales NimStim (Tottenham, et al., 2009). Des visages calmes (des versions légèrement agréables de visages neutres) ont été utilisés car des travaux antérieurs ont montré que des visages neutres peuvent être interprétés comme étant négatifs chez les populations en développement (Gross et Ballif, 1991; Herba et Phillips, 2004; Thomas et al., 2001). La tâche a été présentée à l'aide du logiciel EPrime, visualisable par les sujets sur un écran à cristaux liquides (LCD) intégré au système IFIS-SA (IRMf, Corporation IRMf, Waukesha, WI). Logiciel EPrime, intégré au système IFIS, enregistrant les réponses des boutons et les temps de réaction.

Paramètres de la tâche

Les données ont été acquises au cours de six analyses fonctionnelles représentant chaque combinaison d’émotion (heureuse, calme, peur) et de réaction (allez-y, non; Figure 1) en utilisant une conception rapide liée aux événements. Pour chaque essai, un visage est apparu pendant quelques millisecondes 500, suivi d'un intervalle intermittent en agitation allant de 2 à 14.5 secondes (durée moyenne 5.2 secondes) pendant laquelle les participants se reposaient tout en regardant un réticule de fixation. Un total d'essais sur 48 a été présenté par analyse dans un ordre pseudoaléatoire (36 go, 12 nogo). Au total, les essais 24 nogo et 72 go ont été acquis pour chaque type d'expression.

Figure 1

Schéma de quatre essais dans une course IRMf. Dans cet exemple, les visages calmes sont les stimuli cibles, pour lesquels les participants devraient «aller» en appuyant sur un bouton. Les visages heureux sont le stimulus non ciblé («nogo»), auquel les participants doivent refuser d'appuyer sur un bouton. ...

Acquisition de l'image

Les participants ont été scannés avec un scanner IRMf General Electric Signa 3.0T (General Electric Medical Systems, Milwaukee, WI) avec une bobine de tête en quadrature. Séquence dégradée altérée avec une analyse anatomique pondérée T1 haute résolution (résolution dans le plan 256 × 256 [[SPGR], 240-mm [champ de vision], champ de vision 124-mm [FOV], coupes axiales 1.5 × 3-mm), ou acquisition rapide par magnétisation 256D une séquence d'écho de gradient ([MPRAGE] résolution dans le plan 256 × 240, champ de vision 124-mm; tranches sagittales 1.5 × XNUMX-mm) a été acquise pour chaque sujet pour la transformation et la localisation des données dans l'espace de la grille de Talairach. Une séquence entrée et sortie en spirale (Glover et Thomason, 2004) a été utilisé pour acquérir des données fonctionnelles (temps de répétition = 2500ms, temps d'écho = 30, FOV = 200 mm, angle de basculement = 90, ignorer 0, matrice 64 × 64). Trente-quatre tranches coronales d'épaisseur 4 / mm ont été acquises par TR, une résolution de 3.125 × 3.125 mm couvrant tout le cerveau, à l'exception de la partie postérieure du lobe occipital.

Analyse des données comportementales

L'exactitude des données comportementales a été analysée en calculant les taux de succès (réponse correcte), de manque (absence de réponse incorrecte), de rejet correct (retenue correcte de la réponse) et de fausse alarme (réponse incorrecte) pour des conditions de repos et de calme. Aux fins de l'analyse, les participants ont été regroupés en sous-groupes enfants (6 – 12), adolescents (13 – 17) et adultes (18 ans ou plus).

Analyse des données IRMf

L’analyse des données FMRI a été réalisée dans le logiciel d’analyse des neuroimages fonctionnelles (AFNI) (Cox, 1996). Les données fonctionnelles ont été corrigées en fonction du temps de coupe, réalignées dans et entre les courses pour corriger les mouvements de la tête, enregistrées avec le scan anatomique haute résolution de chaque participant, mises à l'échelle en pourcentage d'unités de changement de signal et lissées avec une largeur totale de 6 mm à mi-hauteur (FWHM ) Noyau gaussien.

Pour chaque participant, une analyse générale du modèle linéaire a été réalisée pour caractériser les effets de tâche en incorporant des régulateurs de tâche d’intérêt (calme-aller, calme-nogo, heureux-aller, heureux-nogo, peur-aller, peur-nogo, erreurs) une fonction de réponse hémodynamique gamma-variée et des covariables de non-intérêt (paramètres de mouvement, tendance linéaire et quadratique pour chaque analyse). Pour être complets, les essais sur la peur ont été modélisés comme des régresseurs de tâches (convolués avec une fonction de réponse hémodynamique gamma-variable canonique), mais n’ont pas été analysés plus avant. Les cartes d’estimation des paramètres (β) représentant les effets de tâches ont ensuite été transformées en un espace de coordonnées standard. Talairach et Tournoux (1988) en appliquant les paramètres de gauchissement obtenus à partir de la transformation du scan anatomique haute résolution de chaque sujet. Les cartes d'estimation des paramètres transformés de Talairach ont été rééchantillonnées à une résolution de 3 × 3 × 3 mm.

