Kevin S. Holloway, PhD*
Département de psychologie et programme sur les neurosciences et le comportement, Vassar College, Poughkeepsie, NY, États-Unis
Abstract
Identifier le rôle des opioïdes dans la médiation des comportements sexuels appris a été compliqué par l'utilisation de méthodologies différentes dans les enquêtes. Dans cette revue traitant de multiples espèces, techniques et manipulations pharmaceutiques, plusieurs caractéristiques de la médiation des opioïdes deviennent apparentes. Les opioïdes sont impliqués de manière différenciée dans les comportements sexuels conditionnés et non conditionnés. Le moment choisi pour administrer un renforçateur sexuel au cours des essais de conditionnement, en particulier ceux utilisant des sujets masculins, influence considérablement le rôle joué par les opioïdes dans l'apprentissage. Les opioïdes peuvent être particulièrement importants dans le maintien de comportements sexuels conditionnés pendant les périodes de non renforcement. Cela semble être vrai à la fois pour les essais sur sonde et les procédures conçues explicitement pour éteindre une réponse conditionnée par le sexe. Ces caractéristiques de la médiation d'apprentissage par les opioïdes ne semblent pas être limitées aux paradigmes de conditionnement sexuel. Cela suggère que, comme pour d'autres aspects de l'apprentissage sexuel qui, malgré les caractéristiques distinctives se conforment aux principes comportementaux sous-jacents, la médiation du comportement sexuel conditionné par les opioïdes repose sur des processus communs à l'ensemble des systèmes de renforcement.
Mots clés: opiacé; conditionnement; extinction; persistance; la naloxone; apprentissage
(Publié le: Mars 15 2012)
Neuroscience et psychologie socioaffectives 2012. © 2012 Kevin S. Holloway. Il s'agit d'un article en libre accès distribué sous les termes de la licence Creative Commons Attribution-Noncommercial 3.0 Unported (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0/), permettant toute utilisation, distribution et reproduction non commerciales sur n’importe quel support, à condition que l’œuvre originale soit correctement citée.
L'apprentissage sexuel a été étudié dans une grande variété de modèles animaux, y compris des rats, des hamsters, des souris, des gouramis bleus et des épinoches, des cailles, des pigeons et des mouches des fruits (voir Crawford, Holloway et Domjan, 1993; Domjan et Holloway, 1998; Krause, 2003; et Pfaus, Kippin et Centeno, 2001 pour les avis). L'apprentissage sexuel peut modifier les réponses à un conspécifique. Les rats mâles diminuent les tentatives de copulation après exposition à des femelles avec un vagin fermé chirurgicalement (Kagan, 1955; Whalen, 1961). Les rats mâles autorisés à entrer mais pas à éjaculer ont également diminué les tentatives de copulation (Kagan, 1955); cependant, si un nombre défini d'intromissions (7) était autorisé, les hommes ont réussi à éjaculer avec moins d'intromissions que les hommes sans cette éventualité (Silberberg & Adler, 1974). Les rats femelles solliciteront les mâles plus fréquemment et les sélectionneront pour la première éjaculation si les mâles sont parfumés avec une odeur (Coria-Avila, Ouimet, Pacheco, Manzo, & Pfaus, 2005; Coria-Avila et al., 2008) ou marquée par une pigmentation (Coria-Avila et al., 2008) précédemment jumelés à des occasions d'accouplement rythmées par la femelle. Chez les cailles mâles, les latences copulatoires sont plus courtes après exposition à un stimulus sexuel conditionné (CS) (Gutierrez & Domjan, 1996). La caille femelle montrera des épisodes plus longs de comportement accroupi réceptif en présence d'un mâle après exposition à un CS sexuel (Gutierrez & Domjan, 1997).
De même, les réponses à un CS peuvent être modifiées par l'apprentissage sexuel. La caille mâle démontrera une réponse de proximité sociale à un stimulus arbitraire précédemment associé à une opportunité sexuelle (par exemple, Domjan, O'Vary et Greene, 1988; Holloway et Domjan, 1993a, 1993b). Les rats mâles présenteront un comportement de changement de niveau accru dans une chambre à deux niveaux associée à une opportunité sexuelle (Mendelson & Pfaus, 1989; van Furth et van Ree, 1996; van Furth, Wolterink-Donselaar et van Ree, 1994). Ces changements dans la réponse à un CS sont évidents même si le CS n'est pas arbitraire. Par exemple, l'expérience avec une femelle entraînera une augmentation des vocalisations distinctives liées à la parade nuptiale et à l'accouplement chez les souris mâles exposées par la suite à l'urine uniquement féminine (mais pas masculine) (Dizinno, Whitney et Nyby, 1978). Les cailles mâles apprendront à s'approcher d'une petite fenêtre fendue pour un accès visuel uniquement à une poule après l'accouplement avec la femelle (Balthazart, Reid, Absil, Foidart et Ball, 1995).
