Brain Res. 18 déc. 2006;1126(1):56-65. Epub 15 sept. 2006.
Matériau
Département des sciences psychologiques, Université Purdue, 703 Third Street, West Lafayette, IN 47907, États-Unis. [email protected]
Abstract
La neurobiologie du comportement sexuel féminin s'est principalement concentrée sur les mécanismes d'action des hormones sur les cellules nerveuses et sur la manière dont ces effets se traduisent par l'expression des schémas moteurs copulatoires. Tout aussi importantes, bien que moins étudiées, sont certaines conséquences de l'activité sexuelle, notamment les propriétés gratifiantes des interactions sexuelles et l'influence de l'expérience sexuelle sur l'efficacité copulatoire. Cette revue synthétise les effets de l'expérience sexuelle sur les processus de récompense et la copulation chez la femelle hamster syrien. Les corrélats neuronaux de ces interactions sexuelles incluent des modifications cellulaires à long terme de la transmission dopaminergique et des voies de signalisation postsynaptiques liées à la plasticité neuronale (par exemple, la formation des épines dendritiques). L'ensemble de ces études suggère que l'expérience sexuelle renforce les propriétés gratifiantes du comportement sexuel, ce qui a pour conséquence d'accroître l'efficacité copulatoire et, par conséquent, le succès reproductif.
1. Introduction
« Pourquoi les animaux s'accouplent-ils ? » est une question simple qui se trouve au cœur de la neurobiologie du comportement sexuel féminin. Aucune question comportementale n'a de réponse simple, car les causes et les conséquences, immédiates et à distance, soulèvent leurs propres questions et trouvent leurs propres réponses neurobiologiques. La réponse la plus courante à cette question est sans doute « Pour se reproduire ». Cette réponse peut s'appliquer à une conséquence à distance du comportement, mais elle n'en demeure pas moins inexacte [ 2 ]. Agmo [ 2 ] cite des données suédoises indiquant qu'environ 0.1 % seulement des copulations (présumées) hétérosexuelles aboutissent à une descendance. Même chez des espèces comme les rats, où un pourcentage élevé d'accouplements peut donner naissance à une progéniture, une telle corrélation n'implique pas que la grossesse soit une conséquence attendue de la copulation.
Une réponse possible à la question de savoir pourquoi les animaux s'accouplent réside dans une conception simple du comportement sexuel féminin comme une réponse « réflexe » à une physiologie reproductive fluctuante, combinée aux stimuli d'un mâle apte à la reproduction. Ces recherches sur la neurobiologie du comportement sexuel féminin se sont appuyées sur l'observation qu'une exposition successive aux hormones ovariennes constituait la condition physiologique nécessaire à la réponse sexuelle des femelles à la monte d'un mâle [ 70 ]. Chez les rongeurs, plusieurs jours d'exposition à l'œstradiol sont suivis d'une poussée plus transitoire de progestérone qui coordonne l'ovulation et la réactivité sexuelle chez les femelles à cycle naturel [ 22 ]. Le raisonnement sous-jacent était que l'identification des régions cérébrales contenant des récepteurs à l'œstradiol et à la progestérone permettrait de cibler les voies neuronales régulant le comportement sexuel féminin [ 70 ]. De plus, l'action de ces hormones stéroïdiennes sur les cellules nerveuses offrirait un éclairage sur les mécanismes cellulaires et moléculaires qui sous-tendent l'expression de la réactivité sexuelle féminine [ 71 ]. Il ne fait aucun doute que cette approche programmatique de l’étude du comportement sexuel féminin a été très fructueuse, et les détails de cette neurobiologie en termes de circuits, de neurochimie et d’expression génétique sont bien établis [par exemple, 6,71].