Des analyses de groupe à effets aléatoires ont été effectuées pour identifier les régions d’intérêt fonctionnelles pour une analyse ultérieure. Plus précisément, les conditions happy-go, happy-nogo, calm-go et calm-nogo ont été reportées dans un modèle à effets mixtes linéaires du groupe 2 × 2 × 3 avec facteurs d'émotion (intra-sujets: heureux, calme), réponse ( intra-sujets: go, nogo) et l'âge (entre sujets: enfant, adolescent, adulte). L'effet principal de la carte de réponse identifiait les régions candidates engagées différentiellement en fonction des demandes de contrôle cognitif, y compris le gyrus frontal inférieur droit (x = 32, y = 23, z = 3). Les réponses modulées par le développement ont été identifiées dans l'effet principal de la carte de l'âge, y compris un groupe dans le striatum ventral (x = −4, y = 11, z = −9).

Les résultats d'imagerie considérés comme statistiquement significatifs ont dépassé la correction du cerveau entier pour des comparaisons multiples afin de préserver un alpha <0.05 en utilisant une combinaison valeur p / taille de cluster stipulée par les simulations de Monte Carlo exécutées dans le programme Alphasim de l'AFNI. La seule exception au seuil de l'ensemble du cerveau était dans l'analyse des effets de l'âge. Compte tenu du rôle du striatum dans le développement du contrôle des impulsions (Vaidya et al., 1998; Casey et al., 2000; Luna et al., 2001; Durston, Thomas, Yang et autres, 2002, Galvan et al., 2006; Somerville et Casey, 2010) il a été traité comme un a priori région d'intérêt pour l'analyse voxelwise des effets de l'âge. Plus précisément, les effets de l'âge ont été interrogés dans un masque anatomique inclusif contenant des voxels dans le striatum dorsal et ventral, avec p <0.05, seuil statistique corrigé appliqué en fonction du volume de recherche du striatum (1,060 voxels). Pour plus de clarté, nous nous référons au seuillage des données d'effet de l'âge comme p <0.05 petit volume corrigé (svc) dans tout le manuscrit.

Les régions d'intérêt ont été créées sous forme de sphères avec un rayon 4mm centré sur les pics énumérés ci-dessus, chacune contenant dix voxels 3 × 3 × 3. Les estimations de paramètres ont été extraites pour les conditions 4 (happy-go, happy-nogo, calme-go, calme-nogo) pour chaque participant et le retour sur investissement, puis soumises à des analyses hors ligne pour déterminer la directionnalité des effets. Les effets de réponse, d’émotion et de développement (indépendamment du contraste voxel avec lequel le retour sur investissement a été défini) ont été évalués à l’aide de 2 (émotion: calme, heureux) × 2 (tâche: aller, pas du tout) × 3 (âge: enfant, adolescent, adulte) ) ANOVA. Les analyses hors ligne ont été effectuées dans le logiciel SPSS Statistics 17.0 (SPSS, Chicago, IL).

Des effets significatifs ont été testés pour la modulation des performances en soumettant des estimations de paramètres à des corrélations bivariées avec les taux moyens de fausses alarmes des sujets. Les effets de performance significatifs ont été suivis par des analyses de corrélation partielle pour vérifier si les effets de performance restaient significatifs lors du contrôle de l'âge. À l'inverse, les effets d'âge significatifs ont été suivis par des analyses de corrélation partielle pour déterminer si les effets d'âge restaient significatifs lors du contrôle de la performance.

Des travaux antérieurs sur le paradigme go-nogo ont établi le rôle des circuits frontostriataux dans le soutien d’une inhibition comportementale réussie (Casey et al., 2000; Durston, Thomas, Yang et autres, 2002; Hare et al., 2005). Pour identifier ce circuit dans l'ensemble de données actuel, une analyse d'interaction psychophysiologique (IPP) sensible à la connectivité fonctionnelle différentielle basée sur les tâches avec une région germe dans le gyrus frontal inférieur droit, pour laquelle l'activité régionale prédit des différences de performance entre les âges. Spécifiquement, cette analyse était sensible aux régions du cerveau montrant un plus grand couplage fonctionnel avec le bon IFG pour des essais de nogo corrects par rapport aux essais de phase. L’analyse PPI a été réalisée à l’aide d’étapes de traitement standard (Friston, et al., 1997) en extrayant le parcours temporel fonctionnel dans la région de graine (retour sur investissement IFG décrit ci-dessus x = 32, y = 23, z = 3), en supprimant les sources de bruit et d'artefact, en déconvolution du signal neuronal et en convertissant les données de parcours temporelles sans encombre aller chronométrer les tâches et la fonction de réponse hémodynamique canonique (comme spécifié dans Gitelman, Penny, Ashburner et Friston, 2003). Les résultats du groupe comprenant tous les participants, seuils à p <0.05, corrigés pour des comparaisons multiples au niveau du cerveau entier, ont identifié un seul cluster montrant une connectivité fonctionnelle significativement plus grande avec le bon IFG pendant les essais nogo que pour aller. Ce cluster s'étendait médial et postérieur de l'IFG droit au striatum dorsal spécifiquement au caudé. Une région du striatum dorsal d'intérêt a été générée sur la base de la carte de connectivité en centrant une sphère de 4 mm autour du sous-pic de l'amas dans les limites anatomiques du striatum dorsal (x = 9, y = 13, z = 6).

