Le cerveau adolescent (2008)

Abstract

Preuve d'études de neuroimagerie sur le développement du cerveau humain

Des études récentes sur le développement du cerveau chez les adolescents ont été basées sur les progrès des méthodologies de neuroimagerie pouvant être facilement utilisées avec des populations humaines en développement. Ces méthodes reposent sur des méthodes d’imagerie par résonance magnétique (IRM) (voir Fig. 2) et comprennent: l'IRM structurelle, utilisée pour mesurer la taille et la forme des structures; l'IRM fonctionnelle utilisée pour mesurer les modèles d'activité cérébrale; et l'imagerie de tenseur de diffusion (DTI) qui est utilisée pour indexer la connectivité des faisceaux de fibres de matière blanche. Les preuves de notre modèle développemental de compétition entre les régions corticales et sous-corticales sont corroborées par une connectivité structurelle et fonctionnelle immature mesurée par DTI et IRMf, respectivement.

    

Fig. 2

Les méthodes de résonance magnétique les plus courantes utilisées dans l'étude du développement humain sont illustrées ci-dessus. Imagerie par résonance magnétique structurelle (IRM) pour produire des images structurelles du cerveau utiles pour les études anatomiques et morphométriques (A), diffusion ...

Études par IRM du développement du cerveau humain

Plusieurs études ont utilisé l’IRM structurelle pour cartographier l’évolution anatomique du développement normal du cerveau (voir le compte rendu de Durston et al., 2001). Bien que la taille totale du cerveau représente environ 90% de sa taille adulte à l'âge de six ans, les sous-composants de la substance grise et blanche du cerveau continuent de subir des changements dynamiques tout au long de l'adolescence. Les données d'études IRM longitudinales récentes indiquent que le volume de matière grise présente un motif en forme de U inversé, avec des variations régionales plus importantes que la substance blanche (Giedd, 2004; Gogtay et al., 2004; Sowell et al, 2003; Sowell, Thompson et Toga, 2004). En général, les régions qui desservent des fonctions principales, telles que les systèmes moteur et sensoriel, arrivent à maturité plus tôt; les zones d’association d’ordre supérieur, qui intègrent ces fonctions principales, mûrissent plus tard (Gogtay et al., 2004; Sowell, Thompson et Toga, 2004). Par exemple, des études utilisant des mesures basées sur l'IRM montrent que la perte de matière grise corticale se produit le plus tôt dans les zones sensorimotrices primaires et plus tard dans les cortex temporaux dorsolatéral préfrontal et latéral (Gogtay et al., 2004). Cette tendance est cohérente avec les études post mortem chez les primates non humains et chez l’homme montrant que le cortex préfrontal est l’une des dernières régions du cerveau à mûrir (Bourgeois, Goldman-Rakic ​​et Rakic, 1994; Huttenlocher, 1979). Contrairement à la matière grise, le volume de la substance blanche augmente de manière à peu près linéaire, tout au long du développement jusqu’à l’âge adulte (Gogtay et al., 2004). Ces changements reflètent probablement la myélinisation en cours des axones par les oligodendrocytes, ce qui améliore la conduction neuronale et la communication.

Bien que moins d’attention ait été accordée aux régions sous-corticales lorsqu’on examine les changements structurels, certains des changements les plus importants dans le cerveau au cours du développement sont observés dans ces régions, en particulier dans les ganglions de la base (Sowell et al., 1999, Voir Fig. 3) et surtout chez les hommes (Giedd et al., 1996). Les changements développementaux du volume structural dans les noyaux gris centraux et les régions préfrontales sont intéressants à la lumière des processus de développement connus (par exemple, arborisation dendritique, mort cellulaire, élagage synaptique, myélinisation) qui se produisent pendant l'enfance et l'adolescence. Ces processus permettent d'affiner et de renforcer les liens entre les régions préfrontales et sous-corticales avec un développement et un apprentissage pouvant coïncider avec un contrôle cognitif accru. Quel est le lien entre ces changements structurels et les changements cognitifs? Un certain nombre d’études ont établi un lien entre la maturation structurelle du lobe frontal et la fonction cognitive à l’aide de mesures neuropsychologiques et cognitives (p. Ex. Sowell et al., 2003). Des associations spécifiques ont été rapportées entre les volumes régionaux corticaux préfrontaux et ganglionnaires basaux basés sur l’IRM et les mesures de contrôle cognitif (capacité de neutraliser une réponse inappropriée en faveur d’une autre ou de supprimer l’attention portée à un attribut de stimulus non pertinent en faveur d’un attribut de stimulus pertinent (Casey, Trainor et al., 1997). Ces résultats suggèrent que les changements cognitifs sont reflétés dans les changements structurels du cerveau et soulignent l'importance du développement sous-cortical (noyaux gris centraux) ainsi que du développement cortical (par exemple, le cortex préfrontal).