Les changements dus à l'apprentissage sexuel ont des propriétés fonctionnelles importantes. Les performances sexuelles des rats mâles exposés à des indices sexuellement conditionnés se sont améliorées chez les sujets ayant des difficultés de copulation (Cutmore & Zamble, 1988). Chez le poisson gourami bleu, l'exposition à des signaux conditionnés sexuels pavloviens a considérablement augmenté le nombre de descendants produits (Hollis, Pharr, Duas, Britton et Field, 1997). Les cailles japonaises mâles exposées à un contexte sexuel conditionné éjaculent plus de sperme et plus de sperme sur un modèle en peluche (Domjan, Blesbois, & Williams, 1998). Adkins Regan et MacKillop (2003) ont en outre démontré avec les cailles mâles que les inséminations dans un contexte sexuellement conditionné aboutiront plus probablement à des œufs fécondés. Dans une situation de compétition de sperme, l'exposition à un CS sexuel a permis à la caille mâle de produire plus de progéniture (Matthews, Domjan, Ramsey, & Crews, 2007).
Il existe par conséquent une abondante littérature qui explore la médiation opioïde du comportement sexuel non appris chez l’animal (voir Argiolas, 1999; Paredes, 2009; Pfaus, 1999; Pfaus et Gorzalka, 1987; van Furth, Wolterink et van Ree, 1995 pour les avis). En général, les opioïdes et les médicaments opioïdes ont un rôle inhibiteur dans le comportement sexuel des hommes et des femmes. L'administration de β-endorphine a inhibé les montages, les intromissions et les éjaculations chez les rats mâles (McIntosh, Vallano et Barfield, 1980) et a inhibé le comportement de la lordose chez les femelles (Pfaus & Gorzalka, 1987b; Wiesner & Moss, 1986). Morphine (Pfaus et Gorzalka, 1987b) et de la méthadone (Murphy, 1981) ont également inhibé les réponses sexuelles des rats mâles et la morphine a inhibé la lordose chez les femelles (Pfaus & Gorzalka, 1987b). L'endomorphine-1, un peptide endogène spécifique du récepteur µ-opioïde, injecté dans le troisième ventricule, augmente les latences d'éjaculation et les intervalles d'interintromission, et réduit les éjaculations (Parra-Gamez, Garcia-Hidalgo, Salazar-Juarez, Anton, & Paredes, 2009). Chez la caille mâle, l'agoniste δ-opioïde D-Ala2-Met5-enképhalinamide injecté dans les zones hypothalamiques préoptiques et antérieures a diminué les comportements agressifs et sexuels (Kotegawa, Abe et Tsutsui, 1997).
Bien qu'il y ait une indication que les effets inhibiteurs des opioïdes sont spécifiques à la dose et au site d'administration (p. Ex. Agmo, Rojas et Vazquez, 1992; Bande et coque, 1990; Mitchell et Stewart, 1990; van Furth, van Emst et van Ree, 1995), la conclusion générale selon laquelle les opioïdes inhibent le comportement sexuel est largement confirmée par des études avec des antagonistes opioïdes dont l'administration facilite la réponse sexuelle. Il a été rapporté que la naloxone induisait la copulation chez des rats mâles sexuellement inactifs (Gessa, Paglietti, & Pellegrini Quarantotti, 1979). En outre, il a diminué la latence au premier montage et le nombre d’intromissions avant l’éjaculation (McIntosh et al., 2003). 1980). La naloxone a également retardé l'apparition de l'épuisement sexuel chez les rats mâles (comme indiqué dans Pfaus et Gorzalka, 1987a). Chez les hamsters mâles, la naltrexone a réduit la latence à la première montée et a réduit les intromissions avant l'éjaculation (Murphy, 1981). Les cailles japonaises mâles manifestaient davantage de comportement copulatoire lorsqu'elles recevaient des injections centrales de naloxone (Kotegawa et al., 1997; Riters, Absil et Balthazart, 1999). Il convient de noter qu'un aspect du comportement sexuel masculin, la période réfractaire postjaculatoire, a été signalé dans plusieurs cas comme étant augmenté par les injections de naloxone (McConnell, Baum, & Badger, 1981; Sachs, Valcourt et Flagg, 1981). Chez les rats femelles, le comportement en lordose a été facilité par les injections centrales de naloxone (Sirinathsinghji, 1984; Sirinathsinghji, Whittington, Audsley et Fraser, 1983) bien que les injections périphériques des antagonistes des opioïdes aient été signalées comme non ou peu efficaces (Wiesner & Moss, 1986).
Compte tenu de l’importance de l’apprentissage dans le système de comportement sexuel et du rôle médiateur apparemment évident des opioïdes dans les comportements sexuels non appris, la rareté relative d’études spécifiquement conçues pour explorer le rôle des opioïdes dans l’apprentissage sexuel est surprenante. Une des raisons de l’apparente absence d’enquêtes programmatiques contemporaines sur la médiation de l’apprentissage sexuel par les opioïdes est peut-être que le large éventail de résultats présentés dans les études existantes a été difficile à interpréter. Le but de cette revue est de présenter les études disponibles sur la médiation opioïde du comportement sexuel appris, d'explorer les procédures utilisées et de proposer une explication parcimonieuse de la disparité des résultats. Cela pourrait à son tour stimuler des enquêtes plus systématiques sur l'intersection de ces deux importants médiateurs du comportement sexuel.
