Horm Behav. 2009 Jan; 55 (1): 93-7. Epub 2008 Sep 12.
Christine M. Tenk, 1 *, Hilary Wilson, 3 *, Qi Zhang, 1, Kyle K. Pitchers, 1,2 et Lique M. Coolen1,2
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Abstract
Divers modèles comportementaux et études ont fourni des preuves suggérant que le comportement sexuel du rat mâle a des propriétés enrichissantes et renforçantes. Cependant, il existe peu d'informations sur les valeurs valorisantes des différentes composantes du comportement sexuel. Par conséquent, cette étude a utilisé un paradigme de préférence de place conditionnée (CPP) pour déterminer si l'éjaculation et les intromissions diffèrent par leurs valeurs d'incitation enrichissantes. Nous avons également cherché à savoir si les valeurs de récompense différentielles dépendaient d'une expérience sexuelle antérieure. Les hommes sexuellement naïfs et expérimentés ont reçu un couplage d'intromissions ou d'éjaculation avec l'une des chambres de la boîte de RPC. Le temps passé dans chaque chambre de l'appareil CPP après conditionnement a ensuite été mesuré. Les hommes naïfs et expérimentés sexuellement ont formé un RPC pour l'éjaculation, alors que seuls les hommes naïfs et non expérimentés sexuellement ont formé un RPC pour les intromissions. De plus, chez les hommes naïfs sexuellement, de multiples couplages d'éjaculation avec la chambre désignée ont abouti à un CPP par rapport à la chambre de contrôle couplé avec l'affichage d'intractions. Ces données corroborent l'hypothèse qu'il existe une hiérarchie de comportements sexuels gratifiants, l'éjaculation étant l'élément le plus gratifiant, et que la valeur incitative enrichissante des autres éléments du comportement sexuel dépend de l'expérience sexuelle antérieure.
Mots-clés: récompense, préférence de lieu conditionnée, copulation, comportement sexuel, apprentissage associatif
Introduction
Chez les rongeurs mâles, le comportement sexuel est un comportement enrichissant et renforçant, composé de divers éléments, notamment l'investigation anogénitale, les montures, les intromissions et l'éjaculation. L'éjaculation semble être l'élément le plus important du comportement sexuel (Coolen et al., 2004; pour plus de détails, voir Pfaus et Phillips, 1991). Par exemple, contrairement aux hommes autorisés uniquement à monter ou à monter, mais pas à éjaculer, les hommes autorisés à s'accoupler avec l'éjaculation ont développé des vitesses de course plus rapides dans les labyrinthes en T (Kagan, 1955), piste à bras droit (Lopez et al., 1955). ou escalade d'obstacles (Sheffield et al., 1951). En outre, l’éjaculation est essentielle à la formation de préférences copulatoires conditionnées. En d’autres termes, l’association d’une nouvelle odeur à une femme réceptive induit une préférence pour un comportement sexuel facilité, ainsi qu’un comportement sexuel facilité à l’égard d’une femme parfumée de la même manière chez les hommes autorisés à copuler pour l’éjaculation, mais pas chez les hommes autorisés à afficher des intromissions sans éjaculation ( Kippin et Pfaus, 2001).
Les aspects enrichissants de la copulation ont été démontrés en utilisant un paradigme de préférence de place conditionnée (PPC) (Pfaus et Phillips, 1991). Le paradigme du RPC mesure les réponses d’approche aux stimuli environnementaux qui étaient auparavant associées à des événements de renforcement et peuvent être utilisées pour évaluer la valeur incitative de ces événements enrichissants et des stimuli liés aux récompenses (Carr et al., 1989). L'appareil utilisé pour démontrer le CPP est généralement constitué de compartiments distincts qui sont associés de manière différentielle à des stimuli inconditionnels: un côté est associé à la copulation et à l'éjaculation, tandis que l'autre est associé à rien ou à une manipulation de contrôle. En effet, les rats mâles autorisés à s'accoupler avec l'éjaculation forment une préférence pour le compartiment associé à ce comportement (Agmo et Berenfeld, 1990; Martinez et Paredes, 2001). Cependant, on ne sait pas si le développement du CPP dépend de l'affichage de l'éjaculation ou si l'affichage des intromissions est suffisant. Nous émettons l'hypothèse que l'éjaculation est plus gratifiante que d'autres éléments du comportement sexuel, étant donné les études précédentes montrant ses plus grandes propriétés incitatives.