Les valeurs de changement de signal ont été extraites de cette ROI et testées pour la coactivation entre sujets avec le striatum ventral et l'IFG droit. Spécifiquement, les valeurs de changement de signal IFG droit striatal, striatal dorsal et droit IFG des ROI décrites précédemment ont été extraites pour le contraste happy-nogo versus happy-go. Ces valeurs ont ensuite été soumises à des corrélations bivariées entre sujets chez des groupes de participants enfants, adolescents et adultes. Ces analyses identifient le degré de coactivation entre les sujets pour nogo par rapport aux essais cliniques entre ces régions dans chaque groupe d'âge. Les valeurs de coactivation identifiées représentent la mesure dans laquelle la tendance à activer une région prédit l'activation dans une autre région parmi les participants.

Analyses de contrôle

Des analyses supplémentaires ont été menées pour vérifier que les effets sur le développement signalés n'étaient pas dus à des aspects de niveau inférieur des données. La performance des tâches étant significativement différente selon les groupes d'âge, le nombre d'essais corrects a varié au cours des analyses de premier niveau avec GLM. Par conséquent, une deuxième série de GLM de premier niveau a été estimée, dans laquelle le nombre d'essais corrects a été mis en corrélation selon les conditions (happy-go, happy-nogo, calm-go, calm-nogo) et les participants pour correspondre au nombre moyen d'essais corrects le plus faible dans tous les groupes d’âge (essais nogo calme chez les enfants; moyenne = 17). Pour ce faire, de nouveaux facteurs de régression ont été générés en sélectionnant de manière aléatoire n = essais 17 par condition à inclure. Tous les autres essais ont été modélisés, mais en tant que régresseurs distincts qui n'ont pas été examinés plus avant. Les résultats des régresseurs de l’essai 17 ont été extraits des ROI définis précédemment, testés pour la réplication et présentés dans Résultats.

En outre, la qualité globale des données a été évaluée pour tous les groupes d'âge en calculant le rapport signal sur bruit (SNR) moyen dans chaque striatum ventral, striatum dorsal, ROI IFG droite et dans tout le cerveau. Les valeurs de SNR ont été calculées comme le rapport entre l'estimation de base moyenne de la modélisation linéaire générale de premier niveau et l'écart type des séries de temps résiduels, décrites par Murphy et ses collègues (Murphy et al., 2007) et utilisés dans nos travaux précédents en neuroimagerie (Johnstone et al., 2005). Les valeurs SNR ne différaient pas systématiquement entre les groupes d'âge dans l'une de ces régions ou dans tout le cerveau (ANOVA à un facteur (âge: enfant, adolescent, adulte), ROIs tous p> 0.2; cerveau entier p> 0.3). Les valeurs SNR du cerveau entier ont également été incluses comme covariables dans les analyses de coactivation pour vérifier que les différences entre les sujets ne pouvaient pas être simplement attribuées aux différences de sensibilité des données au sein de chaque groupe d'âge (voir Résultats).

Resultats

Comportement comportemental

Ici, nous nous concentrons sur les deux types d'erreurs possibles dans cette tâche: les échecs (échec à appuyer pendant l'essai de go) et les fausses alarmes (pression erronée pendant l'essai de nogo). Pour les taux de ratés, les résultats d'une ANOVA mixte de 2 (émotion: heureuse, calme) sur 3 (âge: enfant, adolescent, adulte) ont donné un effet principal de l'émotion (F (1,59) = 15.44, p <0.001), avec des taux de ratés globaux plus élevés pour le calme (5.0% +/- 0.6) par rapport aux visages heureux (2.6% +/- 0.4). Cependant, les tests pour un effet principal de l'âge (F (2,59) = 24, p> 0.7) et une interaction âge par émotion (F (2,59) = 13, p> 0.8) n'étaient pas significatifs, suggérant dont les taux d'absence n'étaient pas modulés de façon différentielle selon l'âge pour l'une ou l'autre condition émotionnelle (Figure 2, la ligne grise trace les taux de succès [inverse des taux de ratés]). Cela était en outre étayé par des résultats non significatifs dans des tests t d'échantillons indépendants évaluant les taux différentiels d'échec pour les essais heureux par rapport aux essais calmes chez les enfants contre les adolescents, les adolescents contre les adultes et les enfants contre les adultes (tous les p> 0.5).

Figure 2

Performance comportementale par émotion et développement. La ligne grise représente la proportion de résultats corrects par rapport au nombre total d'essais partiels; La ligne noire représente la proportion de fausses alarmes par rapport au nombre total d'essais sans issue. L’axe des y représente la proportion de réponses pour ...