Expériences sur le rôle des opioïdes dans l'apprentissage sexuel
Les premières investigations explorant la médiation opioïde du comportement sexuel appris ont tenté d'évaluer les valeurs de récompense changeantes dues à la manipulation du système opioïde. Si les opioïdes induisent une récompense sexuelle, leur blocus devrait alors avoir une incidence sur l'acquisition de réponses conditionnées sexuellement. Miller et Baum (1987) employait un paradigme de préférence de place conditionnée (CPP). Les rats mâles ont été autorisés à s'accoupler jusqu'à l'éjaculation (voir Camacho, Portillo, Quintero-Enriquez et Paredes, 2009, pour des détails sur l’importance de l’éjaculation dans les procédures de CPP) avec une femme fois 10 dans une chambre initialement non préférée. Tous les deux jours, les hommes passaient le même temps seuls dans la deuxième chambre privilégiée. À la suite de ces essais de conditionnement, les hommes ont été soit castrés, soit opérés de manière factice. Ils ont ensuite été autorisés à accéder librement à la chambre après les injections périphériques de naloxone périphérique (5.0 en mg / kg SC) ou au sérum physiologique deux fois, une fois par 7 après la chirurgie et une fois par 14 après la chirurgie. Lors de ces essais avec 15 min, aucune femme n’était présente. Les hommes qui ont été castrés, qui ont reçu une injection de naloxone ou les deux ont présenté une réduction marquée du temps passé dans la chambre initialement non privilégiée (dans laquelle ils avaient rencontré la femme) le jour 7. Le jour 14, cet effet était à nouveau visible avec un effet encore plus important chez les sujets castrés ayant reçu une injection de naloxone. Ces résultats ont été interprétés comme indiquant une réduction potentielle de la récompense dérivée des propriétés d’incitation d’une femme réceptive.
Dans une expérience similaire sur le CPP (Agmo & Berenfeld, 1990), des rats mâles ont reçu une injection périphérique d’eau distillée ou de naloxone (16 mg / kg) avant une éjaculation et un placement dans une chambre initialement non préférée pour 30 min. Trois essais sexuellement renforcés ont été menés, en alternance avec trois essais dans lesquels tous les sujets ont reçu des injections d’eau distillée et ont passé 30 min dans la chambre initialement privilégiée seule. Là encore, conformément à l'interprétation voulant que les opioïdes soient un médiateur de la récompense sexuelle, il a été constaté que la naloxone bloquait l'acquisition d'un RPC.
Malheureusement, un autre rapport expérimental publié la même année a compliqué cette interprétation des données. Mehrara et Baum (1990) ont de nouveau utilisé un paradigme du RPC. Dans ce cas, cependant, plutôt que de s'accoupler avec une femelle avant son placement dans la chambre du CPP, les rats mâles ont été autorisés à s'accoupler avec la femelle directement dans la chambre initialement non préférée. Les mâles étaient soit castrés, soit intacts et recevaient soit des injections de solution saline, soit des injections de 1 ou de 5 en mg / kg de naloxone en périphérie avant les essais de renforcement sexuel. Huit sessions de formation ont été organisées, dont quatre dans lesquelles les hommes ont été exposés à des femmes dans des chambres initialement non privilégiées pendant une période pouvant aller jusqu'à 1 h pour réaliser l'éjaculation et quatre autres jours pendant lesquels les hommes ont passé le même temps seuls dans la chambre initialement privilégiée. . Comparées aux témoins injectés de solution saline, aucune des deux doses de naloxone n’a atténué de manière significative l’acquisition d’un CPP pour la chambre initialement non privilégiée, que l’état soit intact ou castré (bien que la naloxone ait tendance à réduire le CPP chez les sujets castrés). Fait intéressant, dans une deuxième expérience reproduisant fondamentalement Miller et Baum (1987), la naloxone a de nouveau eu un effet similaire à celui de cette expérience antérieure. Cette fois, toutefois, à la lumière des résultats de l'expérience 1, ces nouvelles données ont été interprétées comme reflétant un impact sur les performances du CPP et ont suggéré aux auteurs que les opioïdes sont impliqués non pas dans les circuits de récompense primaires, mais dans ceux impliqués dans des incitations conditionnées. .
Dans ces études antérieures sur le RPC, les hommes étaient exposés à une chambre vide les jours non renforcés. Une autre procédure consiste à exposer des rats mâles à une femelle non réceptive dans la chambre initialement privilégiée des jours supposément non renforcés. Hughes, Everitt et Herbert (1990) a utilisé cet arrangement comme l'un des deux tests de médiation opioïde d'apprentissage sexuel. Les rats mâles ont reçu huit expositions 15-min renforcées à des femelles réceptives dans la chambre initialement non privilégiée alternant avec des expositions similaires à des femelles non réceptives dans la chambre initialement privilégiée. De la β-endorphine ou de la naloxone a été perfusée dans la zone hypothalamique antérieure de la région préoptique médiale, ou de la naloxone a été administrée par voie périphérique (5 en mg / kg) avant un essai par 15-min au cours duquel les femelles ont été retirées. Les hommes étaient libres de choisir librement la chambre où passer du temps pendant toute la durée du test. La β-endorphine perfusée ni la naloxone perfusée n’ont eu d’effet sur les performances du CPP. La naloxone systémique a réduit l'expression du CPP dans cette condition.
Le deuxième test utilisé par Hughes et al. (1990) était une procédure de conditionnement instrumentale de second ordre. Les rats mâles ont d'abord été entraînés à associer un stimulus lumineux (le CS) à la copulation à l'éjaculation. Ils ont ensuite été formés pour pousser un levier avec présentation du CS comme renfort. La femelle a été présentée à la fin d'une session. C'était initialement après une réponse, mais au cours de l'expérience, le nombre de réponses nécessaires pour avoir accès à une femme a été augmenté à 100, puis un calendrier à intervalles fixes a été introduit et les hommes à la fin de la formation ont été définis. faire approximativement des réponses 200 (et gagner des expositions 20 CS) avant l’introduction de la femme. La perfusion de β-endorphine dans la région préoptique médiale de l'hypothalamus antérieur (mPOA) n'a eu aucun effet sur le comportement instrumental. L'administration périphérique de naloxone à 5 mg / kg, mais pas à 1.0 ni à 2.5 mg / kg, s'est avérée réduire le nombre de réponses apportées pour accéder à la femelle.