Ainsi, l'ensemble actuel d'expériences a examiné si l'éjaculation est plus gratifiante que l'affichage de multiples intromissions utilisant le paradigme du CPP. En outre, l’influence de l’expérience sexuelle sur la valeur enrichissante des intromissions ou de l’éjaculation a été étudiée.
Matériels et méthodes
Animaux
Des rats Sprague Dawley mâles adultes (250 – 350g) ont été obtenus auprès des laboratoires Harlan (Indianapolis, Indiana, États-Unis) ou de Charles River (Senneville, QC, Canada) et ont été isolés dans un cycle lumière / obscurité inversé heure 12 (éclairage éteint 10). ). La nourriture et l'eau étaient disponibles à tout moment, sauf pendant les tests de comportement. Les femelles stimulées ont été ovariectomisées et implantées avec des capsules sous-cutanées de benzoate de 5% 17-β-estradiol Silastic (diamètre intérieur en mm 1.98, longueur en cm 0.5, Dow Corning Corporation, MI, USA). La réceptivité sexuelle a été induite par des injections sous-cutanées de progestérone (500 μg dans 0.1 ml d’huile de sésame) environ quatre heures avant les séances d’accouplement. Toutes les procédures ont été approuvées par le comité de protection des animaux et d'utilisation des animaux de l'université de Cincinnati, du comité de protection des animaux de l'université de Western Ontario, et conformes aux directives des NIH et du CCPA concernant la recherche sur des animaux vertébrés.
Appareil de préférence de lieu conditionné
L'appareil de préférences de place conditionnées (Med Associates, Vermont, États-Unis) se composait de deux chambres d'essais (28 × 22 × 21 cm) séparées par un compartiment central (13 × 22 × 21 cm). Les chambres étaient différenciées par des indices visuels et tactiles. Une chambre d'essai avait des murs blancs et un sol en grille métallique, tandis que l'autre avait des murs noirs et un sol en barres parallèles. Le compartiment central était composé de murs gris et d'un sol gris lisse. Les portes situées de part et d'autre du compartiment central séparaient les chambres et pouvaient être levées pour permettre aux animaux de circuler librement dans tout l'appareil, ou abaissées pour être confinées dans une zone particulière.
Conditionnement et tests comportementaux
Tous les tests ont eu lieu dans la phase sombre (trois à six heures après l'extinction des lumières). Les préférences de base initiales ont été déterminées le premier jour de l’expérience par un test préalable dans lequel chaque animal avait libre accès à toutes les chambres de l’appareil CPP pendant X minutes. Les sujets ont été enregistrés sur vidéo et le temps passé dans chaque chambre a été analysé à l'aide du programme de macros personnalisées Excel de Microscoft. Un animal était considéré comme présent dans une chambre si tout son corps, y compris ses hanches, se trouvait dans cette chambre. La chambre dans laquelle l'animal a passé moins de temps (le côté initialement non préféré) a été désignée le côté apparié par sexe et l'autre côté (le côté initialement préféré) a été désigné le côté contrôle. Le conditionnement a eu lieu les deuxième et troisième jours. Au cours de la journée de conditionnement du sexe, les animaux se sont accouplés avec une femelle réceptive dans leur cage d'origine, puis ont été immédiatement transférés dans la chambre appariée par sexe dans l'appareil CPP pendant quelques minutes 15. Au cours de la journée de conditionnement de contrôle, les animaux ont été prélevés directement de leur cage d'origine et placés dans la chambre de contrôle de l'appareil CPP pendant quelques minutes 30. La moitié des animaux de chaque expérience ont reçu l'appariement des sexes le deuxième jour et ont été placés dans la chambre de contrôle le troisième jour. Les animaux restants ont reçu l'appariement de contrôle le deuxième jour et l'appariement de sexe le troisième jour. Suite à cet essai de conditionnement unique (comprenant les deux jours de conditionnement), la préférence des animaux pour les chambres a été réévaluée en utilisant un post-test le quatrième jour final, qui était identique sur le plan de la procédure au prétest.