Pour les taux de fausses alertes, nous avons observé un effet principal de l'âge (F (2,59) = 12.57, p <0.001) et une interaction âge par émotion (F (2,59) = 3.59, p = 0.034; enfants: calme 28.85 % +/- 4.4, heureux 26.71 +/- 4.2; adolescents: calme 22.1, +/- 3.4, heureux 28.4 +/- 4.3, adultes: calme 9.3% +/- 1.5, heureux 8.9 +/- 1.7) et pas de main effet de l'émotion (F (1,59) = 1.18, p> 0.2; Figure 2, ligne noire). Pour explorer la directionnalité de l'interaction, nous avons effectué une série de tests t d'échantillons indépendants comparant les taux de fausses alarmes pour des essais heureux par rapport à calmes dans tous les groupes d'âge. Les adolescents ont généré beaucoup plus de fausses alarmes pour les essais heureux par rapport aux essais calmes que les enfants (t (35) = 2.04, p = 0.049) et les adultes (t (42) = 2.62, p = 0.012). Démontré d'une autre manière, les fausses alarmes commises par les adolescents étaient significativement chargées dans l'état heureux (heureux contre calme t (18) = 2.87, p = 0.01), alors que les fausses alarmes commises par les enfants et les adultes étaient également réparties entre l'expression heureuse et calme. types (heureux contre calme; enfants p> 0.5, adultes p> 0.9). Enfin, pour les essais calmes, les fausses alarmes ont démontré un schéma linéaire d'amélioration avec l'âge (terme linéaire F (1,59) = 22.3, p <0.001; terme quadratique p> 0.4), tandis que pour les essais heureux, quadratique (U inversé ) et les contrastes linéaires expliquent une partie significative de la variance de la réponse (terme quadratique F (1,59) = 6.52, p = 0.013; F linéaire (1,59) = 14.31, p <0.001).

Les données sur le temps de réaction suggèrent que les visages heureux facilitent les réponses rapides par rapport aux visages calmes (vitesse moyenne à heureux par rapport au calme +/- écart type: 53.5 ms +/- 68 ms; F (1,59) = 36.09, p <0.001). Cet effet était évident dans les trois groupes d'âge lorsqu'ils étaient testés séparément (p = / <0.01). Les données descriptives du temps de réaction sont les suivantes: enfants (temps de réaction moyen +/- écart-type, en millisecondes; calme: 767.7 +/- 194; heureux: 710.0 +/- 186), adolescents (calme: 549 +/- 91; heureux : 518.9 +/- 86), adultes (calme: 626.4 +/- 100; heureux: 558.0 +/- 66).

Pour tester si les taux d'erreur différentiels entre les groupes d'âge pouvaient être expliqués par un compromis général vitesse-précision, nous avons analysé les données de temps de réaction pour des essais corrects. Un compte de compromis vitesse-précision pourrait expliquer les résultats différentiels de précision selon l'âge si les conditions de précision la plus faible étaient également les plus rapides. Nous n'avons trouvé aucune preuve d'effets de compromis vitesse-précision, car contrairement aux résultats de précision, le test d'interaction entre l'âge et l'émotion dans les temps de réaction n'était pas significatif (F (2,59) = 1.78, p> 0.15). En d'autres termes, les trois groupes ont démontré des réponses accélérées de manière équivalente à des visages heureux qui ne reflétaient pas les résultats de précision.

résultats IRMf

Les réponses modulées par le développement ont été identifiées dans l'effet principal de la carte d'âge, y compris un cluster dans le striatum ventral (x = −4, y = 11, z = −9; p <0.05 svc; Figure 3A). L'analyse post-hoc de l'effet principal de l'âge a montré que les adolescents engageaient le striatum ventral significativement plus que les enfants et les adultes à des visages heureux (p = / <0.01; Figure 3B) et dans une moindre mesure, pour calmer les visages (p = / <0.06; signifie +/- écart-type du pourcentage de changement de signal pour le calme par rapport au repos: enfants: -0.095 +/- 0.21; adolescents: 0.046 +/- 0.16; adultes : −0.051 +/- 0.17). L'analyse de la fonction de meilleur ajustement qui représente la réponse à travers les âges aux visages heureux a montré qu'une fonction quadratique (U inversé) expliquait une partie significative de la variance en réponse aux visages heureux (F (1,59) = 10.05, p <0.003) alors que une fonction linéaire n'a pas (F (1,59) = 0.54, p> 0.4). L'amélioration non linéaire du recrutement chez les adolescents est restée significative lors du contrôle des différences dans la performance des tâches (taux de fausses alarmes; F (2,59) = 6.77, p <0.002) et dans l'analyse de contrôle avec des nombres d'essais appariés (F (2,59) ) = 7.80, p = 0.007). L'ampleur de l'activité pour les essais heureux, les essais calmes et les essais interdits par rapport à aller n'était pas associée à la performance des tâches (p> 0.2).

Figure 3

A) Régions cérébrales présentant une activité différentielle en fonction de l'âge. Les activations, seuil p <0.05, svc sont rendues sur un scan anatomique représentatif à haute résolution. B) Graphique de l'activité dans le striatum ventral (encerclé en A) en réponse à ...

L'effet principal de la carte de réponse (nogo versus go) a identifié des régions différentiellement engagées en fonction des demandes de contrôle cognitif, y compris le gyrus frontal inférieur droit (IFG; x = 32, y = 23, z = 3), montrant des réponses significativement plus importantes à nogo par rapport aux essais aller (p <0.05, cerveau entier corrigé; Figure 4A). Les analyses post-hoc testant la meilleure fonction d'ajustement ont indiqué que la bonne réponse IFG était significativement expliquée par une fonction linéaire (F (1,59) = 4.53, p = 0.037) et non par une fonction quadratique (F (1,59) =. 17, p> 0.6). Les analyses posthoc ont indiqué que l'IFG droit montrait également une plus grande activité pour calmer par rapport aux visages heureux (F (2,59) = 8.95, p <0.005). En outre, le bon retour sur investissement IFG a montré une diminution linéaire de l'ampleur de la réponse avec l'augmentation de l'âge aux essais nogo par rapport aux essais aller (r (61) = −0.28, p = 0.026; Figure 4B).