Agmo et Gomez (1993) ont à nouveau utilisé la procédure CPP introduite dans Agmo et Berenfeld (1990). Cependant, dans ce cas, la naloxone, sous forme de méthylnaloxonium, a été perfusée à 5 µg / canule dans le mPOA ou le noyau accumbens (NAC) de rats mâles 1 min avant les procédures CPP. Comme auparavant, les hommes étaient autorisés à effectuer une éjaculation dans une zone de détention séparée, puis déplacés vers la chambre initialement non privilégiée de l'appareil CPP pour 30 min. Tous les deux jours, une solution saline a été perfusée, aucune femme n'a été présentée et les hommes ont été placés pendant 30 min dans la chambre initialement privilégiée. La naloxone infusée dans la mPOA mais pas la NAC a bloqué le CPP mais n'a pas affecté les réponses sexuelles dirigées vers la femelle. Cela a suggéré aux auteurs que la mPOA est le site de la récompense sexuelle.
La motivation sexuelle et l'apprentissage sexuel ont également été évalués chez les rats mâles grâce à l'examen du comportement de changement de niveau d'anticipation. Dans une cage à deux niveaux, avant l'introduction d'une femelle, les mâles présenteront un nombre croissant de changements de niveau avec des expositions répétées à la copulation avec une femelle, mais pas après des expositions à une femelle non réceptive. Dans plusieurs tests presque identiques de changement de niveau d'anticipation, la naloxone s'est avérée empêcher l'augmentation des changements de niveau d'anticipation. Dans ces procédures, les mâles ont été placés dans un appareil de test à deux niveaux, et 5 min plus tard, une femelle réceptive a été introduite dans la chambre (au niveau qui ne contenait pas actuellement le mâle). L'administration périphérique de naloxone a eu un effet à des doses de 1.0 ou 10.0 mg / kg (van Furth, Wolterink-Donselaar, & van Ree, 1994), lors de tests pendant la phase légère de la journée (van Furth & van Ree, 1994) et si infusé directement dans la zone tegmentale ventrale (van Furth & van Ree, 1996). Toutes ces données sont interprétées comme suggérant un rôle des opioïdes dans la motivation sexuelle. Une étude plus récente, cependant, remet en question cette interprétation et d'autres interprétations d'un rôle d'opioïde dans la motivation sexuelle.
Agmo (2003b) a présenté une technique élégante pour l’évaluation de la motivation sexuelle. Les rats mâles ont été placés dans une grande arène de test. Deux chambres ont été fixées aux extrémités et aux côtés opposés des longs murs de l’arène d’essai. Des stimuli, tels que des congénères féminins réceptifs et non réceptifs, pourraient être placés dans ces chambres et le comportement masculin résultant serait observé. En utilisant cet appareil, Agmo (2003) a été capable d’évaluer la motivation sexuelle tout en manipulant le système opioïde. Les sujets ont été présentés simultanément à une femme réceptive dans une chambre et à un conspécifique de sexe masculin expérimenté à l’autre. Il signale que ni la morphine injectée à la périphérie (1, 4 ou 8 mg / kg) ni la naloxone (1, 4 et 16 mg / kg) n'ont eu d'effets clairs sur la motivation sexuelle. Le lopéramide, un agoniste opioïde périphérique, a eu une influence sur le choix de ces tests, mais via des mécanismes non opioïdes. Par conséquent, Agmo a conclu que les opioïdes ne sont pas importants pour la motivation sexuelle chez les rats mâles.
Chez les cailles japonaises mâles, réduction de la valeur de la récompense sexuelle (Holloway & Domjan, 1993b) ou dans la motivation sexuelle (Holloway & Domjan, 1993) a entraîné une diminution de la réponse dans un paradigme d’approche conditionnée sexuellement. Dans ces procédures, les cailles mâles reçoivent généralement une brève présentation (30 s – 1 min) d'un SC suivi d'un accès à une poule. S'il est vrai que les opioïdes induisent une récompense ou une motivation sexuelle chez la caille, le blocage des récepteurs opioïdes par la naloxone devrait entraîner une modification de la réponse à la CS.
Un des moyens de tester le comportement sexuel conditionnel chez la caille consiste à présenter aux hommes un accès visuel à une femme derrière une porte percée d'une fente très étroite en forme de CS. Ceci est ensuite suivi d'un accès copulatoire à la poule. Avant l'accouplement avec la poule, le mâle passera peu de temps à la fenêtre à fente. Après l'accouplement, le mâle restera à la fenêtre pendant de longues périodes. Riters et al. (1999) a utilisé cette méthode pour évaluer les effets de la naloxone sur la performance du comportement sexuel conditionné. Ni les injections périphériques (doses croissantes de 1.0, 10.0 et 50.0 en mg / kg) ni les injections centrales de naloxone dans le troisième ventricule n’ont eu d’effet sur la performance du comportement d’approche sexuelle conditionnée. La caille masculine a continué à regarder la femelle à travers la fente de la porte.