    

Fig. 3

Illustration des régions du cerveau montrant les plus grands changements structurels au début et à la fin de l’adolescence (de Sowell et al., 1999).

Etudes IRM fonctionnelles du développement comportemental et cérébral

Bien que les changements structurels mesurés par l'IRM et le DTI aient été associés à des changements de comportement au cours du développement, une approche plus directe pour examiner l'association structure-fonction consiste à mesurer simultanément les changements dans le cerveau et le comportement, comme avec l'IRMf. La capacité de mesurer les changements fonctionnels dans le cerveau en développement avec l'IRM présente un potentiel important pour la science du développement. Dans le contexte du présent document, l'IRMf offre un moyen de contraindre les interprétations du comportement des adolescents. Comme indiqué précédemment, on pense que le développement du cortex préfrontal joue un rôle important dans la maturation des capacités cognitives supérieures telles que la prise de décision et le contrôle cognitif (Casey, Tottenham et Fossella 2002b; Casey, Trainor et al., 1997). De nombreux paradigmes ont été utilisés, ainsi que l’IRMf, pour évaluer la base neurobiologique de ces capacités, notamment les tâches flanker, Stroop et go / nogo (Casey, Castellanos et al., 1997; Casey, Giedd et Thomas, 2000a; Durston et al., 2003). Ensemble, ces études montrent que les enfants recrutent des régions préfrontales distinctes, mais souvent plus grandes et plus diffus, que les adultes. Le modèle d'activité dans les régions cérébrales essentielles à la performance d'une tâche (c'est-à-dire qui est corrélée à la performance cognitive) devient plus focalisé ou plus finement ajusté avec l'âge, tandis que les régions non corrélées à la performance d'une tâche diminuent avec l'activité. Cette tendance a été observée à la fois en coupe transversale (Brown et al., 2005) et des études longitudinales (Durston et al., 2006) et à travers une variété de paradigmes. Bien que les études de neuroimagerie ne puissent caractériser de manière définitive le mécanisme de tels changements développementaux (par exemple, arborisation dendritique, élagage synaptique), les résultats reflètent le développement et la précision des projections à partir et à destination des régions activées du cerveau avec la maturation et suggèrent que ces changements se produisent sur une période prolongée. période de temps (Brown et al., 2005; Bunge, Dudukovic, Thomason, Vaidya et Gabrieli, 2002; Casey, Trainor et al., 1997; Casey et al., 2002a; Crone, Donohue, Honomichl, Wendelken et Bunge, 2006; Luna et al., 2001; Moses et al., 2002; Schlaggar et al., 2002; Tamm et al., 2002; Thomas et al., 2004; Turkeltaub, Gareau, Fleurs, Zeffiro et Eden, 2003).

Comment cette méthodologie peut-elle nous indiquer si les adolescents manquent réellement de contrôle cognitif (impulsif) ou s'ils sont risqués dans leurs choix et leurs actions? Le contrôle des impulsions, mesuré par les tâches de contrôle cognitif telles que la tâche Go / Nogo, montre un schéma de développement linéaire au cours de l'enfance et de l'adolescence, comme décrit ci-dessus. Cependant, des études récentes en neuroimagerie ont commencé à examiner le traitement lié à la récompense spécifique à la prise de risque chez les adolescents (Bjork et al., 2004; Ernst et al., 2005; May et al., 2004). Ces études ont porté principalement sur la région des accumbens, une partie des noyaux gris centraux impliquée dans la prévision de la récompense, plutôt que sur la caractérisation du développement de cette région conjointement avec les régions de contrôle descendantes (cortex préfrontal). Bien qu'un récent rapport faisant état d'une activité préfrontale moins ventrale chez les adolescents par rapport aux adultes au cours d'une tâche de décision monétaire sur le comportement de prise de risque a été démontré (Eshel, Nelson, Blair, Pine et Ernst, 2007).