Il existe néanmoins un autre aspect de la régulation neurobiologique du comportement sexuel qui concerne les conséquences immédiates et à long terme des interactions sexuelles, à savoir le contrôle motivationnel du comportement sexuel et les effets de l'expérience sur la plasticité neuronale sous-jacente à ce système. Cette neurobiologie a été étudiée chez les mâles, principalement chez le rat [ 2 ]. L'objectif de cette présentation est d'examiner ces changements de plasticité chez les femelles, en nous concentrant sur nos travaux menés sur des hamsters syriens femelles. Il ressort de ces travaux que si les conséquences à long terme du comportement sexuel peuvent être liées à la reproduction, la justification immédiate est l'activation des systèmes motivationnels, qui, de fait, pilotent ce comportement.
2. Effets de l'expérience sur les modèles de comportement sexuel féminin
Le rat brun et le hamster syrien sont deux espèces qui offrent un contraste intéressant quant à l'influence de l'écologie sociale sur les comportements sexuels. Ces deux espèces vivent dans des terriers. Chez le rat, les structures sociales sont complexes et comprennent plusieurs générations de mâles et de femelles [ 3 ], tandis que les hamsters adultes (mâles et femelles) vivent séparément dans des terriers individuels [ 26 ].
Chez les rats, le système social permet l'accouplement simultané de plusieurs mâles et femelles [ 51 ]. Malgré ce schéma apparemment chaotique, les rates sont capables de contrôler le déroulement des interactions sexuelles avec chaque mâle, notamment en choisissant lequel contribuera à l'éjaculation lors de ces accouplements multiples [ 51 ]. Ainsi, les rates participent activement à l'accouplement et constituent un moyen efficace de contrôler le déroulement des interactions sexuelles, y compris le choix du partenaire.
La composante de sollicitation du comportement sexuel féminin chez le rat fournit la preuve la plus claire de la façon dont les femmes peuvent contrôler les interactions sexuelles en cours avec les hommes. Lorsque les rats mâles s'approchent d'une femelle estreuse, celle-ci réagit par un schéma locomoteur aux jambes raides dans lequel elle sautera sur place (ou sautillera) ou se propulsera (c'est-à-dire, s'élancera) du mâle [20,49]. Ces sollicitations, combinées avec la fuite du mâle, empêchent le mâle de monter la femelle jusqu'à ce qu'elle s'arrête et permet un contact copulatoire [49]. Il est intéressant de noter que les femelles permettront aux mâles de monter plus rapidement après une monture sans intromission que si la femelle recevait une intromission [20,50]. Cette régulation du comportement de copulation du mâle par les rats femelles est appelée "stimulation" et a des implications claires pour la progestation et la fertilité [20,21]. On suppose que le comportement d'accouplement stimulé chez les rats femelles est sous le contrôle du noyau accumbens dopamine [4,28,29,32,33,58,84]. À la surface, le modèle complexe de stimulation chez les rats femelles suggère un comportement que l'expérience pourrait modifier. Les données disponibles limitées suggèrent toutefois le contraire [19] et la conclusion qui prévaut [20] est que «… la stimulation est une composante stable et innée de la réactivité sexuelle chez le rat femelle» (p. 482).
Étant donné leur mode de vie solitaire, les hamsters femelles présentent un comportement d'accouplement très différent, dont les informations proviennent d'études en laboratoire [par exemple, 46] plutôt que d'observations en milieu naturel. Les hamsters femelles (comme les mâles) insèrent des occlusions dans le tunnel principal menant au système de terriers [ 26 ]. Une femelle hamster attire activement les mâles dans le terrier en ouvrant cette occlusion et en déposant une piste olfactive vaginale menant à l'entrée du terrier, en prévision de ses chaleurs comportementales [ 46 ]. On ignore si les femelles hamsters sélectionnent leurs partenaires mâles et comment une telle sélection pourrait s'effectuer dans la nature. Une fois le mâle installé dans le terrier, le mâle et la femelle cohabitent jusqu'à ce que la femelle atteigne l'état d'œstrus et que l'accouplement ait lieu [ 46 ]. Après l'accouplement, le mâle est expulsé du terrier de la femelle [ 46 ].