Dans une étude de suivi, Holloway, Cornil et Balthazart (2004) ont mené neuf essais de conditionnement d'approche sexuelle avec des cailles mâles comme décrit ci-dessus. Ensuite, parce que l'exposition visuelle à une poule de caille est connue pour être enrichissante (Holloway & Domjan, 1993b), les sujets ont été testés dans des essais d'extinction non renforcés. C'est-à-dire que l'approche de la fente de la porte a été évaluée à travers huit essais dans lesquels la femme n'était pas présente derrière la porte. Au cours de ces essais d'extinction, il a été constaté que les injections centrales de naloxone réduisaient considérablement la réponse sexuelle conditionnée chez les sujets par rapport aux témoins infusés dans une solution saline.
Parce que le retrait de la femelle a changé le CS entre les essais d'acquisition et d'extinction, il est possible que la réduction de la réponse soit due au fait que la naloxone a amélioré l'attention des mâles sur l'altération du CS. Pour écarter cette possibilité, les cailles mâles ont été conditionnées à s'approcher d'un objet stimulus arbitraire qui pourrait être laissé en place pendant les essais d'extinction (voir Holloway & Domjan, 1993, 1993b). Même lorsque la SC est restée constante au cours des essais d’acquisition et d’extinction, des injections centrales de naloxone fortement atténuée ont été apportées à l’approche conditionnée sexuelle répondant à la phase d’extinction (Holloway, Shaw, Cornil et Balthazart, 2009).
Riters et coll. (1999) rapportent différents effets des injections centrales et périphériques de naloxone sur le comportement sexuel non conditionné chez les cailles japonaises mâles. Pour tester les effets des injections périphériques de naloxone sur le comportement sexuel conditionné, deux expériences ont été menées avec un objet de stimulus arbitraire comme le CS. Dans la première expérience, les cailles mâles ont été initialement conditionnées à s'approcher du CS en associant des expositions de 30 s au stimulus avec 5 min d'accès copulatoire à une poule. Pendant une phase d'extinction, les mâles ont reçu une injection périphérique de naloxone (30 mg / kg) avant d'être exposés à des présentations successives de CS seul. La naloxone a grandement facilité l'extinction de l'approche conditionnée sexuelle du CS arbitraire par rapport aux témoins injectés de solution saline. Dans la deuxième expérience, des cailles mâles ont reçu une injection de la même dose de 30 mg / kg de naloxone avant chaque présentation de poules CS-cailles appariées. Contrairement à ce à quoi on pourrait s'attendre si le système opioïde est impliqué dans la motivation ou la récompense sexuelle, les hommes ayant reçu une injection de naloxone ont acquis la réponse d'approche conditionnée sexuelle au CS au même rythme que les témoins recevant une injection de solution saline (Holloway & Jensen, 1997).
Par la suite, les effets de la naloxone (30 mg / kg) administrée en périphérie pendant les phases d'acquisition et d'extinction d'une expérience d'approche conditionnée sexuelle ont été explorés (Holloway & Meerts, 2003). Une fois encore, dans les essais de conditionnement associant un SC arbitraire à une copulation, la naloxone n'a eu aucun effet sur le développement d'une approche conditionnée répondant au CS. Cependant, au cours de présentations successives de CS non renforcées, la poursuite des injections de naloxone a considérablement et substantiellement facilité l’extinction de la réponse sexuelle conditionnée.
Dans toutes les études ci-dessus, des animaux mâles ont servi de sujets. Il y a eu une exploration limitée du rôle des opioïdes dans la médiation du comportement sexuel féminin appris. La RPC sexuelle a été évaluée chez des rats femelles ayant reçu une injection de naloxone (Paredes & Martinez, 2001). Les femelles ont été autorisées à accélérer l'accouplement jusqu'à l'éjaculation avant d'être placées dans une chambre initialement non préférée pendant 30 minutes. Un jour sur deux, ils ont passé le même temps dans la chambre initialement préférée. Avant chaque essai renforcé, des femmes ont reçu une injection périphérique de naloxone (4 mg / kg) ou d'eau distillée. Comme cela a été rapporté pour les rats mâles dans ce paradigme de CPP (par exemple Agmo & Berenfeld, 1990), la naloxone a bloqué l'acquisition d'une CPP sexuelle.
Par la suite, cette expérience de CPP sexuelle avec des rats femelles a été étroitement répliquée avec des perfusions de naloxone dans le mPOA, le noyau ventromédial de l'hypothalamus (VMH), l'amygdale (Me) et le NAC (Garcia-Horsman, Agmo et Paredes, 2008) . La naloxone (perfusions de 5 µg) dans le mPOA, VMH et Me a bloqué l'acquisition d'un CPP sexuel.
La médiation opioïde du comportement sexuel acquis chez la femme a également été étudiée dans le cadre d’une expérience sur les préférences des partenaires conditionnés (Coria-Avila et al., 2008). Comme mentionné précédemment, des indices olfactifs et visuels initialement arbitraires peuvent être associés à des opportunités d'accouplement stimulées. On a signalé que les rats femelles préféraient les mâles marqués par une odeur qui était précédemment présente lors de l'accouplement stimulé (Coria-Avila et al., 2005). Dans deux expériences, Coria-Avila et al. (2008) a vérifié si l'acquisition de cette préférence pouvait être bloquée par la naloxone périphérique (4 en mg / kg) injectée avant les essais de conditionnement. Dans l'expérience 1, on a présenté aux femmes des mâles parfumés à l'amande en situation de reproduction stimulée et des mâles non parfumés dans des situations de reproduction qu'ils ne pouvaient pas suivre. Dans l'expérience 2, des rats mâles albinos et pigmentés ont servi de partenaires stimulés et non stimulés dans des groupes contrebalancés. Dans les deux expériences, il a été constaté que la naloxone injectée au cours de la phase d’acquisition perturbait la préférence donnée à des indices liés à la stimulation chez les hommes lors d’un test préférentiel sans médicament.