Figure 4

A) Régions cérébrales présentant une activité différentielle en fonction de la tâche (nogo> go). Les activations, seuil p <0.05, correction du cerveau entier sont rendues sur un scan anatomique représentatif à haute résolution. B) Parcelle d'activité à droite ...

Lors du contrôle des effets de performance, l'interaction tâche x âge dans le bon IFG n'était plus significative (p> 0.4), indiquant que la performance était un prédicteur plus robuste de l'activité dans le bon IFG que l'âge. Cette relation a été démontrée par une corrélation significative entre l'ampleur de la réponse pour corriger les essais nogo vs go et la performance globale (telle que mesurée par le taux de fausses alarmes; r (61) = 0.39, p = 0.002; voir Figure 4C), qui a été répliqué dans l’analyse de contrôle avec un nombre d’essais adapté (r (61) = 0.28, p = 0.026). Figure 4C illustre cette relation avec un participant exclu qui s'est avéré être une valeur aberrante extrême (définie comme plus de trois intervalles interquartiles au-dessus du troisième ou en dessous de la valeur du premier quartile). Bien que la corrélation soit significative en incluant cet individu, l'exclusion de cet individu rend la corrélation résultante encore plus fiable (r (60) = 0.45, p <0.001). Toutes les analyses rapportées représentent des réponses à des essais corrects. Ainsi, les individus plus sensibles aux fausses alarmes ont tendance à recruter davantage le bon IFG pour les essais nogo pour lesquels ils ont réussi à supprimer une réponse comportementale.

Analyses de connectivité

L'analyse PPI a donné un seul groupe de voxels montrant une connectivité fonctionnelle nettement plus grande avec le bon IFG pour des essais Nogo corrects par rapport aux essais en mode réel. Cette grappe s’étend de la région de semence IFG droite, médialement et postérieurement, au striatum dorsal droit (x = 9, y = 13, z = 6, voir Figure 5). Ces résultats impliquent un circuit frontostriatal fonctionnel montrant une activité coordonnée significativement plus grande au cours des essais dans lesquels la suppression de la réponse était correctement engagée par rapport aux essais dans lesquels la suppression de la réponse n'était pas nécessaire.

Figure 5

Résultats des interactions psychophysiologiques basés sur la région de la graine dans le gyrus frontal inférieur droit (IFG; entouré Figure 4A). Le striatum dorsal droit (caudé) montre un couplage fonctionnel nettement plus important avec le IFG droit pendant nogo relatif ...

Des analyses de suivi ont permis de vérifier si les circuits frontostriataux montraient des degrés de coactivité différents selon les âges pour les essais Nogo par rapport aux essais Go. Une série de corrélations inter-sujets a testé le degré de coactivation entre les valeurs du signal ROI (contraste entre nogo et go) du striatum ventral (présenté dans Figure 3), le droit IFG (montré dans Figure 4) et le striatum dorsal (montré dans Figure 5) dans chaque groupe d'âge. Données pour l'état heureux résumées dans Figure 6 et plus bas. Nous nous concentrons sur la condition heureuse parce que happy-nogo par rapport aux essais happy-go englobe la construction psychologique de la suppression des réponses d'approche vers des récompenses potentielles. Les enfants ont montré une coactivation marginale entre le striatum ventral et dorsal lors des essais happy nogo versus go (r (17) = 0.41, p = 0.09) alors que la coactivation entre le striatum dorsal et l'IFG droit était moins fiable (p> 0.12). A l'inverse, les adultes ont montré une coactivation significative entre le striatum dorsal et l'IFG droit (r (24) = 0.49, p = 0.013) mais pas entre le striatum ventral et dorsal (p> 0.8). Les adolescents ont montré une coactivation significative entre le striatum ventral et dorsal (r (18) = 0.57, p = 0.012), ainsi que le striatum dorsal et l'IFG droit (r (18) = 0.54, p = 0.016). Toutes les corrélations sont restées significatives dans les analyses de corrélation partielle contrôlant les différences dans le rapport signal / bruit du cerveau entier entre les participants à l'exception de la corrélation IFG striatum-droit dorsal chez les adultes, qui devient une tendance positive non significative.

Figure 6

Résultats de la coactivation fonctionnelle entre sujets pour les essais Happy Nogo par rapport aux essais Happy Go chez les participants enfants, adolescents et adultes. Les bulles étiquetées représentent les régions représentées dans Figure 3 (striatum ventral), Figure 4 (droite IFG) et Figure ...

a lieu

La capacité d'exercer un contrôle sur ses actions est particulièrement remise en question lorsqu'elle est confrontée à des signaux appétitifs saillants. Dans cette étude, nous avons cherché à fournir des preuves empiriques d'une réduction du contrôle des impulsions chez les adolescents confrontés à des signaux signalant la valeur appétitive. En utilisant une tâche qui contient des stimuli appétitifs saillants (par exemple, des visages heureux) qui facilitent les réponses d'approche, nous avons testé la trajectoire de développement de la capacité des sujets à aborder ou à éviter de manière flexible les stimuli positifs ou neutres d'une manière dépendante du contexte. Nous avons constaté que les adolescents présentaient un schéma d'erreurs unique par rapport aux enfants et aux adultes, caractérisé par une réduction de la capacité à supprimer le comportement d'approche vers un signal appétitif saillant.