L'immobilité de la posture sexuelle chez la femelle hamster contraste avec l'activité sexuelle intense observée chez la femelle rate lors de son comportement sexuel. La femelle hamster adopte rapidement une posture rigide accompagnée d'une lordose, posture qu'elle peut maintenir pendant plus de 95 % d'un test de 10 minutes [ 15 ]. Pendant que la femelle maintient cette position, le mâle la monte, avec ou sans pénétration, apparemment à son propre rythme. La conclusion qui semble évidente à tirer de ces observations est que, contrairement à la femelle rate, la femelle hamster ne contrôle pas le rythme des interactions sexuelles du mâle.
Malgré une apparence d'immobilité, les femelles hamsters participent activement aux interactions sexuelles avec les mâles [ 46 ]. Noble [ 62 ] a été le premier à observer que les femelles hamsters effectuent des mouvements périnéaux actifs en réponse à une stimulation tactile périvaginale exercée par un mâle, la femelle déplaçant son périnée dans la direction de la stimulation. Elle oriente son vagin vers le point de contact des poussées du mâle afin de faciliter la pénétration vaginale [ 62 ]. De fait, l'application d'un anesthésique local sur le périnée de la femelle hamster réduit considérablement la capacité du mâle à pénétrer [ 63 ].
Pris ensemble, les rats femelles et les hamsters diffèrent par la manière dont ils cherchent à réguler la copulation. La différence entre les rats femelles et les hamsters réside dans la capacité de ces animaux à réguler la croissance du mâle. Les rats femelles peuvent déterminer si un mâle montera ou non. Les hamsters femelles ne contrôlent pas la fréquence des montures chez le mâle, mais peuvent influer sur le fait que le mâle réussira ou non à réussir une tentative de montage particulière. En tant que tel, la stimulation chez le rat peut être facilement observée, alors qu'il est très difficile de quantifier les mouvements périnéaux chez les hamsters femelles lors de l'accouplement. Comme solution, nous avons adopté une approche indirecte pour mesurer le rôle de la hamster dans la régulation de l'intromission par le mâle. Nous avons estimé que si le nombre de montures reçues par une hamster est déterminé par le mâle, mais que le comportement des pointes culminant en intromission est limité par le comportement de la femelle, le pourcentage de montures incluant l'intromission (appelé dans la littérature "taux de succès") est en réalité une mesure fortement dépendante du comportement de la femme.
Pour tester cette hypothèse, nous avons examiné des femelles hamsters sexuellement naïves et des femelles ayant bénéficié de six interactions sexuelles hebdomadaires de dix minutes avec des mâles [ 8 ]. Nous avons ensuite mis chaque femelle en contact avec un mâle hamster sexuellement naïf et enregistré le comportement copulatoire. Les mâles naïfs appariés à des femelles sexuellement expérimentées ont présenté un taux de réussite plus élevé (pourcentage plus important de montes avec intromission) que les mâles naïfs testés avec des femelles naïves ( Fig. 1 ). De plus, la même différence de taux de réussite a été observée, que les femelles soient testées une ou six semaines après leur dernier test d'interaction sexuelle, ce qui suggère une réponse acquise stable.
Une expérience supplémentaire a mis en évidence le rôle de la dopamine dans les effets de l'expérience sexuelle de la femelle sur les performances copulatoires du mâle [ 8 ]. La neurotoxine dopaminergique, la 6-hydroxydopamine, a été injectée dans le cerveau antérieur basal, notamment dans le noyau accumbens, de femelles hamsters avant leur première expérience sexuelle. Les mâles naïfs testés avec ces femelles n'ont pas présenté l'augmentation du taux de réussite caractéristique de l'accouplement avec des femelles expérimentées ( Figure 2 ). L'impact de la neurotoxine dopaminergique sur les interactions sexuelles était spécifique à l'augmentation du taux de réussite associée à l'expérience sexuelle, car ces lésions n'ont eu aucun effet sur le comportement des couples mâle-femelle inexpérimentés.