Il est à noter que la préférence du partenaire conditionné a également été étudiée chez le rat mâle sous forme de préférence éjaculatoire conditionnée. Des rats mâles recevant des injections périphériques de naloxone (5 mg / kg) avant 10 essais de conditionnement avec une femelle parfumée aux amandes n'ont pas réussi à démontrer une préférence pour éjaculer avec une femelle au même parfum dans un test de choix en champ ouvert ultérieur avec des femelles parfumées et non parfumées (Ismail, Girard -Bériult, Nakanishi et Pfaus, 2009).
Les phéromones sexuelles présentes dans la litière mâle souillée peuvent produire un PPC chez les souris femelles. Les femelles autorisées à explorer une grande arène d'essai contenant d'un côté une assiette de litière souillée et de l'autre une assiette de litière propre lors d'essais de 10 min sur 4 jours consécutifs se sont avérées préférer passer du temps sur le côté contenant la litière souillée dans un autre essai d'essai non renforcé. La naloxone (1 et 10 mg / kg) administrée en périphérie pendant la phase de conditionnement (mais pas de test) n'a pas perturbé l'acquisition du CPP sexuel (Agustin-Pavon, Martinez-Ricos, Martinez-Garcia, & Lanuza, 2008).
a lieu
Comme le montrent clairement les expériences examinées, diverses procédures ont été utilisées pour évaluer le rôle des opioïdes dans le comportement sexuel appris. Selon les procédures citées, on pourrait argumenter que les opioïdes agissent comme médiateurs ou ne jouent aucun rôle dans l'acquisition de réponses conditionnées sexuellement et sont donc impliqués dans la récompense et la motivation sexuelles ou non. Même au sein de la technique la plus largement utilisée, le RPC, il existe des divergences qui permettraient de tirer les deux types de conclusions. Il semble toutefois peu probable que les deux ensembles de conclusions soient corrects.
Une façon d'évaluer ces procédures consiste à déterminer s'il existe des similitudes dans les situations où il est rapporté que les opioïdes affectent les réactions conditionnées sexuellement et, bien entendu, dans les situations où les opioïdes ne semblent pas être impliqués dans la médiation des réponses acquises. Mehrara et Baum (1990) constituent un point de départ intéressant car ils rapportent des résultats qui soutiennent à la fois le rôle des opioïdes dans l'apprentissage sexuel (expérience 2) et suggèrent que les opioïdes ne sont pas impliqués (expérience 1). La différence de fond entre les deux expériences est que, dans la première, la naloxone était administrée avant le CS effectif (la chambre initialement non privilégiée) et le stimulus sexuel non conditionné (US) (copulation-éjaculation). Ainsi, les appariements CS-US ont eu lieu sous l’influence de l’administration de naloxone. Dans la deuxième expérience, des appariements CS-US ont eu lieu avant l'administration de naloxone et, au cours de la phase de test, lorsque la naloxone était administrée, seul le CS était disponible pour le sujet masculin. En effet, cette seule présentation de test CS était le cas dans Miller et Baum (1987) et un effet de la naloxone a également été signalé. Fait intéressant, on peut soutenir que dans la plupart des situations de RPC où la naloxone atténuait l'apprentissage sexuel, le sujet était exposé uniquement à la CS. Dans les études de Agmo et Berenfeld (1990), Agmo et Gomez (1993), Paredes et Martinez (2001) et Garcia-Horsman et al. (2008), la naloxone a été administrée et la copulation a eu lieu avant que les sujets soient placés dans la chambre de CS. Ensuite, pendant 30 min, les sujets ont été exposés aux signaux de la chambre sans nouvelle exposition à un partenaire sexuel, mais tout en restant sous l’influence du blocage des opioïdes par la naloxone. Les présentations de CS seules dans le conditionnement de Pavlovian sont, bien sûr, qualifiées d'essais d'extinction. Parmi les procédures de RPC mentionnées ci-dessus, seules l'expérience 1 de Mehrara et Baum et les procédures de RPC d'Agustin-Pavon et al. (2008) a été administré de la naloxone au cours d'une phase d'acquisition typique des États-Unis par paires de CS et aucun effet significatif de la naloxone n'a été signalé dans les deux cas. Les effets de la naloxone dans l'expérience 2 de Mehrara et Baum et Miller et Baum étaient clairement au cours des essais d'extinction, tout comme l'étaient sans doute ses effets dans les autres expériences CPP que nous venons de noter.