Conception expérimentale
Quatre expériences ont été réalisées. La conception du conditionnement et les numéros de groupe de chaque expérience sont décrits dans le tableau 1. Dans la première expérience, des mâles sexuellement naïfs ont reçu soit l'éjaculation (n = 10), soit des intromissions (six à huit intromissions sans éjaculation; n = 11) couplées à la chambre initialement non privilégiée, alors qu'aucun comportement sexuel n'était associé à la chambre initialement préférée. L'affichage de l'éjaculation a été déterminé sur la base du comportement moteur caractéristique de l'animal lors de l'éjaculation, ainsi que de la présence d'un bouchon vaginal chez la partenaire. De plus, un groupe témoin a été ajouté, comprenant des mâles (n = 10) exposés aux chambres de l'appareil CPP après des manipulations et des manipulations de contrôle, mais sans accouplement, et servant ainsi de témoins non stimulés. Dans la deuxième expérience, des hommes sexuellement expérimentés ont été utilisés. Ces mâles ont été accouplés à une éjaculation en cinq séances d’accouplement avant le conditionnement au RPC. Seuls les hommes ayant présenté une éjaculation lors de trois de ces cinq séances ont été inclus dans cette expérience. Comme dans l'expérience 1, ces hommes sexuellement expérimentés ont été conditionnés avec l'éjaculation (n = 10) ou des intromissions (six à huit intromissions sans éjaculation; n = 10) couplés à la chambre initialement non privilégiée alors qu'aucun comportement sexuel n'était associé à l'autre chambre. Dans la troisième expérience, des hommes naïfs sexuellement (n = 8) ont présenté une éjaculation jumelée à la chambre initialement non privilégiée et des intromissions (six à huit intromissions sans éjaculation) jumelées à l'autre chambre (témoin). Enfin, dans la quatrième expérience, les hommes naïfs sexuellement avant cette expérience (n = 10) présentaient une éjaculation ou des intromissions (six à huit intromissions) associées à des chambres initialement non préférées ou de contrôle, comme dans l'expérience précédente. Toutefois, dans cette dernière expérience, la phase de conditionnement a été étendue à six jours de conditionnement, au cours desquels les hommes ont reçu des paires alternées d'éjaculation ou d'intromissions (3 de chaque paire). La moitié des hommes ont reçu un jumelage éjaculation le premier jour de conditionnement et la moitié un couple intromissions.
Tableau 1
Conception de conditionnement et numéros de groupe pour chacune des quatre expériences de comportement sexuel
L'analyse des données
Les données de prétest et posttest recueillies à partir des expériences de CPP sur le comportement sexuel ont été exprimées sous la forme du score de préférence (le pourcentage de temps passé dans la chambre à paires sexuelles) et du score de différence (le temps passé à la chambre à paires sexuelles moins le temps passé en non-sexe). chambre appariée par sexe). Des tests t appariés ont été utilisés pour analyser la signification du score de préférence et du score de différence entre le prétest et le post-test. De plus, un test de corrélation de Pearson Product Moment a été utilisé pour analyser une corrélation possible entre le nombre d'intrusions et le score de préférence après le test et le score de différence au sein de chaque expérience. Le critère de signification a été défini à 0.05.
Résultats
Les résultats de la première expérience ont montré que les hommes naïfs sexuellement acquièrent un CPP significatif dans la chambre couplée à l'éjaculation, comme le montre une comparaison du temps passé dans les chambres pendant le prétest et le post-test (Fig. 1). Le score de préférence (p = 0.023) et le score de différence (p = 0.012) ont montré une augmentation significative du temps passé dans la chambre couplée à l'éjaculation. En outre, les hommes naïfs sur le plan sexuel ont également acquis un RPC significatif dans la chambre à paires intromission. Après conditionnement, les hommes naïfs ont passé beaucoup plus de temps dans la chambre appariée par intromission que dans la chambre témoin (p = score de préférence 0.006; p = score de différence 0.005; fig. 1). Les mâles témoins non stimulés ne formaient aucune préférence (score de préférence: prétest versus posttest: 35.8% ± 2.9 versus 38.3% ± 2.7, p = 0.47; score de différence: prétest versus Posttest: 168.4 sec ± 34.4 contre 152.4 sec ± 33.3, p = 0.71).