Dans l’ensemble, peu d’études ont porté sur l’évolution du développement des circuits de récompense dans les régions sous-corticales (par exemple, les accumbens) parallèlement au développement des régions préfrontales corticales. De plus, la manière dont ces changements neuronaux coïncident avec les comportements de recherche de récompense, d'impulsivité et de prise de risque reste relativement inconnue. Notre modèle neurobiologique propose que la combinaison d'une réactivité accrue aux récompenses et d'une immaturité dans les zones de contrôle comportemental puisse inciter les adolescents à rechercher des gains immédiats plutôt qu'à long terme, ce qui pourrait expliquer leur augmentation dans la prise de décision risquée et leurs comportements impulsifs. Suivre le développement sous-cortical (par exemple, accumbens) et cortical (par exemple, préfrontal) de la prise de décision tout au long de la vie, de l’enfance à l’âge adulte, offre des contraintes supplémentaires sur le point de savoir si les changements signalés à l’adolescence sont spécifiques à cette période de développement ou reflètent la maturation motif quelque peu linéaire de l'enfance à l'âge adulte.

Les preuves empiriques d'une récente étude IRMf aident à soutenir notre modèle neurobiologique et à adopter une approche transitoire pour comprendre l'adolescence en examinant les changements qui surviennent avant et après l'adolescence. Dans cette étude (Galvan et al., 2006), nous avons examiné les réponses comportementales et neurales à la manipulation des récompenses au cours du développement, en nous concentrant sur les régions du cerveau impliquées dans l'apprentissage et le comportement liés aux récompenses chez l'animal (Hikosaka et Watanabe, 2000; Pecina, Cagniard, Berridge, Aldridge et Zhuang, 2003; Schultz, 2006) et des études d’imagerie pour adultes (p. ex. Knutson, Adams, Fong et Hommer, 2001; O, Doherty, Kringelbach, Rouleaux, Hornak, Andrews, 2001; Zald et al., 2004) et dans les études sur la dépendance (Hyman et Malenka, 2001; Volkow et Li, 2004). Basé sur des modèles de rongeurs (Laviola et al., 1999; Lance, 2000) et travaux d'imagerie antérieurs (Ernst et al., 2005), nous avons émis l’hypothèse que, par rapport aux enfants et aux adultes, les adolescents montreraient une activation exagérée des accumbens, de concert avec un recrutement moins mature des régions de contrôle préfrontales descendantes. Des travaux récents montrant une connectivité fonctionnelle retardée entre ces régions sous-corticales préfrontales et limbiques à l'adolescence par rapport aux adultes fournissent un mécanisme pour le manque de contrôle descendant de ces régions (Hare et al., 2007a).

Nos résultats étaient compatibles avec les modèles de rongeurs (Laviola, Macri, Morley-Fletcher et Adriani, 2003) et des études d'imagerie antérieures (Ernst et al., 2005) suggérant une activité accrue d'accumbens aux récompenses pendant l'adolescence. En effet, par rapport aux enfants et aux adultes, les adolescents ont montré une réaction d’accumbens exagérée en prévision de la récompense. Cependant, les enfants et les adolescents ont montré une réponse moins mature dans les régions de contrôle préfrontal que les adultes. Ces résultats suggèrent que des trajectoires de développement différentes pour ces régions peuvent sous-tendre l’amélioration de l’activité d’Accumbens par rapport aux enfants ou aux adultes, ce qui pourrait être lié à l’augmentation des comportements impulsifs et à risque observés au cours de cette période de développement (voir plus loin). Fig. 4).

    

Fig. 4

Localisation de l'activité en prévision de l'issue de la récompense dans le noyau accumbens (A) et le cortex frontal orbital (B). L'étendue de l'activité dans ces régions est tracée en fonction de l'âge, pour chaque sujet individuel manifestant un développement prolongé ...