3. L'expérience sexuelle a des conséquences enrichissantes chez les femmes
Les interactions sexuelles répétées avec les mâles induisent également des conséquences comportementales à long terme chez la femelle, notamment en termes de récompense. Le conditionnement de préférence de lieu [ 14 ] s'est révélé une approche efficace pour identifier les composantes renforçatrices du comportement sexuel. Dans ce paradigme, les interactions sexuelles répétées avec un mâle sont associées à un compartiment d'une enceinte à plusieurs compartiments. Lors de séances identiques, la femelle est placée seule dans un compartiment similaire, mais distinct. Avant et après ces séances de conditionnement, la femelle a la possibilité d'explorer le dispositif (en l'absence de mâle) afin de déterminer le temps relatif qu'elle passe dans le compartiment associé à la copulation. La copulation avec le mâle est considérée comme renforçatrice si la femelle passe significativement plus de temps dans le compartiment associé à l'accouplement après les séances de conditionnement qu'avant.
Le résultat clair (quoique peut-être prévisible) de ces études chez les rates [par exemple, 65, 69] et les hamsters [ 56 ] est que les interactions sexuelles sont renforçatrices . Les stimuli nécessaires à ce conditionnement n'étaient pas aussi évidents. Chez les rates comme chez les hamsters, la simple manifestation de lordose lors des tests d'accouplement ne suffit pas à induire une préférence de lieu conditionnée. Comme indiqué précédemment, les rates ont une fréquence de contacts sexuels privilégiée avec le mâle en accouplement, ce qui a des conséquences neuroendocriniennes liées à la progestation et à la fertilité. Permettre aux rates de se déplacer à leur intervalle préféré est nécessaire à l'acquisition d'une préférence de lieu conditionnée, car les interactions sexuelles au cours desquelles la femelle ne se déplace pas ne produisent pas de conditionnement [ 25 , 27 , 34 , 67 , 68 ]. Le rythme temporel est important, mais pas nécessairement le contrôle du déplacement, car la régulation de ce déplacement par le retrait et l'introduction d'un mâle à l'intervalle préféré de la femelle induira également un conditionnement de préférence de lieu [ 34 ].
Les femelles hamsters n'ont pas de contrainte temporelle pour l'accouplement [ 42 ], bien qu'elles présentent une préférence de lieu conditionnée pour l'accouplement [ 56 ]. L'importance des contacts sexuels avec le mâle pour le conditionnement de la préférence de lieu a été testée chez les femelles hamsters en comparant l'efficacité des interactions sexuelles normales à celle d'interactions sexuelles où la pénétration intravaginale par le mâle était empêchée par l'occlusion du vagin [ 39 ]. Dans cette étude, le conditionnement de la préférence de lieu était manifeste, que la femelle reçoive ou non une stimulation vaginale pendant les essais de conditionnement du comportement sexuel. Ce résultat expérimental semble contredire l'observation selon laquelle une occlusion vaginale similaire empêche l'élévation de la dopamine dans le noyau accumbens lors des interactions sexuelles avec un mâle [ 40 ]. Cependant, les femelles étaient sexuellement naïves dans cette étude de microdialyse. Il semblerait que la multitude de propriétés sensorielles accumulées au cours de l'expérience sexuelle, par exemple lors des essais de conditionnement d'un paradigme de préférence de lieu [ 39 ], élargissent les stimuli sensoriels contribuant à la récompense sexuelle par rapport au rôle restreint de la stimulation vaginale chez les femelles sexuellement naïves [ 40 ].
Les systèmes de neurotransmetteurs impliqués dans le conditionnement de préférence de lieu pour les interactions sexuelles ont été peu étudiés. Dans une étude, l'antagonisme de la neurotransmission opioïde par l'administration de naloxone à des rates avant les interactions sexuelles a éliminé le conditionnement de préférence de lieu [ 68 ]. À l'inverse, plusieurs études utilisant des antagonistes des récepteurs de la dopamine ont donné des résultats mitigés. Le prétraitement de hamsters femelles avec des antagonistes des récepteurs D2 de la dopamine [ 57 ] a empêché l'acquisition d'une préférence de lieu conditionnée pour les interactions sexuelles ( Fig. 3 ). Une étude similaire chez le rat n'a produit aucun effet [ 30 ].