Figure 1
Un appariement avec affichage de l'éjaculation (A, B) ou des intromissions (C, D) induit la RPC chez les hommes sexuellement naïfs. (A, C) score de préférence, le pourcentage de temps passé dans la chambre appariée d'éjaculation (A) ou d'intromissions (C). (B, D) score de différence, temps (plus…)
Les résultats de la deuxième expérience ont révélé que les hommes qui avaient eu une expérience sexuelle avant le test de RPC formaient également un CPP dans la chambre appariée à l'éjaculation, comme le montre une augmentation significative du score de préférence (p <0.001) et du score de différence (p <0.001; Fig.2). Cependant, contrairement aux résultats chez les hommes sexuellement naïfs, les hommes sexuellement expérimentés n'ont pas formé de CPP dans la chambre d'appariement des intromissions. Ni le score de préférence (p = 0.183) ni le score de différence (p = 0.235) n'ont changé de manière significative après le conditionnement (Fig. 2).
Figure 2
Un appariement avec affichage de l'éjaculation (A, C), mais pas avec des intromissions (C, D) induit la RPC chez les hommes sexuellement expérimentés. (A, C) score de préférence, le pourcentage de temps passé dans la chambre appariée d'éjaculation (A) ou d'intromissions (C). (B, D) différence (plus…)
Dans les troisième et quatrième expériences, l'hypothèse que l'éjaculation est plus gratifiante que les intromissions a été testée. Les résultats de ces études ont montré, tout d'abord, que les hommes qui étaient sexuellement naïfs avant le test de CPP ne formaient pas de CPP à la chambre appariée à l'éjaculation par rapport à la chambre appariée intromissions après un seul appariement du comportement sexuel respectif avec la chambre (Fig. . 3). Nous avons émis l'hypothèse qu'une seule paire d'éjaculation et d'intromission n'était pas suffisante pour induire une différence dans la formation de CPP chez les animaux sexuellement naïfs. Par conséquent, une quatrième expérience a été menée avec une période de conditionnement prolongée comprenant trois de chaque type d'essai de conditionnement. En effet, après trois appariements chacun d'intromissions et d'éjaculation, les mâles ont montré une augmentation significative des scores de préférence et de différence (p <0.001 pour les scores de préférence et de différence; Fig.3) pour l'éjaculation appariée par rapport à la chambre appariée par intromission. Ainsi, avec des appariements multiples, l'éjaculation a induit la formation d'un CPP par rapport à l'affichage d'intromissions sans éjaculation.
Figure 3
Un appariement avec affichage de l'éjaculation n'a pas induit de PPC chez les hommes sexuellement naïfs lorsque la chambre de contrôle était associée à l'affichage d'intromissions (A, B). En revanche, les hommes qui étaient naïfs sexuellement avant le début du conditionnement ont acquis (plus…)
Dans chacune des expériences, lorsque les associations d'apparition d'intromissions étaient appariées, les hommes étaient autorisés à afficher les intromissions 6 – 8, car cela correspond étroitement au nombre d'intromissions précédant normalement l'éjaculation (Coolen et al., 1996; Coolen et al., 2003a). ). En effet, beaucoup d'hommes dans les groupes appariés à l'éjaculation ont présenté des intromissions de 8 ou moins avant l'éjaculation. Cependant, certains hommes dans chacune des expériences ont présenté plus d'intromissions 8 avant l'éjaculation. Par conséquent, pour exclure une corrélation positive entre le nombre d'intromissions et la formation de CPP, une analyse de corrélation a été réalisée. Cette analyse a révélé qu'il n'y avait pas de corrélation dans aucune des expériences entre le nombre d'intromissions et l'expression du CPP.