Ces résultats comportementaux suggèrent que, bien que les adolescents puissent engager la suppression du comportement dans des contextes neutres à un niveau de compétence intermédiaire par rapport aux enfants et aux adultes, ils démontrent un manque spécifique de substitution de la motivation d'approche envers les signaux d'appétit. Ces résultats ne peuvent pas simplement être expliqués par des effets de compromis vitesse-précision, car chacun des trois groupes d'âge a montré des performances plus rapides en repères gais que neutres, ce qui ne permettait pas de prédire une performance plus médiocre. Ce profil comportemental est cohérent avec les comptes théoriques d'adolescents considérés comme biaisés pour adopter un comportement à risque au service d'approcher des récompenses potentielles (Steinberg, 2004) et converge avec les modèles de développement animal montrant une recherche de récompense accrue pendant les périodes de développement comparables à l’adolescence (Lance, 2000). Récemment, Cauffman et ses collègues (2010) a utilisé une série de tâches de prise de décision avec une charge de récompense variable et a démontré que la sensibilité à la récompense montre une fonction en forme de U inverse, atteignant son maximum à partir de l'âge de 14 – 16, puis diminuant. Démonstrations en laboratoire sur la motivation d’approche biaisée chez les adolescents (voir aussi Figner, Mackinlay, Wilkening et Weber, 2009) étayer la conclusion selon laquelle le comportement de prise de risque chez les adolescents n’est pas simplement une fonction des changements d’indépendance ou du traitement social (par exemple, Epstein, 2007, Voir Dahl, 2004 pour plus ample discussion). Il n’est pas non plus uniquement imputable à des capacités immatures de régulation cognitive (Yurgelun-Todd, 2007), dans la mesure où les aspects motivationnels de l’environnement influencent la capacité de réguler le comportement dans un contexte donné. Ces travaux suggèrent plutôt que les trajectoires de maturation des processus cognitifs et affectifs interagissent pour influer sur l’afflux de risques pris pendant l’adolescence (Casey, Getz et autres, 2008; Steinberg, 2008). Les résultats comportementaux actuels suggèrent que lorsqu'il est nécessaire de supprimer l'approche comportementale des signaux appétitifs saillants, la performance des adolescents montre une déficience non observée dans les autres groupes d'âge.

Les découvertes comportementales conduisent à des hypothèses neurobiologiques concernant la maturation différentielle du contrôle cognitif et des systèmes motivationnels. Sur la base d'un travail non humain et humain à ce jour, nous avons spécifiquement ciblé les circuits striataux frontostriataux et ventral comme des régions candidates dont les interactions dynamiques à travers le développement sont censées atténuer la capacité réduite des adolescents à résister à l'approche des récompenses potentielles (Somerville et Casey, 2010). Nous avons observé une région du striatum ventral montrant un schéma d’engagement non linéaire avec une activité maximale chez les adolescents aux visages heureux. Cette découverte converge avec des travaux antérieurs démontrant une représentation exagérée des propriétés de récompense des stimuli chez les adolescents. Par exemple, la réception d’un incitatif monétaire a entraîné des réactions exagérées dans le striatum ventral des adolescents par rapport à celui des adultes (Ernst et al., 2005) et les enfants (Galvan et al., 2006; Van Leijenhorst, et al., 2009). Par rapport aux adultes, les adolescents font preuve d’une activité striatale ventrale accrue lorsqu’ils se préparent à un essai pour lequel une récompense est en jeu (Geier et al., 2010), suggérant une régulation à la hausse du comportement motivé au niveau du striatum ventral chez les adolescents. En outre, nous avons observé une réponse légèrement supérieure aux expressions faciales neutres chez les adolescents du striatum ventral, bien que dans une moindre mesure que les visages heureux. Cette tendance suggère que, bien que les stimuli d'appétit recrutent plus largement les réponses striatales ventrales, l'engagement du striatum ventral chez les adolescents peut également être marqué par une spécificité réduite par rapport aux enfants et aux adultes.

La comparaison des essais nogo to go a permis d'isoler les réponses aux essais dans lesquels la suppression était correctement engagée (essais nogo) par rapport aux essais dans lesquels les exigences de contrôle cognitif étaient faibles. Il convient de noter que, comme dans les travaux antérieurs (Durston, Davidson et al., 2003; Hare et al., 2005; Hare et al., 2008), les essais d’erreur ont été modélisés séparément et les différences d’activité représentent ici celles pour lesquelles une suppression correcte a été réalisée. Au cours des essais nogo, nous avons observé un recrutement préfrontal supérieur chez les individus plus jeunes. L'activité préfrontal permettait également de prédire la performance, de sorte que les individus qui réussissaient globalement moins bien à supprimer les réponses d'approche montraient une activité IFG plus appropriée pour des essais de suppression réussis. Ce modèle est cohérent avec les travaux antérieurs utilisant le paradigme go nogo (Durston, Davidson et al., 2003; Durston, Thomas, Yang et autres, 2002; Luna et Sweeney, 2004), signalant l’engagement du gyrus frontal inférieur pour des essais dans lesquels la suppression était correctement invoquée. La relation entre l'activité et la performance suggère que les ressources de contrôle préfrontal étaient davantage utilisées chez les individus qui avaient le plus de difficulté à supprimer les réponses (c.-à-d. Les plus jeunes participants).