En supposant que la naloxone n’ait aucun effet lors des essais d’acquisition couplés CS-US mais qu’elle ait un effet lors de l’extinction, les essais portant sur CS seul permettent également de prendre en compte toutes les données relatives aux cailles. Dans Riters et al. (1999), la naloxone n'a pas affecté la performance du comportement d'apparence sexuellement conditionné. Dans chacun de ces essais, l'approche de la caille mâle à la fenêtre CS a été renforcée par une exposition visuelle à la poule de caille, connue pour soutenir le comportement d'approche conditionné pavlovien (Holloway & Domjan, 1993b). À Holloway et Jensen (1997) et à Holloway et Meerts (2003), des tests d’acquisition directs après l’administration de naloxone n’ont révélé aucun effet du blocage des opioïdes. Dans toutes les procédures d'extinction (Holloway et al., 2004; Holloway et al., 2009; Holloway et Jensen, 1997; Holloway et Meerts, 2003), cependant, la naloxone réduit significativement la réponse sexuelle conditionnée ou l'extinction de manière significative et substantielle.
L’hypothèse selon laquelle le blocage des opioïdes n’affecte le comportement sexuel appris que par la médiation de l’extinction nécessite certaines modifications pour tenir compte des résultats présentés dans d’autres documents. Le comportement sexuel conditionné résiste remarquablement bien à l'extinction en l'absence d'administration de naloxone (voir Balthazart et al., 1995). Peut-être que les opioïdes interviennent dans cette persistance de la réponse sexuelle conditionnée. Dans les essais d'acquisition traditionnels, au cours desquels le CS est rapidement suivi par les États-Unis sexuels, il n'y a pas besoin de persistance. Répondre au CS est rapidement suivi d'une opportunité sexuelle. Dans les essais d'extinction, le CS n'est pas suivi par les États-Unis et par conséquent, si la réponse doit continuer, un mécanisme de persévérance doit être activé. Les opioïdes peuvent fournir ce mécanisme, et le blocage de leur activité, par conséquent, devrait perturber non seulement la réponse sexuelle conditionnée pendant l'extinction, mais également pendant de longues expositions au CS suivies d'une récompense sexuelle et pendant de longues périodes de réponse instrumentale récompensées par un renforcement sexuel non primaire. C'est ce qui a été rapporté et examiné ici. Le CS dans une procédure de chambre à deux niveaux est le contexte de la chambre elle-même. Dans les trois enquêtes sur le comportement à changement de niveau d'anticipation (van Furth & van Ree, 1994; van Furth et van Ree, 1996; van Furth, Wolterink-Donselaar et van Ree, 1994), le rat mâle a passé 5 minutes dans la chambre avant la présentation de la femelle. La réponse sexuelle, sous la forme de ce qui semble être un comportement de recherche général (voir Domjan, Mahometa et Matthews dans le numéro spécial actuel pour une discussion sur une approche des systèmes comportementaux de l'apprentissage sexuel), doit persister pendant cet intervalle relativement long si la preuve de l'apprentissage est de se développer. La naloxone a bloqué cet apprentissage. De même, dans la procédure instrumentale utilisée par Hughes et al. (1990), les sujets ont été évalués sur le nombre de réponses données selon un calendrier à intervalle fixe pour avoir accès à une femme réceptive, une mesure claire de la persistance et la naloxone a réduit le nombre de ces réponses.
Ainsi, toutes les expériences sauf deux sur le comportement sexuel masculin et deux sur le comportement sexuel féminin sont conformes aux attentes de l’interprétation voulant que les opioïdes induisent une persistance de réactions face à un renforcement sexuel non ou retardé. Fait intéressant, tout cela implique la préférence du partenaire. Il est possible que la médiation par les opioïdes de mécanismes non conditionnés ou de mécanismes conditionnés non sexuels explique ces résultats. Par exemple, dans l'expérience CPP menée par Hughes et al. (1990), Le CPP a été établi en opposant l'opportunité de copuler non pas avec une chambre vide mais avec une femelle non réceptive. Peut-être que les effets de la naloxone sur les comportements inconditionnés dirigés vers la femelle non réceptive étaient suffisants pour réduire la valeur relative de la femelle réceptive. L'absence de CPP ici ne peut être interprétée que comme suggérant une quantité égale de conditionnement soutenu à la fois par la femme réceptive et non réceptive, et non comme une absence de conditionnement sexuel. Les trois autres exemples de résultats non conformes à la présente interprétation sont tous rapportés par le même laboratoire et ont tous utilisé un paradigme d'accouplement rythmé. Pour les hommes, ce rythme devait être assez spécifique pour que le conditionnement se produise. Une chambre de stimulation avec un mais pas quatre trous était nécessaire (Ismail, Gelez, Lachapelle, & Pfaus, 2009). À la lumière de cette exigence particulière, il est difficile d’interpréter les conclusions d’Ismail et al. (2009) que la naloxone bloquait l'acquisition d'une préférence éjaculatoire conditionnée pour une femme parfumée. Il se peut que la possibilité pour la femelle de s'échapper périodiquement pendant les séances de reproduction produise un état qui nécessite de la persistance. Il se peut également que la naloxone ait gêné le traitement de la nouvelle information olfactive arbitraire (pour un exemple connexe, voir Kelley et al., 2002) de manière non liée au sexe. Des problèmes similaires rendent l'interprétation des deux expériences avec des sujets féminins dans Coria-Avila et al. (2008) difficile. Pour compliquer encore les choses, malgré des procédures innovantes (par exemple Meerts & Clark, 2009), la question de savoir ce que les femmes trouvent gratifiant à propos de l'accouplement stimulé est toujours d'actualité. Cela comprend le rythme lui-même, comme Meerts et Clark (2007) ont pu conditionner un CPP chez des rats femelles sans permettre la stimulation. Dans tous les cas, une enquête plus poussée est justifiée.