4. Neurotransmetteur et plasticité cellulaire après une expérience sexuelle chez la femme
Il existe une riche tradition de recherche sur les mécanismes de signalisation dopaminergique liés aux composantes des comportements motivés et à la toxicomanie [par exemple, 60]. En nous appuyant sur ces travaux, nous avons exploré l'hypothèse selon laquelle l'expérience sexuelle pourrait affecter la neurotransmission dopaminergique dans la voie mésolimbique et que la plasticité de ce système serait à la base des conséquences comportementales de l'expérience sexuelle, telles que les modifications de l'efficacité copulatoire et de la récompense. Au sein du système dopaminergique mésolimbique, il existe des preuves d'activation lors des interactions sexuelles chez la femelle, ainsi que des effets à long terme sur la plasticité structurale et neurochimique. Des expériences initiales de microdialyse ont démontré que les niveaux de dopamine extracellulaire dans le noyau accumbens des femelles étaient élevés pendant l'accouplement [ 55 , 58 ]. Chez les rates, la libération de dopamine était particulièrement sensible aux interactions d'accouplement rythmées avec les mâles [ 4 , 33 , 58 ], et chez les hamsters femelles (du moins sexuellement naïves), les élévations de dopamine dépendaient de la stimulation vaginale reçue pendant l'accouplement [ 40 ]. Dans une expérience de suivi, nous avons adopté une approche légèrement différente, en mesurant cette fois la dopamine extracellulaire dans le noyau accumbens pendant l'accouplement chez des femelles hamsters naïves sexuellement ou chez des femelles ayant déjà eu des rapports sexuels avant le test de microdialyse [ 38 ]. L'expérience sexuelle a induit une augmentation marquée de la dopamine extracellulaire, qui a persisté tout au long de l'interaction sexuelle avec un mâle, comparativement aux niveaux de dopamine chez les femelles naïves sexuellement ( Figure 4 ). Cette augmentation de la réponse dopaminergique chez les femelles ayant déjà eu des rapports sexuels reflète peut-être la plus grande variété de stimuli associés à l'accouplement auxquels les femelles hamsters deviennent sensibles suite à cette expérience.
L'augmentation de la libération de dopamine chez les hamsters femelles expérimentées rappelle les effets d'une exposition répétée aux drogues [ 75 ]. Dans la littérature, l'élévation du taux de dopamine en réponse à une dose fixe de drogue est appelée « sensibilisation » [ 75 ]. La sensibilisation aux drogues s'accompagne de diverses réponses cellulaires qui semblent améliorer l'efficacité synaptique et la transmission de l'information via la voie mésolimbique [ 74 ].
L' un des points d'entrée pour comprendre le mécanisme par lequel l'expérience comportementale pourrait modifier la plasticité neuronale se situe au niveau des synapses. Une approche indirecte de cette question a consisté à mesurer les modifications dendritiques des neurones striataux (notamment du noyau accumbens) en réponse à l'administration de drogues ou à une expérience comportementale. L'administration répétée de diverses substances psychoactives aux profils pharmacologiques variés augmente la longueur dendritique et/ou la densité des épines dendritiques terminales des neurones épineux moyens [ 13 , 23 , 44 , 45 , 64 , 76 , 77 , 78 ]. Les exemples d'expériences comportementales produisant des effets comparables sur les dendrites sont beaucoup plus rares, bien que l'induction de l'appétit pour le sel [ 79 ] , du comportement sexuel masculin [ 24 ] et du comportement sexuel féminin [ 59 ] modifie la morphologie dendritique des neurones épineux moyens du noyau accumbens.