Plus généralement, il existe moins d’accord dans la littérature sur la nature des changements de développement dans le recrutement des régions préfrontales latérales dans des contextes de demande cognitive. Dans la présente étude, nous nous sommes basés sur les différences de performances comportementales pour interpréter les changements de magnitude d'activation liés à l'âge. Certaines études, en accord avec ce qui est présenté ici, ont démontré que le recrutement des régions corticales préfrontales avec le vieillissement était progressivement moindre (Hardin et al., 2009; Velanova, Wheeler et Luna, 2008). Cette tendance pourrait être interprétée comme une spécialisation relativement moins forte chez les populations plus jeunes, ce qui se traduirait par un engagement plus diffus (Durston et al., 2006). Un recrutement plus important chez les plus jeunes peut également être le résultat des exigences cognitives croissantes requises des individus plus jeunes afin de mener à bien la même tâche que les individus plus âgés, comme suggéré par Velanova et ses collègues (2008) basé sur des résultats similaires en utilisant une tâche antisaccade. En utilisant la variabilité des performances, notre observation selon laquelle un recrutement plus important a été trouvé chez les participants qui avaient le plus grand nombre d'erreurs de fausses alarmes appuie cette interprétation. Cependant, il convient de noter qu'il y a encore un débat sur la question de savoir si une activation plus forte ou plus faible est un marqueur de `` maturité '' (Bunge et Wright, 2007; Luna, Padmanabhan et O'Hearn, 2010) alors que d'autres travaux ont suggéré une activité de plus grande ampleur comme indicateur de la maturation fonctionnelle (Klingberg, Forssberg et Westerberg, 2002; Bunge, Dudukovic, Thomason, Vaidya et Gabrieli, 2002; Rubia et al., 2006; Crone, Wendelken, Donohue, van Leijenhorst et Bunge, 2006). De futurs travaux de développement seront nécessaires pour mieux informer ce problème.

Les analyses de connectivité ont identifié des circuits frontostriataux, en particulier le gyrus frontal caudé droit et inférieur, qui ont démontré un couplage fonctionnel nettement plus fort au cours des essais de suppression correcte par rapport aux essais ne nécessitant pas de suppression. Il a été démontré que les interactions striatocorticales, d’une tâche à l’autre et d’une espèce à l’autre, sont essentielles à la régulation comportementale dirigée par un objectif (Delgado, et al., 2004; Durston, Thomas, Yang et autres, 2002; Schultz, Tremblay et Hollerman, 2000), et plus particulièrement dans la suppression des impulsions (Miller et Cohen, 2001). Il a été démontré que les interactions entre le striatum dorsal et le cortex préfrontal chez les primates étaient essentielles à l’intégration des associations de récompense avec les résultats comportementaux (Pasupathy et Miller, 2005), découverte parallèle à la littérature en imagerie humaine adulte (Galvan et al., 2005; Poldrack, Prabhakaran, Seger et Gabrieli, 1999). Sur le plan du développement, l’engagement des circuits frontostriatals droits favorise la suppression d’une réponse convaincante chez les enfants et les adultes (Casey et al., 1997; Durston, Thomas, Worden, Yang et Casey, 2002; Durston, Thomas, Yang et autres, 2002) et sont hypo-sensibles dans les troubles du contrôle des impulsions tels que le TDAH (Casey et al., 2007; Durston, Tottenham et al., 2003; Epstein et al., 2007; Vaidya et al., 1998). Ces résultats confirment le rôle général de ce circuit dans la définition d'actions orientées vers des objectifs.

Après avoir défini ce circuit, nous avons testé les schémas de coactivation différentielle chez les enfants, les adolescents et les adultes. Les participants adultes et adolescents ont présenté un couplage significatif entre les sujets des réponses striatales préfrontales dorsales. En d’autres termes, les participants adultes et adolescents ayant tendance à s’engager dans le striatum dorsal ont également tendance à s’engager dans le cortex frontal inférieur lorsqu’ils suppriment correctement les réactions d’approche des visages heureux. Bien que indirectes, ces résultats appuient la notion selon laquelle les réponses au striatocortical révèlent un degré d'organisation fonctionnelle relativement plus élevé chez les adolescents et les adultes que chez les enfants. Chez les adolescentes, cette réponse frontostriatale était également accompagnée d'un couplage striatal ventral-dorsal significatif. D'après ce que l'on sait de ce circuit (Haber, Kim, Mailly et Calzavara, 2006), nous supposons que les adolescents qui tendent à activer plus fortement le striatum ventral ont également besoin d’un plus grand engagement dorsal striatal-préfrontal afin de supprimer correctement l’approche des signaux positifs.