a lieu
L’étude actuelle a testé les hypothèses selon lesquelles l’éjaculation aurait une valeur plus enrichissante par rapport à l’affichage des intromissions lorsqu’elle était examinée à l’aide du paradigme du RPC et que l’expérience sexuelle avait une influence sur les propriétés enrichissantes des intromissions. En effet, il a été démontré que l'éjaculation, mais pas les intromissions, aboutissait à l'acquisition de CPP chez des animaux sexuellement expérimentés. De plus, des hommes naïfs sur le plan sexuel ont acquis un CPP pour un environnement couplé éjaculation sur un environnement couplé intromission. L’expérience sexuelle affectait la valeur gratifiante des intromissions (sans éjaculation), car le déploiement de l’éjaculation n’était essentiel au CPP que chez les hommes sexuellement expérimentés, car les hommes naïfs sexuellement développaient le CPP après les intromissions ainsi que l’éjaculation.
Le CPP est un paradigme bien établi utilisé pour étudier les propriétés enrichissantes du comportement sexuel (Hughes et al., 1990; Mehrara et Baum, 1990; Miller et Baum, 1987). Deux variantes de la procédure CPP, CPP postcopulatoire et CPP copulatoire, diffèrent selon que l'accouplement a lieu dans la chambre du CPP ou non (Pfaus et al., 2001). Dans la première procédure, utilisée dans la présente étude, les rats mâles sont autorisés à copuler dans une arène séparée, puis transférés immédiatement dans un compartiment distinct de l'appareil CPP. Dans la seconde procédure, la copulation à l'éjaculation est autorisée dans la chambre du CPP elle-même. Les deux procédures permettent d'obtenir un CPP robuste et fiable. Cependant, le CPP postcopulatoire a été utilisé dans la présente étude pour éliminer une possible influence de l'anticipation de la récompense sexuelle sur la formation du CPP. Lorsque les rats mâles sont exposés à des signaux environnementaux associés à un comportement sexuel antérieur, le système mésolimbique devient activé (Balfour et al., 2004) reflétant probablement une anticipation en réponse aux signaux conditionnés. L'utilisation d'un paradigme de copulation du CPP entraînera donc une influence de l'exposition à des signaux conditionnés associés à l'expérience sexuelle antérieure dans la chambre du CPP. Par conséquent, afin d’isoler le rôle des intromissions et de l’éjaculation chez des animaux sexuellement naïfs et expérimentés lors de la formation de CPP, la procédure postcopulatoire a été utilisée.
Une autre variable dans les expériences de CPP est le nombre d’essais de conditionnement: un seul (Straiko et al., 2007) ou plusieurs appariements (Garcia Horsman et Paredes, 2004; Hughes et al., 1990; Miller et Baum, 1987) entraînent la reproduction. CPP induit. Un des objectifs de la présente étude étant d’étudier l’influence de l’expérience sexuelle sur le CPP induit par le sexe, des paires uniques ont été utilisées dans la majorité des expériences afin d’éviter d’atteindre un plafond de CPP induite par l’accouplement. En effet, nos résultats ont confirmé les études précédentes (Agmo et Berenfeld, 1990) selon lesquelles un seul couplage de l'éjaculation à un environnement suffit pour l'acquisition du CPP chez les hommes.
Dans les expériences actuelles, des hommes naïfs sexuellement ont acquis un CPP pour un environnement couplé éjaculation sur un environnement couplé intromission indiquant que l'éjaculation a une valeur de récompense supérieure à celle des intromissions. Ce résultat est cohérent avec les études précédentes d’apprentissage / renforcement dans des labyrinthes en T (Kagan, 1955), une piste d'atterrissage en bras droit (Lopez et al., 1955) ou des ascensions d'obstacles (Sheffield et al., 1951), qui montrent que plus de renforcement que montures ou intromissions seul. En outre, l’éjaculation est essentielle à la formation de préférences copulatoires conditionnées (Kippin et Pfaus, 2001). Ensemble, ces résultats confortent l'hypothèse avancée par Crawford et. Al. (1993) que «la force du sexe en tant que renforçateur est directement liée à la mesure dans laquelle les sujets achèvent la séquence comportementale copulatoire».