L'expérience sexuelle chez les femelles hamsters a un impact différentiel sur la densité des épines dendritiques [ 59 ] selon la région examinée ( Fig. 5 ). Dans cette expérience, les femelles hamsters ont été soumises à notre protocole de base de 6 semaines d'expérience sexuelle ou sont restées sexuellement naïves [ 38 ]. À la 7e semaine , toutes les femelles ont reçu un traitement d'amorçage à l'œstradiol et à la progestérone et ont été sacrifiées environ 4 heures après l'injection de progestérone. Les cerveaux ont été préparés pour la coloration de Golgi et des coupes de 240 μm ont été analysées. Les épines ont été comptées à partir des branches dendritiques terminales des neurones pyramidaux du cortex préfrontal médian, des neurones épineux moyens du noyau accumbens (coquille et noyau combinés) ou des neurones épineux moyens du noyau caudé dorsal. Dans les neurones épineux moyens du noyau accumbens, la densité des épines dendritiques (normalisée à 10 μm de longueur dendritique) était plus élevée chez les femelles sexuellement expérimentées que chez les femelles sexuellement naïves. L'inverse a été observé dans les dendrites apicales des neurones de la couche V du cortex préfrontal. Aucune différence de densité des épines n'a été constatée entre les groupes pour les neurones épineux moyens du noyau caudé. Nous interprétons ces différences de densité des épines comme reflétant la plasticité de la neurotransmission excitatrice sur les neurones dopaminergiques [ 37 ].
Si l'on considère la plasticité des épines dendritiques comme un marqueur cellulaire distal de l'expérience sexuelle, on peut formuler l'hypothèse d'une cascade d'événements cellulaires déclenchés par des interactions sexuelles répétées. Autrement dit, l'attention devrait se porter sur deux types de réponses illustrées par le traitement aux drogues [ 36 ] : une réponse exacerbée au comportement sexuel et des réponses cellulaires altérées en l'absence de comportement sexuel. Les événements de signalisation proposés sont représentés sur la figure 6. Cette proposition n'est ni nouvelle ni radicale, car la plasticité dendritique induite par des stimuli aussi divers que les hormones stéroïdiennes [ 54 ], les drogues [ 61 ] ou la potentialisation à long terme [ 1 ] implique toutes les événements illustrés. C'est parce que ces voies sont si bien représentées dans divers exemples de plasticité neuronale qu'il est probable qu'à mesure que les lacunes seront comblées, il en sera de même pour les effets du comportement sexuel sur le noyau accumbens.
L'approche de découverte, utilisant des puces à ADN [ 7 ], ainsi que des approches expérimentales, a permis de valider des modifications de l'activité ou de l'expression protéique à plusieurs niveaux de ces voies de signalisation, suite à l'expérience sexuelle. Les facteurs de transcription représentent un ensemble d'événements moléculaires susceptibles d'influencer la structure dendritique et d'induire une plasticité à long terme [ 5 , 17 , 52 ]. Le marquage de c-Fos et de FosB a été examiné en réponse à l'expérience sexuelle et à l'accouplement chez des hamsters syriens femelles. Après des interactions sexuelles avec un mâle, le marquage de c-Fos était élevé dans le noyau accumbens, une réponse amplifiée chez les femelles sexuellement expérimentées ( Fig. 7 ) [ 9 ]. Le marquage de FosB n'était pas affecté de manière détectable par une interaction sexuelle, bien que son intensité soit plus élevée dans le noyau accumbens des hamsters femelles sexuellement expérimentées que chez les femelles naïves ( Fig. 8 ). Ni c-Fos ni FosB n'ont été affectés par le comportement sexuel ou l'expérience sexuelle, que ce soit dans la coquille du noyau accumbens ou dans le striatum dorsal, chez ces femelles. Dans nos expériences, les variations de c-Fos et FosB surviennent en parallèle, tant au niveau régional qu'en fonction de l'expérience, bien que dans d'autres études, les altérations de ces protéines ne soient pas toujours corrélées [par exemple, 12].