Les interactions entre le striatum ventral, le striatum dorsal et le cortex préfrontal sont essentielles à l'apprentissage, à l'expression et à la régulation du comportement motivé. En effet, les personnes atteintes de la maladie de Parkinson qui souffrent d'une perturbation focale de l'activité striatale présentent des déficits sélectifs dans l'identification et la sélection d'informations pertinentes sur le plan de la motivation dans l'environnement (Cools, Ivry et D'Espostio, 2006). En traquant les champs de projection anatomiques, travaux de Haber et de ses collègues (Haber et al., 2006) a impliqué le striatum dorsal en tant que point de convergence essentiel pour la signalisation du striatum ventral présentant un intérêt pour l'évaluation et pour les signaux provenant de régions du cerveau importantes pour le contrôle cognitif, y compris le cortex préfrontal (voir également Haber et Knutson, 2009). De plus, des boucles striatocorticales «parallèles» impliquées dans différentes formes de comportements orientés vers les objectifs (moteur, oculomoteur, stimulées par un stimulus, motivées par la réponse ou motivées) ont longtemps été suggérées pour communiquer au niveau des ganglions de la base (Alexander et Crutcher, 1990; Casey, 2000; Casey, Durston et Fossella, 2001; Casey, Tottenham et Fossella, 2002). Nos résultats concordent avec la polarisation différentielle de ces boucles au niveau du striatum, lorsque les systèmes sous-corticaux semblent atteindre la maturité fonctionnelle et suggèrent que, si la signalisation des régions sous-corticales se développe relativement tôt, la signalisation de haut en bas de ces régions de contrôle peut être plus longue.

Limites

Les résultats présentés ici doivent être considérés à la lumière de leurs limites. Premièrement, il convient de reconnaître explicitement qu’une troisième catégorie d’émotions, les visages craintifs, était présente pendant la tâche expérimentale et faisait l’objet d’un rapport précédent (Hare et al., 2008). La condition de visage calme a servi de condition de contrôle dans les deux rapports. Bien que les résultats comportementaux suggèrent que la présence de visages craintifs dans une analyse fonctionnelle ne modulait pas la précision comportementale différemment des deux autres catégories d'émotions, il est possible que la présence de visages craintifs ait influencé les résultats d'une manière non sensible aux mesures disponibles. En outre, les visages heureux se distinguent des visages calmes par la valence et la saillance, ce qui aurait pu contribuer aux effets observés de la valeur de l'appétit. Une deuxième limite méthodologique réside dans l'utilisation de visages calmes comme condition de contrôle. Bien que les données normatives suggèrent que les visages calmes sont moins positifs et excitants que les visages heureux (Tottenham et al., 2009), nous n’avons pas collecté explicitement ces notations et il est possible que les visages calmes aient été interprétés comme légèrement positifs. En termes de résultats, il convient également de reconnaître le caractère modeste des résultats de la coactivation. Enfin, les mesures de l’état de la puberté et des hormones endogènes n’ont pas été acquises. Des recherches précoces ont montré comment les hormones gonadiques circulantes agissaient sur les mécanismes organisationnels et activateurs de manière à influer sur le fonctionnement du cerveau tout au long du développement (Roméo et Sisk, 2001; Sisk et Foster, 2004; Steinberg, 2008) et a montré une relation prédictive entre le statut de puberté et des comportements tels que la recherche de sensations et la toxicomanie (Martin et al., 2002; voir Forbes et Dahl, 2010). Des recherches futures comprenant des mesures d'hormones pourraient éclairer la relation entre le développement du striatocortical, la maturation hormonale et les résultats comportementaux (Blakemore, Burnett et Dahl, 2010).

Conclusion

L’adolescence a été décrite comme une période de réorientation sociale (Nelson, Leibenluft, McClure et Pine, 2005), avec moins de temps passé avec les parents et plus de temps avec les pairs, relativement peu surveillés. Cet afflux relatif de liberté s'accompagne d'un besoin croissant de réguler son propre comportement, ce qui contraste avec l'enfance où le comportement a tendance à être contraint par les parents et les autres soignants. Bien que la capacité de contrôle cognitif immature ait souvent été considérée comme une explication suffisante de l'influx d'adolescents dans les comportements à risque, il existe un nombre croissant de preuves, y compris les résultats actuels impliquant des pulsions de motivation biaisées à l'adolescence, à la fois au niveau comportemental et neurobiologique. En effet, la liberté relativement plus grande vécue pendant cette période peut soutenir des motivations plus fortes, car l'indépendance facilite également l'opportunité de rechercher des expériences potentiellement enrichissantes. Cette motivation d'approche peut être soutenue par une forte signalisation sous-corticale du striatum ventral. Lorsqu'elles sont placées dans des contextes dans lesquels on doit réguler son propre comportement, les échecs de contrôle - certains entraînant un comportement à risque - peuvent être le produit d'un système de régulation préfrontal qui est relativement inexpérimenté et donc pas mature sur le plan fonctionnel. Au fil du temps, l'expérience façonne la capacité à réguler ces comportements d'approche, qui évolue vers un état de plus grand équilibre entre l'approche dynamique et les circuits de signalisation réglementaire et le renforcement de la capacité à résister à la tentation.

Remerciements

Nous remercions chaleureusement Doug Ballon, Adriana Galvan, Gary Glover, Victoria Libby, Erika Ruberry, Theresa Teslovich, Nim Tottenham et Henning Voss, ainsi que les ressources et le personnel du centre de formation en imagerie biomédicale du centre d'imagerie biomédicale Citigroup de Weill Cornell. Ecole de Medecine. Ce travail a été financé par les subventions P50MH062196 et P50MHXXUMX de l'Institut national de la santé mentale, et accorde les subventions R079513DA01 et T018879DA32 de l'Institut national de la santé mentale, ainsi que le KXNHXX

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