Dans la présente expérience, la préférence pour l'environnement associé à l'éjaculation par rapport à la chambre couplée à l'intromission nécessitait plusieurs essais de conditionnement, et un seul couplage n'était pas suffisant pour induire une CPP. Une explication est que chez les animaux sexuellement naïfs, un seul couple ne suffit pas pour différencier la valeur enrichissante de l'éjaculation et des intromissions. Une autre explication pourrait être que les propriétés enrichissantes des intromissions diminuent avec l'expérience sexuelle, ce qui concorde avec la conclusion selon laquelle l'éjaculation est essentielle pour le RPC chez les hommes sexuellement expérimentés, tandis que les intromissions induisent le RPC chez les animaux naïfs sexuellement.
La découverte que l’éjaculation a des propriétés plus gratifiantes que les intromissions conforte l’hypothèse selon laquelle il existe des voies neuronales distinctes pour le traitement des signaux liés à l’éjaculation ou à l’intromission. À l'appui de cette hypothèse, plusieurs études chez le rat, le hamster et la gerbille utilisant Fos comme marqueur d'activation neurale ont montré une activation neurale spécifiquement induite par l'éjaculation, mais non par montures ou intromissions, dans de petites sous-régions de l'amygdale médiale, noyau de lit la strie terminale, la région préoptique et le thalamus intralaminaire postérieur (Coolen et al., 1996; Coolen et al., 1997; Coolen et al., 2003a; Heeb et Yahr, 1996; Kollack-Walker et Newman, 1997). Nous avons récemment vérifié si ces zones activées par l'éjaculation recevaient des entrées de la moelle épinière lombo-sacrée et avons démontré à l'aide d'un traçage rétrograde et d'hémisections que la sous-région activée par l'éjaculation du thalamus intralaminar postérieur, un noyau thalamique subparafasciculaire interne (mSPFp), population de neurones dans la moelle épinière lombaire (Coolen et al., 2003a; Coolen et al., 2003b; Ju et al., 1987; Truitt et al., 2003b). À leur tour, ces cellules expriment Fos spécifiquement avec l'éjaculation, mais pas avec des montures ou des intromissions, pour appuyer leur rôle dans le traitement des signaux liés à l'éjaculation (Truitt et al., 2003a). De plus, cette population de cellules lombaires projetant mSPFp est en position anatomique pour recevoir des entrées sensorielles liées à l'éjaculation des organes périphériques et exprimer de nombreux neuropeptides, notamment la galanine, la cholécystokinine et l'enképhaline opioïde (Coolen et al., 2003b; Ju et al. ., 1987; Nicholas et al., 1999). À l'heure actuelle, on ignore si cette voie et ses neurotransmetteurs contribuent de manière fonctionnelle aux comportements induits par l'éjaculation, tels que la CPP.
En résumé, les présents résultats démontrent que l’éjaculation est la composante la plus gratifiante du comportement sexuel masculin chez le rat. De plus, nous concluons que l’expérience sexuelle influence les propriétés gratifiantes des composants du comportement sexuel, c’est-à-dire les intromissions, puisque les intromissions induisent la RPC chez les hommes naïfs, mais non chez les hommes sexuellement expérimentés.
Remerciements
Cette recherche a été financée par des subventions des Instituts nationaux de la santé (R01 DA014591) et des Instituts de recherche en santé du Canada vers LMC.
Notes
Avis de non-responsabilité de l'éditeur: Il s'agit d'un fichier PDF d'un manuscrit non édité qui a été accepté pour publication. En tant que service à nos clients, nous fournissons cette première version du manuscrit. Le manuscrit fera l'objet d'une révision, d'une mise en page et d'un examen de la preuve obtenue avant d'être publié dans sa forme définitive. Veuillez noter que pendant le processus de production, des erreurs peuvent être découvertes, ce qui pourrait affecter le contenu, et toutes les clauses de non-responsabilité qui s'appliquent à la revue s'appliquent.
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