Le recrutement différentiel des régions préfrontales et sous-corticales a été rapporté dans un certain nombre d’études IRMf développementales (Casey et al., 2002b; Monk et al., 2003; Thomas et al., 2004). Généralement, ces résultats ont été interprétés en termes de régions préfrontales immatures plutôt qu’un déséquilibre entre le développement régional préfrontal et sous-cortical. Il a été démontré que les régions préfrontales guidaient les actions appropriées dans différents contextes (Miller et Cohen, 2001) une activité préfrontale immature pourrait entraver l’estimation appropriée des résultats futurs et des choix risqués, et pourrait donc avoir moins d’influence sur l’évaluation de la récompense que les accumbens. Cette tendance est cohérente avec les recherches précédentes montrant une activité sous-corticale élevée par rapport à l'activité corticale lorsque les décisions sont biaisées par des gains immédiats sur le long terme (McClure, Laibson, Loewenstein et Cohen, 2004). En outre, il a été démontré que l’activité IRT-IRM était corrélée positivement avec les comportements de prise de risque ultérieurs (Kuhnen et Knutson, 2005). Pendant l'adolescence, par rapport à l'enfance ou à l'âge adulte, le cortex préfrontal ventral immature peut ne pas fournir un contrôle descendant suffisant des régions de traitement de la récompense activées de manière robuste (par exemple, accumbens), ce qui entraîne une moindre influence des systèmes préfrontaux (cortex orbitofrontal) par rapport aux accumbens de la récompense. évaluation.

Pourquoi le cerveau serait-il programmé pour se développer de cette façon?

L'adolescence est la période de transition entre l'enfance et l'âge adulte qui coïncide souvent avec la puberté. La puberté marque le début de la maturation sexuelle (Graber et Brooks-Gunn, 1998) et peuvent être définis par des marqueurs biologiques. L’adolescence peut être décrite comme une transition progressive vers l’âge adulte avec une évolution temporelle ontogénétique nébuleuse (Lance, 2000). Sur le plan évolutif, l’adolescence est la période au cours de laquelle les compétences en matière d’indépendance sont acquises afin d’accroître le succès après avoir été séparées de la protection de la famille, tout en augmentant les risques de circonstances néfastesKelley, Schochet et Landry, 2004). Les comportements de recherche d'indépendance prévalent d'une espèce à l'autre, tels que l'augmentation des interactions sociales dirigées par les pairs et l'intensification des comportements de recherche de nouveauté et de prise de risques. Les facteurs psychosociaux influent sur la propension des adolescents à adopter un comportement à risque. Cependant, les comportements à risque résultent d'un déséquilibre d'origine biologique entre l'augmentation de la nouveauté et la recherche de sensations, associé à une «compétence d'autorégulation» immature (Steinberg, 2004). Nos données neurobiologiques suggèrent que cela se produit par le développement différentiel de ces deux systèmes (limbique et contrôle).

Les spéculations suggéreraient que ce modèle de développement est une caractéristique évolutive. Vous devez adopter un comportement à haut risque pour quitter votre famille et votre village afin de trouver un partenaire et une prise de risque en même temps que les hormones poussent les adolescents à rechercher des partenaires sexuels. Dans la société d'aujourd'hui, où l'adolescence peut durer indéfiniment, avec des enfants vivant avec leurs parents, ayant une dépendance financière et choisissant des partenaires plus tard dans la vie, cette évolution peut être jugée inappropriée.

Parmi les espèces, il existe des preuves d'une recherche accrue de nouveauté et d'une prise de risques au cours de l'adolescence. La recherche de pairs du même âge et la bagarre avec les parents, qui aident tous à éloigner l'adolescent du territoire d'origine pour l'accoupler, sont observées chez d'autres espèces, notamment les rongeurs, les primates non humains et certains oiseaux (Lance, 2000). Par rapport aux adultes, les rats péri-adolescents manifestent une augmentation des comportements de recherche de la nouveauté dans un paradigme de la nouveauté à choix libre (Laviola et al., 1999). Des preuves neurochimiques indiquent que l'équilibre dans le cerveau des adolescents entre les systèmes dopaminergiques corticaux et sous-corticaux commence à se déplacer vers des niveaux plus élevés de dopamine corticale pendant l'adolescence (Lance, 2000). Une énervation dopaminergique prolongée similaire à l’âge adulte a également été mise en évidence dans le cortex préfrontal de primates non humains (Rosenberg et Lewis, 1995). Ainsi, cette prise de risque apparente élevée semble concerner toutes les espèces et avoir d'importants objectifs d'adaptation.