Les protéines Fos peuvent être activées par plusieurs voies de signalisation, notamment la voie MAP kinase [ 18 ]. L'ERK est une kinase en aval de cette voie et nous avons examiné sa régulation suite à un comportement sexuel ( Fig. 9 ). En Western blot, les niveaux d'ERK2 total n'étaient affectés ni par le comportement sexuel ni par l'expérience sexuelle. En revanche, la phosphorylation de l'ERK2 (pERK2) était augmentée dans le noyau accumbens après un comportement sexuel, mais uniquement chez les femelles ayant déjà eu des rapports sexuels.
L'activation de la voie des MAP kinases peut provenir de plusieurs sources, notamment l'activation des récepteurs du glutamate [ 1 ], des récepteurs couplés aux protéines G (par exemple, les récepteurs de la dopamine) [ 83 ], des voies de l'inositol triphosphate [ 66 ] et des récepteurs des facteurs de croissance [ 16 ]. L'influence de l'expérience sexuelle sur ces voies a été suggérée par des analyses de puces à ADN [ 7 ], mais n'a pas encore été étudiée directement. Un mécanisme régulé par l'expérience sexuelle est le couplage des récepteurs de la dopamine à l'adénylate cyclase [ 10 ]. Des homogénats du noyau accumbens ont été prélevés chez des hamsters femelles sexuellement expérimentées ou non. Ces homogénats ont été stimulés par la dopamine et l'accumulation d'AMPc a été mesurée ( Fig. 10 ). La dopamine a stimulé l'accumulation d'AMPc dans tous les groupes traités, la stimulation étant plus importante dans les homogénats provenant des femelles sexuellement expérimentées. Ces actions de la dopamine sont médiées par le récepteur D1 . Bien qu'une composante de la plasticité suite à une expérience sexuelle soit présynaptique (c'est-à-dire une augmentation de l'efflux de dopamine pendant les interactions sexuelles), il est tout aussi clair qu'il existe des modifications postsynaptiques qui ne sont pas simplement le reflet de l'augmentation des niveaux de dopamine synaptique.
5. Sommaire et conclusion
Une hypothèse concernant la fonction dopaminergique mésolimbique suggère que cette voie est sensible aux propriétés conditionnées associées aux comportements naturels, optimisant ainsi leurs conséquences fonctionnelles [ 80 ]. Dans ce cadre, on peut concevoir un schéma comportemental où la stimulation vaginale reçue par les femelles lors de la copulation stimule la neurotransmission dopaminergique. Bien que cette réponse soit initialement inconditionnée [ 55 ], l'expérience permet aux femelles d'apprendre à effectuer de subtils mouvements périnéaux qui augmentent la probabilité de recevoir une stimulation vaginale de la part du mâle [ 8 ]. Il en résulte une activation dopaminergique accrue, qui se propage pour maintenir la réponse comportementale. La stimulation vaginale par intromission du mâle (précédant l'éjaculation) étant nécessaire à l'induction de l'état progestationnel accompagnant la fécondation (et donc la réussite de la gestation) [ 42 ], cette régulation comportementale aurait pour effet indirect d'accroître l'efficacité copulatoire, favorisant ainsi le succès reproductif. La réponse à la question « Pourquoi les femelles s'accouplent-elles ? » Il s'agit de recevoir une stimulation ayant des conséquences gratifiantes, notamment une activité dopaminergique dans le cerveau antérieur. Ces composantes « agréables » du comportement sexuel ont des conséquences inattendues (du point de vue de la femme), mais hautement adaptatives, telles qu'une grossesse réussie et la naissance d'un enfant.
Remerciements
Nous voudrions remercier un certain nombre de personnes qui ont contribué de manière importante à cette recherche, notamment les docteurs Katherine Bradley, Alma Haas, Margaret Joppa, Jess Kohlert, Richard Rowe et Val Watts. Un merci spécial à Paul Mermelstein pour ses conseils et son intérêt soutenu pour notre travail. Cette critique est basée sur une conférence donnée à l’atelier 2006 sur les hormones stéroïdes et la fonction cérébrale, Breckenridge, Co. Nous remercions la National Science Foundation (IBN-9412543 et IBN-9723876) et les Instituts nationaux de la santé (DA13680) pour leurs soutien de cette recherche.
Références