Il est intéressant de noter que la naloxone a également été rapportée pour affecter l'extinction mais pas l'acquisition de réponses conditionnées chez une souche de rongeurs pour laquelle l'alcool est appétitif (Cunningham, Dickinson, & Okorn, 1995). Ces effets de la naloxone dans les procédures de conditionnement utilisant de l'alcool comme renforçateur peuvent cependant être liés à l'espèce et à la souche (Bormann & Cunningham, 1997; Cunningham, Henderson et Bormann, 1998). La naloxone facilite également l'extinction du comportement de pression du levier récompensé par de la nourriture ou du saccharose et a un impact minimal sur la réponse lors des essais de conditionnement récompensés (Norris, Perez-Acosta, Ortega, & Papini, 2009). Ces résultats suggèrent que la médiation de l'apprentissage dans les situations de conditionnement sexuel par les opioïdes pourrait être commune à d'autres systèmes de comportement appétitif.
L'hypothèse présentée ici, selon laquelle, dans l'apprentissage sexuel, les opioïdes régissent la persistance de la réaction face au retard ou au non renforcement, présente des caractéristiques communes avec la distinction qui a été faite entre «vouloir» et «aimer». Vouloir a été caractérisé comme la valeur de la motivation incitative maintenue par un stimulus sans aucune composante hédonique. En revanche, l’aspect hédonique d’une présentation de stimulus, composant sensoriel positif qui accompagne la remise de récompenses (Berridge, 2004). Les opioïdes ont été impliqués dans la médiation par le biais de leur activité dans l'amygdale. Les microinjections de [D-Ala2, N-MePhe4, Gly-ol] -enképhaline (DAMGO), un agoniste du récepteur µ, dans l’amygdale centrale ont entraîné un reniflement et un grignotage vigoureux d’une délivrance de pellet de saccharose par CS. Microinjections du GABAA agoniste muscimol pour inactiver la région a entraîné l'effet inverse, une approche réduite, des reniflements et des grignotages du CS (Mahler & Berridge, 2009). Dans une expérience étroitement liée, il a été démontré que l'activité des opioïdes dans la NAC agit comme médiateur à la fois des composants voulant et aimant dans un paradigme de récompense douce (Smith, Berridge et Aldridge, 2011).
Si l'administration d'antagonistes des opioïdes dans les expériences de conditionnement sexuel discutées ici bouleverse les motivations incitatives à (vouloir) et / ou la valeur hédonique (aimer) d'un CS prédisant une opportunité sexuelle ou du stimulus sexuel lui-même, une diminution du nombre de réponses conditionnées diminuerait alors. être attendu. Cette diminution ne serait toutefois pas limitée aux situations dans lesquelles le SC n'est pas suivi par le stimulus sexuel ou séparé à temps de la récompense sexuelle. C’est pourtant ce qui ressort des enquêtes sur la médiation opioïde du comportement sexuel. Fait intéressant, Smith, Berridge et Aldridge (2011) a introduit une composante temporelle dans l'étude de la médiation opioïde du désir et du goût d'une douce récompense. Deux CS ont été utilisés, un distal dans le temps de la présentation du stimulus doux, un proche. Dans le système de récompense sucrée, seules les réponses au signal immédiat étaient affectées par la manipulation de l'activité opioïde. Cela contraste fortement avec les résultats du système de récompense sexuelle présentés ici. L'appariement temporel étroit d'un CS avec une récompense sexuelle n'a pas été affecté par les manipulations de l'activité opioïde (par exemple Holloway & Jensen, 1997; Holloway et Meerts, 2003; Mehrara et Baum, 1990), alors que des intervalles CS-sexuels plus longs ont entraîné des réponses sensibles au blocage des opioïdes (par exemple van Furth & van Ree, 1994). En tant que tel, bien que la littérature éparse traitant de la médiation opioïde du comportement sexuel appris ne puisse exclure des changements du désir sexuel similaires à ceux détaillés par Berridge et ses collègues dans le système de récompense douce, un troisième trait, "persistant" "plus caractérise pleinement le rôle des opioïdes dans l'apprentissage sexuel.
Si l'hypothèse que les opioïdes médient la persistance d'une réponse sexuelle conditionnée en l'absence de récompense est correcte, plusieurs prédictions s'ensuivent. Des latences plus courtes entre les débuts de CS et les présentations sexuelles aux États-Unis devraient atténuer les effets des antagonistes des opioïdes lors de l'acquisition. De même, les effets des antagonistes devraient augmenter à mesure que l'intervalle CS-US augmente. Dans les procédures instrumentales, l’administration d’antagonistes d’opioïdes devrait avoir des effets plus importants en cas d’intervalles plus longs et de ratios plus importants. Parmi toutes les procédures de conditionnement sexuel appétissantes, les antagonistes des opioïdes devraient faciliter l'extinction, comme cela a été rapporté dans les articles examinés ici. Une expérimentation programmatique est nécessaire pour répondre à ces prévisions.
Conflit d'intérêt et financement
L'auteur n'a reçu aucun financement ni avantage de l'industrie ou d'ailleurs pour mener à bien cet examen.
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*Kevin S. Holloway Département de psychologie
Vassar College
124 Raymond Avenue
Poughkeepsie, NY12604, Etats-Unis
Courriel : [email protected]
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