Prédispositions biologiques, développement et risque

Des différences individuelles dans le contrôle des impulsions et la prise de risques ont été reconnues en psychologie depuis un certain temps (Benthin, Slovic et Severson, 1993). L’un des exemples classiques de différences individuelles signalées dans ces capacités dans la littérature sur la psychologie sociale, cognitive et du développement est le retard de satisfaction (Mischel, Shoda et Rodriguez, 1989). Le délai de gratification est généralement évalué chez les bambins âgés de 3 à 4. On demande au bambin s’il préférerait une petite récompense (un biscuit) ou une grosse récompense (deux biscuits). On dit ensuite à l'enfant que l'expérimentateur quittera la pièce afin de se préparer pour les activités à venir et lui expliquera que si elle reste à sa place et ne mange pas de biscuit, elle recevra la grande récompense. Si l'enfant n'attend pas ou ne peut pas attendre, il devrait sonner une cloche pour appeler l'expérimentateur et ainsi recevoir la récompense la plus faible. Une fois qu'il est clair que l'enfant comprend la tâche, il est assis à la table avec les deux récompenses et la cloche. Les distractions dans la pièce sont réduites au minimum, sans jouets, livres ou images. L'expérimentateur revient après 15 min ou après que l'enfant a sonné la cloche, mangé les récompenses ou montré des signes de détresse. Mischel a montré que les enfants se comportaient généralement de deux manières: (1), soit ils sonnaient presque immédiatement pour obtenir le cookie, ce qui signifie qu'ils n'en avaient qu'un; ou (2), ils attendent, optimisent leurs gains et reçoivent les deux cookies. Cette observation suggère que certaines personnes sont plus aptes que d’autres à maîtriser les pulsions face à des motivations très saillantes et que ce biais peut être détecté dès la petite enfance (Mischel et al., 1989) et ils semblent persister tout au long de l'adolescence et du début de l'âge adulte (Eigsti et al., 2006).

Qu'est-ce qui pourrait expliquer les différences individuelles dans la prise de décision et le comportement optimaux? Certains théoriciens ont postulé que les circuits dopaminergiques mésolimbiques, impliqués dans le traitement des récompenses, sous-tendent les comportements à risque. Les différences individuelles dans ce circuit, telles que les variants alléliques dans les gènes liés à la dopamine, entraînant trop ou pas assez de dopamine dans les régions sous-corticales, pourraient être liées à la propension à adopter un comportement à risque (O'Doherty, 2004). Il a été démontré que le noyau accumbens augmente son activité immédiatement avant de faire des choix risqués sur des paradigmes de risque monétaire (Kuhnen et Knutson, 2005; Matthews et al., 2004; Montague et Berne, 2002) et comme décrit précédemment, les adolescents font preuve d’une activité exagérée d’accumbens qui donne des résultats enrichissants par rapport aux enfants ou aux adultes (Ernst et al., 2005; Galvan et al., 2006). Ensemble, ces données suggèrent que les adolescents peuvent être plus enclins à faire des choix risqués en tant que groupe (Jardinier et Steinberg, 2005), mais certains adolescents seront plus enclins que d’autres à adopter des comportements à risque, ce qui les exposera potentiellement davantage à des résultats négatifs. Par conséquent, il est important de prendre en compte la variabilité individuelle lors de l'examen des relations complexes cerveau-comportement liées à la prise de risque et au traitement de récompense dans les populations en développement.

Explorer les différences individuelles dans les comportements à risque, Galvan et al. (2007) a récemment examiné l’association entre l’activité dans les circuits neuronaux liés aux récompenses en prévision d’une large récompense monétaire et de mesures du trait de personnalité de la prise de risque et de l’impulsivité chez les adolescents. L'imagerie par résonance magnétique fonctionnelle et les échelles d'évaluation anonyme de l'auto-évaluation du comportement à risque, de la perception du risque et de l'impulsivité ont été acquises chez des individus âgés de 7 à 29. Il y avait une association positive entre l'activité d'accumbens et la probabilité d'adopter un comportement à risque tout au long du développement. Cette activité variait en fonction de l'évaluation par les individus des conséquences positives ou négatives anticipées d'un tel comportement. Les individus qui percevaient des comportements à risque comme entraînant des conséquences désastreuses activaient moins les accumbens pour récompenser. Cette association était largement motivée par les enfants, les adultes estimant que les conséquences d'un tel comportement étaient possibles. Les indices d'impulsivité n'étaient pas associés à l'activité d'accumbens, mais plutôt à l'âge. Ces résultats suggèrent que pendant l'adolescence, certaines personnes pourraient être plus enclines à adopter des comportements à risque en raison de changements de développement concomitants avec la variabilité de la prédisposition d'un individu à adopter un comportement à risque plutôt que de simples changements d'impulsivité (voir ci-dessous). Fig. 5).

    

Fig. 5

Les adolescents montrent une activité accrue des accumbens par rapport aux enfants et aux adultes (A). L’activité d’Accumbens est associée positivement à l’autoévaluation de la probabilité d’adopter un comportement à risque (B) et en corrélation négative avec l’autoévaluation du ...

Le comportement des adolescents a été maintes fois caractérisé comme impulsif et risqué (Steinberg, 2004, 2007), cette revue de la littérature en imagerie suggère cependant différents substrats neurobiologiques et différentes trajectoires de développement pour ces comportements. Plus précisément, l'impulsivité est associée au développement préfrontal ventral immature et diminue progressivement de l'enfance à l'âge adulte (Casey, Galvan et al., 2005). La corrélation négative entre les cotes d’impulsivité et l’âge dans l’étude par Galvan et al. (2007) soutient davantage cette notion. En revanche, la prise de risque est associée à une augmentation de l’activité d’accumbens (Kuhnen et Knutson, 2005; Matthews et al., 2004; Montague et Berne, 2002), exagérée chez les adolescents, par rapport aux enfants et aux adultes (Ernst et al., 2005; Galvan et al., 2006). Ainsi, les choix et le comportement des adolescents ne peuvent pas être expliqués par l'impulsivité ou le développement prolongé du cortex préfrontal seul, car on prédirait alors que les enfants seront davantage porteurs de risques. Les résultats fournissent une base neuronale expliquant pourquoi certains adolescents courent un risque plus élevé que d'autres, mais fournissent en outre une base permettant de comprendre en quoi le comportement des adolescents diffère de celui des enfants et des adultes en matière de prise de risque.

Collectivement, ces données suggèrent que, bien que les adolescents en tant que groupe soient considérés comme des preneurs de risque (Jardinier et Steinberg, 2005), certains adolescents seront plus enclins que d’autres à adopter des comportements à risque, ce qui les exposera potentiellement davantage à des résultats négatifs. Ces résultats soulignent l'importance de prendre en compte la variabilité individuelle lors de l'examen de relations complexes cerveau-comportement liées à la prise de risque et au traitement de récompense dans les populations en développement. De plus, ces différences individuelles et développementales peuvent aider à expliquer la vulnérabilité chez certaines personnes à la prise de risque associée à la consommation de substances psychoactives et, finalement, à la dépendance.

Conclusions

Les études d'imagerie humaine montrent des changements structurels et fonctionnels dans les régions fronto-triatales (Giedd et al., 1996, 1999; Jernigan et al., 1991; Sowell et al., 1999; pour évaluation, Casey, Galvan et al., 2005) qui semblent parallèles aux augmentations du contrôle cognitif et de l'autorégulation (Casey, Trainor et al., 1997; Luna et Sweeney, 2004; Luna et al., 2001; Rubia et al., 2000; Steinberg, 2004; Voir aussi Steinberg, 2008, ce problème). Ces changements semblent indiquer un changement dans l'activation des régions préfrontales d'un recrutement diffus à un recrutement plus focal dans le temps (Brown et al., 2005; Bunge et al., 2002; Casey, Trainor et al., 1997; Durston et al., 2006; Moses et al., 2002) et le recrutement élevé de régions sous-corticales à l’adolescence (Casey et al., 2002a; Durston et al., 2006; Luna et al., 2001). Bien que les études de neuroimagerie ne puissent caractériser de manière définitive le mécanisme de tels changements développementaux, ces changements de volume et de structure peuvent refléter le développement au sein de et les affinements des projections vers et à partir de ces régions du cerveau au cours de la maturation suggérant un ajustement du système au développement.

Pris dans leur ensemble, les résultats synthétisés ici indiquent que l’augmentation du comportement de prise de risque à l’adolescence est associé à différentes trajectoires de développement des régions de plaisir sous-cortical et de contrôle cortical. Ces changements de développement peuvent être exacerbés par les différences individuelles d'activité des systèmes de récompense. Bien que l’adolescence ait été distinguée comme une période caractérisée par des comportements de recherche de récompense et de prise de risques (Jardinier et Steinberg, 2005; Lance, 2000) les différences individuelles dans les réponses neuronales à la récompense prédisposent certains adolescents à prendre plus de risques que d’autres, ce qui les expose davantage à des résultats négatifs. Ces résultats fournissent un travail de base essentiel en synthétisant les différentes conclusions relatives au comportement de prise de risque à l'adolescence et en comprenant les différences individuelles et les marqueurs développementaux de la propension à adopter un comportement négatif.

Remerciements

Bibliographie